O documento descreve os principais elementos do citoesqueleto (microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários) e suas funções na manutenção da forma celular e nos movimentos celulares, como transporte intracelular, divisão celular e contração muscular.

1. Citoesqueleto
Citoesqueleto
1 Introdução
2 Principais elementos do citoesqueleto
A – microtúbulos
B - microfilamentos
C – filamentos intermediários
3 Movimentos celulares
A – movimentos celulares
B – citocinese
C- microvilosidades
D – contração celular
E – cílios e flagelos
1 – Introdução
Primeiramente acreditava-se que o
citoesqueleto tinha só a função de suporte, mas
depois ficou demonstrado que ele é
responsável pela manutenção, estabelecimento
da forma, além dos movimentos celulares
(pseudópodos, deslocamento intracelular, etc).
O citoesqueleto é responsável por
várias funções celulares, é responsável pela
forma da célula, posição dos seus
componentes, pela contração celular, pelo
movimento das células e pelo deslocamento
das organelas. As células têm formas bastante variáveis, já a localização das organelas
não é tão variável e depende do tipo celular.
2 – Principais elementos do citoesqueleto
Os principais elementos do citoesqueleto são: microtúbulos, microfilamentos
(filamentos de actina e de miosina), filamentos intermediários e macromoléculas
protéicas. O citoesqueleto é um conjunto dinâmico que assume aspectos diferentes
dependendo da célula e de suas necessidades. Esse conjunto é tão dinâmico que pode
mudar não só em diferentes tipos celulares como no mesmo tipo, mas em momentos
diferentes. Apenas os filamentos intermediários são estáveis, já que esses são
responsáveis pela sustentação e não pelos movimentos.
Os deslocamentos intracelulares se devem as proteínas motoras:
- dineínas e cinesinas: deslocamento em associação aos microtúbulos
- miosina: formam filamentos que se associam com a actina
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2. Citoesqueleto
A – Microtúbulos
São cilindros delgados e alongados cada um
formado por dímeros proteicos dispostos em hélice. Cada
dímero tem duas cadeias semelhantes (alfa e beta
tubulina). Cada cilindro é formado por 13 dímeros. Eles
estão em constante reorganização crescendo em uma das
extremidades devido à polimerização dos dímeros de
tubulina, e diminuindo na outra extremidade onde
predomina a despolimerização.
A extremidade que aumenta
é a extremidade mais (+) e a que
diminui é a extremidade menos (-).
Os processos de alongamento e
encurtamento são um desequilíbrio entre polimerização e despolimerização. Esse
processo é dependente do Cálcio e de uma proteína chamada de MAP (microtubule
associated proteins).
Foram descritos dois tipos de componentes motores que promovem o
deslocamento de partículas sobre os microtúbulos:
1) proteínas da família das dineínas: que transportam substâncias da extremidade + para - .
2) proteínas da família das cinesinas: promovem o deslocamento da extremidade – para +.
Os microtúbulos participam dos movimentos dos cílios e flagelos, transporte
intracelular, deslocamento de cromossomos, manutenção da forma das células.
MICROTÚBULOS
•Estruturas protéicas ocas
•Relativamente rígidos
•Originados de Centrossomos
•Dinâmicas!!!
•Vias de transporte intracelular
•Ancoramento de organelas
delimitadas por membranas
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3. Citoesqueleto
B – Microfilamentos - filamentos de actina e
de miosina
Formados por duas cadeias em espiral de
monômeros globosos da proteína actina G que se
polimerizam lembrando dois colares de pérolas
formando uma estrutura quartenária fibrosa
(actina F). Os filamentos de actina são finos (5-7
ACTINA
nm) e se juntam formando feixes mais grossos. É
 Filamentos Polarizados
muito abundante no músculo. A actina participa de
 Dinâmicos
uma camada dentro da membrana plasmática
 Migração
chamada de córtex celular. Essa camada tem como
 Fagocitose
função reforçar a membrana que participa de  Divisão Celular
movimentos amebóides e fagocitose.  Contração Muscular
C – Filamentos intermediários
Os filamentos intermediários (8-10 nm)
recebem esse nome, pois são mais grossos que os
de actina e mais finos que os de miosina. São mais
estáveis do que os microtúbulos e os filamentos de
actina e permanecem por longo tempo no
citoplasma, sendo primordialmente elementos
estruturais. São abundantes em células que sofrem
atrito, onde se prendem aos desmossomos
(estruturas que unem as células umas às outras).
Todos os filamentos intermediários têm a
mesma estrutura, sendo constituídos pela
agregação de moléculas alongadas, formadas por
três cadeias enroladas em hélice. Os filamentos
intermediários são formados por queratina,
vimentina, desmina, lamina, proteína de
neurofilamento e proteína ácida fibrilar da glia. FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
Os filamentos intermediários são específicos •Fibras de 10nm de espessura
para cada um dos tecidos, desta forma, •Resistência a estresses mecânicos
dependendo da proteína presente podemos •Resistentes e duráveis
determinar, em biópsias e metástases, o tecido •Rede tridimensional
de origem. •Grande variedade de proteínas fibrilares
•Modulados por modificações químicas
•Estrutura semelhante a um cabo
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4. Citoesqueleto
3 – Movimentos celulares
O estudo celular demonstrou que as células se contraem, se expandem e se
movimentam em grau variável. A movimentação celular e de seus componentes se
relaciona com a função celular. Os filamentos de actina e de miosina, os microtúbulos e
as proteínas motoras são responsáveis pela maioria dos movimentos celulares.
Os movimentos celulares podem ser dividos em dois grupos;
- movimentos que levam a modificação na forma das células: contração muscular,
contração das células endoteliais, movimentos amebóides, divisão celular.
- movimentos que não levam a modificação na forma das células: transporte
intracelular de material, extrusão de vesículas de secreção.
O mecanismo de movimentação mais difundido em células eucariontes é o
deslizamento de fibrilas de actina sobre as fibrilas de miosina. Porém os movimentos de
cílios e flagelos e o transporte intracelular de partículas citoplasmáticas são devido ao
deslizamento de proteínas motoras sobre os microtúbulos.
 Transporte de organelas ou substâncias pelo interior da célula: dineína e
cinesina deslizam pelos microtúbulos transportando proteínas, organelas e
outras substâncias.
 Movimentos de cílios e flagelos: microtúbulos organizados em pares unidos
por braços de dineína.
 Contração muscular: deslizamento de actina sobre a miosina.
A – Movimentação celular
A locomoção celular resulta
da coordenação de movimentos
gerados por diferentes partes da
célula, sendo caracterizada pela
polaridade, onde subunidades se
agrupam na parte dianteira, e
desagrupando na parte traseira.
Porém o movimento polarizado da
célula é em resposta a sinais dados pelo ambiente, como sinais químicos (quimiotaxia),
em que a célula vai em direção a um gradiente favorável. Por exemplo, que ocorre nos
neutrófilos (células brancas do sangue). As plaquetas também mudam sua forma durante
a reação de coagulação
sanguínea, passando por
complexos rearranjos, que
mudam a forma da célula.
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5. Citoesqueleto
B – Citocinese
Durante a divisão celular, a actina e a miosina acumulam-se na linha equatorial,
formando um anel contrátil, circundando a célula. À medida que ocorre a citocinese
(divisão do citoplasma), o diâmetro do anel contrátil diminui. Experimentos
comprovaram que a citocinese depende da miosina ativa, pois ela desliza sobre os
filamentos de actina em direções opostas, que vai causar a divisão celular.
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6. Citoesqueleto
C – Microvilosidades
São projeções citoplasmáticas na superfície celular,
envolta por membrana plasmática. Os feixes de
filamentos de actina são dispostos paralelamente,
interligados pela proteína vilina, que possui dois sítios de
ligação. Os feixes laterais estão ligados à membrana plasmática através da miosina.
D – Contração celular
A contração muscular depende do deslizamento direcionado por ATP de um
conjunto de filamentos de actina sobre conjuntos de filamentos de miosina.
As células musculares
esqueléticas são multinucleadas,
formada por filamentos
denominados de miofibrilas. As
miofibrilas são formadas por
unidades que se repetem,
denominadas sarcômeros, que confere ao músculo esquelético, uma aparência
estriada.
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7. Citoesqueleto
Cada sarcômero é formado por filamentos delgados, espessos e proteínas. Os
filamentos delgados são filamentos de actina e mais duas proteínas adicionais,
tropomiosina e troponina, tendo suas extremidades ligadas a uma linha elétron-densa
(linha Z). Os filamentos espessos são compostos por miosina.
O mecanismo de contração
muscular ocorre com o aumento de
Ca2+ no citosol. A abertura de
canais de liberação de CA2+ no
interior da célula causa o
encurtamento dos sarcômeros. A
energia para a contração é suprida
por ATP.
E – Cílios e flagelos
Os movimentos dos cílios e flagelos
são promovidos por microtúbulos. Os cílios
parecem pequenos pelos e são constituídos
por microtúbulos paralelos envoltos por
membrana. São curtos e numerosos e se
localizam na porção apical das células. Os
cílios se associam às células que secretam
muco e têm como função o transporte unidirecional de substâncias.
Os flagelos são únicos e longos e no corpo humano o único exemplo é o
espermatozóide. O movimento flagelar ocorre por abalos do tipo vai-vem que se inicia
na base do flagelo.
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