1) O documento discute os diferentes sistemas respiratórios encontrados no reino animal, incluindo respiração branquial, pulmonar e traqueal. 2) São descritos os conceitos fundamentais de ventilação e orientação do fluxo, bem como os diferentes mecanismos de respiração branquial encontrados em invertebrados aquáticos e peixes. 3) A respiração traqueal é abordada, com foco na anatomia e ventilação do sistema traqueal de insetos, e como isso impõe

1. Fisiologia comparada do sistema
respiratório: respiração branquial,
pulmonar e traqueal.
Felipe Beijamini
UFFS – 2017
felipe.beijamini@uffs.edu.br

2. Sumário:
• Respiração e conceitos fundamentais:
• Diversidade de sistemas respiratórios e sua relação com o ambiente
(água ou ar);
• Ventilação e orientação do fluxo;
• Sistemas respiratórios:
• Respiração branquial e o ambiente aquático;
• A respiração branquial nos invertebrados e vertebrados
• Respiração traqueal e pulmonar, a conquista do ambiente terrestre;
• A respiração traqueal;
• A respiração pulmonar.
• Conclusão:
• Os diferentes mecanismos de respiração surgiram como adaptação
importante ao metabolismo aeróbico;
• A diversidade de sistemas respiratórios permitiu os animais
habitarem diferentes ambientes (aquáticos e terrestres);

3. Uma visão geral da Respiração:
• “A completa sequência de eventos que resultam na
troca de oxigênio do meio ambiente e eliminar o
dióxido de carbono resultante, a fim de atender
suas necessidades metabólicas.”
• Respiração externa vs Respiração mitocondrial;
Troca do CO2 por O2 Alimento + O2  CO2 +H2O+ATP
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed.

4. A respiração externa pode ser
estudada de acordo com 4 eventos:
Adaptado de: Sherwood, Animal physiology 2ed,2013.
1-Ventilação da
superfície respiratória;
2-Troca de O2 por CO2 em
uma superfície
respiratória;
3- Transporte do O2 e
CO2 no fluido
circulatório;
4- Troca de O2 por CO2
entre o fluído circulatório
e as células;
Respiração interna, ou celular
1- Fluxo de massa do
meio pela superfície
respiratória;
2- difusão através da
superfície respiratória;
3- fluxo de massa no
sistema circulatório
4- difusão para os
tecidos;

5. Diferentes organismos, diferentes ambientes,
diversas estratégias respiratórias.
Difusão através da água ou do ar
Fluxo de massa da água
Fluxo de massa do ar
Difusão e transporte de gases
Ventilação e transporte de gases
Consequentemente,
nem todos animais
apresentam todas as
etapas descrias
anteriormente!

6. As propriedades físicas do ar e da
água.
Propriedade Ar (20ºC) Água
(20ºC)
Razão (água/ar)
Coeficiente de difusão de O2 (m2/x10-9) 20.300 2,1 ~1:10.000
Coeficiente de difusão de CO2 (m2/x10-9) 16.000 1.8 ~1:10.000
Concentração de O2 (mM) (a 1atm) 8,7 0,3 1:30
Concentração de CO2 (mM) (a 1atm) 0,01 0,01 ~1
Densidade (kg/m3) 1,2 998 ~800:1
Viscosidade (Poise x 10-2) 0,02 1 50:1
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed.

7. Diferentes organismos, diferentes ambientes,
diversas estratégias respiratórias.
a) Difusão de gases através da membrana (unicelulares, Paramecium), b) Respiração
cutânea (pequenos multicelulares, Platyhelminthes), c) Cílios criando correntes para
nutrição e respiração (Rotifera), d) Brânquias (a maioria dos organismos marinhos –
axolote), e) Sistema traqueal – espiráculos (insetos), f) Sistema pulmonar (lagarto-de-
gola);
InvaginaçõesEvaginações
Adaptado de: Sherwood, Animal physiology ED? ANO?

8. Em resumo, os animais podem apresentar as
seguintes estratégias respiratórias:
1. Circulação do meio externo ao longo do corpo;
1. Esponjas, cnidários e muitos artrópodes terrestres;
2. Difusão dos gases através de toda ou da maior
parte da superfície corporal, acompanhada por
transporte de gases em um sistema circulatório
interno;
1. Sapos, salamandras, animais aquáticos, anelídeos
terrestres (respiração cutânea);
3. Difusão de gases através de uma superfície
respiratória especializada acompanhada de
transporte circulatório.

9. Dois conceitos fundamentais
• Ventilação
• Orientação do fluxo

10. Ventilação:
• “A movimentação do meio externo através da superfície
respiratória”.
• Unidirecional:
• O meio respiratório entra na câmara por um ponto e sai por
outro
• Bidirecional:
• O meio respiratório entra e sai da câmara pelo mesmo local;
• Não direcional:
• O meio flui passando pela superfície de troca em um padrão
imprevisível.

11. A orientação do fluxo do meio externo e do
sangue na eficiência das trocas gasosas.
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M.
Princípios de fisiologia animal, 2ª ed.

12. Fluxo concorrente
Distância
Meio
Sangue
Hill & Anderson. Animal Physiology, 3ª ed. 2012

13. Fluxo contracorrente
Concurrent
Fig 21.4bDistância
Meio
Sangue
Concorrente
Hill & Anderson. Animal Physiology, 3ª ed. 2012

14. Cross-current gas exchange
Fig. 21.5
Fluxo corrente cruzada
Fluxo corrente cruzada
Meio
Sangue
Hill & Anderson. Animal Physiology, 3ª ed. 2012;
Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed

15. Pulmões de mamíferos são relativamente
pouco eficientes.
Residual!
PO2 no ambiente
Inspiração Expiração
Parede
pulmonar
Meio
Sangue
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16
Adaptado de: Hill, Animal physiology 3ªed. 2012.

16. Portanto - A anatomia da
superfície respiratória determina o
tipo de ventilação, e assim animais
geralmente não mudam padrão
ventilatório.
Mas e aí, como é que os animais respondem
as alterações no oxigênio ambiental ou nos
padrões metabólicos?

17. Termo Definição Exemplos
Eupneia Respiração normal
Apneia Ausência de respiração Mergulho em respiradores
aéreos
Hiperpneia Aumento da frequência ou
volume respiratório ou aumento
do metabolismo
Exercício
Taquipneia Aumento da frequência
respiratória com diminuição do
volume resp.
Ofego
Dispineia Respiração difícil, trabalhosa ou
desconfortável
Ansiedade, pânico,
exercício intenso, doenças
(enfisema)
Hiperventilação Aumento da ventilação além do
que é preciso para atender as
taxas metabólicas
Ansiedade, pânico,
resposta a distúrbios ácido-
base sanguíneos
Hipoventilação Redução da ventilação Asma, doenças pulmonares

18. Portanto:
• Diferentes ambientes (água ou ar) apresentam
diferentes condições para as trocas gasosas;
• Animais apresentam distintos padrões de ventilação;
• Animais apresentam distintos padrões de fluxo do
sangue em relação ao fluxo do meio;
• Esses diferentes padrões resultam em variações na
eficiência do sistema respiratório.

19. Ventilação e trocas gasosas na
água
Alguns animais circulam o meio
externo por uma cavidade
interna que penetra todo o
corpo;
• Esponjas  coanócitos
• Platelmintos  difusão
através do intestino;
• Cnidários  movimento da
água para o interior da
cavidade gastrovascular.

20. A respiração branquial
• Definição:
“superfícies respiratórias especializadas que
originam-se como projeções externas (evaginações)
da superfície corporal, podendo ser externas ou
localizadas dentro de uma cavidade respiratória
protegida por uma dobra ou outra cobertura”
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed.

21. A respiração branquial - Moluscos
Gastrópodes ventilam suas
brânquias simples (ou ctenídeos)
usando cílios.
Lamelibrânquios apresentam brânquias
finas e planas (em W); podem ser
filobrânquias ou eulamelibrânquias.
A maioria dos moluscos apresenta mecanismo de fluxo do sangue pelas
brânquias num mecanismo contracorrente.
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

22. A respiração branquial – Moluscos
cefalópodes
Adaptado de: Sherwood, Animal physiology 2ª ed,2013
Tentáculo
Cavidade
do manto
Brânquias
fluxo
Contrações musculares da cavidade do manto ventilam as brânquias!

23. Brânquias em crustáceos – Ventilação
pelo movimento do escafognatito
O escafognatito impulsiona água
para fora da cavidade branquial.
Este movimento da água causa
pressão negativa dentro da
câmara branquial, que então suga
a água através das brânquias
Escafognatito
Brânquias Exoesquelto
Hill & Anderson. Animal Physiology, 3ª ed. 2012

24. Peixes - Agnatas
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16
• As lampreias e os peixes-bruxa
apresentam múltiplos sacos branquiais;
• Peixe-bruxa – velum – estrutura que
propele a água pela cavidade respiratória
• O fluxo é unidirecional e o fluxo de sangue
está organizado em um sistema
contracorrente relativo ao fluxo de água.
• Quando se alimentam as lampreias
ventilam suas brânquias
bidirecionalmente;
• Alternam entre fluxo uni e bidirecional.

25. Peixes – Elasmobranqui – bomba
de sucção
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16
• As raias, tubarões e arraias, ventilam suas
câmaras branquiais por expansão do
volume da cavidade bucal;
• Líquido é sugado pela boca e espiráculos;
• A boca e espiráculos são fechados e o
líquido é expelido saindo pelas fendas
externas das brânquias;
• Fluxo de água unidirecional;
• Fluxo de sangue através das brânquias
está organizado em um formato
contracorrente.

26. Peixes – Teleostei – e a bomba
bucal-opercular
Apresentam cavidades operculares que abrigam 4 pares de arcos branquiais
protegidas por um opérculo
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

27. O ciclo ventilatório dos teleósteos
* Ventilação ram  atum nadando de boca aberta
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

28. Os teleósteos apresentam brânquias complexas
organizadas para o fluxo contracorrente.
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

30. A respiração branquial em síntese:
• Animais aquáticos usam uma variedade de
estratégias para ventilar suas brânquias, incluindo
batimento de cílios, ou outras estruturas, ou
bombas musculares para gerar fluxo de massa no
meio;
• Brânquias dos peixes fornecem uma área de
superfície extremamente grande e estão
organizadas para fluxo contracorrente.

31. Respiração traqueal
Espiráculo
Traqueias
Traquéolas
“uma série de tubos preenchidos por ar”.
Espiráculos  traqueias  traquéolas
Hemolinfa
Difusão!Geralmente há pouco uso do sistema circulatório 
Adaptado de: Sherwood, Animal physiology 2ª ed,2013

32. Respiração traqueal
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

33. Respiração traqueal – Ventilação
traqueal
Usando técnicas
modernas de Raio-X foi
possível observar os
movimentos das
traqueias dos insetos
Localização
do espiráculo Traqueia na
perna
Traqueia na
cabeça
Sistema traqueal em um besouro do
gênero Notiophilus
* Ventilação ram!
*Troca gasosa descontínua
Hill & Anderson. Animal Physiology, 3ª ed. 2012

34. • Gafanhotos apresentam uma variedade de mecanismos de ventilação dependendo
do seu padrão de atividade;
• Abaixo está ilustrado o mecanismo de ventilação por bombeamento abdominal,
frequentemente observado em situação de repouso, porém alerta.
• Um estágio de expansão abdominal e a entrada de ar pelos espiráculos anteriores;
• Expansão dos sacos aéreos, o fluxo de ar pelas traqueias e traqueólas;
• Contração abdominal e saída de ar pelos espiráculos posteriores;
Fonte: Harrison, Jon. Ventilatory Mechanism
and Control in Grasshoppers Amer. Zool.,
37:73-81 (1997)

35. Por que não existem insetos
gigantes?
• Uma das hipóteses sugere que não existem insetos
gigantes por limitação de oxigênio!

36. “Como o tamanho do sistema traqueal pode ser reduzido quando o suprimento de
oxigênio aumenta (hiperoxia – Carbonífero/Permiano), explica-se insetos gigantes existirem
naquele período.”

37. Sistema pulmonar - Quelicerados
“Pulmões como invaginações do
corpo que contém o meio externo”
• 4 pulmões foliares localizados dentro da
cavidade corporal;
• Origem a partir das brânquias foliares
de quelicerados aquáticos!
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

38. Sistema Pulmonar e a conquista do
ambiente terrestre pelos
vertebrados

39. Sistema pulmonar - Múltiplas etapas de
evolução nos vertebrados
Dipnoicos
Várias espécies de peixes apresentam órgãos respiratórios acessórios que usam
adicionalmente, em vez das brânquias, quando respirando fora da água. Os
dipnoicos apresentam órgãos respiratórios aéreos mais desenvolvidos que
qualquer peixe.
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

42. Sistema pulmonar – Estrutura
comparativa em anfíbios, répteis e
mamíferos
a) Desde sacos envolvidos por
poucos vasos sanguíneos até
bolsas divididas em muitos
compartimentos densamente
vascularizados.
b) Pulmão típico de um réptil
que usa bomba de sucção;
c) Pulmão altamente
especializados com destaque
para os alvéolos.
Adaptado de: Sherwood, Animal physiology 2ª ed,2013

43. Anfíbios ventilam seus pulmões
usando uma bomba bucal
Exemplo de uma respiração equilibrada
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

44. Répteis ventilam seus pulmões
por uma bomba de sucção.
• Em geral, dois pulmões;
• Desde pulmões
unicameral até pulmões
divididos em várias
câmaras com alta área
de superfície;
• Brônquio.
• Ventilação bidirecional
Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

45. Répteis ventilam seus pulmões por
uma bomba de sucção.

47. Aves: um par de pulmões rígidos e
sacos aéreos!
Adaptado de: Sherwood, Animal physiology 2ª ed,2013

48. Aves – Um par de pulmões rígidos
e uma série de sacos aéreos.
Esquema geral do sistema respiratório:
Siringe; parabrônquios, capilares aéreos, sacos aéreos
Brônquio
secundário
anterior
Sacos
aéreos
Siringe
Brônquio
secundário
anterior Parabrônquios
Brônquio
secundário
posterior
Saco aéreo
posterior
Saco aéreo
anterior
Hill & Anderson. Animal Physiology, 3ª ed. 2012

50. • Os pulmões das aves são relativamente compactos, rígidos e consistem de diversos tubos
em paralelo;
• São ventilados por um sistema unidirecional, ativo, e praticamente contínuo;
• Depende da expansão e contração dos sacos aéreos anteriores e posteriores;
• Ocorre fluxo no parabrônquio durante inspiração e expiração.
• A troca gasosa ocorre em um sistema de corrente cruzada;
• A ventilação contínua e o mecanismo de corrente cruzada são importantes para a alta
eficiência de troca das aves;
• Metabolismo elevado (voo)
• Temperatura elevada;

51. Mamíferos
• Dividido em trato respiratório superior:
• Boca, cavidade nasal, faringe, laringe,
traqueia
• Dividido em trato respiratório inferior:
• Brônquios e superfícies de trocas
gasosas
• Bronquíolos;
• Alvéolos: sacos cegos – local
especializado de troca gasosa.
• Coberto por uma extensa rede de
capilar.
• Células especializadas;
• Produção do surfactante.
• Saco pleural.

52. Anatomia do sistema respiratório de
mamífero. a) A via respiratória; b)
Ampliação do alveolo (Note a extensa
rede de capilares); c) Pressão parcial de
O2 mostrando equilíbrio entre pressão
parcial no ar e no sangue (50:50 )

53. http://tabletopwhale.com/2014/10/24/3-different-ways-to-breathe.htmlCreative Commons

54. Mamíferos e demais assuntos da
próxima aula.
• Estruturas especializadas:
• Surfactantes;
• Saco pleural, pleura, parede torácica e sua relação com a
pressão intrapulmonar e os processos de ventilação;
• Complacência pulmonar;
• Transporte dos gases para os tecidos
• Regulação da respiração.

55. Conclusão:
• Diferentes ambientes exigiram a adaptação de diferentes estratégias
respiratórias
• Animais contam com superfícies respiratórias especializadas na troca gasosa;
• Respiração branquial é especializada para o ambiente aquático;
• A respiração traqueal permite os insetos ampla área de superfície para as trocas
gasosas;
• A respiração pulmonar surgiu nos vertebrados como adaptação ao ambiente
terrestre.
• O mecanismo de trocas gasosas nos mamíferos resulta em equilíbrio das
pressões parciais entre o ar e o sangue.

56. Referências:
• Básica:
• Moyes, C.D., Schulte. P.M. Princípios de Fisiologia Animal. 2ª
ed. Artmed. 2010.
• Complementares:
• Hill, R. W., Anderson, M. Animal Physiology. 3ª ed. Sinauer.
2012.
• Scherwood, S., Klandorf, H., Yancey, P.H. Animal Physiology.
From genes to organisms. 2ª ed. Brooks/Cole. 2013.
• Leitura sugerida:
• Kaiser, A., et al. Increase in tracheal investment with beetle
size support hypothesis of oxygen limitation in insect
gigantism. PNAS 104 (32). 2007.