O documento discute os desafios da regulação da água e dos solutos nos organismos vivos. Aborda como os animais lidam com variações na composição da água externa através de estratégias como osmoconformação, usando osmólitos orgânicos, e osmorregulação. Também descreve os diferentes ambientes aquáticos e como os animais se adaptam a cada um.

1. Morfofisiologia Comparada 1
Água e regulação osmótica
Unidade 3: Água
Prof. Caio Maximino

2. O problema da água e dos solutos
●
De maneira muito ampla, todo organismo vivo pode ser descrito como uma
solução aquosa contida dentro de uma membrana, a superfície do corpo
●
Milieu interieur: Para o funcionamento ótimo, o animal necessita que seus
fluidos apresentem composição bem definida e relativamente constante.
●
Tanto o volume do organismo quanto a concentração dos solutos devem ser
mantidos dentro de limites estreitos; o problema é fazê-lo quando os fluidos
corporais invariavelmente diferem do ambiente externo

3. Entrada e saída de solutos
Entrada do meio
externo (ingestão,
inalação, absorção
por superfícies
corporais, etc)
Produzido por
metabolismo
“Armazéns” no
organismo
[ECF] de uma
dada substância
Incorporação
reversível em
estruturas
moleculares
mais complexas
Excretado para
meio externo
(rins, pulmões, trato GI,
superfície corporal)
Consumido no
metabolismo
Se a [ECF] de uma dada
substância deve
manter-se estável, a
entrada deve ser
balanceada com a
saída!

4. A distribuição da água no organismo
● O componente mais abundante em um organismo vivo é
água (“todo organismo vivo pode ser descrito como uma solução aquosa contida dentro de uma
membrana, a superfície do corpo”); em mamíferos, ~60% do peso corporal é
água, e em alguns animais aquáticos “moles” esse valor
chega a 90%
– O plasma é composto de 90% de água
– Pele, músculos, e órgãos internos consistem de 70%-80%
de água
– Conchas ou ossos tem cerca de 20% de água
– Gordura e tecidos de cobertura externa (cabelos, pele) tem
10% ou menos de água

5. A distribuição da água no organismo
Compart. Volume de
fluido
% Fluido
corporal
Fluido
corporal total
42 100%
Fluido
intracelular
28 67%
Fluido
extracelular
14 33%
-Plasma 2,8 6,6% (20%
ECF)
-Fl. intersticial 11,2 26,4% (80%
ECF)
-Linfa Negl. Negl.
-Fl.
transcelular
Negl. Negl.
Sherwood et al., 2011
Em H. sapiens

6. Composição dos fluidos
●
Em vertebrados, a composição do plasma e do fluido intersticial é similar
– Livre troca por difusão passiva através das paredes dos capilares; exceção importante
são as proteínas plasmáticas
– Qualquer mudança em um desses componentes do ECF reflete-se rapidamente no
outro
● O ECF e o ICF são muito diferentes:
1) As proteínas celulares não podem permear livremente a membrana
2) Os osmólitos orgânicos celulares comumente são retirados por transporte ativo
3) Na+
e K+
: na maioria dos organismos, o Na+
é o principal cátion do ECF, eu K+
é o
principal cátion do ICF → eletrogênese das células excitáveis

7. Composição dos fluidos
em mamíferos
Sherwood et al., 2011

8. O problema da osmolaridade
●
Um problema que todas as células animais enfrentam é o risco de inchaço
devido à distribuição desigual de Na+
entre ECF e ICF.
– Como o Na+
apresenta um gradiente elétrico e um gradiente químico, o Na+
que entra na
célula aumenta a concentração do soluto, portanto elevando a pressão osmótica
– O mecanismo universal para corrigir essa situação é a Na+
/K+
-ATPase
● O equilíbrio osmótico interno pode ser perturbado de diversas maneiras
1) Salinidade do ambiente
2) Evaporação da água corporal para o ar em organismos terrestres
3) Ingestão e excreção de água pelo trato digestivo
4) Congelamento da água em baixas temperaturas
5) Patologias, como diabetes, fibrose cística, e hiponatremia

9. O ambiente aquático
● ~71% da superfície do planeta é coberta por água; a maioria dessa
água é salgada, com somente 1% dessa área (e 0,01% desse
volume) sendo ocupado por rios e lagos
● Toda água contém substâncias dissolvidas (sais, gases, quantidades
pequenas de compostos orgânicos, diversos poluentes), e a
temperatura da água apresenta grande importância fisiológica
– A água do mar contém ~3,5% de sais (principalmente sódio e cloreto, com o
magnésio, sulfato, e cálcio apresentando quantidades substanciais)
– A água doce apresenta conteúdo de soluto muito mais variado, devido aos
ciclos geoquímicos

10. O ambiente aquático
Íon Mar Lago de água
mole
Água de rio Rio de água
dura
Rio Branco Água salgada
interior
Mar Morto
Sódio 475,4 0,17 0,39 6,13 1,47 640 840
Magnésio 54,17 0,15 0,21 0,66 0,71 6 2302
Cálcio 10,34 0,22 0,52 5,01 1,64 32 583
Potássio 10,07 - 0,04 0,11 0,99 16 152
Cloreto 554,4 0,03 0,23 13,44 1,38 630 6662
Sulfato 28,56 0,09 0,21 1,40 4,8 54 8,4
Bicarbonato 2,37 0,43 1,11 1,39 3 Traços
Concentrações em mmol/kg de H2
O

11. Estratégias para lidar
com desafios osmóticos
● Em animais osmorreguladores, a pressão
osmótica dos fluidos corporais é
homeostaticamente regulada, e tipicamente é
muito diferente daquela do ambiente externo
● Em animais osmoconformadores, a pressão
osmótica dos fluidos corporais é igual à do
ambiente externo, com ajustes sendo realizados
através de osmólitos

12. Osmorreguladores e
osmoconformadores
Sherwood et al., 2011

13. Osmoconformadores usam
osmólitos orgânicos compatíveis
● A maioria dos OCs estão nos
oceanos, onde a osmolaridade
pode alcançar 1.000 mOsm
– O ECF tem osmolaridade muito
parecida, dominada por íons
inorgânicos
– O ICF tem ~400 mOsm devidos a
íons inorgânicos, e ~600 mOsm
devido a osmólitos orgânicos
Sherwood et al., 2011

14. Osmoconformadores usam
osmólitos orgânicos compatíveis
● Não é possível usar íons inorgânicos para
osmoconformação, porque:
1) Muitas células usam gradientes de Na+
para funções
básicas, como transporte acoplado e condução de
sinais; o movimento de íons Cl-
é desfavorecido por
causa da carga negativa das células
2) Altas concentrações de íons inorgânicos podem
alterar a estrutura e a função das macromoléculas,
por causa de interações com resíduos carregados
Efeito de diversos solutos na
atividade de LDH de uma
poliqueta marinha
Sherwood et al., 2011

15. Osmoconformadores usam
osmólitos orgânicos compatíveis
● Os osmólitos orgânicos apresentam características
que favorecem seu uso para aumentar ou diminuir a
osmolaridade:
– Compatibilidade – a maioria dos osmólitos orgânicos
não perturba a função de macromoléculas mesmo em
altas concentrações
– Neutralização – Alguns osmólitos orgânicos também tem
a capacidade de estabilizar macromoléculas contra forças
desnaturantes, como alta temperatura e solutos
perturbantes como NaCl e uréia

16. Funções neutralizadoras dos
osmólitos orgânicos
Táxon Estresse hídrico Soluto orgânico
1. Álcoois poliídricos e açúcares
Insetos Congelamento Glicerol, sorbitol, eritritol, sacarose
Insetos Salinidade Trehalose
Peixe-gelo antártico Congelamento Glicerol
Anfíbios Congelamento Glicose, glicerol
Mamíferos Salinidade no rim Sorbitol, mio-inositol
Mamíferos Salinidade no encéfalo Mio-inositol
2. Aminoácidos e derivados
Invertebrados Salinidade Glicina, alanina, prolina, serina,
taurina, &c
Insetos aquáticos Salinidade Prolina, serina
Ciclóstomos Salinidade Glicina, alanina, prolina
Chondrichthyes Salinidade Taurina, glicina, β-alanina
Osteichthyes Salinidade Taurina, mio-inositol
Anfíbios Salinidade Diversos α-aminoácidos
Mamíferos Salinidade no rim ou no encéfalo Taurina, glutamina
Aves Salinidade em eritrócitos Taurina

17. Funções neutralizadoras dos
osmólitos orgânicos
Táxon Estresse hídrico Soluto orgânico
3. Metilaminas
Invertebrados Salinidade Glicina betaína, trimetilamina
óxido (TMAO), prolina
betaína
Ciclóstomos Salinidade TMAO
Condrichthyes Salinidade TMAO, glicina betaína,
sarcosina
Celacantos Salinidade TMAO, glicina betaína
Anfíbios marinos Salinidade Glicerofosforilcolina (GPC)
Mamíferos Salinidade nos rins ou
encéfalo
GPC, glicina betaína
4. Compostos de metilsulfônio
Cnidários Salinidade Dimetilsulfoniopropionato
(DMSP))

18. Funções neutralizadoras dos
osmólitos orgânicos
Táxon Estresse hídrico Soluto orgânico
5. Uréia
Gastrópodes terrestres Estivação Uréia, ácido úrico, guanina
Condrichthyes Salinidade Uréia como metilaminas
Celacanto Salinidade Uréia com metilaminas
Peixes pulmonados Estivação Somente uréia?
Anfíbios marinos Salinidade Uréia com metilaminas e
aminoácidos
Anfíbios terrestres Estivação, hibernação Uréia com metilaminas e
aminoácidos
Mamíferos Salinidade no rim Uréia com metilaminas

19. Osmoconformadores estritos
● Maioria dos invertebrados marinhos, feiticeiras
● Animais estenoalinos (stenos – restrito) – animais com
tolerância limitada a variações de concentração de sais no
meio
– Principalmente evitadores
● Animais eurialinos (eurys – amplo; halos = sal) – toleram
grandes variações na concentração de sais na água

20. Osmoconformadores hipo-iônicos
● Condrichthyes, celacantos, e alguns artrópodes
● Diferentemente dos osmoconformadores estritos, também regulam ativamente o ECF para
apresentar concentração de sais consideravelmente menor do que o ambiente
● A paridade osmótica com a água do mar é alcançada pela produção de uréia e TMAO nos dois
compartimentos de fluidos
– Algumas espécies são estenoalinas, incapazes de regular osmólitos face a mudanças ambientais
– Outras espéces (principalmente migradoras) são eurialinas, diminuindo a concentração de uréia e TMAO
quando migram para água doce
●
Um problema importante no uso da uréia é que esta perturba a estrutura e função das proteínas!
Soluções:
1) Resistência à uréia em algumas proteínas importantes
2) Algumas proteínas requerem uréia para funcionar adequadamente
3) O TMAO, em razão 1:2 com a uréia, bloqueia esse efeito desestabilizante

21. Osmorreguladores
● Mantém pressão osmótica do ECF regularmente
estável face a variações ambientais
● Osmorreguladores marinhos normalmente são
hipo-osmóticos (apresentando osmolalidades
internas menores do que a do ambiente)
● Organismos de água doce normalmente são hiper-
osmóticos

22. Osmorreguladores hipo-osmóticos
●
Incluem alguns crustáceos de ambiente salgado, larva de mosquitos em
poças salinas, e a maioria dos vertebrados marinhos (lampreias, peixes
ósseos, anfíbios, répteis e aves, e mamíferos)
●
Concentrações intracelulares baixas de osmólitos orgânicos
●
Para substituir a água perdida (p. ex., na excreção), esses animais devem
beber água salgada; o epitélio do trato G. I. restringe o movimento de
alguns íons, mas não de NaCl (é preciso transportar NaCl para que a água
seja absorvida por osmose)
– O Cl-
é captado por um antiportador Cl-
/HCO3
-
; o HCO3
-
irá reagir com o Ca2+
da
água no trato G.I., formando CaCO3
– esse processo é responsável por quase 15%
do ciclo do carbono marinho

23. Osmorreguladores hipo-osmóticos
●
A captação de NaCl cria um excesso de sal
no sangue; as guelras usam células
epiteliais de cloreto
● A Na+
/K+
-ATPase gera um gradiente
eletroquímico de Na+
que é usado por um
co-transportador NKCC para mover 1 Na+
, 1
K+
, e 2 Cl-
para a célula
● O gradiente eletroquímico resultante para o
Cl-
permite que esses íons saiam para a
água do mar através de canais CFTR
●
Esse movimento cria uma carga negativa
que ajuda a “puxar” o Na+
pela via
paracelular, e uma parte do K+
intracelular

24. Osmorreguladores
hipo-osmóticos estivantes
● Alguns vertebrados estivantes usam osmólitos orgânicos durante a dormência
● Peixes pulmonados da África e da América do Sul entram em estado de estivação
quando seus habitats secam; cavam um buraco e selam-se em um casulo mucoso,
tornando-se dormentes
● Durante a estivação, acumulam grandes quantidades de uréia, possivelmente como
alternativa menos tóxica do que a amônia para armazenamento de excretas
nitrogenadas
● Ao elevar a pressão osmótica, a uréia ajuda a reter água e pode captar água do solo
por osmose
● A uréia também ajuda a inibir o metabolismo

25. Osmorreguladores hiperosmóticos
● O ambiente de água doce é de mais difícil adaptação do que a
água salgada, porque os organismos estão constantemente
captando água que precisam eliminar, e há perda constante de
solutos pelas guelras, fezes, e urina

26. Osmorreguladores hiperosmóticos
●
Para combater a perda de sais, os animais de água doce devem gastar ATP em epitélios de
transporte para transporte ativo de íons do ambiente para o corpo
– Células de cloreto em guelras de peixe captam Cl-
e Ca2+
, e células pavimentosas captam Na+
pelo
potencial elétrico gerado por H+
V-ATPases (a extrusão do H+
torna a célula mais negativa)
– Em sapos e vermes de água doce, a pele é um importante sítio de captação de íons; a pele de sapos
usa H+
V-ATPases
● Para combater o excesso de água obtido pela osmose e pela alimentação, a maioria dos
animais de água doce a remove ao excretar fluido hipotônico
– Epitélios de transporte secretam íons (que puxam a água por osmose) em um espaço excretório
– Outros epitélios recuperam os íons, deixando a água para trás
– O fluido hipo-osmótico resultante é excretado
– Em vertebrados, isso é feito por glomérulos renais

27. Osmorreguladores hiperosmóticos
● Para ajudar a reduzir o influxo de água, o ECF
e o ECF apresentam menor osmolaridade
interna em comparação com animais marinhos
● Para reduzir o efluxo de solutos e o influxo de
água, muitos animais de água doce
apresentam permeabilidade reduzida do
integumento

28. Osmorregulação em
vertebrados terrestres
● Em terra, tanto a água quanto os sais ocorrem
em níveis baixos, porque há perda por
evaporação e pelos sistemas excretor e
digestório
● Animais terrestres são obrigatoriamente