Lince e Lebre

Ecologia de Populações

Ciclos Populacionais:Lince e Lebre

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

Ciclos populacionais— A gralha sagrada da ecologia
•Tem uma historia longa sem consenso sobre os mecanismos.
•A meta é que o entendimento de ciclos populacionais proporcionaria o
entendimento de temas gerais de regulação e dinâmica populacional.
•Arcebispo de Uppsala, Sueca publicou dois trabalhos sobre as flutuações ciclicas
de roedores pequenas na metade do século 16.

•A partir de 1900, os biólogos analisaram registros da Hudson Bay Company,
incluindo do lince canadense.

Resumo: lebre e lince

Relações entre predadores e presas e o
modelo de mudança de fase: uma descrição
geral
O lince e o lebre: Atributos das espécies e
comportamento
A relação cíclica entre o lince e o lebre
Hipóteses diferentes sobre as causas
possíveis de padrões cíclicos de predador e
presa
Outras causas e efeitos possíveis
Conclusão e Resumo

Algumas perguntas fundamentais

A pergunta básica da ecologia de
populações é:
– Quais fatores influenciam o tamanho e
estabilidade de populações?
Porque a maioria das espécies são
consumidores e servem de recursos
para outros consumidores, essa
pergunta pode ser:
– As populações são limitadas pelo o que
comem ou pelo oCompany come elas?
que
(c) 2001 by W. H. Freeman and

Lince e Lebre

Why do populations cycle?

Mais perguntas
Os predadores reduzem o tamanho da
população da presa além da capacidade de
suporte definida pelos recursos da presa?
– Essa pergunta segue dos interesses no manejo de
pragas de culturas, populações de caça, e espécies
em perigo de extinção
A dinâmica da interação entre predador e
presa causa oscilações populacionais?
– Essa pergunta segue das observações de ciclos de
predadores e presas no campo

(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company

Um dos exemplos mais famosos da interação entre
predador e presa é entre o lince e o lebre na Canadá

A presa: Lepus Americanus

Pernas traseiras
como sapatos de
neve
Noturno
Pulos de 3m a 70 km
por hora
Massa de 2 kg
quando maduro
Dieta consiste folhas
de plantas e árvores
(Marty, 1995)

Padrão de sobrevivência em lebres

•A sobrevivência começa declinar durante a fase de aumento do ciclo antes de
atingir a densidade máxima (como para a reprodução)
•Por isso, a sobrevivência e a reprodução máxima ocorrem cedo na fase de
•Aumento populacional

Padrão da produção reprodutiva em lebres
Número de filhotes/fêmea

Número de lebres/ha

Estudo de caso: ciclos de lebres
•Herbívoro não territorial das florestas boreais
com um ciclo de 10 anos

•Reprodução: 3 a 4 ninhadas por verão com um
tamanho médio de 5 filhotes por ninhada. Sempre
reproduzem primeiro a um ano de idade, e por isso
a idade da maturidade sexual é fixa.
•Produção reprodutiva alcança um pico cedo na fase
de aumento populacional e cai rapidamente quando a
população ainda aumenta, alcançando o ponto menor
durante a densidade pico ou 1 a 2 anos depois.

Krebs, CJ. et al. 2001. What drives the 10-year cycle of
snowshoe hares? BioScience 51:25-35.

A teia trófica do lebre

Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997

As espécies de Lince

Lynx canadensis

Lynx pardinus

Lynx lynx
Lynx rufus
Maps and pictures from Big Cats Online (dialspace.dial.pipex.com/agarman/bco)

O predador: Lynx Canadensis;
o lince
Pele valorosa
Visão melhor do que
outros sentidos
10 – 14 kg. de adulto
Caça principalmente
lebres mas também
come outras presas
One of Sixteen Lynx Kittens born in
Colorado Summer 2004

Características do Lince
O lince é marrão ou pode ser de cor de
cinza com pontos ligeiramente pretos. O
lince tem orelhas grandes com uma tufa
de pelos nos pontos. O lince tem pernas
compridas e patas grandes. O rabo é
curto com o fim com cor preto.

Habitat
O lince vive nas florestas de coníferas. O
lince vive próximo a áreas rochosas, e
áreas inundadas.

Amplitude Geográfica
A amplitude geográfica do Lince estende
sobre a maior parte da Alaska e a parte
sul dos estados de Washington, Oregon,
Montana, Idaho e da Canadá.

Comportamento
O lince é solitário e territorial.
As áreas vitais das fêmeas sobrepõem as
áreas vitais dos machos. As áreas vitais
das fêmeas podem sobrepor mas as
áreas vitais dos machos não sobrepõem

Ciclo Vital do Lince
O lince reproduz entre fevereiro e março.
Geralmente as fêmeas pariam de um a seis
filhotes.
Quando os filhotes caçam com a mãe e ao
madurar caçam sozinhos.

Dieta do Lince
Quase 75% da dieta do lince se constitua
de lebres. Se alimenta de roedores e
aves, carcaças e as vezes animais
maiores como veados ou caribou.

A teia trófica do Lince


A genética é similar a
ecologia?

Rueness et al., Nature (in press)

A ecologia e genética do
lince
O padrão genética espacial resulta da dinamica
ecológica que depende das diferencias climáticas?

Rueness et al., Nature

Amostras
genéticas

Rueness et al., Nature (in press)

Genética do lince

Os dados indicam que a diferenciação genética
depende da historia vital do lince que dispersa
durante a fase de queda quando a mortalidade é
mais alta

Genética do lince
Densidade

-
100 105

0
110

12
115 120

Anos
34
etc...
Anos emigração

Diferencia
relativa no
Fst

Proporção
máxima de
proles

Dependência da fase da emigração

Stenseth et al., (unpubl.)

Genética do lince

A Região Pacifica se distingue geneticamente da
Região Continental, e
A Região Continental se distingue da Região Atlântica
Rueness et al.,
Nature (in press)

Genética do lince
A diferenciação genética fica marcada entre
a Região Pacifica e a Região Continental
devido ao efeito das Montanhas Rochosas
As diferencias
genéticas entre
a Região
Continental e a
Região
Atlântica
dependem da
condição da
neve afeita o
lebre e o lince.

Ciclos populacionais— o gral sagrado da ecologia
•Historia comprida da pesquisa sem consenso dos mecanismos
•Meta é entender os ciclos populacionais para ter mais conhecimento aos
problemas gerais da regulação e dinâmica populacional.
•O bispo de Uppsala, Suécia publicou dois registros sobre as flutuações cíclicas de
roedores pequenas na metade do século 16.

•No começo do século de 1900, os biólogos analisaram os registros do comercio
de peles da Hudson’s Bay Company, incluindo aqueles do lince
Número de linces (X 1000)

Ano

O lince e o lebre: quais
fatores causam as oscilações
cíclicas populacionais?

1844 -- 1935

N.C. Stenseth
Science 1995

A dinâmica de populações de
predador e presa
As populações reais de presa e seus predadores tendem demonstrar
ciclos de abundancia nos quais o pico da abundancia da presa precede o
pico na abundancia do predador.
– O estudo clássico de Elton (1928) do lince e lebre ilustra os ciclos.
O estudo foi baseado nos dados históricos usando o número de
peles de lebres e linces vendidos a Hudson´s Bay Company.

Ciclos de Predadores e Presas
A idéia de ciclos de densidade populacional é uma
idéia dominante da ecologia de populações.

Originalmente descrito por Elton e Nicholson (1942),
o ciclo famoso de lince e lebre…
Lebre
Lince
Número (X 1000)

Tudo começou com Charles
Elton (1924, 1942)

... E até agora é o exemplo de
texto padrão ...

Raven e Johnson 1996:
Biology

Futuyma 1998:
Evolutionary
Biology

Edelstein-Keshet
1988: Mathematical
Models in Biology

A Hudson’s Bay Company proporciona o melhor conjunto de
largo prazo sobre as populações de linces e lebres

Dados da
Companhia de
Hudson Bay

No começo do 1990, o lince
e o lebre foram caçados para
seu pele
Elton viu os gráficos das
caçados por ano do Hudson’s
Bay Fur Trading Company
Detectou um ciclo regular
de aproximadamente 10
anos.

Charles Elton Estudou
(ao lado direto) organismos
vivos em
relação ao
ambiente
natural, ou
Ecologia
Começou seus
estudos em
Oxford em
1920 e morreu
em 1991

O trabalho clássico de Charles Elton1 iniciou a pesquisa científica de
ciclos populacionais que continua até hoje em dia.

•Elton fundou o Bureau de
Populações Animais como
uma unidade dentro do
Departamento de Zoologia e
Anatomia Comparativa da
Universidade de Oxford.

•Elton escreveu o texto
famoso “Animal Ecology”.

Elton, C. 1924. Periodic fluctuations in number of
animals: their causes and effects. Br. J. Exp.
Biol. 2:119-163.

Elton foi nomeado assesor biológico
da Hudson Bay Fur Company

Elton examinou os registros de
números caçados do lince desde
1736 (300 anos)

Os resultados de Elton foram
publicados em 1942

Os predadores e presas
tem uma dinâmica
oscilatória
sincronizada
na natureza?

O exemplo mais famoso e mais estudado de ciclos populacionais é o
caso do lince e o lebre na Canadá (Elton e Nicholson 1942)

As populações de lince demonstram ciclos com maior abundancia ~
cada 10 anos. As populações de lince seguem as populações de lebre,
com picos 1 a 2 anos após o pico do lebre

A idéia de ciclos de densidade populacional é uma
idéia dominante da ecologia de populações.

Originalmente descrito por Elton e Nicholson (1942),
o famoso ciclo de lince- lebre…

Vendas de peles são índices
bons da abundancia real


Exemplo de lebre e lince
O trabalho seminal de Charles Elton (1924), “Periodic
fluctuations in the numbers of animals: their causes and
effects”, British Journal of Experimental Biology, foi o
primeiro, de vários, trabalhos para analisar esse conjunto
de dados
Esses ciclos são regulares com periodicidade constante?
O que causa esses ciclos?
– Interação entre predador e presa?
– Interação de lebre e recurso? (lebres se alimentam
das folhas de coníferas e outras espécies)
– Ciclos de atividade solar?
– O Homem (como caçador) interage com o predador e a
presa?

O que causa as mudanças populacionais?

Ao aumentar o número de lebres
duas coisas acontecem:
1. Falta de alimento para
os lebres
2. Aumento do número de
linces (predação)

O número de linces aumenta
quando o número de lebres é
alto, mas se o alimento dos
lebres é faltante e a
predação é
elevada……………………..
…………a população de lebres
entra em colapso

A queda de números de lebres
resulta em 3 coisas …
(1) Alguns linces emigram a locais onde
tem mais alimento.
(2) Os linces comem outras presas
quando o número de lebres é baixo.
(3) Maior competição entre os linces.

UMA QUEDA na população de Lince

E depois…..
Menos lebres resulta num crescimento novo da
vegetação

+ os lebres precisam vigiar para poucos linces
for

+ Há mais vegetação para consumir

Por isso, o número de lebres começa aumentar

E o ciclo de predador e presa começa
de novo

Ciclos populacionais
Resultou na idéia:

Mais lebres (retardado)

Menos linces (retardado) Mais presa para linces

Menos lebres Mais linces (retardado)

Essa idéia forma a base dos conceitos das interações
entre predadores e presas.

Oscilações das duas
populações no tempo
Lebre
Lebre Lince

Linces (X 1000)
Lebres (X 1000)

Ano
(Ecological Model, 2002)

Lebre

Lince

Linces (X 1000)
Lebres (X 1000)

Ano

Os picos maiores sempre são da Presa
Por que?

Causas da Mudança Dinâmica de
Fase
As populações do lebre aumentam e se
alimentam da vegetação
A vegetação produz compostas secundários de
defesa como resposta – ficam menos palatável
e com menos nutrição
Causa o declínio da população de lebres – que
também fazem canibalismo – e morrem em
números grandes
O lince continua se alimentar de lebres, mas
eventualmente acabam com a presa
O crescimento vegetal recupera lentamente e
(Ecological Model, 2002)
renova a população de lebres

Evidencias de observações de lebres
Alimento – no inverno consumem brotos
e ramos de de arbustos e plantulas.
– Uma população reduziu a biomassa alimentar
de 530 kg/ha no fim de Novembro a 160
kg/ha no fim de Março.
Predadores -Lince (predador
especialista clássico)
Coiotes podem também ter papeis importantes.
– Predação pode representar entre 60 e 98%
da mortalidade durante densidades de pico

O impacto da mortalidade dependente da densidade produz
curvas das populações do predador e presas no tempo:

Peles
recebidas
pela Hudson
Bay Company
de caçadores
no norte de
Canadá

O trabalho original de lince e lebres de de MacLulich
(1937) que estimulou o estudo de sistemas de predador e
presas

Lebre
Lince
Essa porção do gráfico
demonstra como uma
relação simples recíproca e
retardada dependente da
densidade resultou na
preeminência da idéia

Porém, pouca coisa na biologia é tão simples!
Pesquisas recentes demonstram que outros fatores existem.

Essa parte do gráfico demonstra uma
desvio do padrão anterior que ocorreu
entre 1845 e 1860. Hare
Lynx
Como? Por que?
Estudos recentes demonstram que os
aumentos de populações de lebres ? ?

causam impactos sobre populações de
plântulas, induzindo mudanças na química
das plantas que causam impactos
negativos sobre o crescimento e
sobrevivência do lebre.
Populações menores de lebres podem
ter resultando em populações menores
de linces devido a falta de alimento.
Mesmo?

Dinâmica de lebre e lince
• padrão: o ciclo distinto de 10 anos (dados da caça)

• processos?: obscuros! • hipótese: (1) vegetação e lebre (2) Libre e lince
(3) Vegetação e lebre e lince

(4) Atividade lynx
solar +

Sunspot


Depois Sinclair (1993) encontrou uma correlação entre a
atividade solar e crescimento das espécies lenhosas (de
anéis de crescimento correlacionados com a caça do
lebre) em fase com o ciclo do lebre.

Por isso, a atividade solar puxou todo o comportamento
cíclico?

• padrão: o ciclo distinto de 10 anos
•(dados da caça)

lynx
+

Sunspot

Ciclos de Abundancia de Lebres de
Neve e seus Predadores
O lebre da neve (Lepus americanus) e
lince (Lynx canadensis).
– Registros extensivos de caça.
– Elton propus que os ciclos de abundancia são
forçados pela variação da radiação solar.
– Keith propus algumas teorias de sobre-
população:
Dizimação por doença e parasitismo.
Stress fisiológico a densidades altas.
Fome devido a redução de alimento.

Porem, Kieth et al. 1984 e Sinclair et al. 1988 descobriram
que na realidade foi um ciclo de lebres e vegetação e os
predadores somente seguiram o ciclo.
Vegetação
Biomassa Relativa no Outono

Lebre

Faisão

Predadores

Outras Hipóteses: Caça
Caça:
a caça do lince é um fator importante no
aumento da população do lebre
essa idéia vem da teoria de acima por
embaixo

(MacLean, 1980)

Caça do lince
Qual efeito tem a
caça do lince sobre o
fluxo cíclico das
populações?
Mas muitos dos
linces caçados
teriam morrido de
qualquer jeito devido
ao processo de
embaixo para acima…
ou não?
Como podemos
testar essa idéia?
(Krebs)

Evidencia que a Caça Afeita
populações
Em 1982 a população do
lince colapsou, mas em 1987
as peles do lince tinham uma
valor e demanda elevado
Houve outro colapso em
1992 após o aumento
significante do custo da
caça
Ainda assim, linces sarados
existirem durante o colapso
populacional porque comem
outras presas

dH a1 H
 (b1  d1 ) H  m1 H 2  L
dt 1  ah1 H
dL a1 H a2 L
 b2 L  d 2 L  m2 L2  T
dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L L
dT a2 L
L’= 0
 b3 T  d 3T  m3T 2
dt 1  a2 h2 L

H --- população de lebre
L --- população de lince
T --- população de caçadores H ’= 0
K(T) ---capacidade mediada pela caçador
b3 --- razão de coleta a recrutamento
d3 --- taxa per capita de recrutamento 0 H
m3 --- taxa de falência (b1 - d1 )/ m1
h3 --- tempo de manuseio por captura

Teorema: (Princípio de Equilíbrio de Enriquecimento)
Para suficiente grande b1 / h0 – d1 suficientemente
grande, o ponto de equilíbrio com a densidade maior do
predador de topo e a maior densidade de predador é
sempre estável.

dH a1 H
 (b1  d1 ) H  m1 H 2  L
dt 1  ah1 H
dL
 b2
a1 H
L  d 2 L  m2 L2 
a2 L
T
L
dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L L’= 0
dT a2 L
 b3 T  d 3T  m3T 2
dt 1  a2 h2 L

H ’= 0
T --- população de caçadores
d3 --- taxa per capita de recrutamento
0 H
m3 --- taxa de falência

Teorema: (Princípio da Eficiência do Equilíbrio)
Para b3 / h2 – d3 suficiente grande, o ponto de equilíbrio
maior positivo de densidade do predador de topo é
sempre estável. Se não existem pontos de equilíbrio de
densidade positiva do predador de topo, então o ponto
de equilíbrio com a maior densidade de predador é
estável para b2 / h1 – d2 suficientemente grande

dH a1 H H a1 H
 (b1  d1 ) H  m1 H 2  L  rH (1  )  L
dt 1  a1h1 H K 1  a1h1 H
dL a1 H
 b2 L  d 2 L  m2 L2
dt 1  a1h1 H

H --- População de lebres
L --- População de linces
r = b1 – d1 --- Taxa intrínseco per capita de
crescimento de lebres
K = m1 / b1 – d1 --- Capacidade de suporte do lebre
mi --- Parâmetros da competição inter-específica
bi --- Razão de nascimentos a consumo
di --- Taxa natural Per Capita de Mortalidade
ai --- Taxa da probabilidade de encontro
hi --- Tempo de manuseio por presa

• 3d Model

dH a1 H
 (b1  d1 ) H  m1 H 2  L
dt 1  ah1 H
dL a1 H a2 L
 b2 L  d 2 L  m2 L2  T
dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L
dT a2 L
 b3 T  d 3T  m3T 2
dt 1  a2 h2 L
T --- população de caçador
b3 --- razão da coleta de peles a
Recrutamento
d3 --- taxa per capita de aposentar
m3 --- taxa de falência ou consolidação
h2 --- tempo de manuseio por presa

dH H a1 H
 rH (1  ) L
dt K (T ) 1  a1T1 H
dL a1 H a2 L
 b2 L  d 2 L  m2 L 
2
T
dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L
dT a2 L
 b3 T  d 3T  m3T 2
dt 1  a2 h2 L
Premissa:
Capacidade do lebre mediado pelo caçador
K
K0

0 T
K = K (T ) = K0 (T + T0) / (T + T1)

dH H a1 H
 rH (1  ) L
dt K (T ) 1  a1T1 H
dL a1 H a2 L
 b2 L  d 2 L  m2 L 
2
T
dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L
dT a2 L
 b3 T  d 3T  m3T 2
dt 1  a2 h2 L

T --- população de caçadores
m3 --- taxa de falência

K K
K0 K0

0 T 0 T

Lebre e caçador oscilam em fase Lebre e caçador oscilam NÃO em fase

• 3d Model

dH a1 H
 (b1  d1 ) H  m1 H 2  L
dt 1  ah1 H
dL a1 H a2 L
 b2 L  d 2 L  m2 L2  T
dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L
dT a2 L
 b3 T  d 3T  m3T 2
dt 1  a2 h2 L
H --- População de lebres
L --- População de linces
T --- População de caçadores
b3 --- Razão de coleta de peles a
recrutamento
d3 --- Taxa per capita de recrutamento
m3 --- Taxa de falência ou consolidação
h2 --- Tempo de manuseio por captura

dH H a1 H
 rH (1  ) L
dt K (T ) 1  a1T1 H
dL a1 H a2 L
 b2 L  d 2 L  m2 L2  T
dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L
dT a2 L
 b3 T  d 3T  m3T 2
dt 1  a2 h2 L
Premissa: a capacidade da lebre
é regulada pelo caçador H --- População de lebres
K L --- População de linces
K0 T --- População de caçadores
K(T) ---Capacidade regulada pelo caçador
b3 --- Razão de coleta de peles a
recrutamento
0 T m3 --- taxa de falência
K = K (T ) = K0 (T + T0) / (T + T1) h3 --- tempo de manuseio por captura

dH H a1 H
 rH (1  ) L
dt K (T ) 1  a1T1 H
dL a1 H a2 L
 b2 L  d 2 L  m2 L2  T
dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L
dT a2 L
 b3 T  d 3T  m3T 2
dt 1  a2 h2 L

O ciclo populacional de lince e lebre visto
pelos ‘olhos' do lince

K K
K0 K0

0 T 0 T

Lebre e caçador oscilam em fase Lebre e caçador oscilam fora de fase

Testando a Hipótese da Caça
Lince maduro mais importante para o
crescimento populacional
Criação de refúgios da caça desses
linces
Os refúgios sem caça:
– Inibem as extinções locais
– Aumentam a população de lince
– Maximizam a caça ao largo prazo

(Hassel, 1998)

Qual é o papel do predador nas
oscilações do predador e presa?
Krebs et al. (1996) pesquisa na Canadá ártica
– O alimento durante o inverno é importante: a
qualidade do alimento declina quando sujeito a
herbívoria intensa pelo lebre em densidades altas
– O estudo tentou examinar ambos os fatores mediante
a retirada de predadores (usando cercas) e
adicionando alimento (ração) durante um pico
populacional e declínio subseqüente

Descrição da Dinâmica
O ciclo foi reconhecido por caçadores
há 100 anos
Ciclos populacionais de 10 anos
Mudou de 7 a 9 lebres por hectare em
1990 to 0 a 1 por hectare em 1991
No inverno após cada colapso resultou
numa queda de 30 a 3 linces por 100
km2
Continua morrer 2 anos após o declínio
do lebre (Marty, 1995)

Quais fatores devem ser manipulados num experimento?

(de Chitty 1996)

Outras Hipóteses:Vegetação
Os lebres são
herbívoros eficientes de
Vegetação: inverno
os lebres Podem forragear em
também se adaptam ambientes invernais
severos
as defesas químicas
Os lebres evitam
das plantas no tempo, produtos químicos das
e assim o ciclo não plantas devido ao
sofre os efeitos da aumento da população de
falta de vegetação. lebres
Os lebres diluem
qualquer produto
químico ingerido ao
comer uma variedade
(Marty, 1995) ampla de outras plantas

Lebres - Papel da Disponibilidade
de alimento
Vivem nas florestas boreais dominadas
por coníferas.
– O crescimento denso de arbustos do sub-
bosque.
No inverno, comem ramos e brotos de
arbustos e plântulas de coníferas.
– Uma população reduziu a biomassa de
alimento de 530 kg/ha no fim de novembro
a 160 kg/ha ao fim de março
Crescimento produzido após a predação
severa pode aumentar os níveis de
defesa química das plantas.

O projeto Kluane
Experimento de escala grande de
delinhamento fatorial
(1) Blocos de contrle
(2) Blocos de adição de alimento
(3) Blocos de exclusão de
predadores
(4) 2+3 blocos

• monitoramento durante 15 anos

Dinâmica de lebre e lince O projeto Kluane
(-predação, + alimento)
Densidade de lebres

(-predação) • Resposta não
(+alimento) aditiva
(controle) 10 vezes

ano Vegetação, lince e lebre

• aumento do periodo do ciclo
… mas a adição de alimento e
exclusão de predadores
preveniu os lebres de não
terem ciclos. – Por que?

Evidencias Experimentais de
Lebres
3 parcelas testemunhos, 6 parcelas
experimentais
– Adição de alimento (2) ou fertilizante (2) ou retirada
de predadores (2)

A retirada de predadores e a adição de aimento
aumentaram a população de lebres

Experimento
Hipótese: a predação e disponibilidade de alimento, ou uma combinação de ambas controla o ciclo de
lince e lebre
Hipótese nula: o ciclo de lebre e lince não está controlado por esses fatores, ou uma combinação deles

Adição de alimento Adição de alimento
Sem linces Sem linces

Previsão: a predação de lebres em pelo menos uma parcela manipulada será maior do que nas parcelas
de testemunho
Previsão da hipótese nula: as populações de lebres serão iguais em todas as parcelas

Testemunho Exclusão de Adição de Exclusão de
predadores alimento Predadores + alimento
Conclusão?

Abundancia de lebres em resposta a tratamentos e
controles (Krebs et al.)

Razão da
densidade de
lebres em
tratamentos
versus controles
para efeitos de
tratamentos
separados e
combinados; note
o maior efeito é
dos tratamentos
combinados (C)

Taxas de sobrevivência dos lebres maiores nos
tratamentos combinados
Taxa de sobrevivência por ano

Testemunhos Fertilizantes Alimento Exclusão de Exclusão de
predadores predadores +
alimento

Experimento da adição de alimento natural

Testemunho

Tamanho Populacional
Verão

Alimento

•Concluiu que a escassez de alimento não explica o ciclo de lebres

Um modelo geral de
vegetação, lebre e
predador

Vegetação: Vt+1= Vt Fv (Vp, Hp, ev)
Lebre: Ht+1= Ht Fh (Vp, Hp, Pp, eh)
Predadores: Pt+1= Pt Fp (Hp, Pp, ep)


Evidencia dos efeitos de três níveis
tróficos
O experimento de Krebs et al. (Lago Kluane, 1987-94)
Tratamento I Tratamento II Tratamento III
Reduzir predadores Adicionar alimento Reduzir predadores
+ adicionar alimento

2x aumento de lebres 2x aumento de lebres 10x aumento de lebres
Populações de lebres forçadas por acima e por
abaixo
Modelo estatístico
ht+1 = a0 + a1 ht + a2 ht-1 + a3 ht -2 + e Um processo da 3ª ordem
pt+1 = b0 + b1 pt + b2 pt-1 + e Um processo da 2ª ordem
Krebs et al., Science 1995; Stenseth, Science 1995

Dinâmica de lebre e lince perspectiva do lince
A

Kluane indica que as
interações entre lebres e
linces são centrais.
Nt = f(Nt-1,Nt-2,..., Nt-11)!...
… dinamica não linear!

Dependência elevada (80%) da densidade de lebre
...
f(Nt-1,Nt-2)
densidade

hare iaumento
Nt =
f(Nt-1,Nt-2) diminua

lynx
ano

Lebres – Papel de predadores
– Lince (predador especialista clássico)
Coiotes também podem ter papel importante.
– predação pode explicar 60-98% da
mortalidade durante densidades de pico.
Complementar:
– A população de lebre aumenta causando a
oferta de alimento diminuir. Fome e perda
de peso pode levar ao aumento da
predação, todos que diminuam a população
de lebres.

Hipótese da Predação
A predação foi a causa da mortalidade de 95% dos lebres com radio
transmissoras (linces, coiotes, gaviões, corujas).

Todos os predadores demonstraram mudanças numéricas fortes com um atraso
de 1 a 2 anos após o ciclo do lebre.

Os linces e coiotes mataram mais lebres por dia nas fases de pico e declínio que
durante a fase de aumento.
O experimento de exclusão de predadores em Yukon (“Experimento de
Kluane”) restringiu o acesso de predadores a duas áreas (1 km2 cada) usando
cercas elétricas.

Alimento também foi adicionado a um dos tratamento de redução de
predadores (mas as parcelas com cerca não foram replicadas, mas as parcelas
de testemunho eram).

Taxa de sobrevivência após 30 dias Hipótese da Predação
Exclusão de predadores +
alimento
Exclusão de predadores
Testemunhos
Densidade de lebres

Lebres por ha
Ano

•Retirada de predadores mamíferos aumentou as taxas de sobrevivência
Mas, o alimento tinha um efeito menor
•Não da para salientar qualquer espécie de predador, ou seja o ciclo não é
sempre lince e lebre


O que nós informa os
resultados experimentais?

... E são consistentes com a análise
Estatística das series temporais?

Ainda não sabemos o que empurre as mudanças da reprodução durante o cicloe.
Krebs et al sugeririam que a “Hipótese de Stress” na qual o stress crônico se
relaciona aos sinais dos predadores (odor, pegadas, tentativas fracassadas de
captura) e a densidade de predadores.

Mas, não existe explicação para a fase baixa que dura para 2 a 4 anos após
o declínio.

Porém, Krebs et al.
concluíram que o ciclo de
10 anos do lebre era o
resultado da interação
entre a predação e oferta
da alimentos. A predação é
o processo dominante, e os
efeitos do alimento são
indiretos. O ciclo é
causado pelo “tempo de
retorno” dos efeitos
diretos e indiretos da
predação”.

Causas hipotéticas do ciclo
As explicações dominantes envolvem três fatores principais: alimento, predação e
interações sociais, que podem agir sozinho ou em combinação.

•‘A hipótese do alimento têm dois variantes: quantidade e qualidade do alimento.

A qualidade do alimente pode ser relacionada ao aumento dos compostos
químicos secundários (taninos e resinas) por plantas em resposta a
herbivoria dos lebres.
Pouca evidencia existe que a quantidade de alimento é limitante.
Somente 3% da mortalidade de lebres foi atribuída diretamente a fome .

O experimento da adição de alimento (ração) resultou num aumento de 2 a
2 vezes de densidade (principalmente por imigração) mas o ciclo de lebres
não mudou.
Second food addition experiment involved natural food (white spruce)

Krebs, CJ. et al. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? BioScience 51:25-35.

Os Mecanismos Biológicos que afeitam
os ciclos do sul
Clima - sazonalidade
– Sincronia ou não
(Stenseth et al. 1999,2004)
OAN
Leste-oeste (estatísticas provinciais)
– Tempo provocado pela atividade solar (Sinclair et al.
1993, Sinclair e Gosline 1997)
Não explica a assíncrona oriental (efeito de NAO)
– A sazonalidade liga as fases (King e Schaffer 2001)
Hipótese: a sazonalidade mais fraca
reduz a força sazonal e provoca uma
oscilação de anos múltiplos

Ciclos de escala apropriada
Discriminando o sul
– Amplitude reduzida
– Mais periodicidades dos variáveis
– Menos sincronia
Compile dados de caça
– Alberta e BC
Registros da Hudson’s Bay
Company antes de 1950
Transectos Provinciais 1950 -
2006.
Caça de Agregar os dados
lince em
transectos
Análise do gradiente latitudinal
1994-1999 usando métodos de series
Poole e Mowat 2001 temporais

Series Temporais do Lince

1920-1994

1820-1940


Zoneamento ecológico
ou climático?

N. C. Stenseth et al., Science 1999

ou climático?

Zoneamento
climático

ou climático?
A divisão da Canadá por zonas climáticas

Stenseth et al., Science 1999


Floresta aberta Continental
Atlantica
Floresta fechada
Pacifica
Floresta e Pastagem

Ince e lebre: uma perspectiva espacial

Quando os linces e os lebres não
sincronizam: uma enigma antiga
Lebres (x 1000)

Linces (x 1000)
Ano

Sincronia Regional

Stenseth et al.,
(unpublished)

Sincronia espacial entre pares de
series temporais de linces
Sincronia (correlação cruzada)

Distancia

Quebra de ciclo em áreas locais

A caça de Linces no norte de Alberta (Parque
Nacional de Wood Buffalo) comparada com
Nordegg, Alberta .
Boyce et al. 2005. Biological Conservation 126: 395.
Mullen. 2006. M.S. Thesis, University of Alberta.

Quebra de ciclo em áreas regionais

Resultados da análise espectral da series temporal do lince

Análise Espectral
Alberta e
Localidade Anos Pico P Período Columbia
Britânica tem
ciclos
significantes
ao nível de
província

Murray et al. Journal of Wildlife Management.

Sincronia 1897-1934

Pacifico Continental Atlantico
L2 L3 L5 L7 L11 L12 L14

Sincronia de fase entre pares
0 1 1 0 0 0 0
L2
1.00
Correlação entre pares

0 0 0 -1 -1 -1
L3
0.75 1.00
0 0 -1 -1 -1
L5
0.78 0.80 1.00
0 -1 -1 -2
L7
0.66 0.59 0.81 1.00
0 0 0
L11
0.75 0.60 0.48 0.50 1.00
0 0
L12
0.78 0.55 0.48 0.56 0.83 1.00
0
L14
0.50 0.29 0.21 0.21 0.57 0.79 1.00

Stenseth et al.,

Sincronia 1920-1994

Sincronia de fase entre pares
Pacifico Continental Atlantico
L15 L16 L17 L18 L19 L20 L21 L22
0 0 2 2 3 1 1 -1
L15
1.00
0 2 1 2 1 0 0
Correlação entre pares

L16
0.46 1.00
0 0 1 0 -1 -2
L17
0.40 0.30 1.00
0 1 0 -1 -2
L18
0.69 0.19 0.53 1.00
0 0 -2 -2
L19
0.42 -0.17 0.29 0.71 1.00
0 -1 -1
L20
0.53 0.00 0.50 0.87 0.74 1.00
0 0
L21
0.77 0.27 0.51 0.78 0.60 0.68 1.00
0
L22
0.70 0.36 0.37 0.49 0.36 0.38 0.71 1.00

Stenseth et al.,
(unpublished)

Quebra de ciclo em áreas regionais

Resultados da análise espectral da series temporal do lince

Análise Espectral

Localidade Anos Pico P Período Estados
vizinhos não
tem ciclos
significantes

Murray et al. Journal of Wildlife Management.

Modelo de Predador e Presa
com Dependência de Fase
Lebres: Ht+1= Ht exp[ai,0 - ai,1xt - ai,2yt]
Predadores: Pt+1= Pt exp[bi,0 - bi,1yt - bi,2xt]

é equivalente a
yt = (ai,0bi,2 + ai,1bi,0) + (2 - ai,1 - bi,1)yt-1
+ (ai,1 + bi,1 - ai,1bi,1 - ai,2bi,2 - 1)yt-2 + et
Não linear Modelo de limiar
Superior Inferior
da dependência
b2,2 yt-2

b1,2 yt-2
de fase

Stenseth et al., yt-2 yt-2
Proc. Natl. Acad. Sci. 1998

Dependência da Fase
Rochester, Alberta Kluane Lake, Yukon

Dependência da Fase Resposta funcional


A não linearidade ocorre
devido as relações dependente
de fase entre o lebre e o lince
Resposta funcional A dependência da fase
pode ser atribuída as
condições variáveis do
clima

… e a condição da neve
entra como um co-
variável significante
que produz uma
resposta funcional
similar

… a condição da neve pode ser
um fator chave na estruturação
da interação dinâmica entre o
lince e o lebre

Source: Rudolfo's Usenet Animal Pictures Gallery

.. but most likely more than only
the snow condition …

... Precisamos mais dados de tempo...
... A Oscilação do Atlântico Norte (OAN) pode
ajudar ...

Stenseth et al. (2003) Studying climate effects on ecology through the use of climate indices: the North
Atlantic Oscillation, El Niño Southern Oscillation and beyond. Proc. R. Soc. Lond. B (in press)

Os modelos estatísticos das
series temporais foram usados
para gerar dados sinteticos

br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr -ft + yr+er,t
- - - - yr,t-2  qr
yr,t =
br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr+t + yr+er,t
+ + + f + yr,t-2  qr

yr,t = abundancia logarítmica na região r no ano t
ft = força externa. ft = sin(2pwt)
er,t = ruído independente (no tempo e no espaço) N(0,1)

Stenseth et al.,
(unpublished)

Os modelos usados para
gerar dados sintéticos
br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr -ft + yr+er,t
- - - - yr,t-2  qr
yr,t =
br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr+t + yr+er,t
+ + + f + yr,t-2  qr

Valores dos parâmetros usados em cada região

Sincronia em dados sintéticos
Observado 1897-1934
Observado 1920-1994

Pacifico Continental Atlântico

Phase-synchrony between a pair of time-series
Correlation between a pair of time-series

0 (0)
0.67 0
Pacifico 1 (0) 1.60 0 (1) 0

0.54 (0.15)
0.73 0.25 0 (0) 0 -1.11
0
Continental 0.57 (0.12) -1 (1) -1.20
0.87 0.89
0.65 (0.14)
0.68 -0.09 0.43 0.59 0 (0) 0
0
Atlântico 0.10 (0.12) -0.04 (0.11)
0.87 0.91
0.48 (0.17)

Stenseth et al., (unpublished)

A influencia da dispersão e a
sazonalidade sobre a dinâmica
de linces no oeste de Canadá

Os mecanismos biológicos que afeitam os
ciclos austrais
Dispersão do predador
– Pulso do epicentro (Ranta et al. 1997)
– As densidades de presa no sul são baixas
demais para apoiar dinâmica cíclica
(Steury e Murray 2004)

– Poço populacional
– Pulso de imigração da área central (McKelvey et
al. 2000)

Hipótese: A dinâmica e persistência
austrais dependem da dispersão

Causas do Ciclo
•As explicações envolvem três fatores principais — alimento, predação, e
interações sociais — que podem atuar em combinação ou sozinhos.

•A hipótese de alimento‘ tem duas formas: qualidade e quantidade do alimento.

•A qualidade de alimento pode ser relacionado ao aumento de compostos
secundários químicos das plantas (taninos e resinas) em resposta a
herbívoria pelo lebre
•Poucas evidencias sugerem que a qualidade total do alimento é limitante.
•Somente 3% da mortalidade de lebres atribuído a fome diretamente .

•Experimentos de suplemento de alimento (ração) resultaram num aumento
de 2 a 3 vezes da densidade (principalmente pela imigração) mas o ciclo do
lebre continua sem mudança.
•Um segundo experimento de suplemento de alimento usou alimento natural

Krebs, CJ. et al. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? BioScience 51:25-35.

Hipótese da Predação
•Causa da morte de 95% dos lebres com colares com rádio foi a predação (lince,
coiotes, falcões, corujas).
•Todos os predadores demonstraram uma resposta numérica retardada de 2 a 3
anos depois do ciclo de pico de lebres.

•Lince e coiote mataram mais lebres por dia na fase de pico e declínio que
durante a fase de aumento.

•Experimentos de exclusão de predadores no Yukon (“Experimento de Kluane”)
nos quais os predadores mamíferos foram excluídos usando cercas elétricas em
duas áreas (1 km2 cada).

•Alimento foi adicionado a um dos tratamentos de redução de predadores (os
tratamentos de cercas não foram replicados mas os testemunhos foram).

Conclusões do experimento de Krebs
et al. de linces e lebres
Era possível estender o pico da abundancia
populacional de lebres, mas foi muito difícil
Tanto o suplemento de alimento como a redução
de presas afeita separadamente as populações
de lebres
Efeito de alimento e predadores tinham o
efeito somado maior, indicando uma interação
de alimento e predadores na extensão dos níveis
elevados de populações de lebres

Resumo: O lebre e o lince
vem suas teias tróficas de
forma distinta
•O lebre vê todos seus inimigos (sem importar da fonte da
mortalidade)
O lebre também vê todas as suas espécies alimentares (sem importar
o que consume)
•O lebre tem algum grau de auto-regulação populacional

Por isso, é um processo da terceira ordem.

O lince consume uma variedade grande de espécies de presas, mas
prefere o lebre
O lince tem um grau baixo de auto-regulação populacional

Por isso, é um processo da segunda ordem


A dinâmica do lince e do lebre visto do lince, sugere que o
padrão de flutuações climáticas leva a estruturação
ecológica e genética.
O padrão de flutuações climáticas também cria um
gradiente ambiental quase crítico que resulta na separação
genética (um processo de importância chave da
especiação).

Relações entre Predadores e Presas
O Balance da Natureza…
Presa regula o predador
– estrutura depende da disponibilidade de presas e
o conteúdo de nutrientes dos níveis tróficos
inferiores
Predador regula a presa
– Lobo e alces
– Estrutura de níveis tróficos
inferiores depende do efeito do
consumo a níveis tróficos maiores
(Hassel, 1998)

Acima para embaixo???
O lince é o fator principal do declínio da população
da presa de lebres?

NÃO! O lince continua reproduzir até acabar
com a presa
Se a predação por linces fosse a causa
principal, o fluxo não deve acontecer quando
há poucos linces, mas ocorre
Outros fatores são necessários
Então, o que produz o declínio original???

Embaixo para acima????
A oferta de vegetação a lebre controla a
população de linces?
SIM!!! A dieta do lebre cai e os lebres morrem de
fome, e
os linces tem outras presas
Mas…o que acontece???
O lince é exigente e muitos morrem de fome
A falta de predadores induz o crescimento
vigoroso da vegetação
Mais vegetação e a falta de predadores
induz a população de lebres a crescer
Com mais presas e nutrição disponíveis, a
população de lince cresce e o ciclo começa de
(Poole, 1994)

Resumo

O lince vê o mundo de forma diferente do que o lebre:
O lebre vê o mundo em três dimensões;
O lince vê o mundo em duas dimensões
O lince é regulado por um não linearidade no segundo
tempo de retorno
ou seja sua relação com o lebre

•A ecologia tem uma influencia forte do tempo (como as
condições de neve)
A evolução e genética é regulado pelo tempo

Resumo:
A dinâmica cíclica do lince e o lebre é um
experimento clássico é um exemplo clássico da
relação tradicional de predador com presa.
O ciclo é mais provável resultado de uma
combinação de dominações de acima para
embaixo e de embaixo para acima.
Muitos fatores ambientais como a teia
trófica, adaptações da vegetação, caça e
preferência afeita o fluxo populacional em vez
dominar o ciclo

O que podemos concluir???
O balance dos processos naturais é
delicado. Sofrem os efeitos de qualquer força
exercida sobre eles e refletia os círculos
concêntricos e cadeias de energia do
ambiente natural que são os alicerces.

Resumo: Lince e
Lebre
A interação assimétrica entre a ecologia e o
clima
CLIMA
VARIABILIDADE

Resumo: Quebra de Ciclo
Explicação da quebra do ciclo
– Dispersão em populações pequenas
– Hipótese da sazonalidade e manutenção do ciclo
Conseqüências – fragmentação e mudança
climática
– Sazonalidade como força primária
A mudança climática muda ciclos populacionais
– Dispersão como força principal
Mapas de habitat e dispersão identificam barreiras
em habitats chaves
Modelo modificado de uso humano de populações
persistentes e conexões entre habitats

Resumo: Lince e Lebre
O modelo simples de Lotka e Volterra não funciona para explicar
tudo. O ciclo de lince e lebre é mais complexo do que sugerido pela
semelhança superficial as previsões dos modelos simples de Lotka e
Volterra
Existe uma sincronia ampla na America do Norte e em algumas ilhas
de Canadá onde não há linces, mas ainda assim existem ciclos nas
populações dos lebres
Análises detalhadas sugerem que as populações de lebre estão
limitadas pela disponibilidade de alimento e a predação (e.g., Keith
1983)
Os lebres rapidamente comem a quantidade de alimento
(principalmente brotos e ramos novas de arbustos e plântulas) alem
da qualidade do alimento (os lebres estimulam as defesas induzidas
das plantas)
A baixa disponibilidade de alimento contribuía a suscetibilidade a
predação pelo lince, alem pelos gaviões, corujas, coiotes, raposas, e
outros predadores.
Ciclos de atividade solar e sua influencia sobre o tempo e as plantas
alimentares também são candidatos bons

Referencias
Hassel, M.P. www.pnas.org. Vol. 95, Issue 18, 10661-10664,
September 1, 1998.
Krebs, Charles J. www.esajournals.org. Ecology. Vol 79, no.4. Pp.
1193-1208.
Launchbaugh. www.cnr.uidaho.edu. U of Idaho, Foraging Ecology.
2004.
MacLean, Stephen. www.gi.alaska.edu. June 9, 1980.
Madler, Sylvia. www.sci.sdsu.edu. Biology 5th Edition. 1998.
Marty, Sid. lynx.uio.no/jon/lynx/cglynx1b.htm. Canadian Geographic
Magazine, Sept./Oct. 1995.
Poole, Kim G. lynx.uio.no/lynx/nancy/news/cn20_04.htm. Cat News.
Issue 20. Spring 1994.

Lince e Lebre

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