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O caminho até ao evolucionismo
Mecanismos de evolução
Atualmente, a perspetiva evolutiva apresenta-se como a ideia central para a explicação da diversidade da vida e define o modo
como os cientistas observam e explicam o mundo natural.
Perspetiva fixista: considerava que todas as espécies
surgiram na Terra, tal como as conhecemos,
mantendo-se imutáveis ao longo do tempo.
Fortemente influenciadas pela religião e pela filosofia.
Perspetiva transformista: admitindo que as diferentes
espécies resultariam de transformações lentas e graduais de
espécies anteriores, ao longo do tempo.
Fortemente influenciadas pelo pensamento empírico,
científico e pelo avanço tecnológico:
- taxonomia (classificação sistemática de plantas e animais)
- paleontologia (estudo dos fósseis e da história geológica
da Terra)

O caminho até ao evolucionismo
Atualmente, a perspetiva evolutiva apresenta-se como a ideia central para a explicação da diversidade da vida e define o modo
como os cientistas observam e explicam o mundo natural.
Perspetiva da catatrofismo: Esta teoria defendia que uma
sucessão de catástrofes tinha ocorrido no decurso da História da
Terra conduzindo à destruição dos seres vivos aí existentes. Essas
áreas seriam repovoadas por seres vivos que migravam de outros
locais.
Explicava o surgimento de determinadas formas fósseis em alguns
estratos, sem que houvesse continuidade dessas formas de vida nos
estratos mais recentes.
Perspetiva gradualista: Charles Lyell pôs em causa as
ideias catastrofistas, sugerindo que os processos
geológicos do passado ocorreriam de modo
semelhante aos observáveis no presente, ao longo
do tempo e de um modo lento e gradual.
Ressurgimento de perspetivas evolucionistas.

Lamarckismo e Darwinismo
• O pensamento evolucionista – noção de que as espécies mudam ao longo do tempo e a compreensão dos processos que levam
a essas mudanças – foi formulado em 1809 por Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, cavaleiro de Lamarck, que
desenvolveu a primeira teoria explicativa da evolução.
• Mais tarde, em 1858, Charles Darwin e Alfred Russel Wallace publicaram uma nova teoria da evolução, detalhada no livro On
the Origin of Species (1859) de Darwin.

Teoria evolucionista de Lamarck
Lamarck (1744-1829).
Esta teoria, referida como Lamarckismo, procurou explicar os mecanismos de
evolução com base em dois princípios fundamentais:
• Lei do uso e do desuso.
• Lei da transmissão dos caracteres adquiridos.
Os organismos evoluem através de alterações no seu comportamento em resposta
a mudanças ambientais.
As mudanças comportamentais dos seres vivos conduzem a alterações de
características morfológicas, estruturais ou funcionais, que lhes permitem
sobreviver e reproduzir-se, transmitindo estas características à sua descendência.

Lamarck (1744-1829).
• Lei do uso e do desuso:
Um organismo pode adaptar-se intencionalmente a diferentes condições
ambientais, desenvolvendo ou atrofiando determinados órgãos:
- constante utilização de certo órgão levaria ao seu crescimento e
fortalecimento;
- a não utilização de determinado órgão este teria tendência a atrofiar e,
eventualmente, desaparecer;

Lamarck (1744-1829).
• Lei da transmissão dos caracteres adquiridos.
As modificações produzidas nos indivíduos ao longo da sua vida, como
consequência da lei do uso e do desuso, são hereditárias, ou seja, transmitidas à
descendência.

Teoria evolucionista de Lamarck – Motivos para a sua não aceitação
Lamarck (1744-1829).
• A lei do uso e desuso não recebeu apoio suficiente por parte da comunidade
científica, pois não explicava todas as variadíssimas modificações
apresentadas pelas diferentes espécies.
• Os desenvolvimentos na genética, refutaram a lei da transmissão dos
caracteres adquiridos, uma vez que as modificações que ocorrem nos órgãos
dos seres vivos, não se traduzem no seu material genético e, como tal, não
são transmitidas à descendência.

Teoria evolucionista de Darwin – a viagem do Beagle
Charles Darwin (1809-1882).
Em 1831, Charles Darwin embarcou numa expedição que viria a mudar para sempre a teoria da evolução.
Foi durante esta viagem a bordo do HMS Beagle que Darwin, ao longo de cinco anos, recolheu a maior
parte dos dados que viria a utilizar para fundamentar a sua teoria sobre a origem das espécies.
Mapa da expedição de Darwin a bordo do Beagle.

Teoria evolucionista de Darwin
Um dos locais que mais despertou o interesse de Darwin foram as ilhas Galápagos, um arquipélago de ilhas vulcânicas localizado na
zona equatorial, próximo do Equador.
• Os tentilhões foram importantes na explicação da teoria de
Darwin pois, embora vivessem em diferentes ilhas e
apresentarem variações no tamanho, cor e forma dos bicos,
todos apresentavam uma elevada semelhança entre si,
sugerindo uma origem comum.
Os tentilhões de Darwin, do arquipélago das Galápagos, e as diferenças no bico conforme
hábitos alimentares.
• As condições existentes em cada ilha, particularmente a
disponibilidade e a variedade de alimentos, teriam condicionado
a evolução destas espécies e, daí, apresentarem variações
fenotípicas, como, por exemplo, no bico.

Teoria evolucionista de Darwin – Estudos que influenciaram Darwin
• Geológicos: os avanços feitos por James Hutton e Charles Lyell na teoria do uniformitarismo ajudaram Darwin a
compreender melhor algumas das suas observações durante a viagem. Ao reconhecer que a Terra teria milhões
de anos e que as suas formações geológicas eram o resultado de processos lentos e graduais, Darwin estabeleceu
uma relação com os processos da vida.
Assim, os seres vivos poderiam, igualmente, passar por modificações lentas e graduais que levariam à formação de
espécies diferentes.
Este conceito permitiu a Darwin compreender a sua observação de certos fósseis, como os de conchas de
animais marinhos, situados em locais de elevada altitude.

• Crescimento populacional: o economista Thomas Malthus afirmava que o tamanho da população humana tende a
crescer de forma exponencial, enquanto os recursos são produzidos de modo aritmético. Malthus acrescentou,
ainda, que existem fatores que limitam o crescimento populacional, e deste modo, o tamanho da população
humana não ultrapassaria a sua capacidade de produção de recursos alimentares.
Darwin aplicou a teoria de Malthus às populações de animais e concluiu que nem todos os indivíduos
de uma população sobrevivem e se reproduzem, devido à limitação de recursos disponíveis e à
competição pelos mesmo
Thomas Malthus (1766-1834)

• Seleção natural: Darwin observou que era possível selecionar características específicas, recorrendo a cruzamentos controlados e
com isso, especulou que, se era possível obter diversidade através de cruzamentos seletivos, então também na natureza deveria
ocorrer um mecanismo semelhante, determinado por diferentes fatores ambientais.
O conceito de seleção natural é o que verdadeiramente caracteriza a teoria da
evolução de Darwin – processo em que os indivíduos com determinadas
características hereditárias, que lhes proporcionam uma melhor adaptação ao meio
ambiente em que vivem, possuem maiores taxas de sobrevivência e reprodução do
que outros indivíduos sem essas características.
Frontispício do livro “On the Origin
of Species”.
Caricatura de Darwin publicada
em 1874.

Existem fatores no meio ambiente que condicionam a sobrevivência dos organismos, como a disponibilidade de recursos (água, alimento, solo) e
a predação. Durante o processo de seleção natural, os indivíduos com características hereditárias que os tornam mais bem adaptados ao meio
ambiente sobrevivem e reproduzem-se, enquanto os outros indivíduos que não possuem essa vantagem adaptativa sobrevivem menos e
desaparecem progressivamente – fenómeno que Darwin designou “sobrevivência dos mais aptos”.
Teoria evolucionista de Darwin
Portanto… de acordo com a teoria de Darwin, o processo evolutivo ocorre ao longo de várias gerações devido a dois fatores interligados:
• A variação entre indivíduos da mesma espécie.
• A seleção natural.
Podem ocorrer variações de características nos indivíduos de uma população de uma
determinada espécie – os organismos da mesma espécie apresentam variações entre si
(variabilidade intraespecífica). Caso os indivíduos detentores dessas variações sobrevivam e
se reproduzam, as características hereditárias são transmitidas à descendência.

Comparação entre Lamarckismo e o Darwinismo
Lamarck admitia que a lei do uso e do desuso determinava as
variações nas espécies e que essas variações desenvolvidas
ao longo da vida dos organismos eram transmitidas à
descendência, através da lei da transmissão dos
caracteres adquiridos.
Darwin demonstrou que os organismos possuem variedade
intraespecífica e que, através do mecanismo de seleção
natural, aqueles que possuem caracteres com vantagem
adaptativa para a sua sobrevivência reproduzem-se mais,
transmitindo essa vantagem aos seus descendentes.

Evidências que apoiam a evolução
Dados da homologia
As espécies filogeneticamente mais relacionadas entre si podem apresentar características semelhantes, mas com funções diferentes
– esta semelhança resultante de ancestrais comuns é conhecida como homologia.
Homologia
na anatomia
Homologia no
desenvolvimento
Homologia
molecular

Dados da homologia - Homologia na anatomia
Existem características anatómicas que só são possíveis de ser explicadas através do
processo evolutivo: estruturas homólogas - estruturas que apresentam semelhanças
derivadas de um ancestral comum.
Os membros anteriores de espécies de vertebrados, possuem um plano estrutural
semelhante, mas com diferenças no grau de desenvolvimento e no número de ossos.
Considerando-lhes um ancestral comum, conclui-se que, através da seleção natural,
resultaram modificações estruturais nos membros locomotores dos indivíduos das
diferentes espécies. Estas modificações permitiram que membros estruturalmente
semelhantes tenham funções diferentes: caminhar, nadar ou voar.

Existem características anatómicas que só são possíveis de ser explicadas através do
processo evolutivo: estruturas homólogas - estruturas que apresentam semelhanças
derivadas de um ancestral comum.
O mecanismo evolutivo que conduz à formação de estruturas homólogas designa-se
evolução divergente. A evolução divergente ocorre, tipicamente, quando populações do
mesmo organismo se separam, por exemplo, geograficamente, e ficam sujeitas a
diferentes pressões ambientais.

Outra evidência da evolução demonstrada por homologias na anatomia são as
estruturas vestigiais – caracteres anatómicos, geralmente atrofiados, que não possuem
nenhuma função evidente, mas que se assemelham a estruturas funcionais de
organismos ancestrais.
O fémur das serpentes é uma estrutura vestigial.
Estas estruturas só fazem sentido em contexto evolutivo, como estruturas que
outrora teriam sido funcionais e úteis em organismos ancestrais.

Dados da homologia - Homologia no desenvolvimento
É possível encontrar evidências evolutivas no desenvolvimento embrionário dos animais.
Conseguimos observar grandes semelhanças nos estádios embrionários de espécies
que, em adultas, são muito diferentes.
Ilustração do desenvolvimento embrionário.
Exemplo: numa fase inicial, todos os embriões de vertebrados
apresentam uma cauda e arcos faríngeos.

Dados da homologia - Homologia molecular
Todos os seres vivos utilizam o mesmo código genético. Este facto sugere que:
• Todas as espécies descendem de um ancestral comum com este código, que depende da intervenção do DNA e do RNA no mecanismo de
síntese de proteínas.
• Sequências genéticas de diferentes organismos, revelam o mesmo tipo de genes. As sequências genéticas de espécies mais proximamente
relacionadas são mais semelhantes do que as de espécies filogeneticamente distantes.
• Existem mecanismos bioquímicos que se encontram em quase todos os seres vivos, com apenas pequenas mudanças estruturais e funcionais.

Dados da homologia – Um outro tipo de semelhança: Evolução convergente
Os organismos de diferentes grupos, tais como as aves e os insetos, podem apresentar estruturas de origem embriológica
diferente, mas com funções muito semelhantes – estruturas análogas (por exemplo, as asas). Estas estruturas representam casos
em que os caracteres semelhantes surgiram de modo independente, quando as espécies de diferentes grupos ocupam ambientes
muito semelhantes e ficam sujeitam a pressões seletivas idênticas.
O mecanismo que desencadeia este fenómeno chama-se
evolução convergente. Este processo é uma evidência
dos mecanismos de seleção natural.
Exemplos de evolução convergente: Petauro-do-açúcar/Esquilo-voador e Catos/Eufórbias.

Dados da paleontologia
O registo fóssil, apesar de apresentar espécies extintas,
documenta os padrões da evolução dos seres vivos.
• Em 2005, foram descobertos fósseis de T. roseae, um
animal muito relevante na evolução dos tetrápodes –
animais de quatro patas.
• T. roseae é considerado um fóssil de transição: exibe
características comuns ao grupo ancestral e ao grupo
descendente derivado do ancestral – entre os peixes e os
tetrápodes.
Deste modo, o fóssil desta espécie sugere que os vertebrados tetrápodes terrestres terão evoluído a partir de peixes.

Dados da biogeografia
A biogeografia é o estudo da distribuição geográfica dos seres vivos. Os padrões de evolução dos organismos podem ser relacionados
com a sua distribuição, sendo que espécies geograficamente mais próximas são mais semelhantes e espécies geograficamente
isoladas apresentam maiores diferenças.
Exemplo: os mamíferos australianos.
Neste continente, atualmente, todos os
mamíferos são marsupiais, não existindo
mamíferos placentários, à exceção de morcegos
e das espécies introduzidas pelo ser humano.
• O isolamento geográfico da Austrália
permitiu que os marsupiais evoluíssem e se
diversificassem.
Isolamento da Austrália relativamente aos outros continentes permitiu a evolução e diversificação dos marsupiais.

Dados da seleção artificial
A seleção artificial refere-se a um processo desenvolvido pelo ser humano em que se controla seletivamente a reprodução de
espécies, de modo a obter determinados caracteres específicos com interesse para o ser humano. A diferença principal entre a
seleção natural e a seleção artificial é o modo como os progenitores são escolhidos.
• Ao analisarmos este processo no contexto evolutivo,
é possível observar que existem diferentes variações
dentro das espécies e que estas variações podem ser
selecionadas, levando a alterações significativas nas
populações dessas espécies.

Do Darwinismo à visão evolutiva atual
Um dos primeiros contributos para a teoria evolutiva foram as descobertas sobre hereditariedade, provenientes do trabalho de Gregor
Mendel (1822-1884). Os trabalhos de Mendel abriram caminho para a compreensão da existência de variabilidade dentro das
espécies, que Darwin não conseguiu explicar.
Selo
comemorativo
dos
150
anos
das
Leis
da
Hereditariedade
de
Gregor
Mendel
(2015).
• Graças aos estudos genéticos subsequentes, foi desenvolvida uma nova visão neodarwinistada
teoria da evolução – combinação do processo de seleção natural com a genética.
• Esta união deu origem à síntese evolutiva moderna, cujo objetivo era conciliar todas as
descobertas nas áreas da genética, da biologia molecular, e noutras, que contribuíam
significativamente para explicar a teoria da evolução.

Síntese evolutiva moderna – Variabilidade genética
A variabilidade genética das populações torna possível a evolução e está na base do processo de seleção natural. A variabilidade
genética pode ser o resultado de diversos mecanismos, tais como as mutações e a reprodução sexuada.
• As mutações são alterações nas sequências genéticas (genoma) de um
organismo. As mutações, que podem resultar, por exemplo, de erros durante
a replicação do DNA, que podem ser traduzidas no aparecimento de
determinadas características nos organismos.
Mutações prejudiciais que
não são vantajosas para os
organismos
Mutações neutras, provocando alterações
na sequência de DNA, mas não fornecem
qualquer vantagem ou desvantagem no
contexto de seleção natural
Mutações vantajosas, que provocam alterações nos
organismos que lhes dão alguma vantagem adaptativa,
sendo estas favorecidas e promovidas por seleção
natural.
Exemplo
de
variabilidade
intraespecífica
em
Cepaea
nemoralis.

Síntese evolutiva moderna – Variabilidade genética
A variabilidade genética das populações torna possível a evolução e está na base do processo de seleção natural. A variabilidade
genética pode ser o resultado de diversos mecanismos, tais como as mutações e a reprodução sexuada.
Na reprodução sexuada, devido aos processos de meiose e fecundação, ocorre recombinação genética. A variabilidade
genética resulta, assim, da combinação única de material genético que os indivíduos recebem dos seus progenitores.
• os cromossomas homólogos, provenientes de cada um dos progenitor, são submetidos a recombinação
durante o crossing-over.
• separação aleatória dos homólogos em diferentes gâmetas, que durante a fecundação combinarão
com outros gâmetas que, por sua vez, possuem um outro genoma diferente.
Produção de arranjos genéticos únicos em cada geração, fornecendo a variabilidade genética que torna possível a evolução.

Síntese evolutiva moderna – Populações
O impacto dos mecanismos evolutivos só é visível quando uma população de organismos, e
não os organismos individuais, muda ao longo do tempo. Deste modo, em evolução,
considera-se como unidade evolutiva a população.
Numa população, quanto maior diversidade genética, maior será
a probabilidade de ela se adaptar e sobreviver a alterações
ambientais.
• Microevolução: variação da frequência dos genes numa
população ao longo do tempo.
• População: conjunto de indivíduos da mesma espécie, que ocupam o mesmo ambiente ao
mesmo tempo, e que se reproduzem entre si.

A diversidade genética dos indivíduos determina se estão melhor ou pior adaptados a uma determinada mudança ambiental.
Indivíduo com genes que resultam em
vantagens adaptativas
Indivíduo com genes que o tornam menos
adaptado
Reproduzem-se mais e os seus genes tendem a
surgir com maior frequência nas gerações
seguintes da sua população.
Reproduzem-se menos e a frequência dos seus
genes na sua população diminui.
Na genética populacional, estes genes também podem ser referenciados como alelos: formas alternativas, geradas por mutações,
de um mesmo gene, localizadas no mesmo local no cromossoma. Como a população é a unidade evolutiva, os estudos de genética
populacional focam-se no conjunto de genes de uma população: o fundo genético.

 O mecanismo de seleção natural é baseado no sucesso diferenciado de
sobrevivência e de reprodução de indivíduos.
 Os indivíduos que possuem caraterísticas hereditárias que fornecem uma melhor
adaptação ao meio ambiente reproduzem-se mais.
 A nível genético, este processo traduz-se em alelos que são transmitidos para as
próximas gerações em proporções diferentes dos da geração progenitora.
• Seleção natural
Isto significa que as frequências dos alelos que proporcionam adaptações
favoráveis tendem a aumentar nas populações.
Além de outros, existem três mecanismos principais que causam modificações no
fundo genético das populações: a seleção natural, a deriva genética e o fluxo génico.

• Deriva genética
A deriva genética refere-se a mudanças na frequência dos alelos numa população, que ocorre em consequência de eventos
aleatórios.
Efeito fundador: acontece quando alguns indivíduos se
separam da população, ficando isolados e formando
uma nova população com um fundo genético diferente
da população original.
Efeito de gargalo: acontece quando o tamanho de uma
população é reduzido drasticamente. Os indivíduos
sobreviventes da população constituem apenas uma parte
aleatória do fundo genético da população original. Há
perda de variabilidade genética.

• Deriva genética
Efeito
fundador
Efeito de
gargalo

• Fluxo génico
O fluxo génico resulta da transferência de alelos, por
reprodução sexuada, para dentro ou para fora de uma
população.
O efeito destas transferências de alelos entre
populações depende da diferença nas frequências dos
alelos em cada uma das populações.
No entanto, o fluxo génico pode afetar o modo como as
populações estão mais ou menos adaptadas às
condições ambientais.
Fluxo génico

1. Quais das seguintes afirmações estão de acordo com o lamarckismo?
I. O ambiente das cavernas provoca modificações nas espécies que aí vivem.
II. A falta de luz determina a cegueira os peixes das cavernas.
III. Nas cavernas, são selecionados os peixes mais bem adaptados à escuridão.
VI. Mutações génicas podem dar origem a peixes cegos.
(A) I e II.
(B) I e III.
(C) II e III.
(D) III e IV.
Nas questões que se seguem, selecione as opções corretas.
Ácidos nucleicos e síntese proteica
Verificação das aprendizagens

3. Na frase seguinte, qual o conceito que é desenvolvido?
O meio ambiente criaria ao organismo uma série de necessidades que, para serem satisfeitas, exigiriam uma função constante de
certos órgãos, o que acarretaria uma hipertrofia dos mesmos, ocorrendo atrofia no caso inverso.
(A) Seleção natural
(B) Uso e desuso
(C) Mutação génica
(D) Transmissão de caracteres adquiridos
2. A frase seguinte está de acordo com que teoria evolutiva?
As toupeiras atuais têm olhos atrofiado porque os seus ancestrais, por viverem sob a terra, não necessitavam da visão.
(A) Lamarckismo
(B) Darwinismo
(C) Neodarwinismo
(D) Neutralismo

4. Uma falha do darwinismo é
(A) estabelecer o conceito de seleção natural ou a sobrevivência dos mais aptos.
(B) afirmar que todas as espécies têm um ancestral comum.
(C) não explicar corretamente como surgem as variações.
(D) afirmar que os indivíduos se empenham numa luta pela vida face às adversidades.
5. A ineficácia de inseticidas pode ser explicada pelo facto de os insetos
(A) se acostumarem ao produto, tornando-se resistentes.
(B) sofrerem um processo de seleção, que acaba por preservar as moscas resistentes.
(C) desenvolverem uma resistência adquirida no sistema imunológico.
(D) produzirem anticorpos que destroem o produto nos seus organismos.

6. Quais das seguintes afirmações explicam a evolução dos tentilhões das Galápagos de acordo com o neodarwinismo?
I. Diferentes mutações ocorreram em cada ilha, determinadas pela necessidade de as aves se adaptarem ao alimento disponível.
II. Em cada ilha, a seleção natural eliminou os mutantes não adaptados.
III. Foram-se acumulando mutações nas populações de cada ilha e as aves tornaram-se tão diferentes que deixaram de se cruzar
entre si.
(A) I e II.
(B) I e III.
(C) II e III.
(D) I, II e III.

7. A variabilidade genética numa população pode ser aumentada por
(A) recombinação genética e mutação genética.
(B) seleção natural e mutação génica.
(C) recombinação génica e seleção natural.
(D) seleção natural e seleção artificial.
8. Muitos antibióticos, inicialmente utilizados com sucesso contra bactérias patogénicas, parecem, atualmente, ter perdido toda a
sua eficácia. Qual a afirmação que melhor explica este facto?
(A) Bactérias submetidas a antibióticos adaptam-se ao meio com antibióticos.
(B) O antibiótico induz as bactérias a modificarem o seu metabolismo, no sentido de se tornarem resistentes.
(C) O antibiótico seleciona, na população de bactérias, aquelas que já eram resistentes por mutações espontâneas.
(D) O antibiótico modifica o ambiente e provoca mutações nas bactérias.

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