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Citoesqueleto


                                     Citoesqueleto


   1 Introdução
   2 Principais elementos do citoesqueleto
         A – microtúbulos
         B - microfilamentos
         C – filamentos intermediários
   3 Movimentos celulares
         A – movimentos celulares
         B – citocinese
         C- microvilosidades
         D – contração celular
         E – cílios e flagelos

1 – Introdução

                                                Primeiramente acreditava-se que o
                                         citoesqueleto tinha só a função de suporte, mas
                                         depois ficou demonstrado que ele é
                                         responsável pela manutenção, estabelecimento
                                         da forma, além dos movimentos celulares
                                         (pseudópodos, deslocamento intracelular, etc).
                                                O citoesqueleto é responsável por
                                         várias funções celulares, é responsável pela
                                         forma da célula, posição dos seus
                                         componentes, pela contração celular, pelo
                                         movimento das células e pelo deslocamento
das organelas. As células têm formas bastante variáveis, já a localização das organelas
não é tão variável e depende do tipo celular.

2 – Principais elementos do citoesqueleto

       Os principais elementos do citoesqueleto são: microtúbulos, microfilamentos
(filamentos de actina e de miosina), filamentos intermediários e macromoléculas
protéicas. O citoesqueleto é um conjunto dinâmico que assume aspectos diferentes
dependendo da célula e de suas necessidades. Esse conjunto é tão dinâmico que pode
mudar não só em diferentes tipos celulares como no mesmo tipo, mas em momentos
diferentes. Apenas os filamentos intermediários são estáveis, já que esses são
responsáveis pela sustentação e não pelos movimentos.

Os deslocamentos intracelulares se devem as proteínas motoras:
   - dineínas e cinesinas: deslocamento em associação aos microtúbulos
   - miosina: formam filamentos que se associam com a actina


Nathalia Fuga – CHE                                                           Página 1
Citoesqueleto

A – Microtúbulos

       São cilindros delgados e alongados cada um
formado por dímeros proteicos dispostos em hélice. Cada
dímero tem duas cadeias semelhantes (alfa e beta
tubulina). Cada cilindro é formado por 13 dímeros. Eles
estão em constante reorganização crescendo em uma das
extremidades devido à polimerização dos dímeros de
tubulina, e diminuindo na outra extremidade onde
predomina a despolimerização.




                                                      A extremidade que aumenta
                                               é a extremidade mais (+) e a que
                                               diminui é a extremidade menos (-).
                                               Os processos de alongamento e
encurtamento são um desequilíbrio entre polimerização e despolimerização. Esse
processo é dependente do Cálcio e de uma proteína chamada de MAP (microtubule
associated proteins).

       Foram descritos dois tipos de componentes motores que promovem o
deslocamento de partículas sobre os microtúbulos:
1) proteínas da família das dineínas: que transportam substâncias da extremidade + para - .
2) proteínas da família das cinesinas: promovem o deslocamento da extremidade – para +.
        Os microtúbulos participam dos movimentos dos cílios e flagelos, transporte
intracelular, deslocamento de cromossomos, manutenção da forma das células.



                                                           MICROTÚBULOS
                                                           •Estruturas protéicas ocas
                                                           •Relativamente rígidos
                                                           •Originados de Centrossomos
                                                           •Dinâmicas!!!
                                                           •Vias de transporte intracelular
                                                           •Ancoramento de organelas
                                                           delimitadas por membranas




Nathalia Fuga – CHE                                                                  Página 2
Citoesqueleto

                                       B – Microfilamentos - filamentos de actina e
                                       de miosina

                                              Formados por duas cadeias em espiral de
                                       monômeros globosos da proteína actina G que se
                                       polimerizam lembrando dois colares de pérolas
                                       formando uma estrutura quartenária fibrosa

(actina F). Os filamentos de actina são finos (5-7
                                                                     ACTINA
nm) e se juntam formando feixes mais grossos. É
                                                                Filamentos Polarizados
muito abundante no músculo. A actina participa de
                                                                Dinâmicos
uma camada dentro da membrana plasmática
                                                                Migração
chamada de córtex celular. Essa camada tem como
                                                                Fagocitose
função reforçar a membrana que participa de                     Divisão Celular
movimentos amebóides e fagocitose.                              Contração Muscular


C – Filamentos intermediários

        Os filamentos intermediários (8-10 nm)
recebem esse nome, pois são mais grossos que os
de actina e mais finos que os de miosina. São mais
estáveis do que os microtúbulos e os filamentos de
actina e permanecem por longo tempo no
citoplasma, sendo primordialmente elementos
estruturais. São abundantes em células que sofrem
atrito, onde se prendem aos desmossomos
(estruturas que unem as células umas às outras).
        Todos os filamentos intermediários têm a
mesma estrutura, sendo constituídos pela
agregação de moléculas alongadas, formadas por
três cadeias enroladas em hélice. Os filamentos
intermediários são formados por queratina,
vimentina, desmina, lamina, proteína de

neurofilamento e proteína ácida fibrilar da glia.    FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
Os filamentos intermediários são específicos         •Fibras de 10nm de espessura
para cada um dos tecidos, desta forma,               •Resistência a estresses mecânicos
dependendo da proteína presente podemos              •Resistentes e duráveis
determinar, em biópsias e metástases, o tecido       •Rede tridimensional
de origem.                                           •Grande variedade de proteínas fibrilares
                                                     •Modulados por modificações químicas
                                                     •Estrutura semelhante a um cabo




Nathalia Fuga – CHE                                                               Página 3
Citoesqueleto



3 – Movimentos celulares

        O estudo celular demonstrou que as células se contraem, se expandem e se
movimentam em grau variável. A movimentação celular e de seus componentes se
relaciona com a função celular. Os filamentos de actina e de miosina, os microtúbulos e
as proteínas motoras são responsáveis pela maioria dos movimentos celulares.

        Os movimentos celulares podem ser dividos em dois grupos;
    - movimentos que levam a modificação na forma das células: contração muscular,
    contração das células endoteliais, movimentos amebóides, divisão celular.
    - movimentos que não levam a modificação na forma das células: transporte
    intracelular de material, extrusão de vesículas de secreção.
        O mecanismo de movimentação mais difundido em células eucariontes é o
deslizamento de fibrilas de actina sobre as fibrilas de miosina. Porém os movimentos de
cílios e flagelos e o transporte intracelular de partículas citoplasmáticas são devido ao
deslizamento de proteínas motoras sobre os microtúbulos.

          Transporte de organelas ou substâncias pelo interior da célula: dineína e
           cinesina deslizam pelos microtúbulos transportando proteínas, organelas e
           outras substâncias.
          Movimentos de cílios e flagelos: microtúbulos organizados em pares unidos
           por braços de dineína.
          Contração muscular: deslizamento de actina sobre a miosina.


A – Movimentação celular

        A locomoção celular resulta
da coordenação de movimentos
gerados por diferentes partes da
célula, sendo caracterizada pela
polaridade, onde subunidades se
agrupam na parte dianteira, e
desagrupando na parte traseira.
Porém o movimento polarizado da
célula é em resposta a sinais dados pelo ambiente, como sinais químicos (quimiotaxia),
em que a célula vai em direção a um gradiente favorável. Por exemplo, que ocorre nos
neutrófilos (células brancas do sangue). As plaquetas também mudam sua forma durante
                                                             a reação de coagulação
                                                             sanguínea, passando por
                                                             complexos rearranjos, que
                                                             mudam a forma da célula.




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Citoesqueleto




B – Citocinese

       Durante a divisão celular, a actina e a miosina acumulam-se na linha equatorial,
 formando um anel contrátil, circundando a célula. À medida que ocorre a citocinese
 (divisão do citoplasma), o diâmetro do anel contrátil diminui. Experimentos
 comprovaram que a citocinese depende da miosina ativa, pois ela desliza sobre os
 filamentos de actina em direções opostas, que vai causar a divisão celular.




Nathalia Fuga – CHE                                                          Página 5
Citoesqueleto

C – Microvilosidades




        São projeções citoplasmáticas na superfície celular,
envolta por membrana plasmática. Os            feixes     de
filamentos de actina são dispostos paralelamente,
interligados pela proteína vilina, que possui dois sítios de
ligação. Os feixes laterais estão ligados à membrana plasmática através da miosina.

       D – Contração celular

      A contração muscular depende do deslizamento direcionado por ATP de um
 conjunto de filamentos de actina sobre conjuntos de filamentos de miosina.

                                                 As    células    musculares
                                           esqueléticas são multinucleadas,
                                           formada       por      filamentos
                                           denominados de miofibrilas. As
                                           miofibrilas são formadas por
                                           unidades    que     se    repetem,
 denominadas sarcômeros, que confere ao músculo esquelético, uma aparência
 estriada.




Nathalia Fuga – CHE                                                            Página 6
Citoesqueleto

       Cada sarcômero é formado por filamentos delgados, espessos e proteínas. Os
 filamentos delgados são filamentos de actina e mais duas proteínas adicionais,
 tropomiosina e troponina, tendo suas extremidades ligadas a uma linha elétron-densa
 (linha Z). Os filamentos espessos são compostos por miosina.

                                                     O mecanismo de contração
                                                   muscular ocorre com o aumento de
                                                   Ca2+ no citosol. A abertura de
                                                   canais de liberação de CA2+ no
                                                   interior da célula causa o
                                                   encurtamento dos sarcômeros. A
                                                   energia para a contração é suprida
                                                   por ATP.




E – Cílios e flagelos
        Os movimentos dos cílios e flagelos
são promovidos por microtúbulos. Os cílios
parecem pequenos pelos e são constituídos
por microtúbulos paralelos envoltos por
membrana. São curtos e numerosos e se
localizam na porção apical das células. Os
cílios se associam às células que secretam
muco e têm como função o transporte unidirecional de substâncias.
        Os flagelos são únicos e longos e no corpo humano o único exemplo é o
espermatozóide. O movimento flagelar ocorre por abalos do tipo vai-vem que se inicia
na base do flagelo.




Nathalia Fuga – CHE                                                          Página 7

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Citoesqueleto: estruturas e funções

  • 1. Citoesqueleto Citoesqueleto 1 Introdução 2 Principais elementos do citoesqueleto A – microtúbulos B - microfilamentos C – filamentos intermediários 3 Movimentos celulares A – movimentos celulares B – citocinese C- microvilosidades D – contração celular E – cílios e flagelos 1 – Introdução Primeiramente acreditava-se que o citoesqueleto tinha só a função de suporte, mas depois ficou demonstrado que ele é responsável pela manutenção, estabelecimento da forma, além dos movimentos celulares (pseudópodos, deslocamento intracelular, etc). O citoesqueleto é responsável por várias funções celulares, é responsável pela forma da célula, posição dos seus componentes, pela contração celular, pelo movimento das células e pelo deslocamento das organelas. As células têm formas bastante variáveis, já a localização das organelas não é tão variável e depende do tipo celular. 2 – Principais elementos do citoesqueleto Os principais elementos do citoesqueleto são: microtúbulos, microfilamentos (filamentos de actina e de miosina), filamentos intermediários e macromoléculas protéicas. O citoesqueleto é um conjunto dinâmico que assume aspectos diferentes dependendo da célula e de suas necessidades. Esse conjunto é tão dinâmico que pode mudar não só em diferentes tipos celulares como no mesmo tipo, mas em momentos diferentes. Apenas os filamentos intermediários são estáveis, já que esses são responsáveis pela sustentação e não pelos movimentos. Os deslocamentos intracelulares se devem as proteínas motoras: - dineínas e cinesinas: deslocamento em associação aos microtúbulos - miosina: formam filamentos que se associam com a actina Nathalia Fuga – CHE Página 1
  • 2. Citoesqueleto A – Microtúbulos São cilindros delgados e alongados cada um formado por dímeros proteicos dispostos em hélice. Cada dímero tem duas cadeias semelhantes (alfa e beta tubulina). Cada cilindro é formado por 13 dímeros. Eles estão em constante reorganização crescendo em uma das extremidades devido à polimerização dos dímeros de tubulina, e diminuindo na outra extremidade onde predomina a despolimerização. A extremidade que aumenta é a extremidade mais (+) e a que diminui é a extremidade menos (-). Os processos de alongamento e encurtamento são um desequilíbrio entre polimerização e despolimerização. Esse processo é dependente do Cálcio e de uma proteína chamada de MAP (microtubule associated proteins). Foram descritos dois tipos de componentes motores que promovem o deslocamento de partículas sobre os microtúbulos: 1) proteínas da família das dineínas: que transportam substâncias da extremidade + para - . 2) proteínas da família das cinesinas: promovem o deslocamento da extremidade – para +. Os microtúbulos participam dos movimentos dos cílios e flagelos, transporte intracelular, deslocamento de cromossomos, manutenção da forma das células. MICROTÚBULOS •Estruturas protéicas ocas •Relativamente rígidos •Originados de Centrossomos •Dinâmicas!!! •Vias de transporte intracelular •Ancoramento de organelas delimitadas por membranas Nathalia Fuga – CHE Página 2
  • 3. Citoesqueleto B – Microfilamentos - filamentos de actina e de miosina Formados por duas cadeias em espiral de monômeros globosos da proteína actina G que se polimerizam lembrando dois colares de pérolas formando uma estrutura quartenária fibrosa (actina F). Os filamentos de actina são finos (5-7 ACTINA nm) e se juntam formando feixes mais grossos. É  Filamentos Polarizados muito abundante no músculo. A actina participa de  Dinâmicos uma camada dentro da membrana plasmática  Migração chamada de córtex celular. Essa camada tem como  Fagocitose função reforçar a membrana que participa de  Divisão Celular movimentos amebóides e fagocitose.  Contração Muscular C – Filamentos intermediários Os filamentos intermediários (8-10 nm) recebem esse nome, pois são mais grossos que os de actina e mais finos que os de miosina. São mais estáveis do que os microtúbulos e os filamentos de actina e permanecem por longo tempo no citoplasma, sendo primordialmente elementos estruturais. São abundantes em células que sofrem atrito, onde se prendem aos desmossomos (estruturas que unem as células umas às outras). Todos os filamentos intermediários têm a mesma estrutura, sendo constituídos pela agregação de moléculas alongadas, formadas por três cadeias enroladas em hélice. Os filamentos intermediários são formados por queratina, vimentina, desmina, lamina, proteína de neurofilamento e proteína ácida fibrilar da glia. FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS Os filamentos intermediários são específicos •Fibras de 10nm de espessura para cada um dos tecidos, desta forma, •Resistência a estresses mecânicos dependendo da proteína presente podemos •Resistentes e duráveis determinar, em biópsias e metástases, o tecido •Rede tridimensional de origem. •Grande variedade de proteínas fibrilares •Modulados por modificações químicas •Estrutura semelhante a um cabo Nathalia Fuga – CHE Página 3
  • 4. Citoesqueleto 3 – Movimentos celulares O estudo celular demonstrou que as células se contraem, se expandem e se movimentam em grau variável. A movimentação celular e de seus componentes se relaciona com a função celular. Os filamentos de actina e de miosina, os microtúbulos e as proteínas motoras são responsáveis pela maioria dos movimentos celulares. Os movimentos celulares podem ser dividos em dois grupos; - movimentos que levam a modificação na forma das células: contração muscular, contração das células endoteliais, movimentos amebóides, divisão celular. - movimentos que não levam a modificação na forma das células: transporte intracelular de material, extrusão de vesículas de secreção. O mecanismo de movimentação mais difundido em células eucariontes é o deslizamento de fibrilas de actina sobre as fibrilas de miosina. Porém os movimentos de cílios e flagelos e o transporte intracelular de partículas citoplasmáticas são devido ao deslizamento de proteínas motoras sobre os microtúbulos.  Transporte de organelas ou substâncias pelo interior da célula: dineína e cinesina deslizam pelos microtúbulos transportando proteínas, organelas e outras substâncias.  Movimentos de cílios e flagelos: microtúbulos organizados em pares unidos por braços de dineína.  Contração muscular: deslizamento de actina sobre a miosina. A – Movimentação celular A locomoção celular resulta da coordenação de movimentos gerados por diferentes partes da célula, sendo caracterizada pela polaridade, onde subunidades se agrupam na parte dianteira, e desagrupando na parte traseira. Porém o movimento polarizado da célula é em resposta a sinais dados pelo ambiente, como sinais químicos (quimiotaxia), em que a célula vai em direção a um gradiente favorável. Por exemplo, que ocorre nos neutrófilos (células brancas do sangue). As plaquetas também mudam sua forma durante a reação de coagulação sanguínea, passando por complexos rearranjos, que mudam a forma da célula. Nathalia Fuga – CHE Página 4
  • 5. Citoesqueleto B – Citocinese Durante a divisão celular, a actina e a miosina acumulam-se na linha equatorial, formando um anel contrátil, circundando a célula. À medida que ocorre a citocinese (divisão do citoplasma), o diâmetro do anel contrátil diminui. Experimentos comprovaram que a citocinese depende da miosina ativa, pois ela desliza sobre os filamentos de actina em direções opostas, que vai causar a divisão celular. Nathalia Fuga – CHE Página 5
  • 6. Citoesqueleto C – Microvilosidades São projeções citoplasmáticas na superfície celular, envolta por membrana plasmática. Os feixes de filamentos de actina são dispostos paralelamente, interligados pela proteína vilina, que possui dois sítios de ligação. Os feixes laterais estão ligados à membrana plasmática através da miosina. D – Contração celular A contração muscular depende do deslizamento direcionado por ATP de um conjunto de filamentos de actina sobre conjuntos de filamentos de miosina. As células musculares esqueléticas são multinucleadas, formada por filamentos denominados de miofibrilas. As miofibrilas são formadas por unidades que se repetem, denominadas sarcômeros, que confere ao músculo esquelético, uma aparência estriada. Nathalia Fuga – CHE Página 6
  • 7. Citoesqueleto Cada sarcômero é formado por filamentos delgados, espessos e proteínas. Os filamentos delgados são filamentos de actina e mais duas proteínas adicionais, tropomiosina e troponina, tendo suas extremidades ligadas a uma linha elétron-densa (linha Z). Os filamentos espessos são compostos por miosina. O mecanismo de contração muscular ocorre com o aumento de Ca2+ no citosol. A abertura de canais de liberação de CA2+ no interior da célula causa o encurtamento dos sarcômeros. A energia para a contração é suprida por ATP. E – Cílios e flagelos Os movimentos dos cílios e flagelos são promovidos por microtúbulos. Os cílios parecem pequenos pelos e são constituídos por microtúbulos paralelos envoltos por membrana. São curtos e numerosos e se localizam na porção apical das células. Os cílios se associam às células que secretam muco e têm como função o transporte unidirecional de substâncias. Os flagelos são únicos e longos e no corpo humano o único exemplo é o espermatozóide. O movimento flagelar ocorre por abalos do tipo vai-vem que se inicia na base do flagelo. Nathalia Fuga – CHE Página 7