Este documento discute a fisiologia da sensibilidade. Ele descreve os principais componentes do sistema sensorial, incluindo receptores sensoriais, transdução de estímulos em potenciais de ação, e adaptação dos receptores. Ele também discute os mecanismos de estimulação dos receptores para diferentes modalidades sensoriais como tato, audição, visão, olfato e paladar.

1. Fisiologia da sensibilidade
Fisiologia da sensibilidade
Sistema sensorial
a- pronas
1.1 – Movimento dos íons
1 Organização geral do sistema sensorial
1.2 Bases iônicas do potencial de repouso
a- Componentes estruturais
a – potencial de equilíbrio
b- Princípios gerais do funcionamento dos receptores
b – permeabilidade iônica relativa ao potencial de repouso
c- Tradução
2 Propriedades do potencial de ação
d- Adaptação
3 Condução do potencial de ação
2 Mecanismos de estimulação dos receptores
a- Sensilbilidade corporal
b- Audição e equilíbrio
c- Receptores da visão
d- Olfação e gustação
1 – Introdução
Os sentidos correspondem à tradução para a linguagem neural das diversas
formas de energia contidas no ambiente, o que torna possível classifica-los de acordo
com essas formas de energia. Em termos técnicos, os sentidos são chamados de
modalidades sensoriais aceitando-se geralmente a existência de cinco: gustação ou
paladar, visão, audição, somestesia (ou tato),olfação ou olfato. Para cada uma dessas
modalidades sensoriais há uma forma de energia única e característica, com exceção da
somestesia. Assim, a visão é propiciada pela luz, que é uma energia eletromagnética, a
audição ativada pelo som, uma forma vibratória de energia. A olfação e a gustação são
sentidos químicos, ou seja, ambos são ativados por substâncias químicas presentes no
meio ambiente. A somestesia é a única das modalidades sensoriais ativadas por
diferentes formas de energia: mecânica, térmica e química. O termo somestesia equivale
a sensção do corpo e inclui sensações vindas do interior e do exterior do corpo.
Quando consideramos as modalidades sensoriais estamos nos referindo a essa
capacidade de perceber luzes, sons e estímulos sobre nosso corpo. Entretanto isso é
pouco para dar conta de todos os atributos do organismo, é necessário então introduzir o
conceito de submodalidades sensoriais, definidas como sendo aspectos qualitativos
particulares de cada modalidade.
 Submodalidades da visão: visão de cores, percepção de formas,
 percepção de movimento.
 Submodalidades da audição: reconhecimento de timbre, localização
espacial, reconhecimento de tons.
 Submodalidades da somestesia: tato, sensibilidade térmica, dor,
propriocepção.
 Submodalidades da gustação: doce, amargo, ácido, salgado.
A experiência sensorial, além de permitir identificar o tipo de estímulo
(modalidade) que incide sobre o nosso corpo, permite também, dentro de certo limite
saber onde ele se origina (localização espacial), medir a quantidade de energia que ele
encerra (intensidade do estímulo) e por quanto tempo se mantém (duração do estímulo).
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2. Fisiologia da sensibilidade
Os sentidos representam a tradução das formas de energia incidente sobre o
organismo para a linguagem do sistema nervoso, permitindo uma percepção do mundo.
Os sistemas sensoriais representam os conjuntos de estruturas neurais encarregadas
desse processo de tradução.
a – Componentes estruturais
Todo sistema sensorial, como qualquer parte do Sistema Nervoso, é composto de
neurônios interligados formando circuitos neurais que processam a informação que
chega do ambiente. O ambiente externo ou interno em relação ao organismo e, portanto,
a origem de estímulos sensoriais. Estes geralmente incidem sobre uma superfície onde
se localizam células especialmente adaptadas para captar a energia incidente. São essas
células os primeiros elementos dos sistemas sensoriais, os chamados receptores
sensoriais. Os receptores nem sempre são neurônios, alguns são células epiteliais
modificadas. Neurônios ou não, todos os receptores se conectam através de sinapses,
formando circuitos neurais. Esses circuitos em cadeia levam a informação traduzida do
ambiente pelos receptores a níveis progressivamente mais complexos de Sistema
Nervoso.
Os receptores se localizam em posições estratégicas no organismo, favoráveis a
captação privilegiada dos estímulos para os quais são especializados. Em outros casos,
tornou-se mais eficiente ao longo da evolução, formando aglomerados celulares que
agem como órgãos receptores.
b - Princípios gerais do funcionamento dos receptores
Assim como há diversidade de formas de estimulação do organismo, é grande
também a diversidade de tipos morfológicos e funcionais dos receptores.
As formas de energia determinam uma classificação funcional dos receptores divididos em
cinco diferentes tipos funcionais:
 Mecanoreceptores: sensíveis a estímulos mecânicos contínuos ou vibratórios.
Estão entre os mecanorreceptores os receptores auditivos, os somestésicos,
receptores de equilíbrio e os receptores sensoriais que veiculam informações
sensoriais que auxiliam no controle motor.
 Quimiorreceptores: são sensíveis a estímulos químicos, algumas substâncias estão
diluídas em meio líquido e são percebidas pelos receptores gustativos, outras,
estão no ar e são percebidas pelos receptores olfatórios.
 Fotorreceptores: são sensíveis a estímulos luminosos, estão ligados a modalidade
visual.
 Termorreceptores: são aqueles sensíveis a variações térmicas em torno da
temperatura corporal. Alguns estão localizados na superfície corporal e detectam
alterações na temperatura ambiente, outros se detectam alterações na temperatura
sanguínea e essas informações são usadas pelo Sistema Nervoso Central para
organizar as reações orgânicas para conservar e dissipar calor.
 Nociceptores: são sensíveis a estímulos de diferentes formas de energia, mas tem
em comum sua extrema intensidade que põe em risco a integridade do organismo
causando lesões nos tecidos e células. Representam a submodalidade da dor.
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3. Fisiologia da sensibilidade
É grande a diversidade morfológica e funcional dos receptores. Cada tipo é
especializado em captar uma determinada forma de energia. Diz-se que os receptores
são específicos para uma determinada forma de estímulo e que sua sensibilidade está
sintonizada para uma faixa restrita de estimulação e de resposta. O conceito de
especificidade dos receptores depende da sua sensibilidade a um tipo de energia, e
também de uma faixa restrita de apresentação dessa forma de energia. Esse conceito se
estende a cada um dos sistemas sensoriais, visto que cada receptor dá origem a uma via
específica até o córtex cerebral, chamadas linhas sensoriais exclusivas, encarregadas de
processar exclusivamente a informação selecionada do ambiente pela especificidade dos
receptores.
c - Tradução
A transdução consiste na transformação da energia do estímulo ambiente (luz,
calor) em potenciais bioelétricos gerados pela membrana do receptor. Geralmente o
primeiro potencial que resulta da transdução é chamado de potencial gerador ou
potencial receptor. A codificação consiste na transformação do potencial receptor em
potenciais de ação.
A função primordial do sistema sensorial é realizar a tradução da informação
contida nos estímulos ambientais para a linguagem do sistema nervoso e possibilitar a
utilização dessas informações codificadas nas operações perceptuais ou de controle
funcional necessária em cada momento, O mecanismo de tradução é semelhante em
seus princípios básicos para todos os receptores e consiste em duas etapas
fundamentais: transdução e codificação.
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4. Fisiologia da sensibilidade
Uma característica importante
da transdução é a
proporcionalidade entre o
estímulo e a resposta, o que
significa que o potencial
receptor realmente traduz as
características principais do
estímulo: sua intensidade e
sua duração. Estímulos mais
fortes provocam potenciais
receptores maiores, e
estímulos mais duradouros
provocam potenciais
receptores mais duradouros.
O potencial receptor é lento,
semelhante aos potenciais
sinápticos; seus parâmetros
são semelhantes ao estímulo.
A codificação neural
consiste na representação dos
parâmetros do estímulo
sensorial incidente por
parâmetros de um código
digital, como nos
computadores. Nesse caso a
intensidade do estímulo é
codificada em frequência de
potenciais de ação e a
duração dessa salva de
potenciais acompanha a
duração do estímulo, portanto
após a codificação o estímulo
passa a ser representado por
um código de frequência e
pela duração da quantidade
de potenciais de ação. Esses
mecanismos possibilitam uma
representação bastante fiel
das características dos
estímulos ambientais.
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5. Fisiologia da sensibilidade
d – Adaptação
Nem todos os receptores são cspazes de sustentar um potencial receptor durante
períodos prolongados, embora os estímulos sensoriais sejam prolongados. Quando o
estímulo se inicia, o potencial receptor atinge uma certa amplitude e logo decresce a um
valor menor que depois se torna estável. Essse fenômeno se chama dapatação e é uma
importante propriedade dos receptores.
- receptores de adaptação lenta (tônicos): o potencial gerador decresce pouco, após
atingir a amplitude proporcional ao estímulo. Ele atinge um valor estável e cessa
completamente somente quando cessa o estímulo.
- receptores de adaptação répida (fásicos): são aquelas cujo potencial receptor decresce
muito e rapidamente, depois de atingir a amplitude proporcional ao estímulo, podendo
chegar à zero. Quando o estímulo sensorial é retirado ele volta a ter um pico de
potencial receptor.
Os receptores de adaptação rápida
sinalizam o início e o fim do estímulo
com a geração de um potencial. Já os
receptores de adaptação lentam
sinalizam durante toda a duração do
estímulo.
Adaptação lenta Adaptação rápida
2 – Mecanismos de estimulação dos receptores
Embora os princípios de funcionamento e organização dos receptores sejam
comuns a todos eles, a natureza proporcionou especializações bastante elaboradas que
possibilitam aperfeiçoar a captação e a informação específica de cada tipo de energia.
a –Sensibilidade corporal
A sensibilidade corporal é possivelmente a modalidade sensorial mais antiga
entre os animais. A grande característica desses receptores é sua variedade e a
localização dispersa no organismo. Alguns deles são terminações nervosas livres, ou
seja, fibras nervosas ramificadas, outras são mais complexas e compõe pequenos órgãos
sensoriais. A maioria dos receptores de sensibilidade são mecanorreceptores, mas
podem ser quimiorreceptores e termorreceptores.
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6. Fisiologia da sensibilidade
Nas regiões da pele providas de pêlo, existem terminações nervosas
específicas nos folículos capilares e outras chamadas terminais ou receptores de
Ruffini. As primeiras, formadas por axônios que envolvem o folículo piloso, captam
as forças mecânicas aplicadas contra o pêlo. Os terminais de Ruffini, com sua
forma ramificada, são receptores térmicos de calor.
Na pele desprovida de pêlo e também na que está coberta por ele, encontram-se
ainda três tipos de receptores comuns:
1) Corpúsculos de Paccini: captam especialmente estímulos vibráteis e táteis.
São formados por uma fibra nervosa cuja porção terminal, amielínica, é envolta por
várias camadas que correspondem a diversas células de sustentação. A camada
terminal é capaz de captar a aplicação de pressão, que é transmitida para as outras
camadas e enviada aos centros nervosos correspondentes.
2) Discos de Merkel: de sensibilidade tátil e de pressão. Uma fibra aferente
costuma estar ramificada com vários discos terminais destas ramificações nervosas.
Estes discos estão englobados em uma célula especializada, cuja superfície distal se
fixa às células epidérmicas por um prolongamento de seu protoplasma. Assim, os
movimentos de pressão e tração sobre epiderme desencadeiam o estímulo.
3) Terminações nervosas livres: sensíveis aos estímulos mecânicos, térmicos
e especialmente aos dolorosos. São formadas por um axônio ramificado envolto por
células de Schwann sendo, por sua vez, ambos envolvidos por uma membrana
basal.
Na pele sem pêlo encontram-se, ainda, outros receptores específicos:
4) Corpúsculos de
Meissner: táteis. Estão nas
saliências da pele sem pêlos
(como nas partes mais altas
das impressões digitais).
São formados por um
axônio mielínico, cujas
ramificações terminais se
entrelaçam com células
acessórias.
5) Bulbos terminais
de Krause: receptores
térmicos de frio. São
formados por uma fibra
nervosa cuja terminação
possui forma de clava.
Situam-se nas regiões
limítrofes da pele com as
membranas mucosas (por
exemplo: ao redor dos
lábios e dos genitais).
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7. Fisiologia da sensibilidade
RECEPTORES DE SUPERFÍCIE SENSAÇÃO PERCEBIDA
Receptores de Krause Frio
Receptores de Ruffini Calor
Discos de Merkel Tato e pressão
Receptores de Vater-Pacini Pressão
Receptores de Meissner Tato
Terminações nervosas livres Principalmente dor
b–Audição e equilíbrio
Os mecanorreceptores da audição e do equilíbrio são células ciliadas de origem
epitelial, capazes de gerar potencial receptor quando estimuladas. São, portanto
responsáveis pela tradução mecanoelétrica. Ambos estabelecem contato sináptico
com fibras de segunda ordem, onde ocorre a codificação neural, isto é, a geração de
salvas de potenciais de ação. Esses receptores são complexos e se localizam
bilateralmente, na cabeça embutidos no osso temporal, formado pelo labirinto ósseo
(veja imagem abaixo). O interior do labirinto é preenchido por um líquido que banha
os mecanorreceptores e possibilita sua operação.
O órgão receptor da audição é adaptado a canalizar as vibrações sonoras em
direção às células receptoras
no ouvido interno, através
do ouvido externo e médio.
A cóclea é uma estrutura
espiralada que contém
mecanorreceptores auditivos
ciliados. Quando ocorre
uma vibração ocorre o
deslocamento dos cílios e
abertura de canais de
potássio presentes nos
cílios, levando a um
potencial receptor. Caso
esse potencial atinja o
limiar, ocorre o potencial de
ação. A informação auditiva
será conduzida pelo nervo
auditivo até o tronco
encefálico e posteriormente
atingirá o córtex auditivo.
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8. Fisiologia da sensibilidade
O órgão receptor do equilíbrio é o órgão vestibular. É localizado próximo ao
auditivo e compartilha com ele os sistemas de canais com líquido (labirinto
membranoso). Esse sistema consiste em duas partes distintas: os órgãos otolíticos,
detectores da posição estática da cabeça e da aceleração linear, e os canais
semicirculares, que detectam aceleração rotacional. A transdução desses receptores é
muito semelhante em relação à cóclea, mas o arranjo histológico é diferente. A
complexidade de movimentos lineares e angulares da cabeça pode ser sentida pelos
órgãos do equilíbrio por meio de sua ativação combinada.
c–Receptores da visão
A retina é o “filme fotográfico” do olho. Sobre ela são projetadas as cenas visuais
atravessando várias camadas de tecido até estimular os fotorreceptores presentes na
retina, os cones e bastonetes. Os dois tipos de fotorreceptores da retina apresentam
dobras na sua membrana citoplasmática formando discos. Nesses discos estão presentes
os fotopigmentos, uma substância química que reage mudando sua conformação na
presença da luz.
Os bastonetes são bastante sensíveis
à luz, mas não percebem cores, e se
localizam na periferia da retina. Já os
cones são menos sensíveis a luz,
percebem cores e se localizam no
centro da retina.
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9. Fisiologia da sensibilidade
d–Receptores da gustação e olfação
Os quimiorreceptores olfatorios estão localizados em um órgão especializado, o
nariz. As células ciliadas olfatórias possuem moléculas receptoras específicas para
determinados odorantes. Quando os odorantes reagem com os receptores disparam uma
cadeia de reações intracelulares mediadas por segundos- mensageiros resultando na
abertura de canais iônicos e consequentemente a despolarização da membrana. Essa
despolarização é o potencial receptor, que provoca a ocorrência de potenciais de açõa no
axônio. Os sinais são então, enviados para o bulbo olfatório através do nervo olfatório.
Os quimiorreceptores gustativos também se localizam em um órgão
especializado, a língua. As papilas gustativas, presentes na língua, possuem as papilas
gustativas, onde se situam os quimiorreceptores do paladar.
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