O documento discute o modelo logístico de crescimento populacional e como o comportamento da população pode exibir caos em certas condições. Ele explica como explorar a dinâmica do modelo variando os parâmetros e analisar os resultados usando gráficos de teia de aranha.

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Caos no modelo
logístico
Como o caos emerge nos
modelos determinísticos
de crescimento
populacional? Quais são
as ferramentas
quantitativas
necessárias para
entender e representar
o comportamento
caótico?

3. Caos no modelo logístico
O modelo logístico é usado para descrever o crescimento de
uma população num ambiente com recursos limitados.
Quando uma população cresce continuamente (ou seja,
quando as taxas de natalidade e mortalidade não ocorrem
em intervalos fixos) o modelo logístico sempre resulta num
crescimento gradual e previsível da população até um valor
limitante, a capacidade de suporte, o valor máximo de
indivíduos que o ambiente pode suportar. Mas, quando a
população cresce de forma discreta (como uma população
que reproduz em intervalos fixos – como uma vez por ano
na primavera) então a dinâmica pode ser mais complexa. O
modelo pode resultar numa população que alcança um
equilíbrio simples, tem oscilações periódicas ou exibe um
comportamento caótico, dependente da taxa de crescimento
do intervalo discreto do tempo. Nessa tarefa você usará
um intervalo de tempo de um ano e avaliar explore a
dinâmica do modelo logístico discreto com taxas diferentes
de crescimento.

4. Caos no modelo logístico
O modelo logístico descreve o crescimento de uma
população sujeita a capacidade de suporte que
limita a população total. Se uma população cresce
discretamente, como no caso de uma população de
aves que reproduz anualmente na primavera, a
dinâmica populacional pode exibir oscilações
caóticas sob certas condições. Nesta tarefa você
avaliará as condições que resultam em caos. Você
também aprenderá uma variedade de métodos
quantitativos para analisar a rota a caos.

5. Perguntas
Quais valores da taxa de crescimento do
modelo logístico resultam num equilíbrio
simples e como o modelo aproxima o
equilíbrio?
Quais valores da taxa de crescimento
resultam no comportamento periódico e
qual tipo de periodicidade pode resultar?
Quais valores da taxa de crescimento
resultam na dinâmica populacional caótica
no modelo logístico?
Quais métodos pode usar para visualizar e
quantificar o caos?
5

6. O Modelo Logístico
Começamos criando uma planilha da equação de diferencia do modelo
logístico: P=rP(1-P/K), onde P é o tamanho populacional, r é a taxa
intrínseca de crescimento e K é a capacidade de suporte. A equação de
diferencia que calcula a população de uma geração a próxima é: Pt+1=Pt
+ Pt , com uma população inicial de P0 . Neste exemplo começamos com
uma população inicial de 1, uma taxa de crescimento de 0.1 por ano e
uma capacidade de suporte de 100.
Crie uma planilha com a
B C
2 = célula com número
3 P0 1 solução iterativa ao
4 r (y -1 ) 0.1 = célula com função modelo logístico.
5 K 100
6
7 t (y) Pt
Dica: Entre a equação da
Dica: Se tem um número na Célula
8 0 1
9 1 1.10 diferencia da equação
10 2 1.21 logística aqui B2 e quer calcular seu quadrado na
11 3 1.33 Célula C2 então em C2 escreve
12 4 1.46 =B2^2.
13 5 1.60 B C
14 6 1.76 Dica: Copie a formula nas
15 7 1.93 100 células. 2 4 =B2^2
16 8 2.12
Para usar referencias absolutas
17 9 2.33 Use as referencias escreve =$B$2^2 .
18 10 2.56
absolutas para os valores
19 11 2.81
20 12 3.08
dos parâmetros.
B C
21 13 3.38
22 14 3.70 2 4 =$B$2^2

7. Gráfico da Solução
Crie um gráfico da população como função do tempo prevista no modelo logístico.
Use um
B C D E F G H I J
2
3
4
P0
-1
r (y )
1.00
0.10 Logistic Model gráfico de
5 K 100.00 dispersão de
X e Y com
6 120.00
7 t (y) Pt
pontos
100.00
8 0 1.00
9 1 1.10
conectados .
Population, P
80.00
10 2 1.21
Nomeie os
11 3 1.33 60.00
12 4 1.46
eixos e
13 5 1.60 40.00
14 6 1.76
formate
15 7 1.93 20.00
16 8 2.12
corretament
0.00
17 9 2.33
0 20 40 60 80 100 120
e o gráfico.
18 10 2.56
19 11 2.81 Tim e, t (y)
20 12 3.08
21 13 3.38
Dica: Para fazer um gráfico, selecione as colunas dos eixos x e y
que quer fazer um gráfico. Agora clique no ícone e segue
as instruções.

8. Explorando o Espaço dos Parâmetros
Agora podemos explorar como a solução ao modelo logístico depende
dos três parâmetros P0, r e K.
(a) Varie a população inicial, P0, entre 0 e 200 mantendo r=0.1 e K=100. Descreva a
solução em cada caso. O que as soluções têm em comum e como se diferem?
(b) Varie a capacidade de suporte, K, entre 0 e 200 mantendo r =0.1 e P0= . Descreva
a solução em cada caso. O que as soluções têm em comum e como se diferem?
(c) Varie a taxa de crescimento, r, entre 0 e 1 mantendo K=100 e P0 = 1. Descreve a
natureza da solução em cada caso. O que as soluções têm em comum e como se
diferem?
B C Logistic Model
2
3 P0 1 120
4 r 0,1
100
5 K 100
80
Population (P)
60
40
20
0
0 20 40 60 80 100 120
Time (t)

9. A Rota a Caos Quando a taxa de crescimento, r, varia entre 0 e 1, o modelo logístico prevê
uma aproximação gradua ao equilíbrio a uma população igual a capacidade de
suporte. Mas. Se existem valores da taxa de crescimento maior do que 1 o
modelo se comporta de forma não esperada. Para alguns valores de r a
solução ultrapassa a capacidade de suporte antes de aproximar o equilíbrio,
para alguns valores oscila entre dois ou mais equilíbrios (chamados de 2-
ciclos, 4-ciclos, e outras), e para outros valores a solução é caótica.
Encontre a
Logistic Model
Logistic Model
amplitude de r
120
120
100
100
na qual o modelo
Population (P)
80
Population (P)
80
60
60
exibe:
40
40
20
20
0
(a) Aproximação
0 0 10 20 30 40 50
0 10 20 30 40 50
Time (t)
Time (t)
oscilante ao
Logistic Model Logistic Model
equilíbrio.
(b) 2-ciclos.
140 140
120 120
100 100
Population (P)
Population (P)
(c) 4-ciclos.
80 80
60 60
40 40
(d) caos.
20 20
0 0
0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50
Time (t) Time (t)

10. O Gráfico de Teia de Aranha
Para entender como os tipos diferentes de comportamento no modelo logístico
aparecem é útil criar um gráfico de teia de aranha. Esse é um gráfico de Pt+1
contra Pt e é usado para ilustrar como a seqüência de valores é gerada pela
equação de diferencia, Pt+1=f(Pt). Para o modelo logístico, f(x)=x + r x (1-x/K).
No gráfico de teia de aranha começamos com o valor inicial de x= P0, move a
curva y=f(x) para obter o valor y=P1 e retorne a linha y=x para encontrar o
próximo valor x= P1.. Repita o processo. A seqüência de pontos para fazer
gráficos é (P0,0), (P0,P1), (P1,P1), (P1,P2) … Veja o gráfico a seguir.
y=x
y=f(x)
B C D Copie sua planilha e cole numa
2 planilha nova e depois
(P1,P2)
3 P0 20 modifique para criar uma filha
4
5
r
K
1
100
dos pontos.
(P0,P1)
6
(P1,P1) 7 t Pt P t+1
8 20.00 0.00 O ponto inicial é (P0, 0)
9 0 20.00 36.00
(P0,0) 10 36.00 36.00 Insera uma filha para o
11 1 36.00 59.04 ponto que retorna o gráfica
12 59.04 59.04 de teia de aranha a linha
13 2 59.04 83.22 y=x .
14 83.22 83.22
15 3 83.22 97.19
Agora copie a segunda e
16 97.19 97.19
17 4 97.19 99.92 terceira filas.
18 99.92 99.92

11. O Gráfico de Teia de Aranha
Para criar o gráfico inteiro de teia de aranha precisa fazer um gráfico da linha, y=x,
a curva, y= f(x)=x + r x (1-x/K), e a seqüência de pontos do passo anterior.
Adicione colunas novas na planilha que permitem fazer um gráfico de y=x e y=
f(x)=x + r x (1-x/K). Precisa incluir uma coluna de valores de x, que devem variar
entre 0 e 200 (ou duas vezes a capacidade de suporte). Ao adicionar as, faz um
gráfico de y=x e y= f(x) e Pt+1 contra Pt no mesmo gráfico. Use a dispersão de X e Y
com pontos conectadas para fazer o gráfico. Use cores distintos para cada curva.
x y=x y= f(x)
0 0 0 Cobweb Diagram
2 2 3.96
4 4 7.84
6 6 11.64 140
8 8 15.36
10 10 19 120 y=x
12 12 22.56
14 14 26.04 y=f(x)
16 16 29.44
100
18 18 32.76 Pt+1=f(Pt )
20 20 36 80
Pt+1
22 22 39.16
24 24 42.24 60
26 26 45.24
28 28 48.16
30 30 51 40
32 32 53.76
34 34 56.44 20
36 36 59.04
38 38 61.56
0
40 40 64
42 42 66.36
0 50 100 150
44 44 68.64
Pt
46 46 70.84

12. A Dinâmica do Modelo Logístico em Gráficos de Teia de Aranha
O modelo logístico exibe uma amplitude de comportamentos distintos
dependente dos valores da taxa de crescimento r. O gráfico de teia
de aranha é diferente qualitativamente em cada caso. Ilustre por que
o modelo muda seu comportamento em valores particulares da taxa de
crescimento.
Escolha valores de r que correspondem a cada caso a seguir e crie
gráficos de teia de aranha. Descreva os gráficos de teia de aranha,
qualitativamente anotando as diferencias entre os casos. Encontre
valores de r que correspondem as transições entre dois tipos de
comportamento e depois escrever, se possível, o que no gráfico está
mudando nesse ponto. Preste atenção de como o gráfico de teia de
aranha se comporta próxima a interseção entre y=f(x) e y=x, e p
signo da tangente de y=f(x) .
(a) Aproximação gradual ao equilíbrio
(b) Aproximação oscilante ao equilíbrio
(c) 2-ciclos
(d) 4-ciclos
(e) caos

13. Quantificando o Caos
A palavra caos é usada de várias formas. Nesta tarefa, um sistema caótico é um
sistema que exibe a dependência sensível as condições iniciais. Se um modelo prevê
dois resultados bem diferentes para as duas populações que diferem inicialmente por
um uma quantidade pequena, então o modelo é caótico. Se define o valor absolto da
diferencia entre duas populações como d , então a razão de d a diferencia inicia
absoluta d0 diverge exponencialmente, o sistema é caótico.
B C D E
2 Crie uma copia da primeira planilha e colar
3 P0 50 numa planilha nova. Agora crie uma entrada
4 r 2.75 para a diferencia inicial das populações, d0 .
5 K 100
6 d0 0.00001 Adicione uma coluna nova de população, com o
7 t Pt Pt d /d 0 valor inicial é P0+ d0 . Pode formatar as colunas
8 0 50 50.00001 1 de modo de demonstrar suficientes decimais
para ilustrar a diferencia pequena nas
9 1 118.75 118.75 1
10 2 57.519531 57.5195 2.78125
11 3 124.71459 124.7146 1.630999 populações.
12 4 39.952169 39.95222 5.071267
13 5 105.9258 105.9259 7.873798 Finalmente crie uma coluna onde calculará
d/d0. Essa coluna somente precisa
14 6 88.664187 88.66402 16.34538
15 7 116.3039 116.3041 18.4135
16 8 64.158191 64.1577 48.73536 aproximadamente 30 passos de tempo. Pode
17
18
9
10
127.3957
31.418119
127.3956
31.41847
10.78576
35.12665
observar que esse valor pula. Mas, observará
19 11 90.672745 90.67345 71.02587 uma tendência de crescer quando r está nas
20 12 113.93026 113.9294 87.86046 regiões onde a dinâmica populacional é caótica.
21 13 70.285611 70.28782 221.0692

14. O Expoente de Liapunov
Para determinar se a razão, d/d0, cresce exponencialmente, faz um gráfico de d/d0 contra o tempo e
el t
ajuste a curva exponencial aos dados. O expoente, l, é o expoente de Liapunov, uma medida
quantitativa de caos. Um valor de l menor ou igual a zero implica que o sistema não é caótico.
Faz um gráfico de d/d0 contra t. Agora adicione a linha de tendência exponencial. Escolha a opção
para incluir a equação o valor de R2 da linha de tendência no gráfico. Agora varie o valor da taxa de
crescimento, r, e determine o valor do expoente de Liapunov, l, para valores diferentes de r.
Encontre a amplitude de valores de r onde o expoente de Liapunov é positivo (indicando caos).
B C D E G H I J K L M
2
Dica: Clique a
3 P0 50
y = 1.1203e 0.2939x direito sobre um
Liapunov Exponent
4 r (y-1) 2.75 ponto de dados no
R 2 = 0.9526
5 K 100 gráfico. Selecione
25000
6 d0 0.00001
adicionar linha de
tendência do menu.
7 t (y) Pt Pt d /d 0 20000
Escolha o ajuste
exponencial e sob
deviation ratio
8 0 50 50.00001 1
as opções escolha
9 1 118.75 118.75 1 15000
10 2 57.519531 57.5195 2.78125
11 3 124.71459 124.7146 1.630999
as caixas para
12 4 39.952169 39.95222 5.071267
10000 demonstrar a
13 5 105.9258 105.9259 7.873798 equação no gráfico
14 6 88.664187 88.66402 16.34538 5000 e demonstrar o
15 7 116.3039 116.3041 18.4135 valor de R-
16 8 64.158191 64.1577 48.73536 0 quadrado no
17 9 127.3957 127.3956 10.78576 0 5 10 15 20 25 30 35 gráfico.
18 10 31.418119 31.41847 35.12665
19 11 90.672745 90.67345 71.02587 time t (y)
20 12 113.93026 113.9294 87.86046

15. Tarefa
Porque o modelo logístico produz soluções caóticas para valores
grandes da taxa de crescimento, essa é razoável
biologicamente? Explique sua resposta.
O modelo logístico é um bom melhoramento ao modelo de crescimento
exponencial porque proporciona um mecanismo para limitar o
crescimento por via a capacidade de suporte. Mas, tem vários
problemas. Um problema e que a taxa per capita de crescimento
fica menor de -1. Por que isso não é real?.
Um modelo para corrigir esse problema é o modelo de Ricker
. Demonstre que a taxa per capita do crescimento do modelo de
Ricker é sempre maior do que -1.
Repeta a analise dessa tarefa com o modelo de Rickerl. Descreve em
detalhe como o comportamento do modelo depende dat +taxaedeP / K )
P 1  P r (1
t
crescimento r e compare e contraste isso com o modelo
t
logístico.
Dado a equação de diferencia xn+1=f(xn ), qual aspecto de um gráfico
de teia de aranha indica um ponto de equilíbrio?

16. Tarefa
Se a taxa per capita de crescimento de uma população é constante, o
crescimento será linear ou exponencial ou de outra forma?
1. Define os termos:
(a) Capacidade de suporte
(b) Caos
(c) Expoente de Liapunov
Uma população pequena é introduzida numa ilha sem predadores naturais.
Se a população reproduz anualmente, como a população deve crescer
se o modelo logístico fosse um modelo apropriado?
(a) crescer exponencialmente sem limite.
(b) crescer por poucos anos até alcançar uma população constante e
estável.
(c) crescer por poucos anos e depois flutua aleatoriamente de ano a
ano.
(d) o resultado depende da magnitude da taxa de crescimento da
população.
Dado a equação de diferencia xn+1=1 + 1/xn e x0=1.
(a) Encontre x1 e x2 .
(b) Explique em frases completas como você determinaria se a
seqüência gerada pela equação alcança um equilíbrio estável, um ciclo
de oscilações ou é caótica?