Modelos de competição

Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

Crescimento exponencial

Curva em forma de J

dN/dt = rN

r = taxa intrínseca de aumento

Crescimento populacional
Exponencial – toda população tem a capacidade
de crescer exponencialmente
N
Mas o crescimento não tem limites e é
Independente da densidade
tempo

1 dN = r
1 dN
N dt
N dt

N

Modelo de crescimento logístico
Curva em forma de S Potencial Resistencia
K
biótico
dN/dt = rN(1-N/K)

Número
dN/dt – taxa de
crescimento exponencial Logístico

r – taxa per capita
de aumento
Tempo

K – capacidade de suporte

A taxa de crescimento diminua ao aproximar a K

População máxima ocorre quando dN/dt = 0

K O Modelo Logístico – reconhece
limites ao crescimento (Capacidade de
suporte) e incorpora o efeito negativo
N
dos indivíduos sobre sua taxa de
crescimento

tempo (- Dependência da densidade)

1 dN
= r (K-N) r
N dt K 1 dN
N dt 0
K N

Equação estável em K

Competição para
alimentos e espaço
Efeito da densidade

Taxa de natalidade e mortalidade
populacional opera sobre as
taxas individuais de
mortalidade e natalidade
sob a competição intra-
específica, e a taxa
correspondente da
mudança per capita r.= Taxa de mudança

ln(1+B-D).
K é a densidade
equilibrada o capacidade
de suporte do ambiente Densidade

Modelos de Competição
Interespecífica
O conceito de limites ao crescimento se
manifesta na Capacidade de suporte

o comportamento social das espécies se
manifesta no efeito de Allee

Mas, incorporamos a biologia de espécies
como fenômenos

Modelos de Competição
Interespecífica
Descritivos

Mecânicos

Fenomológicos

Exclusão competitiva ou coexistência

Modelo de Competição de Tilman para
recursos específicos (ZINGIs)

14 K1 = 13.0 1.8
12 População

Concentração de
População
pura pura

álcool (%)
10
8 1.0
6 Populações
mistas
4
2 Saccharomyces 0.2

10 20 30 40 50 60 70
Volume de levedura

Volume de levedura,
Populações puras
Volume de levedura,
Populações mistas
Concentração de álcool,
Populações puras

População K 2 = 5.8
6 pura
5
4
3
2 Populações
mistas
1
Schizosaccharomyces
20 40 60 80 100 120 140
TEMPO (horas)

Existe a competição ecológica interespecífica?

Sabemos de muitos observações e experimentos
que:
(1) As espécies podem reduzir a abundancia de outras
espécies
(2) As espécies podem forçar outras espécies a
extinção, e assim influenciam a amplitude
geográfica e limitam o nicho realizado

A competição é somente por acaso??
Ou repete e é previsível?

Existem similaridades entre:
Schizosaccharomyces e. Saccharomyces

Efeitos ecológicos da competição

A competição intraespecífica – entre
indivíduos da mesma espécie = aptidão
Contribuía a K (capacidade de suporte)

A competição interespecífica – entre indivíduos
de espécies diferentes

Como a competição inter-específica
afeita o N?

Existe a competição ecológica interespecífica?

Podemos modelar o crescimento de 2
espécies?

Existem duas opções para responder a
pergunta:

(1)Estudar muitos exemplos e tentar
formular generalizações

(2) Construir um modelo de conceitos do
processo da competição

Interações entre duas
espécies
As equações de Lotka e Volterra
Lotka (1925) e Volterra (1926)

Modelo descritivo

Desenvolvido com animais moveis como modelo

Extensão do modelo logístico para incluir duas
espécies em competição

Modelo de Lotka e
Volterra
A técnica de modelagem da ação de massa
para interações tróficas foi proposta por o
químico físico Lotka (1925) e o matemático
Volterra (1926). Ambos argumentaram que as
populações de consumidores e recursos
poderiam ser tratados como partículas que
interagem num gás ou líquido homogêneo, e
sob essas condições, a taxa de encontros
entre consumidores e recursos (a taxa de
reação) seria proporcional ao produto de suas
massas (a "lei de ação em massa").

Premissas da teoria de
competição
As características da historia vital de espécies são
descritas adequadamente pela taxa per capita de
crescimento da espécie;
As equações determinísticas são suficientes para
modelar o crescimento populacional, e as flutuações
ambientais não precisam ser consideradas;
O ambiente é espacialmente homogêneo (sem
perturbação) e a migração não é importante;
A competição é a única interação ecológica importante, e
A coexistência requer um ponto de equilíbrio estável.
r’s, K’s, a’s são constantes; sem diferencias entre os
indivíduos.
Nenhum mecanismo de competição

Mensuração da competição
intra-específica e interespefícia
Na equação logística, o termo N/K mensura o efeito sobre
o crescimento de uma população pela adição de um membro
novo da mesma espécie (competição intra-específica).
dN1 /dt = r1N1 [(K1- N1) / K1]
E para a segunda espécie
dN2 /dt = r2N2 [(K2 - N2)/K2]
O efeito da segunda espécie sobre o crescimento da primeira
espécie. Pode ser modelado ao adicionar um segundo termo
que mede o efeito da adição de indivíduos da segunda espécie
(Competição inter-específica).

dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - N2/K1)

Modelagem da Competição
Efeito negativo
1 dN r (K-N) N sobre outra espécie
= = r (1 - ) -X
N dt K K

Efeito negativo
Sobre a própria espécie

O crescimento logístico incorpora a competição
intra-específica

Populações que competem
Podemos agora adicionar outro fator que
pode limitar a abundancia de uma espécie.
– Fator de conversão que quantifica o
efeito competitivo per capita de uma
espécie sobre outra
– Para a espécie 1:
– dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]

– Para a espécie 1;
– dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]
12 = efeito competitivo per capita da
espécie 2 sobre a espécie 1
21 = o efeito competitivo per capita
da espécie 1 sobre a espécie 2

1 dN1 N N
= r1 (1 - 1 - 12 2)
N1 dt K1 K1

Somente existe um termo novo: 12 e 21 os coeficientes
de competição

12 = o efeito relativo de um indivíduo de espécies 2 sobre
a taxa per capita de crescimento da espécie 1
Por exemplo, a saúva mata pasta compete com bois para
pastos. Um boi come tanto como 1,000 saúvas. Por isso SB
= 0.001. BS = 1,000 ?? .

Também, as ’s representam o efeito por indivíduo da
competição, e não o efeito populacional. Se existem mais
3,000 saúvas do que bois, as saúvas tem um efeito por
indivíduo pequeno, mas um efeito grande ao nível da
população

Mensuração da
equivalência ecológica
Porque o efeito de uma espécie sobre o crescimento de
outra não seria idêntico ao efeito de uma espécie sobre
seu próprio crescimento, um ajuste de equivalência
precisa ser feito:
N1 = 12N2
Onde:
12 mede o efeito sobre uma espécie por
outra espécie2.
e
N2 = 21N1
Onde:
21 mede o efeito sobre a espécie2 pela
espécie1.

Interpretações Biológicas
As ’s medem a capacidade de uma espécie
para restringir outra espécie relativa a ela
mesma.
Se ambas as ’s são <1, então cada espécie
tem mais efeito sobre seu próprio
crescimento do que sobre o crescimento de
outra. Devem estar usando recursos
distintos.
Se ambas as ’s são >1, então cada espécie é
capaz de excluir a outra dos recursos por
um consumo maior ou a defesa do recurso

Alunos e pizza: um exemplo
Numa república há 100 pedaços de pizza – o que
um aluno masculino normal faz?
Primeiro, come vários pedaços. (um aluno
masculino pode comer 10 pedaços)
Segunda, espalha a noticia as colegas
– Mas não exagere!
Terceiro, a republica chega a capacidade de
suporte com 10 alunos machos.
Assim, K=10 para alunos
machos.
dN1/dt = rN [(K – N)/K]

Alunos e pizza: um exemplo
O que acontece se um aluno macho e uma aluna
fêmea descobrem o estoque de pizza ao
mesmo tempo?
Primeiro, coma vários pedaços. (Uma aluna pode comer 5
pedaços)
Segundo, espalha a notícia a colegas
– Mas não exagere!
Terceiro, a republica chega a capacidade de suporte em
x homens e y mulheres.
Qual é a capacidade de suporte?
– Depende…
– dN1 /dt = r1N1 [(K1 – N1)/K1]
– dN12/dt = r2N2 [(K2 – N2)/K2]

Lotka e Volterra e Pizza

 Precisamos combinar as duas equações.
 Se espécies estão em competição, o número de
homens diminua com o aumenta os números de
mulheres.
 De modo que:
N1 = 12 N2
 Onde  é o coeficiente de competição
 Modelo de Lotka e Volterra: Um modelo
logístico da competição inter-específica dos
fatores intuitivos.
dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]

Termina em pizza?
Assim para um sistema de dois sexos, a equação
para cada uma vira:

Para os Homens1

dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1)

Para as mulheres2

dn2/dt = r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2)

Lotka e Volterra e Pizza
1 dN1 = r N N
1 (1 - 1 - 12 2 )
N1 dt K1 K1

1 dN2 = r N N
2 (1 - 2 - 21 1 )
N2 dt K2 K2

O outro sexo
exponencial Reduz a taxa de
Limites ao crescimento: Crescimento de
Auto-limitação de cada competidoras
sexo

Termina em pizza?
Transforma
dN1/dt = r1N1(K1-N1-12N2)/K1 as mulheres
(2) em
equivalentes
dN2/dt = r2N2(K2-N2-21N2)/K2 de homens
(1); incluído
como a
Diferencia principal é o coeficiente competição
de competição ij; ou o efeito da intra-
específica
espécie j sobre a espécie i

Quanto a capacidade de suporte da
espécie i é usado pela espécie j?

De volta ao coeficiente da
competição
O Coeficiente da Competição:
– Intensidade da Competição entre espécies.
No exemplo das pizzas:
12 = 1/ 21

Termina em pizza?
dN1 r1N1 K1-N1 α12 – efeito de uma
espécie 1 Mulher (2) sobre um
dt = K1 homem (1)

α21 – efeito de um
espécie 2 dN2 = r2N2 K2-N2 Homem (1) sobre
dt K2 uma mulher (2)

α21 e 21 = coeficientes da competição

De volta ao coeficiente da
competição
O coeficiente da competição:
– Intensidade da competição entre espécies.
Em nosso exemplo de pizzas:
12 = 1/21
Mas: em sistemas mais complexos
– Os coeficientes não precisam ser
recíprocos.
– E a capacidade de suporte pode ser
determinado não somente pelo recurso sob
a competição.

Como a competição inter-específica afeita N?

Equações de Lotka e Volterra
Intra-
sexual
dN1 r1N1 K1-N1 - 12N2
Homens
dt = K1 Inter-
sexual

Mulheres dN2 = r2N2 K2-N2- 21N1
dt K2

O que implica 12 = 1? E se 12 = 0.5?

Termina em pizza? dN1  K1  N1 
 r1 N1 
 N 

dt  
Na sala existe 100 pedaços de pizza. 1

– Cada aluno macho precisa 10 pedaços de pizza.
– Por isso, K1 = 10
– Mas cada aluna fêmea precisa somente 5 pedaços de
pizza.
– Por isso, K2 = 20
– Se na sala K1 existe e um aluno macho sai, quantas
fêmeas podem entrar?

Por isso, N1 = 12 N2 , onde 12 = 0.5
e, N2 = 21 N1 , onde 21 = 2
dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]
dN12/dt = r2N2 [(K2 – N2 - 21 N1)/K2]

O modelo de Lotka e Volterra da competição inter-
específica começa com o modelo logístico, presume o
mecanismo de exploração; a 1,2 = efeito competitivo da
espécie 2 sobre a espécie 1

Competição
Intra-específica
Inter-específica baixa
Inter-específica alta

Densidade populacional (N1)

Um experimento clássico da
Duas espécies de
competição inter-específica
Paramecium
Prever o resultado da competição inter-específica
P. caudata

Densidade Populacional Relativa ----
Criadas separadamente
P. aurelia

ac = 0.8 Criadas juntas

ca = 1.1

Gause (1934) Dias

Modelo de Lotka e Volterra

Equações de Lotka e Volterra de competição =
incluindo o modelo logístico da competição inter-
específica.

Coeficientes de competição (’s) demonstram o
efeito per capita da competição de cada espécie
sobre outra.

Quando ’s são inferiores a 1, a coexistência
estável é possível.
 implica que os nichos não se sobrepõem
completamente

Princípio da exclusão
competitiva
Espécies ecologicamente
equivalentes não podem
coexistir. Uma espécie será
extinta na área da
competição ou mudar de
recursos.

O modelo de Lotka e Volterra:
competição interespecífica
Equações do modelo:
– dN1/dt = r1*N1*(K1 - N1 - a12*N2)/K1
– dN2/dt = r2*N2*(K2 - N2 - a21*N1)/K2
– a12 =“coeficiente da competição”, no primeiro caso, o
efeito competitivo da espécie 2 sobre a espécie 1;
-a21 = efeito da espécie 1 sobre a espécie 2.
-se dois indivíduos da espécie 2 para exercer o mesmo
efeito sobre um indivíduo da espécie 1; a12 = 0.5
– Subscritos indicam as taxas de crescimento populacional
específica a espécie, tamanhos populacionais, capacidades
de suporte e coeficientes de competição
1 dN1 = r1 (1 - N1 - 12 N2 )
N1 dt K1 K1

= r1 (K1 – N1 – 12N2)
É igual a: 1 dN1
N1 dt
K1

Analise Gráfica das
Equações de Lotka e
Volterra
Procurando as condições de
equilíbrio

Analise gráfica do modelo de
competição de Lotka e Volterra
– Casos interessantes podem ser encontrados quando o
termo em () = zero.
- Essa situação defina a equação de uma linha (Y = mX +
b)
– Essas linhas, uma por espécie, chamado “isoclinal zero”
= nenhum crescimento populacional. A população
diminua acima do isoclinal e aumento embaixo do
isoclinal. No isoclinal não muda
– Por exemplo, espécie 1: (K1 - N1 - a12*N2) = 0 ===> N1 =
K1 - a12*N2; podemos manipular algebricamente como
N2 = -(1/ a12)*N1 + K1/ a12 (forma de Y = mX + b); Para a
espécie 2: (K2 - N2 - a21*N1) = 0 ===> N2 = - a21*N1 + K2
– Essas equações resultam em gráficos de plano de fase
de N2 X N1

Encontrando os pontos finais
para as linear equações
lineares
Para cada equação, substituindo 0 para cada Ni da os pontos
finais do gráfico de N1 versus N2, definindo o isoclinal para cada
espécie.
Para a espécie1;
Na ausência de espécie2, a espécoe1
N1 = K1 alcança a capacidade de suporte
e
Precisa K1/12 da espécie2 para eliminar a
N2 = K1/12 espécie1.
Para a espécie2;
Na ausência da espécie1, a espécie2
N2 = K2 alcança a capacidade de suporte
e Precisa K2/21 da espécie1 para eliminar a
N1 = K2/21 espécie2.

– dN1 /dt = 0: isoclinais de
crescimento zero
– Quatro resultados possíveis

Resolução das equações
para o crescimento zero
Fixar a equação para cada espécie igual a zero (nenhum
crescimento)
r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1) = 0
e

r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2) = 0
Dividindo por riNi, multiplicando por Ki e fazendo
um rearranjo resulta no par seguinte de equações
lineares:
N1 = K1 - 12N2
e
N2 = K2 - 21N1

Gráficos dos Isoclinais

K1 dn1/dt = 0
K2/12
N1
dn2/dt = 0

K1/21 K2
N2

Modelo de Lotka e Volterra
Se a espécie I e a espécie J são
competidoras equivalentes, ij = ji = 1;
raramente ocorre

Se ij < 1 implica que o efeito da espécie
j é menor do que o efeito da espécie i
sobre ela mesmo

Se ji < 1 implica que o efeito da espécie
i é menor do que o efeito da espécie j
sobre ela mesmo

Isoclinais Zero e Gráficos de
Estado - Espaço
dN/dt ou taxa de crescimento da espécie é
igualada a 0 podemos resolver para N

Produz valores de N1 e N2 que resultam em
crescimento zero da população de cada espécie

O eixo x representa a abundancia da espécie 1,
e o eixo y representa a abundancia da espécie
2

Os pontos representam uma combinação das
abundancias das espécies 1 e 2

Soluções Gráficas
K1 Sp1 sempre gana K2/12 Sp2 sempre gana

K2/12
K1
N1
N1

N2 K2 K1/21 N2 K1/21 K2

K1 Equilíbrio não estável K / Equilíbrio estável
2 12

K2/12
N1 K1
N1

K1/21 K2 K2 K1/21
N2 N2

N2
N2
K2 K1
espécie 2 > 12 espécie 1 >
espécie 1 a extinção espécie 2 a extinção

K1 K2
12

K2 N1 N1
K1 K2 K1
21 21
N2 N2
Um de 2 estados existe
K1 Coexistência estável Dependo das condições iniciais:
12 Em densidades baixas
K2
espécie 1 sozinha a K1
Ou
K2 K1 espécie 2 sozinha a K2
12
N1 N1
K1 K2 K2 K1
21 21

As Espécies Competidoras podem coexistir?

Se a competição intra-específica é maior do que a
competição inter-específica, para ambas espécies

Transladar isso em α12 e α21.

Para a coexistência, 12< 1 e 21< 1

Prever 12 e 21 para k ratos e
camundongos.

Como duas espécies coexistem?
cada espécie precisa ser pior competidora com membros da
mesma espécie.
cada espécie precisa ser capaz de recuperar de densidades
baixas, quando a outra está na capacidade de suporte.

Matematicamente: K2 < K1/a e K1<K2/b ou se K1 = K2: a<1 e b<1

A competição intraespecífica precisa exceder a competição
interespecífica .

Biologicamente o que significa?

os requerimentos de recursos dos indivíduos da mesma espécie
precisam ser mais similares do que os da outra espécie.
ainda quando uma espécie em densidades elevadas suficientes
recursos ficam para que a outra espécie alcança taxas positivas de
crescimento em densidades baixas.

Condições para os
resultados
Não
igualdades K1>K2/12 K1<K2/12

Equilíbrio A espécie 2
K2>K1/21
não estável ganha

A espécie 1 Equilíbrio
K2<K1/21
ganha estável

Analise maior das não
igualdades
Com a premissa de que a capacidade de suporte Ki é igual
para ambas espécies e invertendo as não igualdades,
acontece as condições a seguir.

Para o equilíbrio não estável Para o equilíbrio estável

12 > 1 12 < 1
e e

21 > 1 21 < 1

Identificação de quatro
configurações dos isoclinais-->quatro
resultados
Analise gráfica de 4 configurações possíveis de plano de fase de espécie
2 contra espécie 1 usando isoclinais
– A espécie 1 ganha a espécie 2 (isoclinal da espécie 1 acima do isoclinal
da espécie 2)
– A espécie 2 ganha a espécie 1 (isoclinal da espécie 2 acima do
isoclinal da espécie 1)
– Ou a espécie 1 ganha a espécie 2 ou vice versa, dependendo das
condições iniciais (isoclinais cruzam em configuração particular)
– Ambas as espécies coexistem (isoclinais cruzados)
Condições para a coexistência estável?
– K1/a12 > K2 e K2/a21 >K1
– Cada espécie precisa limitar mais seu próprio crescimento
populacional (Ki) do que o crescimento da outra espécie (Kj/aji).
– Caso mais simples: K1 = K2 ==> a12 , a21 ambos < 1!

N2 Species 2 eliminated N2 Species 1 eliminated
k1 k2
 > 2
k
dN 1
k1 dN 2 k2 =0
=0 dt
 dt <k1
b
k1 dN 1
k2  =0
dN 1 dt
=0
dt

N1 N1
0 k2 k1 0 k1 k2
b b
N2 N2
Ou a espécie 1 ou a Coexistência de ambas
espécie 2 é eliminada k1 espécies
k2 
dN 1
=0
dt
k1 k2
 dN 1
=0
dt

N1 N1
0 k2 k1 0 k1 k2
b b
1. Região do aumento de somente de N1
1
2. Região de aumento somente de N 2
2
3. Região do aumento de ambas espécies
1 2

Modelos mecânicos da
competição
Incorporam recursos

Expressam as coeficientes de competição
e capacidades de suporte como taxas de
utilização e renovação de recursos

Sob quais condições ocorrem a
coexistência de espécies?

Modelo Mecânico de Lotka
e Volterra
A dinâmica da interação entre uma população de
recurso H e uma população de consumidores C pode
ser descrita pelas equações diferenciais

Na qual a representa a taxa per capita rate da
mudança da herbívora na ausência dos consumidores, b
a taxa de consumo dos consumidor, c o constante de
conversão dos recursos em proles do consumidor, e m a
taxa per capita de mortalidade dos consumidores na
ausência dos recursos.

Competição por Exploração Recursos abióticos Resposta funcional
tipo I

 R
dR I 1    m1RC1  m2 R C2
  K
dt DUAS ESPÉCIES
EM UM MESMO
Fluxo de Consumo do Consumo do NÍVEL TRÓFICO

entrada do recurso com recurso com
recurso resposta funcional resposta funcional
tipo I pelo tipo I pelo
consumidor C1 consumidor C2

dC1
 m1RC1  d1C1 C2 Consumidor 2
dt
C1 Consumidor 1

Mortalidade
Resposta numérica do
do consumidor C1 consumidor C1
(-)
dC2 
 m2 RC2 d 2C2 I
dt R
Recursos
Abióticos
Resposta numérica Mortalidade do
EXCLUSÃO COMPETITIVA

Competição por recursos bióticos Exploração
Resposta funcional tipo II
 R m1 R m2 R
dR rR1    C1  C2
  K a1  R a2  R
dt DUAS ESPÉCIES
EM UM MESMO
Consumo do NÍVEL TRÓFICO
Crescimento Consumo do
recurso com
logístico do recurso com
resposta funcional
recurso resposta funcional
tipo II pelo
tipo II pelo
consumidor C1
consumidor C2

dC1 m1 R
 C1  d1C1 C2 Consumidor 2
dt a1  R Consumidor 1
C1

Mortalidade do
Resposta numérica
consumidor C1
do consumidor C1

m2 R (-)
dC2 C2 
 a2  R
d 2C2
dt R
Recursos

Resposta numérica Mortalidade do Bióticos
COEXISTÊNCIA - EXCLUSÃO COMPETITIVA

Cadeias tróficas Recursos bióticos Resposta funcional tipo II
O enriquecimento de nutrientes (aumento do valor de K não
altera o nível populacional de consumidores (C) no equilíbrio)

dR  R RC
 R 1    a
dt  K 1  aTh R

Crescimento Consumo do
logístico do recurso com
recurso resposta funcional
tipo II pelo
consumidor
Predadores
dC RC CP P
 wa b
dt 1  aTh R 1  aThC

Predação do C Consumidores
Resposta numérica consumidor pelo (-)
do consumidor predador

dP C
 qb P  d2 P R
dt 1  aThC Recursos (-)
Bióticos
Resposta numérica Mortalidade do
do predador predador

Modelo de Lotka Volterra para competição por interferência


 N  N2
dN1
 rN1 1  1  12 N1
 K  K1
dt  1

Variação da Coeficiente de competição.
Crescimento
espécie 1 Converte o número de indivíduos
logístico
em um intervalo da espécies 2 em indivíduos
da espécie 1
de tempo da espécie 1

dN 2
dt
  N 
rN 2 1  2 
 K 
 2 
  21
N1
K2
N2

Variação da
espécie 2 Crescimento
Coeficiente de competição.
em um intervalo logístico
Converte o número de indivíduos
de tempo da espécie 2
da espécies 1 em indivíduos
da espécie 2

LOTKA VOLTERRRA COMPETIÇÃO POR INTERFERÊNCIA
COEXISTÊNCIA

POPULAÇÕES COMPETITIVAS N1, COEXISTÊNCIA COMPETITIVA

1
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
N2

0,3
0,2
0,1
0
0 10 20 30 40 50

TEMPO

Lotka e Volterra: Competição por Interferência
Exclusão Competitiva
EXTINÇÃO DE UMA DAS ESPÉCIES
Populações Competitivas N1,N2

1
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0 5 10 15 20

Tempo

A Regra de R*
R* - concentração de um recurso quando
uma população de uma espécie solitária
criada aparte alcança sua densidade de
equilíbrio

A espécie que ganha a competição depende
de qual espécie consumidora produz o
menor valor de R* na ausencia da outra

Essencialmente, como manter uma
população a nível menor do(s) recurso(s)
limitante(s)?

O modelo de competição de Tilman
Modelos de consumidores e recursos múltiplos

Taxa de mortalidade média de cada espécie
– Premissa: independente da densidade e recursos

Taxas de oferta de nutrientes limitantes

Taxas de crescimento populacional como funções
de taxas de oferta de nutrientes
– Premissa: assintótica a taxas elevadas devido a
saturação

Competição ocorre pelo efeito de cada espécie
sobre o recurso consumido

O modelo de Tilman
Problemas com o modelo de Lotka e
Volterra?
– Não especifica o mecanismo

Tilman formulou um modelo a base do uso
de recursos.

Limitação pelo Recurso 1
Quantidade do Recurso 2

População pode aumentar

Limitação pelo Recurso 2
População precisa diminuir

Quantidade do Recurso 1

Isoclinal de crescimento zero:
exclusão competitiva
B
• Região 1 A

– Abaixo da concentração 1 2 3

Taxa da oferta do recurso Y
mínima necessária para
balancear o crescimento e
a mortalidade

– Ambas são extintas

• Regiões 2 e 3
– espécie A ganha (R*
menor)

Taxa de oferta do recurso X

Isoclinal de crescimento zero:
exclusão competitiva
Região 1
B A

– Abaixo da 1 6 5
concentração

mínima necessária
para balancear o
crescimento e a
mortalidade

– Ambas são extintas

Regiões 5 e 6

– espécie B ganha
(R* menor) Taxa de oferta do recurso X

Cruzando o Isoclinal de
crescimento zero; coexistência
estável
Região 1 – ambas A B CA

são extintas 1 2 3 4

A espécie A:
recurso Y limita CB
mais

A espécie B: 5
recurso X limita 6
mais

Competição entre espécies de
algas
Duas espécies de
diatomos

Dois recursos: Cyclotella
fosfato e sílica

R* = 0.6
R* é menor para PO4 (M)
sílica do que
R* = 0.2
para fosfato
em Cyclotella

O fosfato limita
mais a
Cyclotella
SiO2 (M)

Competição entre espécies de
algas
Duas espécies de
diatomos

Dois recursos:
fosfato e sílica Asterionella

R* = 1.9
R* é menor para PO4 (M)
fosfato do que
de sílica para
Asterionella

Sílica limita mais a R* = 0.01
Asterionella

SiO2 (M)

CA e C : vetores de
estável
B
consumo ou razão no A B CA
qual os 2 recursos
consumidos por cada 1 2 3 4
consumidor

As espécies A e B
consumem recursos CB
que mais limita ela a
uma taxa maior do
seu consumo do
recurso não 5
limitante
6
Região 4 –
coexistência estável

não estável
Região 1 – ambas A B CB
são extintas
1 2 3
Cada espécie

consume recursos 4’
que limita a outra
espécie mais a
uma taxa maior de CA
que dela e
consume o recurso
mais limitante
para ela
5
6
Região 4’ –
coexistência não
estável Taxa de oferta do recurso X

Resultado da Competição
CCyclotella

1 – ambas são 1 2 3 4
extintas

2 e 3 -
Cyclotella CAsterionella
PO4 (M)

ganha 5

4 –
coexistência 6
estável

5 e 6 –
Asterionella SiO2 (M)
ganha

Compartilhamento do nicho entre diatomas
onde Si ou P são recursos limitantes
Cyclotella
exclua
Asterionela

Cyclotella e
Asterionela
coexistem

Asterionela exclua
Cyclotella

Exclusão competitiva em populações de
laboratório de diátomos
Synedra >
Asterionella sempre

Synedra

Asterionella

O modelo da competição inter-específica
de Tilman especifica explicitamente a
dinâmica de consumidores e recursos

Espécie A
Taxa de perda ou crescimento

Perda

Nível de Recurso (R)

Espécie B

Taxa de perda ou crescimento

Perda

Nível de Recurso (R)

Espécie B ganha a competição com espécie A porque B pode
suprir recursos a nível inferior (mais eficiente)

Espécie A

Nível de Recurso ( R)
Espécie B
Tamanho populacional

Tempo

Equilíbrio Estável

Espécie A

Densidade Populacional
Espécie B

Tempo (dias)

Espécie A
Crescimento

Taxa de Crescimento ou Perda
Perda

0 R* 10
A
Espécie B

Crescimento

Perda

0 R* 10
B NÍVEL DE RECURSO (R)

Nível de recurso (R)
100
Tamanho da população

Espécie A

Espécie B

R*
R*

0 B
Tempo

• Paradoxo do plâncton:
• Teoricamente, a sobreposição
extensiva do nicho de duas espécies
deve resultar na exclusão competitiva
• Hutchinson, 1961 – Paradoxo do
plâncton - muitas espécies de
plâncton com os mesmos requerimentos
de nutrientes

“Empacotassem” de espécies em comunidades estruturadas pela
competição : diversidade de fitoplancton associada com o número
de recursos limitantes (nitrogênio, fósforo, sílica e luz)
n=221 amostras de 3 lagos de
Wyoming

O número de espécies aumentou
com o número de recursos
limitantes ao crescimento

Paradoxo do enriquecimento nas interações
competitivas (Riebesell 1974; Tilman 1982, 1988)

Tangente dos vetores de
É uma das formas pelo
consumo para A
qual as interações
competitivas também
podem resultar in a A
paradoxo do
B Tangente dos
enriquecimento vetores de
Imagine o que R2 1 2 3 consumo para B
4
acontece quando [P]
fertilizamos com N
5
Essa idéia também se 6
desenvolveu do desejo
de advertir o uso
indiscriminado de R1 [N]
enriquecimento de
recursos para Vetores de Ponto de
favorecer populações consumo Oferta de recurso
manejadas

Modelos de Vizinhança da Competição
Os modelos de Tilman funciona bem para
fitoplâncton
– Recursos são mais homogêneos

– Não funcionam bem para plantas terrestres

As relações espaciais são importantes a resultado
competitivo em plantas

2 tipos principais de modelos
– simulações que incorporam a posição espacial das
plantas

– Modelos analíticos que capturam a essência da
competição limitada espacialmente

Competição para
alimentos e espaço
O alimento é o espaço freqüentemente operam
como fatores não reativos que limitam o
crescimento populacional. Nesses casos, a
população é regulada ao nível determinado pelo
fator limitante (alimento ou espaço) pela retro-
alimentação negativa devido a competição
intra-específica entre os membros da
população pelos recursos limitantes. O nível da
regulação da população é estabelecido pelos
recursos limitantes, ou o ponto de equilíbrio e a
capacidade de suporte.

Modelos de Vizinhança da
Competição
plantas competem com vizinhos

A planta focal responde a competidoras
dentro de uma área vizinha

2
Planta focal
1
1
2 3
2 1
1
3
1 3

Modelo de vizinhança da competição
intra-específica de Arabidopsis thaliana

Número de sementes/Planta

Número de vizinhos

Pacala e Silander (1985)

Fecundidade reduzida em função do
número de vizinhos

Modelo de vizinhança de competição
com duas espécies
Pacala (1986) - 2 espécies de plantas
anuais sem dormência de sementes

Densidade de vizinhas afeita a
fecundidade

Pontos principais similares a Lotka e
Volterra: coexistência onde a
competição intra-específica >
competição inter-específica

Competição para
alimentos e espaço
O nível da regulação da população estabelecido
pelos recursos limitantes, ou o ponto de
equilíbrio, é conhecido coma a capacidade de
suporte do ambiente. A competição pelo espaço
é associado geralmente com algum tipo de
comportamento adaptativo (competição de
adaptação) como territorialidade. Isso é
evidente na função R, que tenda a convexidade
(com tendência descendente) em espécies
territoriais (o coeficiente de dobra Q > 1).

A técnica de modelagem
fenomenológica
O bom: Modelagem do fenômeno permite não ligar para os
detalhes … não precisamos modelos separados
para cada espécie

O mal: Somente obtemos um entendimento superificial ….
quando importam os detalhes ficamos perdidos

Essa troca entre detalhe e generalidade é comum a ciência

Existe a competição ecológica inter-específica?

O que é o competição inter-
específica?

Fenomenologicamente: duas
espécies (competição inter-
específica) que tem impactos
negativos sobre a taxa per
capita de crescimento da outra

Mecanicamente pode envolver:
Depleção mútua de um recurso
limitante (exploração), seja
alimento, abrigo ou espaço
Defesa de um recurso
(Interferência)
Alelopatia – a produção de
toxinas para deter outras
espécies

Resumo de Competição
Modelo de Lotka e Volterra: modelo inicial
da competição
– Interação entre duas espécies
– Quatro resultados possíveis
Espécie 1 é extinta
Espécie 2 é extinta
Ou espécie 1 ou espécie 2 é extinta baseada nas
condições iniciais
Coexistência

Resumo de Competição
Modelo de Lotka e Volterra: modelo inicial
da competição
– Competição é minimizada e as espécies
podem coexistir se usam recursos
diferentes
Razão Hutchinsona de 1:1.3
Valores d/w maiores do que 1
Valores de similaridade proporcional maior de
que 70%

Conclusões do Modelo de Lotka e Volterra

Esse modelo simples, a base da competição por exploração
por via de coeficientes de competição (alfas) resulta em
quatro resultados qualitativamente diferentes da
competição
– A espécie 1 ganha a espécie 2, e vice versa
– Resultado não determinado…depende das condições
iniciais
– A coexistência estável porque os nichos das duas
espécies são diferentes (cada espécie limita sua
própria população mais do que a abundancia da espécie
competidora)
Condições para a coexistência emergem como conclusão do
modelo: os indivíduos de ambas espécies competitivas
precisam inibir o crescimento populacional da própria
espécie mais do que da outra espécie

Criticas do Modelo de Lotka e
Volterra
Deficiências.
– A taxa máxima de aumento, os coeficientes
de competição, e a capacidade de suporte
são considerados serem constantes
– Não existem tempos de retorno
– Testes de campo são raros
– Testes de laboratório são divergentes

Criticas do Modelo de Lotka e Volterra

Funciona teoricamente ainda com predadores
(modelo de 3 espécies - duas competidoras
idênticas, um predador) mas não é estável
Não modela sistemas bem quando envolve
mecanismos de interferência
Modelo não especifica qualquer mecanismo de
interação entre consumidores e recursos
(melhor exemplifica a competição por
exploração)
R* - Tilman (1982, 1987) alternativo
– Necessidade de conhecer a dependência do crescimento
de um organismo da disponibilidade de recursos

Criticas do Modelo de Lotka e Volterra
Difícil testar explicitamente exceto no
K
laboratório (teste de Ayala com Drosophila)
1/

N aumenta Raramente as 
ficam constantes
2
N aumenta em toda
K2 densidade
N eN
aumentam populacional… a
explicação
Equilíbrio provável de
N2 isoclinais não
lineares no
estudo de Ayala
K1 K 2/b

N1

Conclusões:
A competição inter-específica envolve diversos mecanismos
Também envolve resultados diversos, desde a exclusão de uma
espécie por outra, até um resultado não determinado
(estocástico) até a coexistência por via de diferencias de
nichos
O modelo de Lotka e Volterra da competição tem fraquezas,
mas especifica resultados múltiplos da competição, dependo
dos valores relativos de capacidade de suporte, coeficientes
de competição—como observada na natureza
A condição para a coexistência de espécies no modelo (e na
natureza) é que cada espécie precisa inibir seu próprio
crescimento mais do que o crescimento da outra espécie
Os ecólogos agora perguntam quanto distintas as espécies
diferentes precisam ser para coexistir, e quais são os
mecanismos de coexistência

Literatura

Tilman, D. 1985. The resource ratio
hypothesis of plant succession.
American Naturalist 125: 827-852.

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