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Ocupação e Dinâmica de
      Manchas
     Ecologia de Populações
Espécies individuais,
   Ocupação de um Período
          Temporal
O problema
 A pergunta principal é qual é a
 proporção das localidades que estão
 ocupadas ou qual é a probabilidade de
 uma localidade está ocupada.
Mas a detecção não é certeza
  – A probabilidade é uma esperança a priori –
    exemplo a probabilidade de obter uma cara
    ao lançar uma moeda
  – A proporção é a realização da esperança –
    proporção de caras em 10 lançamentos de
    moedas
• Por que?
  – Ocupação  Abundancia  Taxas Vitais
Ocupação de manchas
A probabilidade do uso da unidade de
 amostragem por uma ou mais espécies
  – Anfíbios que vivem em poços – o poço é a
    unidade de enfoque
  – Aves terrestres – manchas de habitat ou
    área arbitraria de terra
  – peixes – córrego ou largura do córrego
Métodos
• Amostragem de localidades múltiplas várias vezes em
  sequencia rápida (replicação temporal)
   – Premissa que o uso não muda durante o tempo entre
     levantamentos
• Amostragem de localidades múltiplas dentro de cada
  área (replicação espacial)
   – Premissa que o uso não muda durante o tempo entre
     levantamentos
   – Premissa que a probabilidade de uso é igual em cada
     localidade
Protocolo básico de
         amostragem
Visitar as localidades e procura indivíduos ou evidencia que
   estão presentes
Levantamentos repetidos de presença e ausência
    – Replicação temporal no mesmo local
    – Replicação espacial
Depende de MLE multi-nomial para estimar a probabilidade
   de uso () e detecção (p)
    – Similar a probabilidade de encontro do exemplo multi-
      nomial
Exemplos
Probabilidade do uso de poços por um anfíbio
   – Unidade de amostragem – poço (replicação temporal)

Proporção do uso de uma área por uma espécie de aves
   – Unidade de amostragem – malha regular (replicação temporal)

Probabilidade de ocupação territorial por um mamífero ou ave
   – Unidade de amostragem – território (temporal replication)

Probabilidade de uso de cupinzeiros por cobras
   – Unidade de amostragem - cupinzeiro (replicação espacial)
Importantes
Delineamento da pesquisa
  – Escopo da inferência
  – Elementos da estratificação e randomização
Poder da inferência.
  – Mas forte – manipulação experimental
  – Fraca – delineamentos contraídos (como antes e
    depois)
  – Mais Fraca – modelagem a prior
  – Pior – descrição a posteriori
Analise
Historicamente, as estimativas de ocupação se baseia na
  porção de locais onde a presença foi detectada.
Problema – detecção não é perfeita e os animais podem
  estar presentes sem ser vistos ou deixar evidencias.
“Ausências falsas” vicia as subestimativas de uso
Viés aumenta para animais raros ou elusivos, geralmente
  as espécies de maior interesse
Como nos métodos de capturar, marcar e recapturar a
  analise de ocupação explicitamente lida com o
  parâmetro difícil da taxa de detecção.
Fontes importantes de
        variação
Variação espacial
  – Interesse em áreas extensas que não podem ser
    levantados completamente
  – O espaço precisa ser amostrada de forma de
    permitir inferências sobre toda a área
Estimação da probabilidade de detecção é
  essencial
  – Ainda em locais levantados
  – A amostragem geralmente não detecta todos os
    animais presentes
Determinação da extensão
      de amplitude
Usualmente pelo uso de dados de presencia e
  ausência,
Frequentemente de forma de “ligar os pontos,"
  – Extensão da ocorrências de forma de mapas
    tradicionais de amplitude
  – Pode permitir quebras na distribuição
Fracassos da detecção subestimação da
  amplitude
Determinação da
             extensão de amplitude
    Analise de ocupação
        – Incorpora falhas de
           detecção ou “ausências
           falsas”
        – Permite examinar a
           distribuição probabilística e
           a relação com aos fatores
           bióticos e abióticos

Priodontes
maximus
Relação com Habitat e
          seleção de recursos
As pesquisas sobre o uso de habitat procuram
   identificar os atributos chaves do habitat
   a quais a espécie responde
Frequentemente emprega levantamentos de
   presencia e ausência
Uso frequente da regressão logística –
    – Falhas de lidar com as “ausências
       falsas,"
    – Ou seja, a detecção imperfeita
Falhas de lidar com relações e a variância
   com viés de detecção (pequena demais)
Metapopulações (Levins 1969,
            1970)
Definição:
 Uma população composta de
 subpopulações localizadas conectadas
 pelo movimentação dos animais e têm
 alguma probabilidade de extinção e
 recolonização
Equivalente a um sistema de “manchas”
 que estão ocupadas as vezes
Metapopulações – períodos
  temporais solitários
Baseada numa fotografia da ocupação, ou uma ocupação estática
Relação com a metapopulação
    – Baseada em funções de incidência
    – Fatores que influenciam a probabilidade de ocorrência
       (Diamond 1975)
Usa a probabilidade de ocupação para estimar diretamente a
   dinâmica da metapopulação (Hanski 1991, 1992)
A probabilidade da ocupação pode variar entre manchas em relação
   a fatores como tamanho, proximidade, configuração,
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Programas de monitoramento
        de escala grande
Os levantamentos de ocupação (presencia e
 ausência) s são menos caros de estimação de
 abundancia ou densidade
Quase tão útil como as estimativas de
 abundancia ou tendência
As vezes usado de forma errônea como
 substituto da abundancia
Cuidado

Os métodos que não estimam a taxa de
   detecção resultam em estimativas
   viciadas de ocupação e problemas
     associados a interpretação de
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Esquema básica de
         amostragem
N locais são levantados, cada um a T
  ocasião distinta de levantamento
A espécie e detectada ou não detectada a
  cada ocasião em cada local
Dados da historia de
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Exemplos:
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Uma historia de detecção para cada local
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  razoável (>0.10)
Parâmetros do Modelo

i -probabilidade que o local i está
  ocupado

pij -probabilidade de detectar a espécie
   no local i a tempo j, com a premissa que
   a espécie está presente
Premissas do modelo
O sistema está fechado demograficamente a mudanças
  do status de ocupação do local durante o período de
  levantamento.
   – Ao nível da espécie
      • Nenhuma colonização (imigração a)
      • Nenhuma extinção local (emigração de)
A espécie não é detectada falsamente.
A detecção num local é independente da detecção em
  outros locais.
   – Os locais ficam distantes entre eles para serem
     independentes biologicamente.
Premissas do modelo
Os locais estão fechados ao estado de ocupação entre as
  ocasiões de levantamento
A espécie não é detectada falsamente.
O processo de detecção é independente em cada local
  •   Distantes suficientes para ser considerados independentes
      biologicamente.
Nenhuma heterogeneidade na ocupação
  •   Que não pode ser explicada por covariados
Nenhuma heterogeneidade na detecção
  •   Que não pode ser explicada por covariados
Um modelo probabilístico
• Pr(historia de detecção 1001) =

          ψi  pi1 1  pi 2 1  pi 3  pi 4 

• Pr(historia de detecção 0000) =

           ψ k  1  pkj   1  ψ k 
                4


               j 1
Um modelo probabilístico
A combinação dessas frases forma o modelo de
  probabilidade
Estimativas da probabilidade máxima dos
  parâmetros podem ser calculadas
Porém, os parâmetros não podem ser específicos
  ao local sem informação adicional (covariados)
O bootstrap paramétrico pode ser usado para
  estimar o ajuste
  – Como com MARK mas veja MacKenzie e Bailey
    (2005)
Estadísticas de resumo
• nj – número de locais nos quais a espécie
  foi detectada no tempo j
• n. – número total de locais em qual a
  espécie foi detectada pelo menos uma
  vez
• N – número total de locais levantados
                                    n.
• Estimativa fraca da ocupação:
                                   N
A função de probabilidade
      
  L ψ,  p j  | N , n., n j    
                                                                  N  n.
     n. T               n. n j                            
    ψ  p j 1  p j            ψ 1  p j   1  ψ  
                                      T
              nj

        j 1                      j 1                     

• N – número total de locais levantados
• pj – probabilidade de detecção no tempos j
• n. – número total de locais nos quais a espécie foi detectada pela
  menos uma vez
• nj – número de locais nos quais a espécie foi detectada no tempo
  j
Funciona?
Pesquisa de simulação para avaliar a
  certeza da estimação de y (MacKenzie
  et al. 2002)
  –   T = 2, 5, 10
  –   N = 20, 40, 60
  –    = 0.5, 0.7, 0.9
  –   p = 0.1, 0.3, 0.5
  –   m = 0, 0.1, 0.2
Funciona?
Geralmente estimativas sem viés quando
 Pr(detecção da espécie pelo menos uma
 vez) é moderada (p> 0.1) e T> 5
Estimativas de Bootstrap do erro padrão
 são razoáveis para amplitudes similares
Incluindo covarados
 Somente pode ser uma função de covariados
  específicos ao local
  – Covariados de  que não mudam durante o
    levantamento
     como., tipo de habitat ou tamanho da mancha
p pode ser função de covariados específicos ao
  local ou tempo
  – Covariados que podem variar a cada ocasião de
    amostragem e ou no local
     como, cobertura de nuvens ou temperatura atmosférica
Incluindo covarados
Função logística linear: covariados do
 local (Xi) e ocasião de levantamento (Tij)


         exp( X )                exp( X )
  ψi                     pij 
       1  exp( X )            1  exp( X )
Incluindo covarados
Pr(ocupação) média:
                      N

                       ˆ
                        ψi
             ˆ
             ψ       i 1
                          N
Exemplo: Aves no Pantanal
Avistamentos por local durante cinco dias
29 locais no pantanal
Outubro de 2012
Covariados:
  – Locais: habitat
    ([campo, mata] ou [área alagado, água])
  – Período de amostragem: cobertura de nuvens
Exemplo: Aves no Pantanal

Biguá (Phalacrocorax
  brasilianus)
  – Detectada em 24 de 29
    locais (0.83)


Tuiuiú (Jabiru mycteria)
  – Detectada em 10 de 29
    locais (0.34)
Exemplo: Aves no Pantanal
(Phalacrocorax brasilianus)
 Y Inocente = 0,83                 Y média dos modelos = 0,84


  Modelo             DAIC     wi          ˆ       ˆ ˆ
                                                   SE   
  (hab)p(cob)       0.00    0.85         0.84        0.07

  (.)p(cob)         1.72    0.15         0.85        0.07

  (hab)p(.)         40.49   0.00         0.84        0.07

  (.)p(.)           42.18   0.00         0.85        0.07
Exemplo: Aves no Pantanal
(Jabiru mycteria)
 Y Inocente = 0,34                Y média dos modelos = 0,49

   Modelo            DAIC    wi           ˆ        ˆ ˆ
                                                    SE  
   (hab)p(cob)      0.00   0.36         0.50        0.13

   (.)p(cob)        0.42   0.24         0.49        0.14

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Modelos de ocupação

  • 1. Ocupação e Dinâmica de Manchas Ecologia de Populações
  • 2. Espécies individuais, Ocupação de um Período Temporal O problema A pergunta principal é qual é a proporção das localidades que estão ocupadas ou qual é a probabilidade de uma localidade está ocupada.
  • 3. Mas a detecção não é certeza – A probabilidade é uma esperança a priori – exemplo a probabilidade de obter uma cara ao lançar uma moeda – A proporção é a realização da esperança – proporção de caras em 10 lançamentos de moedas • Por que? – Ocupação  Abundancia  Taxas Vitais
  • 4. Ocupação de manchas A probabilidade do uso da unidade de amostragem por uma ou mais espécies – Anfíbios que vivem em poços – o poço é a unidade de enfoque – Aves terrestres – manchas de habitat ou área arbitraria de terra – peixes – córrego ou largura do córrego
  • 5. Métodos • Amostragem de localidades múltiplas várias vezes em sequencia rápida (replicação temporal) – Premissa que o uso não muda durante o tempo entre levantamentos • Amostragem de localidades múltiplas dentro de cada área (replicação espacial) – Premissa que o uso não muda durante o tempo entre levantamentos – Premissa que a probabilidade de uso é igual em cada localidade
  • 6. Protocolo básico de amostragem Visitar as localidades e procura indivíduos ou evidencia que estão presentes Levantamentos repetidos de presença e ausência – Replicação temporal no mesmo local – Replicação espacial Depende de MLE multi-nomial para estimar a probabilidade de uso () e detecção (p) – Similar a probabilidade de encontro do exemplo multi- nomial
  • 7. Exemplos Probabilidade do uso de poços por um anfíbio – Unidade de amostragem – poço (replicação temporal) Proporção do uso de uma área por uma espécie de aves – Unidade de amostragem – malha regular (replicação temporal) Probabilidade de ocupação territorial por um mamífero ou ave – Unidade de amostragem – território (temporal replication) Probabilidade de uso de cupinzeiros por cobras – Unidade de amostragem - cupinzeiro (replicação espacial)
  • 8. Importantes Delineamento da pesquisa – Escopo da inferência – Elementos da estratificação e randomização Poder da inferência. – Mas forte – manipulação experimental – Fraca – delineamentos contraídos (como antes e depois) – Mais Fraca – modelagem a prior – Pior – descrição a posteriori
  • 9. Analise Historicamente, as estimativas de ocupação se baseia na porção de locais onde a presença foi detectada. Problema – detecção não é perfeita e os animais podem estar presentes sem ser vistos ou deixar evidencias. “Ausências falsas” vicia as subestimativas de uso Viés aumenta para animais raros ou elusivos, geralmente as espécies de maior interesse Como nos métodos de capturar, marcar e recapturar a analise de ocupação explicitamente lida com o parâmetro difícil da taxa de detecção.
  • 10. Fontes importantes de variação Variação espacial – Interesse em áreas extensas que não podem ser levantados completamente – O espaço precisa ser amostrada de forma de permitir inferências sobre toda a área Estimação da probabilidade de detecção é essencial – Ainda em locais levantados – A amostragem geralmente não detecta todos os animais presentes
  • 11. Determinação da extensão de amplitude Usualmente pelo uso de dados de presencia e ausência, Frequentemente de forma de “ligar os pontos," – Extensão da ocorrências de forma de mapas tradicionais de amplitude – Pode permitir quebras na distribuição Fracassos da detecção subestimação da amplitude
  • 12. Determinação da extensão de amplitude Analise de ocupação – Incorpora falhas de detecção ou “ausências falsas” – Permite examinar a distribuição probabilística e a relação com aos fatores bióticos e abióticos Priodontes maximus
  • 13. Relação com Habitat e seleção de recursos As pesquisas sobre o uso de habitat procuram identificar os atributos chaves do habitat a quais a espécie responde Frequentemente emprega levantamentos de presencia e ausência Uso frequente da regressão logística – – Falhas de lidar com as “ausências falsas," – Ou seja, a detecção imperfeita Falhas de lidar com relações e a variância com viés de detecção (pequena demais)
  • 14. Metapopulações (Levins 1969, 1970) Definição: Uma população composta de subpopulações localizadas conectadas pelo movimentação dos animais e têm alguma probabilidade de extinção e recolonização Equivalente a um sistema de “manchas” que estão ocupadas as vezes
  • 15. Metapopulações – períodos temporais solitários Baseada numa fotografia da ocupação, ou uma ocupação estática Relação com a metapopulação – Baseada em funções de incidência – Fatores que influenciam a probabilidade de ocorrência (Diamond 1975) Usa a probabilidade de ocupação para estimar diretamente a dinâmica da metapopulação (Hanski 1991, 1992) A probabilidade da ocupação pode variar entre manchas em relação a fatores como tamanho, proximidade, configuração, fragmentação e outros.
  • 16. Programas de monitoramento de escala grande Os levantamentos de ocupação (presencia e ausência) s são menos caros de estimação de abundancia ou densidade Quase tão útil como as estimativas de abundancia ou tendência As vezes usado de forma errônea como substituto da abundancia
  • 17. Cuidado Os métodos que não estimam a taxa de detecção resultam em estimativas viciadas de ocupação e problemas associados a interpretação de parâmetros estimados.
  • 18. Esquema básica de amostragem N locais são levantados, cada um a T ocasião distinta de levantamento A espécie e detectada ou não detectada a cada ocasião em cada local
  • 19. Dados da historia de encontros 1 = detecção, 0 = não detecção Exemplos: – Detectada nos períodos 1, 2, 4: 1101 – Detectada nos períodos 2, 3: 0110 – Nenhuma detecção no local: 0000 Uma historia de detecção para cada local levantado
  • 20. Ocasiões distintas de levantamento podem ser: Visitas repetidas em dias diferentes Levantamentos múltiplos na mesma visita Períodos pequenos de tempo dentro de um levantamento por exemplo, detecção/não detecção é registrada a cada minuto durante um levantamento auditório de 5 minutos “Localidades” múltiplas dentro de um local – Replicação espacial Precisa manter a probabilidade de detecção a um nível razoável (>0.10)
  • 21. Parâmetros do Modelo i -probabilidade que o local i está ocupado pij -probabilidade de detectar a espécie no local i a tempo j, com a premissa que a espécie está presente
  • 22. Premissas do modelo O sistema está fechado demograficamente a mudanças do status de ocupação do local durante o período de levantamento. – Ao nível da espécie • Nenhuma colonização (imigração a) • Nenhuma extinção local (emigração de) A espécie não é detectada falsamente. A detecção num local é independente da detecção em outros locais. – Os locais ficam distantes entre eles para serem independentes biologicamente.
  • 23. Premissas do modelo Os locais estão fechados ao estado de ocupação entre as ocasiões de levantamento A espécie não é detectada falsamente. O processo de detecção é independente em cada local • Distantes suficientes para ser considerados independentes biologicamente. Nenhuma heterogeneidade na ocupação • Que não pode ser explicada por covariados Nenhuma heterogeneidade na detecção • Que não pode ser explicada por covariados
  • 24. Um modelo probabilístico • Pr(historia de detecção 1001) = ψi  pi1 1  pi 2 1  pi 3  pi 4  • Pr(historia de detecção 0000) = ψ k  1  pkj   1  ψ k  4 j 1
  • 25. Um modelo probabilístico A combinação dessas frases forma o modelo de probabilidade Estimativas da probabilidade máxima dos parâmetros podem ser calculadas Porém, os parâmetros não podem ser específicos ao local sem informação adicional (covariados) O bootstrap paramétrico pode ser usado para estimar o ajuste – Como com MARK mas veja MacKenzie e Bailey (2005)
  • 26. Estadísticas de resumo • nj – número de locais nos quais a espécie foi detectada no tempo j • n. – número total de locais em qual a espécie foi detectada pelo menos uma vez • N – número total de locais levantados n. • Estimativa fraca da ocupação: N
  • 27. A função de probabilidade  L ψ,  p j  | N , n., n j   N  n.  n. T n. n j      ψ  p j 1  p j    ψ 1  p j   1  ψ   T nj  j 1   j 1  • N – número total de locais levantados • pj – probabilidade de detecção no tempos j • n. – número total de locais nos quais a espécie foi detectada pela menos uma vez • nj – número de locais nos quais a espécie foi detectada no tempo j
  • 28. Funciona? Pesquisa de simulação para avaliar a certeza da estimação de y (MacKenzie et al. 2002) – T = 2, 5, 10 – N = 20, 40, 60 –  = 0.5, 0.7, 0.9 – p = 0.1, 0.3, 0.5 – m = 0, 0.1, 0.2
  • 29. Funciona? Geralmente estimativas sem viés quando Pr(detecção da espécie pelo menos uma vez) é moderada (p> 0.1) e T> 5 Estimativas de Bootstrap do erro padrão são razoáveis para amplitudes similares
  • 30. Incluindo covarados  Somente pode ser uma função de covariados específicos ao local – Covariados de  que não mudam durante o levantamento como., tipo de habitat ou tamanho da mancha p pode ser função de covariados específicos ao local ou tempo – Covariados que podem variar a cada ocasião de amostragem e ou no local como, cobertura de nuvens ou temperatura atmosférica
  • 31. Incluindo covarados Função logística linear: covariados do local (Xi) e ocasião de levantamento (Tij) exp( X ) exp( X ) ψi  pij  1  exp( X ) 1  exp( X )
  • 32. Incluindo covarados Pr(ocupação) média: N  ˆ ψi ˆ ψ i 1 N
  • 33. Exemplo: Aves no Pantanal Avistamentos por local durante cinco dias 29 locais no pantanal Outubro de 2012 Covariados: – Locais: habitat ([campo, mata] ou [área alagado, água]) – Período de amostragem: cobertura de nuvens
  • 34. Exemplo: Aves no Pantanal Biguá (Phalacrocorax brasilianus) – Detectada em 24 de 29 locais (0.83) Tuiuiú (Jabiru mycteria) – Detectada em 10 de 29 locais (0.34)
  • 35. Exemplo: Aves no Pantanal (Phalacrocorax brasilianus) Y Inocente = 0,83 Y média dos modelos = 0,84 Modelo DAIC wi ˆ ˆ ˆ SE    (hab)p(cob) 0.00 0.85 0.84 0.07 (.)p(cob) 1.72 0.15 0.85 0.07 (hab)p(.) 40.49 0.00 0.84 0.07 (.)p(.) 42.18 0.00 0.85 0.07
  • 36. Exemplo: Aves no Pantanal (Jabiru mycteria) Y Inocente = 0,34 Y média dos modelos = 0,49 Modelo DAIC wi ˆ ˆ ˆ SE   (hab)p(cob) 0.00 0.36 0.50 0.13 (.)p(cob) 0.42 0.24 0.49 0.14 (hab)p(.) 0.49 0.22 0.49 0.12 (.)p(.) 0.70 0.18 0.49 0.13