Livro experciencia

EXPERIMENTANDO
CIÊNCIA
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Vice-Reitor no exercício da Reitoria Julio Cezar Durigan
Chefe de Gabinete Carlos Antonio Gamero
Pró-Reitora de Graduação Sheila Zambello de Pinho
Pró-Reitora de Pós-Graduação Marilza Vieira Cunha Rudge
Pró-Reitora de Pesquisa Maria José Soares Mendes Giannini
Pró-Reitora de Extensão Universitária Maria Amélia Máximo de Araújo
Pró-Reitor de Administração Ricardo Samih Georges Abi Rached
Secretária Geral Maria Dalva Silva Pagottol
Universidade Estadual Paulista

EXPERIMENTANDO
CIÊNCIA
Teorias e Práticas para o Ensino da Biologia
Cultura
Acadêmica Lucia Maria Paleari (org.)
Raquel Sanzovo Pires De Campos (org.)
Helton Otsuka (org.)
Marina Begali Carvalho (org.)
São Paulo
2011

©Pró-Reitoria de Graduação, Universidade Estadual Paulista, 2011.
Ficha catalográfica elaborada pela Coordenadoria Geral de Bibliotecas da Unesp
Experimentando ciência : teorias e práticas para o ensino da biologia /
organizadores Lucia Maria Paleari ... [et al.]. – São Paulo :
Cultura Acadêmica : Universidade Estadual Paulista, Pró-Reitoria de
Graduação, 2011.
344 p.
ISBN 978-85-7983-146-1
1. Biologia – Ensino. 2. Paleari, Lucia Maria. 3. Campos, Raquel
Sanzovo Pires de. 3. Otsuka, Helton. 4. Carvalho, Marina Begali.
CDD 570.7
E96
Pró-reitora Sheila Zambello de Pinho
Secretária Silvia Regina Carão
Assessoria Elizabeth Berwerth Stucchi
José Brás Barreto de Oliveira
Klaus Schlünzen Junior
(Coordenador Geral – NEaD)
Maria de Lourdes Spazziani
Técnica Bambina Maria Migliori
Camila Gomes da Silva
Cecília Specian
Eduardo Luis Campos Lima
Fúlvia Maria Pavan Anderlini
Gisleide Alves Anhesim Portes
Ivonette de Mattos
José Welington Gonçalves Vieira
Maria Emília Araújo Gonçalves
Maria Selma Souza Santos
Renata Sampaio Alves de Souza
Sergio Henrique Carregari
Vitor Monteiro dos Santos
equipe
REVISÃO TÉCNICA
Drª Cláudia Aparecida Rainho
Unesp, IB – Botucatu, Depto. de Genética
rainho@ibb.unesp.br
Drª Edy de Lello Montenegro
Unesp, IB – Botucatu, Profª Emérita do Depto. de Morfologia
dr.montenegro@terra.com.br
Drª Fátima do Rosário Naschenveng Knoll
Unesp, FC – Bauru, Depto. de Ciências Biológicas
knoll@fc.unesp.br
Dr. Gilson Luiz Volpato
Unesp, IB – Botucatu, Prof. Adjunto Depto. de Fisiologia
volpgil@gmail.com
Dr. Helton Carlos Delicio
Unesp, IB – Botucatu, Deptº de Fisiologia
hdelicio@ibb.unesp.br
Drª Jocelia Grazia
Ufrgs, IB – Porto Alegre, Departamento de Zoologia
jocelia@ufrgs.br
Dr. José Vanderlei Menani
Unesp, FO – Araraquara, Depto. de Fisiologia e Patologia
menani@foar.unesp.br
Drª Luciana Maria Lunardi Campos
Unesp, IB – Botucatu, Depto. de Educação
camposml@ibb.unesp.br
M.Sc. Luciana Trevisan Brunelli
Unesp, FCA, Laboratório de Bebidas
venturini@fca.unesp.br
Drª Rita C.S. Maimoni-Rodella
Unesp, IB – Botucatu, Depto. de Botânica
rita@ibb.unesp.br
M.Sc. Viviane Cristina Tofolo
Unesp, IB – Rio Claro, Depto. de Zoologia
vivitofolo@yahoo.com.br

PROGRAMA DE APOIO
À PRODUÇÃO DE MATERIAL DIDÁTICO
Considerando a importância da produção de material didático-pedagógi-
co dedicado ao ensino de graduação e de pós-graduação, a Reitoria da UNESP,
por meio da Pró-Reitoria de Graduação (PROGRAD) e em parceria com a
Fundação Editora UNESP (FEU), mantém o Programa de Apoio à Produção
de Material Didático de Docentes da UNESP, que contempla textos de apoio
às aulas, material audiovisual, homepages, softwares, material artístico e outras
mídias, sob o selo CULTURA ACADÊMICA da Editora da UNESP, disponi-
bilizando aos alunos material didático de qualidade com baixo custo e editado
sob demanda.
Assim, é com satisfação que colocamos à disposição da comunidade aca-
dêmica mais esta obra, “Experimentando Ciência: Teorias e Praticas para o
Ensino da Biologia”, organizado por: Profa Dra Lucia Maria Paleari, Raquel
Sanzovo Pires de Campos, Helton Otsuka, Marina Begali Carvalho, do Institu-
to de Biociências do Câmpus de Botucatu, esperando que ela traga contribui-
ção não apenas para estudantes da UNESP, mas para todos aqueles interessa-
dos no assunto abordado.

SUMÁRIO
Prefácio 9
1 Introdução 11
2 Uma breve história do tempo geológico 23
3 Paleontologia, fósseis e o processo de fossilização 51
4 Classificação biológica: desafios na história da Biologia 89
5 Da flor ao fruto 111
6 A célula por dentro: uma abordagem dinâmica do processo de síntese
proteica 163
7 Muco: constituição e papel no organismo 195
8 Aspectos teóricos e práticos da fisiologia da circulação 205
9 Mecanismos de locomoção em equinodermos, moluscos e peixes 225
10 Formigas cortadeiras: biologia e técnicas de manutenção em cativeiro 249
11 Cana: açúcar, etanol e as questões sociais 269
12 A camuflagem e o mimetismo nos animais 307
13 Células-tronco: os atuais desafios da vida 321
Sobre os organizadores 341

PREFÁCIO
Na arte de ensinar todos são denominados educadores. Poucos realmente
o são e a Dra. Lucia Maria Paleari se encontra entre estes. Depois de sua for-
mação acadêmica em Ciência Físicas e Biológicas, seguiu o caminho comum
dos graduados, na busca de maiores titulações, escolhendo a área de ecologia
para seu Mestrado e Doutorado. Eventos paralelos durante essas atividades,
levaram-na a se tornar professora de Ciências Biológicas, no Ensino Funda-
mental. E encantou-se com a profissão que desempenhou durante dez anos.
Soube aproveitar o caldeirão de curiosidade dos adolescentes e experimen-
tou, como sabe muito bem fazer, a arte de estimular o aluno a pensar e criar.
Para se aprimorar na educação, graduou-se em Pedagogia. Desde 1998 é pro-
fessora de Prática de Ensino no Instituto de Biociências da UNESP, campus
de Botucatu.
É notável o trabalho de Extensão que realizou durante anos com alunos
do Curso Fundamental de uma Escola Pública situada no distrito de Rubião
Júnior, onde se localiza o Campus da UNESP. O “Projeto Colorir”, como foi
chamado, orientou dezenas de alunos, carentes, em diversas áreas da ciência,
como computação, matemática, física, biologia, não apenas dando ensinamen-
tos mas despertando neles a curiosidade latente e frequentemente inibida. Ela
os fazia pensar e entender que, assim, poderiam alcançar um futuro melhor. E
todos conseguiram.
Com seus alunos de graduação em Ciências Biológicas, por vários anos de-
senvolveu um projeto que denominou “Experimentando Ciência”. O objetivo
agora era despertar os licenciados para a desafiante tarefa do ensino de Ciên-
cias. Era importante que esses futuros professores pudessem saborear o sabor
do conhecimento, experimentando o próprio de maneira bastante prática e, ao
mesmo tempo, transmitindo para outros essa experiência. Assim, cada grupo
de alunos desenvolvia um assunto escolhido e, em seguida, preparava para
mostrá-lo, didaticamente a toda comunidade, na forma de instalações.
Esta publicação representa uma pequena amostra do enorme trabalho
idealizado e conduzido pela Dra. Paleari. Com entusiasmo, desafiou os alu-

EXPERIMENTANDO CIÊNCIA10 |
nos que, especialmente em 2007, puderam mostrar toda sua criatividade, que
surpreendeu muitos dos docentes responsáveis pelas disciplinas, cujos temas
foram escolhidos para serem desenvolvidos. O empenho com que os alunos
executaram suas tarefas, idealizando e realizando de forma original suas apre-
sentações, pôde ser testemunhado por milhares de adolescentes, jovens e adul-
tos que visitaram o evento “Experimentando Ciência”.
Dra. Edy de Lello Montenegro
Profa. Emérita do Instituto de Biociências da UNESP de Botucatu

1INTRODUÇÃO
Lucia Maria Paleari1
1.1 UM PANORAMA INQUIETANTE E DESAFIADOR
Em um período de vertiginosas mudanças sociais, que têm como força
motriz os rápidos avanços científico-tecnológicos, é inconcebível uma popu-
lação desprovida de conhecimentos básicos capacitando os indivíduos para o
exercício da cidadania. Compreender e posicionar-se adequadamente diante
de questões médico-sanitárias, por exemplo, de saúde individual e coletiva,
agrícolas e de sustentabilidade ambiental, passa, necessariamente, pela apro-
priação de conhecimentos de base das Ciências Naturais e Humanas.
No entanto, avaliações divulgadas por diversos meios de comunicação
revelam que estamos muito aquém da condição desejável, com adolescentes
e jovens incapazes de leitura-escrita, operações aritméticas e conhecimentos
científicos básicos (OECD, 2000; OECD, 2006; HAMBURGER, 2007; http:
//oglobo.globo.com/educacao/mat/2009/02/18/aprendizagem-ainda-baixa-
no-pais-754485174.asp; http: //oglobo.globo.com/educacao/mat/2009/02/17/
brasil-longe-das-metas-de-educacao-754467438.asp; http: //www.todospe-
laeducacao.org.br/). Cultura artística e cultura histórica também passam ao
largo da maioria das pessoas, que não têm fácil acesso e nem preparo ou estí-
mulo para fazer uso de bibliotecas públicas, museus, apresentações teatrais e
musicais diversificadas. Resultam daí problemas de diversas naturezas tanto
para o indivíduo, que tem dificuldade para expressar-se, para entender o que
se passa a sua volta e posicionar-se conscientemente, como para a sociedade,
na qual problemáticas ambientais, de saúde, de segurança e de prestação de
serviços tenderão a se avolumar e a tornar cada vez mais precárias as condi-
ções de vida.
Dada a rede inextrincável de complexas interações entre os seres vivos,
este ambiente biológico e o meio físico coexistindo e coevoluindo como siste-
1. Unesp – Departamento de Educação, IB CP 510, 18618-970 Botucatu, SP lpaleari@ibb.unesp.br

ma, cada sociedade humana resultará em uma organização capaz de acolher
a todos os cidadãos de forma justa, ou fará emergir conflitos, doenças, mor-
tes prematuras e temor quanto ao porvir, de acordo com a visão de mundo e
as práticas diárias de seus integrantes. A percepção profunda da condição de
co-responsabilidade pela configuração desse sistema, de que tudo o que atin-
gir a qualquer dos componentes repercutirá no conjunto todo, muitas vezes
com efeito potencializado positiva ou negativamente, em processo de retroali-
mentação (BERTALANFY, 1976, CAPRA, 1997, 2002), é imprescindível para
aplacar o individualismo, a competição perversa e espoliação do planeta, que
alimentam sensações fugazes e ilusórias de prazer e conquista.
1.2 ENSINO DE CIÊNCIAS E DE BIOLOGIA: CHAMAMENTO E COMPROMISSO
Conquanto uma corrente de pensamento valorize a educação básica ten-
do em vista as suas implicações na qualificação de jovens, os quais deveriam
garantir avanço científico, crescimento econômico e projeção internacional do
país, não faltam pensadores que advogam educação básica de qualidade para
a formação de pessoas capazes de atuações compatíveis com auto-realização e
bem-estar coletivo (WERTHEIN e da CUNHA, 2005), quiçá sem a voracida-
de consumista que tem sustentado o famigerado crescimento econômico. Um
crescimento a exaurir o planeta, finito em recursos e já imensamente ressen-
tido das severas ações humanas (LOVELOCK, 2008), que, segundo Caldwell
(1995), precisam ser consideradas, redimensionadas e orientadas em todo o
planeta a partir de interações efetivas entre os conhecimentos científicos dis-
poníveis e cidadãos bem informados.
Ao que tudo atesta, enveredamos por um caminho tremendamente sinu-
oso, que nos está colocando à prova e exigindo mudanças tão rápidas, que
farão a obsolescência de softwares e miniaturização de circuitos eletrônicos
parecerem saltos seculares.
No Brasil, não faltam vozes a clamar por investimentos em educação como
forma de preparar as crianças e os jovens para compreensão das questões atu-
ais e da necessidade premente de mudança dos nossos hábitos consumistas,
superficiais e inconsequentes. Vozes de pessoas convictas de que uma geração

Introdução | 13
consciente poderá empenhar-se no reencontro com a Natureza, redescobrindo
a poesia e os valores de vida.
Isso não significa abdicar das conquistas e aprimoramento tecnológicos
que nos têm permitido viver com mais conforto e saúde, mas, sim, estabelecer
novos critérios e limites, para que seja duradoura a nossa possibilidade, como
espécie, de conviver no sistema planetário.
Mas, enquanto medidas amplas e profundas no sistema de ensino não são
idealizadas e consumadas para garantir a formação de pessoas letradas científica
e literariamente, inúmeras iniciativas valorosas, algumas ligadas a instituições
públicas e fundações, têm levado conhecimento à população, na forma de expo-
sições, projetos de extensão universitária, apresentações teatrais, oficinas etc.
Se considerarmos ainda, que as universidades públicas, em seus diversos
cursos de licenciatura, têm destinado muitos recursos à preparação de futuros
professores e que a maioria desses beneficiados descarta de antemão a docên-
cia como profissão, resultado, principalmente, das difíceis condições de tra-
balho, baixa remuneração e não valorização dos professores do ciclo básico
(Abib, 1996, Carvalho & Gil-Pérez, 1995, Diegues, 2007, Moura, 1989, Bizzo,
2003), por que não ampliar as oportunidades de experiência dos licenciandos,
e sensibilizá-los para as questões do ensino, em um espaço interativo e aberto
ao público em geral? Por que não os desafiar a selecionar e adequar pedagogi-
camente conteúdos de áreas específicas, para serem apresentados em instala-
ções nas quais atuem junto aos visitantes como mediadores para compreensão
de fenômenos do cotidiano?
Dessa forma, é pertinente e socialmente relevante uma proposta como a
do evento “Experimentando Ciência”, iniciado em 2003, que tem por objetivo
envolver licenciandos das Ciências Biológicas, da Unesp de Botucatu, em uma
atuação complementar àquela dos estágios nas escolas. Esse evento acrescenta
outra dimensão à experiência na prática de ensino, normalmente marcada por
aulas com tempo preestabelecido e atuações pontuais para desenvolver conte-
údos específicos de Ciências (Ensino Fundamental) e de Biologia (Ensino Mé-
dio) no ciclo básico. Ele amplia as possibilidades de desempenho e discussões
sobre as implicações científicas e sociais dos diferentes assuntos, na medida
em que retomadas constantes dos recursos preparados, uso de estratégias e

linguagem, com pessoas de diferentes faixas etárias e níveis de formação, pro-
picia reavaliações e adequações seguidas. De outra parte, ainda contribui para
a divulgação científica e letramento da população em geral, com possibilidades
de despertar talentos e interesses pela pesquisa científica.
1.3 ENSINO-APRENDIZAGEM: MAIS DO QUE DESAFIOS, OPORTUNIDADES
Em 2003 e 2004 o desafio aos licenciandos foi o de trabalhar com conheci-
mentos fundamentais de física e de química, dado o pouco preparo e interesse
que os graduandos em Ciências Biológicas têm por essas duas áreas. Como
professores habilitados para o Ensino de Ciências e Biologia, conceitos, ideias,
leis e até mesmo aspectos históricos e filosóficos para contextualizar certas
descobertas nessas áreas são imprescindíveis para ajudar os adolescentes a
compreender fenômenos do cotidiano e a avançar, expandindo posteriormen-
te suas respectivas redes de conhecimentos.
Faz parte da proposta do Experimentando Ciência a organização do even-
to, etapa importante de articulação, que demanda esforços de diversas nature-
zas e em especial o aprendizado difícil, às vezes sofrido, de trabalhar em grupo,
planejando e concretizando ideias em prol de um sucesso coletivo.
Considerando que parte notável dos avanços atuais em diversos setores
como no farmacêutico, médico-hospitalar, agronômico, veterinário resulta da
aplicação de conhecimentos científicos gerados nas Ciências Biológicas, cujas
vertentes, médica e ambiental, implicam diretamente na alimentação de es-
tados saudáveis ou doentios de vida humana, a 3ª edição do evento Experi-
mentando Ciência (ano de 2007) deixou de privilegiar as Ciências Físicas e
Químicas, como nos dois anos anteriores, para colocar em primeiro plano as
Ciências Biológicas e seus fundamentos.
Dessa forma, os temas de maior interesse dos biólogos foram priorizados,
sem, contudo, abdicar-se da química e da física, dado que conhecimentos es-
pecíficos destas duas áreas são essenciais à construção de modelos explicati-
vos, especialmente no nível molecular de estruturas e processos metabólicos.
A este ramo Ernest Mayr refere-se como biologia mecanicista ou do método
experimental, cujas características diferem substancialmente do ramo descri-

Introdução | 15
tivo-comparativo, próprio da biologia histórica, adotado por taxonomistas,
evolucionistas e historiadores naturais (Mayr, 2005 e 2008) ramo este também
entendido por outros estudiosos como sendo próprio da Ecologia, uma das
áreas de interface com a Biologia. Conquanto todas as divergências filosóficas
e a forte tendência mecanicista que permeia o pensar e agir de pesquisadores
de diferentes áreas, os avanços e inovações conceituais em biologia, notáveis a
partir do século XIX, implicaram, inclusive, na valorização do ramo histórico
das Ciências Biológicas.
Gabriel e Teixeira (1999) consideram que essas características menos
experimentais da Biologia são de especial importância por permitirem a ex-
ploração interdisciplinar, na forma de temas transversais, como sugerido nos
Parâmetros Curriculares Nacionais (Brasil, 1998), favorecendo a produção de
instalações interativas que proporcionam descobertas visuais, táteis, olfativas,
de natureza biológica, física, química, geográfica, histórica e social.
Com toda a gama de possibilidades que as Ciências Biológicas oferecem
para o exercício criativo de instalações cientifica e pedagogicamente apropria-
das e atraentes à notável diversidade de público visitante, não faltou resistên-
cia e questionamentos de diversas naturezas a ameaçar esse empreendimento.
Empreendimento que posteriormente foi reconhecido, pelos próprios licen-
ciandos, como de grande valor na preparação para a docência. Pessoa esta pri-
vilegiada por cursar uma universidade pública e, muitas vezes também, por ser
agraciada com bolsas de apoio, de iniciação científica ou de aprimoramento, e
moradia estudantil. Dessa forma, nada mais compreensível, justo e salutar, do
que conclamar esses jovens universitários a desenvolver ações particularmente
edificantes e que também revertam à sociedade, na forma de conhecimento e
possibilidades de apreciações estéticas de aspectos da Natureza, parte dos bens
intelectuais adquiridos.
Especialmente no ano de 2007 as resistências iniciais, frutos de inseguran-
ças compreensíveis e ultrapassáveis, se encaradas com sinceridade, seriedade e
tenacidade de quem deseja aprimorar-se, precederam a aceitação da proposta
e foram seguidas de avanços significativos, que culminaram em um evento
de qualidade não apenas plástica e interativa, mas científica (http: //www.ibb.
unesp.br/eventos/experimentando_ciencia/index.php). Nem mesmo os nós,

impossíveis de serem desatados no tempo que nos coube, decorrentes de cer-
tas divergências mal elaboradas, impediram o brilhantismo e valor das con-
quistas e, tampouco, que a emoção tomasse conta daqueles que acreditaram e
se colocaram em movimento.
A proposta complementar foi a de transformarmos os assuntos desenvol-
vidos nesse evento, em capítulos de um livro. Este livro. Por diferentes razões,
nem todos prepararam um texto e integraram-no a esta obra. Mesmo assim
somamos, com a colaboração de professores, material suficiente para seguir-
mos em frente e trabalhar nesta outra forma de divulgação científica. Novos
desafios, novos entraves suportáveis ou contornáveis e novas conquistas. Ca-
racterísticas de um sistema dinâmico e complexo: rearranjo de trajetórias, re-
troalimentações e novos atratores. Daqui em diante, o que disponibilizamos
por certo se prestará a novas interpretações, trajetórias, conformações, e, dese-
jamos, com ganhos e descobertas agradavelmente surpreendentes.
Este trabalho de organização do material produzido por licenciandos da
XL turma das Ciências Biológicas e por professores-pesquisadores foi possível
devido à colaboração dos biólogos Helton Otsuka, Marina Begali Carvalho e
Raquel Sanzovo Pires de Campos, que atenciosamente concordaram em rea-
lizar comigo o trabalho de edição dos textos. Entre compromissos com disci-
plinas, estágios, concursos e vida pessoal reunimo-nos amiúde para fazer as
leituras, correções e ajustes necessários aos textos, com todo o cuidado para
não os descaracterizar. Trabalho difícil, que nos tomou bem mais tempo do
que imaginamos de início, mas que nos deu a oportunidade de clarear pen-
samentos, partilhar conhecimentos e descobrir novas habilidades. Para mim,
especialmente, uma convivência prazerosa e enriquecedora. Depois desse mi-
nucioso trabalho para adequar os textos, os capítulos foram enviados a espe-
cialistas para revisão e devolvidos aos seus autores para apreciação. Portanto,
os conteúdos dos capítulos são de total responsabilidade de seus respectivos
autores.
Dessa forma, concluímos uma proposta para a Prática de Ensino de Ci-
ências e de Biologia, que integrou ensino, pesquisa e extensão universitária e
resultou em múltiplas oportunidades de ensino-aprendizagem.

Introdução | 17
1.4 CONSTRUIR CAMINHOS, UMA PROFUNDA MUDANÇA CONCEITUAL
Quando comemoramos o início do século XXI, as marcas forjadas no
pensamento científico moderno, traduzido em tecnologia e organização social
fundamentada no mecanicismo-reducionismo, eram ainda tão vivas que não
conseguimos avançar rumo a um novo tempo. Tempo de problemáticas que
exigem visão sistêmica e processos sociais interativos e solidários, para que
possam ser adequadamente interpretadas, a fim de que os inquietantes ques-
tionamentos sejam respondidos a contento. Mantivemo-nos robotizados e es-
pecializados na conquista e manutenção da eficiência e da alta produtividade,
como retratou Chaplin no filme Tempos modernos, e com alto grau de miopia,
que impossibilita ampliar a sabedoria, apesar de estarmos tão necessitados
dela, como escreveu Whitheread (2006).
Continuamos a procurar caminhos e espaços para ocupar com essa nossa
bagagem e com as frustrações acumuladas, que nos fizeram individualistas,
competitivos, violentos e depressivos, apesar da exuberância do sistema cós-
mico e, em particular, da vida, que nos brinda com processos de grande beleza
e criatividade proporcionando a construção do ambiente e coevolução de to-
dos os seres que interatuam. Esta visão, suportada por resultados de estudos
científicos, está longe de sugerir estagnação, fragmentação. Muito pelo con-
trário, estimula a percepção de um mundo dinâmico em constante constru-
ção (LEWONTIN, 2002). As posturas humanas, baseadas em antigas crenças,
destoam das revoluções que rejuvenescem a vida e colocam os seres humanos
como monolitos em processo de desgaste, ao invés de sujeitos coparticipantes
dos processos planetários renovadores.
Nesse contexto, à semelhança do paradoxo atômico, decorrente de expe-
rimentos que atestam a dualidade das partículas materiais (BOHR, 1995), o
binômio ser/não ser é o estado não realizado, são as possibilidades não ob-
servadas de, por exemplo, caminhos e nichos. O caminho se faz ao caminhar
(MACHADO, 1973) é uma expressão exemplar do que é paradoxal, porque
um determinado caminho existe e não existe ao mesmo tempo, até que um ob-
servador específico, neste caso o caminhante, surja e provoque a sua existên-
cia, comprometida na ausência desse observador. Podemos considerar ainda

o nicho, que em Ecologia tem sido compreendido como um hipervolume pré-
existente (HUTCHINSON, 1981). Na realidade, não se trata de local pré-defi-
nido presente na Natureza, que pode ser preenchido, conquistado e defendido
em caso de competição provocada por uma espécie aparentada ou necessitada
das mesmas condições. Um determinado nicho, assim como um caminho, é
construído por quem o conceba a partir das infinitas possibilidades.
Portanto, competição, conceito associado à prática humana de luta para
possuir, dominar e acumular tende a excluir, destruir e exaurir, diferente-
mente daquilo que se tem observado em relações mutualísticas, por meio das
quais a necessidade cria o novo, o bem-sucedido (MARGULIS, 2001; WHI-
TEHEAD, 2006). No seu livro `A ciência e o mundo moderno´, Whitehead
apresenta, junto a um exemplo que reúne associações cooperativas, consi-
derações relevantes sobre o caráter das interações, de tal forma que podem
servir para aprofundarmos o entendimento do significado da vida humana
em sociedade, avançando das costumeiras interpretações que contemplam
predominantemente os papéis e necessidades individuais, para interpreta-
ções que assumem também a totalidade e o que dela genuinamente resulta.
Segundo ele:
As árvores de uma floresta brasileira dependem da associação de várias espé-
cies de organismos, cada uma delas dependente de outras espécies. Uma só árvore
per si é dependente de todas as probabilidades adversas de circunstâncias passí-
veis de mudança. O vento lhe impede o crescimento; as variações de temperatura
não permitem que tenha folhagem; as chuvas deslocam-lhe o solo; as suas folhas
são dispersas e perdidas para o bem da fertilização. Podemos obter espécies indi-
viduais de árvores escolhidas em circunstâncias excepcionais ou onde intervém o
cultivo feito pelo Homem. Mas, na Natureza, o meio normal pelo qual as árvores
florescem é a sua associação em floresta. Cada árvore pode perder alguma coisa
para a sua perfeição individual de crescimento, mas todas mutuamente se auxi-
liam, preservando as condições de sobrevivência. O solo é preservado e sombrea-
do; e os germes necessários a sua fertilidade não são queimados, nem congelados,
nem destruídos com a limpeza. (p. 252)
E o que parece óbvio trata-se de uma mudança conceitual tão profunda
quão difícil de ser compreendida e incorporada ao cotidiano de quem foi for-
jado em uma concepção de mundo mecanicista, reducionista, que enquadrou
o Homem nessa metáfora da máquina dos processos celulares físico-químicos,

Introdução | 19
aos órgãos transplantáveis. No entanto, desde os genes partículas, à semelhan-
ça de contas em rosário, avançamos para um sistema gênico de “unidades de
informação” que interagem em combinações variáveis intra e intercromosso-
mos, também influenciadas por estados metabólicos e emocionais particulares
dos indivíduos (CARROLL, GRENIER e WEATHERBEE, 2005; LEWONTIN,
2002 e BERCZI e SZNTIVANYI, 2003).
Nesse contexto, no qual o conhecimento científico foi revolucionado, sem
que a maioria da população, inclusive de professores e pesquisadores, con-
seguisse romper com velhas concepções, como e o quê ensinar em aulas de
Ciências e de Biologia é uma questão mais profunda, complexa e desafiadora
do que intentam e sugerem as orientações pedagógicas reduzidas às técnicas
de ensino, às relações interpessoais e às propostas derivadas de vagas interpre-
tações sobre achados ainda embrionários das neurociências.
Necessitamos de novas teorias, que nos façam compreender melhor o
mundo, bem como a nós mesmos, de tal forma que viver seja uma aventu-
ra plena, repleta de significados. Um viver que há de ser reverenciado, assim
como o planeta que nos acolhe. Conseguimos feitos notáveis, mas ainda somos
incapazes de assumir a nossa insignificância diante do cosmos, e de ampliar
nossas experiências mais profundas em detrimento ao consumismo e à pa-
dronização fenotípica de modismos fúteis, para podermos participar de um
sistema planetário integrados, e, nele, coevoluir com dignidade. Da manhã or-
valhada ao pôr-do-sol enluarado, do botão ao perfume da flor, das lavas fervi-
lhantes às planícies e oceanos enriquecidos de vida, do ovo ao ser humano que
se emociona, sonha e fenece, a renovação constante da vida e das paisagens,
o mistério, que, belo e inquietador, negamos ao silêncio ensurdecedor ou a
explicações parciais, que não contemplam a totalidade da vida.

1.5 BIBLIOGRAFIA
ABIB, M.L.V. dos S. “Em busca de uma nova formação de professores”. Pesquisas em
Ensino de Ciências e Matemática, v.3, p.60-72, 1996.
BERCZI, I. E SZNTIVANYI, A.R.M. New fondation of biology: History and progress.
2003. Disponível em: http//home.cc.umanitoba.ca/~berczii/nibvol3b.html. –
acesso em 19 de abril de 2005.
von BERTALANFFY, L. Teoria general de los sistemas. Mexico: Fondo de Cultura Eco-
nómica. 1976. 311p.
BIZZO, N. “Analfabetismo em Ciência: propostas para deter um ciclo perverso – De-
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Julho, 2003.
BOHR, N. Física atômica e conhecimento humano – Ensaios 1932-1957. Rio de Janeiro:
Contraponto, 1995.
BRASIL. Parâmetros curriculares nacionais. Secretaria de Educação Fundamental. Bra-
sília: MEC/SEF, 1998.
CALDWELL, L.K. Between two Worlds – Science, the environmental movement and
policy choice. Cambridge: Cambridge University Press, 1995. 224p.
CAPRA, F. Conexões Ocultas. São Paulo: Cultrix. 296p.
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2UMA BREVE HISTÓRIA DO TEMPO GEOLÓGICO
Luiz E. Anelli1
Marcello G. Simões2
O tempo geológico situa cronologicamente os eventos ocorridos na histó-
ria do planeta Terra, uma história iniciada há 4,6 bilhões de anos. Pense bem,
são 4.600.000.000 anos! Nós, Homo sapiens, surgimos há cerca de 100.000
anos. Se o tempo geológico tivesse um dia de duração, teríamos chegado à
Terra faltando menos de dois segundos para a meia-noite.
Um tempo tão longo é quase inconcebível para nós que medimos nos-
sa história em anos, séculos ou até poucos milênios. No tempo geológico, os
acontecimentos são separados por milhões de anos (Ma) ou até bilhões de
anos (bi). Apesar da magnitude do tempo geológico ser tão difícil de imaginar,
como as distâncias astronômicas medidas em anos-luz ou o tamanho do átomo
medido em angström (ver quadro 1), ele pode ser medido pela decomposição
de elementos radioativos, que são os relógios atômicos usados em geocronolo-
gia, a ciência que lida com a datação absoluta das rochas.
A evolução biológica promovida pela interação entre os seres vivos e o
ambiente onde viviam, produziu milhões de espécies que estiveram presen-
tes em momentos distintos da história da Terra. Fósseis de bactérias, plantas
e animais, estão distribuídos por camadas de rochas sedimentares em todo
o mundo, principalmente dos últimos 600 milhões de anos, quando os orga-
nismos começaram a sintetizar esqueletos biomineralizados. Determinando
a idade absoluta das rochas por meio de análises químicas, que são utilizadas
pela geocronologia (geo = rochas; crono = tempo; logia = estudo) e estudan-
do os fósseis nelas contidos, o Homem aprendeu a estabelecer idades relati-
vas entre as camadas de rochas, isto é, conseguiu saber qual rocha é mais ou
menos antiga com relação à outra. Este é o princípio da datação relativa utili-
zado pela ciência que estuda os fósseis, a Paleontologia, para a qual restos de
organismos fossilizados podem dar pistas sobre a antiguidade da rocha.
1. USP – Instituto de Geociências, Rua do Lago, 562, CEP 05508-080, São Paulo, SP anelli@usp.br
2. Unesp – Departamento de Zoologia, IB CP 510, 18618-970 Botucatu, SP btsimoes@ibb.unesp.br

Quadro 1 Medidas usadas para distâncias muito grandes ou muito pequenas
velocidade da luz no vácuo um metro dividido em 1000 partes
299 792 km/s
(~300 000 km/s)
1000 mm
(milimetros)
medida da distância que ela percorre em um ano um milimetro dividido em 1000 partes
~ 9 450 000 000 000 km
(9 trilhões e 450 bilhões de quilômetros)
1000 μ
(micra)
um micron dividido em 1000 partes
1000 Å
(angstrons)
portanto, 1 Å = 0, 000 000 000 1m
(10-10
m)
ano-luz angström
(ly – do inglês, light-year) (A)
Antes do surgimento da geocronologia, em meados do século XX, o
tempo geológico era tema de debates calorosos entre filósofos, teólogos
e naturalistas. Um dos mais famosos exemplos é a obra do Arcebispo ir-
landês James Ussher. Ele publicou sua obra “Anais do Antigo Testamento”
deduzido a partir das primeiras ideias existentes na bíblia sobre as origens
do mundo, na qual ele afirma que a Terra foi criada em 23 de outubro do
ano 4004a.C. Esta e outras tentativas de estabelecer a idade da Terra com
base na interpretação literal de escritos sagrados foram derrubadas pelo
conhecimento científico.

Uma breve história do tempo geológico | 25
Para facilitar a localização de um acontecimento nos 4,6 bilhões de anos
do tempo geológico, este foi dividido e subdividido em intervalos. Os maiores
intervalos são chamados eons e são quatro. Do mais antigo para o mais recente
são eles: Hadeano, Arqueano, Proterozóico e Fanerozóico. Os eons, em parti-
cular o Fanerozóico, foram subdivididos em eras, que por sua vez foram subdi-
vididas em períodos e épocas. Cada subdivisão é marcada por acontecimentos
que estão registrados nas rochas, em particular aqueles ligados à evolução da
vida, tais como grandes extinções que ocorreram devido a catástrofes naturais.
Registros de grandes variações no nível do mar e mudanças marcantes obser-
vadas nas rochas também foram utilizados para a determinação dos limites em
períodos e épocas.
2.1 HADEANO (DO LATIM, HADES, DEUS MITOLÓGICO DO SUBMUNDO) 4,6 – 3,8 BI DE ANOS
O Hadeano é o intervalo de tempo compreendido entre a origem da Terra
(4,6 bi) e a idade das rochas mais antigas conhecidas (cerca de 3,8 Bi). Não há,
portanto, um registro geológico dos primeiros 800 milhões de anos da história
do planeta e praticamente não se sabe como era a Terra neste primeiro eon.
Como todo o Sistema Solar, a Terra formou-se pela condensação de uma nu-
vem de gases e poeira cósmica. Dessa forma, acredita-se que no início de sua
história, as temperaturas eram muito elevadas e os processos geológicos eram
mais acelerados e intensos que os atuais.
As rochas formadas no Hadeano foram destruídas porque a crosta terrestre
era mais quente e delgada, sendo rapidamente recicladas pelos processos geoló-
gicos e também pelo intenso bombardeio de asteroides que caracterizou este eon.
Desde então, os processos de intemperismo e erosão estão destruindo as rochas.
Apesar de atualmente não serem conhecidas na Terra rochas do Hadeano,
na Lua elas estão presentes porque este pequeno satélite natural resfriou-se
mais rapidamente e perdeu sua atmosfera, sofrendo menos com os processos
que destroem as rochas, tais como o intemperismo e a erosão. Assim, crateras
e montanhas muito antigas ainda existem por lá. A teoria mais aceita para a
origem da Lua é a de que um grande impacto teria ocorrido entre a Terra re-
cém formada, ainda não completamente sólida, e um corpo celeste quase do

tamanho de Marte. O material deslocado teria então se aglutinado para formar
a Lua. A idade mais antiga obtida para rochas da Lua é de 4,3 bilhões de anos,
mas acredita-se que ela possa ter uma idade muito próxima de 4,6 bi de anos,
que é a idade estimada para a Terra.
Alguns anos atrás, geólogos recuperaram em rochas da Austrália, cristais de
zircão com aproximadamente 4,4 bilhões de anos, ainda mais antigos que as ro-
chas mais antigas da Lua. Estes são os materiais mais antigos da Terra, que nos aju-
dam a compreender um pouco os primeiros 800 milhões de anos de sua história.
2.2 ARQUEANO (DO GREGO, ARKHAIOS, ANTIGO) 3,8 – 2,5BI DE ANOS.
À medida que a Terra perdia calor e cessava o bombardeio de asteroides,
teve início a formação dos primeiros núcleos rochosos que mais tarde dariam
origem aos continentes. O esfriamento também causou a precipitação do va-
por de água que deu origem aos primeiros oceanos. Além disso, dados isotó-
picos indicam que boa parte da água terrestre teve uma origem extraterrestre
a partir do choque de cometas com a Terra. Esta água líquida foi o primeiro
requisito para que as primeiras reações químicas que dariam origem à vida
pudessem ocorrer. De fato, as mais antigas evidências de vida conhecidas são
do Eon Arqueano, em torno de 3,5 bilhões de anos, e são restos de organismos
microscópicos semelhantes a bactérias, conhecidos como procariontes. Eles
viviam no mar, porque, ao que nos indicam algumas investigações, a atmosfera
primitiva tinha altas concentrações de gases tóxicos (metano, amônia, monó-
xido de carbono). A concentração de oxigênio na atmosfera também era baixa
demais e não havia a camada de ozônio para proteger a vida fora da água con-
tra os raios ultravioleta. A água era então o único lugar seguro para a vida. Cia-
nobactérias prosperaram e, através da fotossíntese, enriqueceram a atmosfera
com um gás que mudaria radicalmente a Terra: o oxigênio. Imensos depósitos
de rochas contendo óxido de ferro são testemunhos deste enriquecimento da
atmosfera com oxigênio e são conhecidas como formações bandadas de ferro.
Antes da oxidação da atmosfera, o ferro se combinava com o enxofre li-
berado pelos processos magmáticos e hidrotermais, formando sulfetos, tais
como a pirita, conhecida como “ouro de tolo”.

A vida permaneceu praticamente inalterada nos 1,5 bilhões de anos se-
guintes. A Terra já tinha metade de sua idade e as células ainda não tinham
membranas envolvendo seus núcleos: a vida era procariótica e este foi o pri-
meiro tronco da árvore da vida.
2.3 PROTEROZÓICO (DO GREGO, PROTEROS, PRIMEIRO, E ZOIKOS, ANIMAL) 2,5BI – 542MA.
Durante o Eon Proterozóico (2,5bi – 543Ma) os continentes se tornaram
maiores. Com a exaustão do ferro nos oceanos e o desenvolvimento das cia-
nobactérias, a concentração de oxigênio na atmosfera, que era 1% do atual
durante o Arqueano, subiu para 15% durante o Proterozóico. O oxigênio é um
poderoso decompositor de matéria orgânica e, sendo tóxico para muitas for-
mas de vida existentes, ele determinou o fim de muitos grupos de bactérias no
Proterozóico. Mas a vida continuava nos oceanos e os organismos desenvol-
veram métodos químicos para lidar com o oxigênio. Um deles foi a respiração
oxidativa. Em torno de 1,8 billhões de anos tipos diferentes de bactérias se
uniram em simbiose para dar origem a supermicrorganismos, os eucariontes,
que têm dentro de suas células núcleo e organelas isoladas por membranas.
Este é o segundo ramo da árvore da vida, que a evolução conduziu para uma
organização mais complexa em quatro novos ramos: protistas, plantas, fungos
e animais.
Durante o Eon Proterozóico, a vida foi dominada pelas algas que deixa-
ram um rico registro geológico em forma de rochas sedimentares chamadas
de estromatólitos. Perto do final do Proterozóico os continentes agruparam-
se para formar um único supercontinente que recebeu o nome de Rodínia.
Com a fragmentação de Rodínia em pedaços menores posicionados na linha
do equador entre 750 e 635 milhões de anos, desencadeou-se um processo que
conduziu a Terra por um severo período glacial, quando até os oceanos se con-
gelaram. Esse evento é conhecido como Terra bola-de-neve. Acredita-se que
a vida sobreviveu junto às áreas vulcânicas onde o calor mantinha a água na
forma líquida, propiciando grandes eventos biológicos ainda no Proterozóico.
Em torno de 610 milhões de anos atrás, apareceu a Cloudina, o mais antigo ser
vivo com esqueleto.

2.4 FANEROZÓICO (DO GREGO PHANEROS, EVIDENTE, E ZOIKOS, ANIMAL) 542MA ATÉ O PRESENTE.
O Eon Fanerozóico é o último dos quatro eons. É o eon da vida multice-
lular, dos órgãos com diferentes funções, dos corpos subdivididos em partes.
Neste intervalo de tempo, que compreende os últimos 542 milhões de anos, a
vida tomou forma com a invenção de esqueletos de vários tipos, aprendeu a
nadar, invadiu os oceanos e adquiriu membros o que possibilitou conquistar
os continentes. A vida se espalhou e tomou conta da Terra, desde o deserto
mais árido até os pólos congelantes. O Eon Fanerozóico é subdividido em três
grandes eras: Paleozóica, Mesozóica e Cenozóica.
2.4.1 Paleozóico (do grego palaios, antigo, e zoikos, animal) 542 – 251Ma
Na Era Paleozóica, entre 542 e 248 milhões de anos atrás, os animais mais
abundantes eram os invertebrados com exoqueletos, como os braquiópodes, os
moluscos e os artrópodos (trilobites, por exemplo). Seus fósseis são abundan-
tes em todo o mundo em rochas formadas nos fundos dos mares que cobriram
os continentes por milhões de anos. Fósseis de muitos outros animais como os
peixes, anfíbios e de animais terrestres que inventaram o ovo, são encontrados
pela primeira vez em rochas paleozóicas. Foi nesta era que as plantas e animais
vertebrados deixaram a vida aquática para viver em terra (ver capítulo 5).
O movimento dos continentes, as glaciações, as erupções vulcânicas e o
impacto de asteroides, causaram mudanças bruscas no clima, levando à morte
grupos inteiros de animais e plantas. Estes eventos são conhecidos pelos pale-
ontólogos como extinções em massa.
A Era Paleozóica é subdividida em seis períodos: Cambriano, Ordovicia-
no, Siluriano, Devoniano, Carbonífero e Permiano.
2.4.1.1 Cambriano (do latim Cambria, região norte do País de Gales) 542 – 488Ma.
O Período Cambriano é marcado pelo aparecimento repentino de uma
grande diversidade de animais com esqueletos. Quase todos os tipos de seres
vivos existentes hoje ou extintos, especialmente os trilobites, são encontrados
nas rochas deste período. Esse episódio da história da vida é famoso entre os

paleontólogos e é denominado de Explosão Cambriana. Foi um intervalo de
tempo de cerca de 30 milhões de anos no qual ocorreu o aparecimento de mui-
tos ramos da árvore da vida. Fósseis de animais predadores, como a Opabínia,
tornaram-se muito comuns no registro fossilífero a partir deste período. Com
isso, os animais tiveram que aprender a se defender, inventando armaduras e
modos de vida mais seguros, o que tornou os animais muito diferentes uns dos
outros. Foi o momento de maior criatividade da vida.
Outra grande conquista da vida no Período Cambriano foi a notocorda. A
Pikaia, um dos primeiros cordados cujos fósseis são encontrados em rochas
deste período no sul do Canadá, possuía este cordão elástico que se tornou o
projeto básico sobre o qual os vertebrados se desenvolveram. No final do Cam-
briano, devido a uma forte glaciação, a água acumulou-se na forma de gelo
sobre os continentes, causando o recuo dos oceanos por muitos quilômetros.
Com a destruição do ambiente marinho raso, metade dos tipos de animais que
até então só viviam nos mares e oceanos, foram extintos.
2.4.1.2 Ordoviciano (do galês, Ordovices, antiga tribo do País de Gales) 488 – 444Ma.
No Período Ordoviciano o clima da Terra ficou mais quente e úmido e a vida
pode prosperar nos oceanos com novos tipos de plantas e animais. Os cordados
já haviam adquirido os ossos, os órgãos dos sentidos pareados e o cérebro. A vida
tomou forma nos vertebrados no corpo de peixes sem nadadeiras nem mandí-
bulas. Eles se alimentavam do plâncton ou da lama no fundo dos mares. Em
terra firme, apareceram as primeiras plantas, que foram os musgos e licófitas.
Com o passar de milhões de anos, alguns continentes se reuniram junto
ao Pólo Sul, formando o supercontinente Gondwana. Assim, mais uma vez,
uma grande glaciação se desenvolveu e mantos de gelo cobriram grandes áreas
continentais. Este foi um dos períodos mais frios pelos quais a Terra passou e
a segunda maior extinção que a vida teve que suportar.
2.4.1.3 Siluriano (do galês, Silures, antiga tribo do País de Gales) 444 – 416Ma.
Neste período os animais invertebrados tentaram a vida em terra e foram
bem sucedidos. Foram os centípedes e um aracnóide, que exploravam a su-
perfície seca onde já havia disponibilidade de matéria orgânica gerada pelas

primeiras plantas, e que podia lhes servir de alimento e abrigo. Nos mares, os
peixes acantódeos desenvolveram a mandíbula. Assim, no Siluriano, os peixes
aprenderam a morder.
Viver nos mares e rios tornou-se perigoso. Desde então, a vida para os
vertebrados teve de mudar radicalmente. A mandíbula foi mantida em quase
todos os vertebrados, tendo se tornado, na maioria dos casos, o principal re-
curso dos predadores.
2.4.1.4 Devoniano (do latim Devonia, região de Devon, Inglaterra) 416 – 359Ma.
No Período Devoniano os peixes já enchiam os rios e os oceanos, quando
apareceram os primeiros tubarões. A vida aquática ficou ainda mais perigosa.
Sobre os continentes, as primeiras florestas apareceram. Archaeopteris a mais
antiga árvore conhecida, não produzia flores, sementes, mas apenas esporos
como as samambaias.
No final do Devoniano, no entanto, um dos mais importantes seres vivos
apareceu pela primeira vez: as plantas com sementes. Muito do que a vida
alcançou sobre os continentes nos milhões de anos que se passaram, foi de-
vido à atividade destas plantas. Na água, a vida animal era muito criativa.
Os peixes inventaram os pulmões o que possibilitou respirar fora da água.
Terra à vista! Esta foi uma das muitas inovações que a conquista da terra
seca exigiria. De fato, ainda no Devoniano, os peixes pulmonados desenvol-
veram quatro membros a partir das suas nadadeiras. Dentre os resultados
desta nova aventura evolutiva estava o Acanthostega, que apesar dos quatro
membros ainda vivia integralmente na água. Um peixe com quatro pernas!
Embora existam pegadas de animais com quatro pernas pouco mais antigos
que Acanthostega, os fósseis deste animal são os mais antigos restos corporais
de um tetrápodo que se tem notícia. Poucos milhões de anos mais tarde, os
tetrápodes já andavam parte de sua vida em terra firme. Foi um pequeno
passo de um tetrápodo, e um grande passo para os vertebrados! Próximo do
final do Devoniano, uma extinção em massa eliminou muitos animais ma-
rinhos de águas mais quentes, possivelmente por causa de outra glaciação.
Alguns paleontólogos acreditam que um asteroide tenha se chocado com

a Terra, pois existe poeira de asteroide nas rochas desta idade, mas o tema
continua controverso.
2.4.1.5 Carbonífero (idade de grandes depósitos de carvão) 359 – 299Ma.
Neste período, teve início a reunião dos continentes que mais tarde forma-
riam o único supercontinente, Pangeia. Por quase 30 milhões de anos, o su-
percontinente que estava no Pólo Sul, o Gondwana, permaneceu coberto por
mantos de gelo. Mas as massas continentais e as regiões costeiras localizadas
sobre a linha do equador apresentavam clima tropical, favorável à vida. Assim,
a vida nos mares tornou-se exuberante. Também sobre os continentes, imen-
sas florestas se desenvolveram em áreas pantanosas. Estas florestas formaram
os imensos depósitos de carvão mineral, encontrados em alguns países hoje
situados no hemisfério norte. As plantas que compunham estas florestas eram
principalmente as licófitas e as esfenófitas, não muito comuns hoje em dia.
Os tetrápodos resolveram vários dos problemas ligados à vida fora da
água, tais como a locomoção e a respiração, e permaneceram como a fauna
terrestre dominante durante o Carbonífero. Apesar disso, estavam confinados
à vida junto aos corpos de água onde depositavam seus ovos e onde suas larvas
podiam crescer, pois eles ainda se reproduziam como os peixes.
Porém, uma das invenções mais engenhosas e talentosas da vida dos te-
trápodos, resultou em uma estrutura que resolveu o problema da reprodução
fora da água: o ovo amniótico. Esta cápsula era capaz de reter a água e permitir
a troca de gases, reservar alimento, recolher os restos metabólicos e guardar
o embrião flutuando num líquido semelhante ao ambiente aquático. O ovo
amniótico possibilitou a estes tetrápodos, agora chamados amniotas, uma vida
totalmente terrestre. Do Carbonífero em diante, os amniotas tornaram-se os
vertebrados mais comuns sobre os continentes.
Neste período, dois novos ramos da árvore da vida dos vertebrados sur-
giram a partir dos amniotas: os sinápsidos, que mais tarde deram origem aos
mamíferos e os saurópsidos, que deram origem aos anápsidos (tartarugas),
aos diápsidos, que incluem os ictiosauros, os lepidossauros (répteis aquáticos,
cobras e lagartos), os rincossauros, e os arcossauros (crocodilos, pterossauros,
dinossauros e aves).

2.4.1.6 Permiano (do russo, Perm, cidade próxima aos montes Urais) 299 – 251Ma.
A reunião dos continentes iniciada no Carbonífero culminou com a for-
mação do supercontinente Pangeia no Permiano.
Muitos sinápsidos, tal como o Dimetrodonte, bem conhecidos devido a
grande membrana que possuem nas costas, já eram grandes predadores. Com
predadores andando por aí e um único supercontinente sem um oceano no
caminho, os animais se espalharam por toda a Pangeia. No Brasil, um animal
muito interessante, um mesossaurídeo, voltou a viver na água por volta de 60
milhões de anos depois de o primeiro tetrápodo pisar a terra firme. Os meso-
saurídeos são importantes também porque seus fósseis ajudaram os geólogos
a compreender que nesse período a África e a América do Sul faziam parte de
um só continente.
Muitas regiões distantes da umidade do mar tornaram-se áridas. No final
do Permiano ocorreu a maior extinção em massa da história da Terra, onde
quase todos os animais marinhos e terrestres desapareceram para sempre. As
causas desta extinção são ainda incertas. Os geólogos descobriram que um
grande vulcanismo aconteceu na Sibéria neste período, lançando na atmosfera
milhões de toneladas de cinzas e gases tóxicos. Ocorreram também glaciações
e, possivelmente, o impacto de um asteroide tenha desencadeado as mudanças
climáticas que resultaram na extinção. Desde a Explosão Cambriana, quase
300 milhões de anos haviam se passado. Este foi o fim da Era Paleozóica.
2.4.2 Mesozóico (do grego, meso, médio, e zoikos, animal) 251 – 65Ma.
Durante a Era Mesozóica a vida teve que recuperar-se da extinção ocor-
rida no final do Paleozóico. Os dinossauros, pterossauros e répteis aquáticos
apareceram e o número de espécies se multiplicou grandemente, de modo que
seus fósseis são muito comuns nas rochas desta era. No ambiente marinho os
moluscos escavadores passaram a dominar as comunidades. A maior parte
dos grupos que sobreviveram à extinção do Permiano realizou a recolonização
dos ambientes marinhos por meio de um modo de vida vágil (não fixado ao
fundo), um contraste se comparado às comunidades marinhas paleozóicas,
amplamente dominadas por organismos sésseis (fixados ao fundo, incapazes

de se locomover). Nos continentes, as plantas com sementes, mas ainda sem
flores, as gimnospermas, se espalharam e passaram a dominar a paisagem.
Pouco antes do final da Era Mesozóica, no entanto, as plantas com flores, as
angiospermas, já eram comuns nos trópicos (ver capítulo 5). Sua superiorida-
de ecológica causou o deslocamento das gimnospermas para as montanhas e
para as regiões mais frias da Terra, assim como vemos hoje em dia.
Embora o clima tenha sido propício para vida na maior parte da Era Me-
sozóica, duas grandes extinções aconteceram, afetando um grande número de
espécies e exterminando para sempre alguns grupos de animais. Três períodos
compõem a Era Mesozóica: Triássico, Jurássico e Cretáceo.
2.4.2.1 Triássico (do grego, Trias, três; referente a três camadas de rochas que
ocorrem no noroeste da Europa) 251 – 199Ma.
O Período Triássico marcou o início de um novo mundo no Pangeia. Os
vertebrados sobreviventes da extinção do final do Paleozóico deram continui-
dade à vida, como os sinápsidos (dicinodontes e mamíferos) e os saurópsidos
(tartarugas, ictiossauros, plesiossauros, rincossauros, crocodilos, pterossauros
e dinossauros). Destes, quatro grupos seriam comuns nos dois períodos se-
guintes: os dinossauros em terra firme, os pterossauros no céu, e os ictiossau-
ros e plesiossauros nos oceanos e mares.
No final do Triássico, outra extinção em massa ocorreu, abrindo definitiva-
mente o caminho para estes animais, que reinariam no restante da Era Meso-
zóica. As razões desta extinção são incertas. Alguns acreditam que o vulcanis-
mo relacionado à fragmentação do Pangeia tenha tido um papel importante.
Por outro lado, os geólogos encontraram evidências em todo o mundo de que
nesse tempo o nível do mar recuou e em seguida avançou, desestabilizando
a vida nas regiões costeiras. Fósseis de mamíferos apareceram pela primeira
vez no final deste período, mas muitas características de mamíferos já esta-
vam presentes em seus ancestrais do início do Triássico, como o Thrinaxodon.
Contudo, a concorrência com os dinossauros era dura demais e os mamíferos
estiveram na sombra destes gigantes até o fim da Era Mesozóica.

2.4.2.2 Jurássico (do alemão, Jura, referente às montanhas entre a França e a Suíça)
199 – 145Ma.
No Período Jurássico os dinossauros herbívoros cresceram para se tornar
os maiores animais que já viveram sobre os continentes. O Camarasaurus, Di-
plodocus, Stegosaurus e o Brachiosauros são alguns desses dinossauros. Para
poder caçar esses gigantes, os dinossauros carnívoros como o Allosaurus, Car-
notaurus e Ceratosaurus eram igualmente imensos. Nos mares, os ictiossauros
e plesiossauros também foram grandes predadores. No final do Jurássico teve
início a fragmentação do continente Pangeia, que resultou novamente no iso-
lamento do Gondwana no Hemisfério Sul, e em vários continentes menores
no Hemisfério Norte. Por esse tempo, os dinossauros já estavam espalhados
por toda a Terra. Durante o final do período Jurássico e início do Cretáceo, um
imenso deserto de dunas cobria parte da América do Sul. Alguns dinossauros
e pequenos mamíferos deixaram suas pegadas nestas areias.
2.4.2.3 Cretáceo (do latim, creta, referente a calcário) 145 – 65Ma.
Durante o Período Cretáceo, a forma e o tamanho dos continentes muda-
ram. A fragmentação do Gondwana deu origem à América do Sul e à África, e
entre eles nasceu o Oceano Atlântico. A Índia, que antes esteve colada à Áfri-
ca, se pôs a caminho da Ásia, com quem mais tarde iria colidir para formar
as montanhas do Himalaia. O mundo também mudou por causa do apareci-
mento das plantas com flores, as angiospermas. Novas cores e novos perfumes
transformaram as paisagens. Os pterossauros chegaram ao seu auge de diver-
sidade, com alguns deles alcançando até 12 metros de envergadura. No Brasil,
onde hoje se situa a Chapada do Araripe, no Estado do Ceará, está o maior e
mais importante sítio paleontológico de pterossauros do mundo.
Praticamente metade dos dinossauros viveu durante o Período Cretáceo, a
maior parte durante os últimos milhões de anos da Era Mesozóica. A extinção
de dinossauros, pterossauros e de muitos animais marinhos marcou o final
do Período Cretáceo e da Era Mesozóica. Dentre os dinossauros que desa-
pareceram, estava o Tyrannosaurus rex, considerado por muitos um terrível
predador, apesar de alguns paleontólogos acreditarem que ele não era capaz de
correr e se alimentava apenas de restos de animais mortos.

Os eventos climáticos que causaram esta extinção em massa podem ter
sido desencadeados pelo choque de um asteroide com a Terra, há 65 milhões
de anos. Uma cratera com 170 km de diâmetro no Golfo do México pode ser
o registro deste impacto. Os geólogos estimam que esta cratera foi formada
por um asteroide com cerca de 10 km de diâmetro! Marcas das ondas e peda-
ços de rochas derretidas pelo impacto são encontradas em rochas do Período
Cretáceo na periferia daquela região. Mas a evidência mais forte desta teoria
é uma camada de poeira de asteroide encontrada em toda a Terra em rochas
sedimentares datadas de 65 milhões de anos, exatamente o tempo da extinção.
Esta fina camada de não muito mais que alguns centímetros de espessura é
enriquecida pelo mineral metálico irídio, um mineral muito comum no inte-
rior da Terra e na composição de asteroides. Esta camada já foi detectada em
todo o mundo, até mesmo na Antártica. Acima dela, em rochas mais novas da
Era Cenozóica, os fósseis dos dinossauros desaparecem, exceto por um grupo
sobrevivente de dinossauros terópodes – as aves.
2.4.3 Cenozóico (do grego kainos, recente, zoikos, animal) 65Ma – até o presente.
Na Era Cenozóica os continentes começaram a tomar uma forma muito
parecida com a atual, com sete continentes e três oceanos principais. Nesta
Era, ocorreu a explosão de vida dos mamíferos, que durante toda a era Me-
sozóica foram pisoteados e comidos pelos dinossauros. Esta Era foi também
marcada pela glaciação da Antártica e de muitas glaciações menores no He-
misfério Norte.
A Era Cenozóica é dividida nas épocas Paleoceno, Eoceno, Oligoceno,
Mioceno, Plioceno, Pleistoceno e Holoceno, que é a época atual.
2.4.3.1 Paleoceno (do grego, palaios, antigo, kainos, recente) 65 – 56Ma.
No Paleoceno, os mamíferos assumiram o espaço deixado pelos dinossauros.
Muitos fósseis de mamíferos são encontrados nas rochas sedimentares desde en-
tão. A América do Sul perdeu sua conexão terrestre com os continentes vizinhos,
permanecendo como uma grande ilha nos 60 milhões de anos seguintes.

2.4.3.2 Eoceno (do grego, eos, alvorada) 56 – 34Ma.
No Eoceno teve início a colisão entre a Índia e a Ásia, que levou à formação
da cadeia de montanhas do Himalaia. Ao mesmo tempo, a Austrália começou
a separar-se da Antártica. A vida teve grandes conquistas na pele dos mamí-
feros. Muitos dos grupos que conhecemos hoje, tais como os cavalos, bois e
baleias têm seus ancestrais fósseis em rochas dessa época.
2.4.3.3 Oligoceno (do grego, oligon, pouco) 34 – 23Ma.
Durante o Oligoceno ocorreram eventos que mudaram mais uma vez o
caminho da vida. Talvez o mais importante tenha sido o estabelecimento de
um oceano profundo separando a Antártica dos outros continentes. Esse even-
to deu início ao congelamento do continente antártico, e mudou para sempre
o clima da Terra, dando início a uma nova era glacial. No Oligoceno, as pri-
meiras gramíneas e os primeiros elefantes apareceram. No final desta Época,
viveu no Brasil o Paraphysornis brasiliensis, uma ave com dois metros de altu-
ra, predadora de pequenos mamíferos. Seus fósseis foram retirados de rochas
formadas no fundo de um lago onde hoje é a cidade de Taubaté, no Estado de
São Paulo.
2.4.3.4 Mioceno (do grego, meion, mais) 23 – 5.3Ma.
No Mioceno, a Antártica já estava completamente coberta por mantos de
gelo. Curiosamente, o clima foi mais quente nessa época que nas épocas ante-
rior e posterior, Oligoceno e Plioceno. Com o aparecimento de um clima mais
árido, os campos de gramíneas se desenvolveram. Nestes campos, os cavalos,
que antes viviam apenas nos bosques, cresceram e desenvolveram dentes com
grandes coroas capazes de triturar capim, bem como longas pernas facilitando
a fuga de predadores.
Um aspecto notável do Mioceno é que este intervalo de tempo registra as
mais antigas evidências de membros representantes da linhagem de primatas
(Hominidae) que deu origem ao Homem cerca de 6 a 7 milhões de anos atrás.
Os hominídeos (expressão científica para denominar a família dos seres hu-
manos, ou seja, primatas com postura ereta, e, portanto, bípedes), pertencem
a um grupo de mamíferos placentários (Primatas), que conta com mais de

duas centenas de espécies, incluindo os lêmures, tarsos, macacos e os grandes
símios. Todos os primatas compartilham algumas características que lhes são
comuns relacionadas ao hábito de vida arborícola (vida nas árvores), incluindo
a visão binocular colorida (em três dimensões, com sobreposição de campos
visuais), membros e mãos com unhas em vez de garras, adaptadas para agarrar,
a habilidade de manusear objetos, além de um cérebro com grande volume
relativamente ao tamanho corporal.
Embora alguns grupos não apresentem mais o hábito de vida arborícola,
condição inicial de desenvolvimento dos Hominidae, nós ainda conservamos
algumas características típicas de nossos ancestrais. Dentre estas, destacam-se
os ombros com ampla movimentação e dedos capazes de agarrar fortemente
os objetos, mas também apresentamos traços que nos tornam únicos, como
cérebro muito desenvolvido, bipedalismo (andar ereto sobre os 2 membros
posteriores) e estruturas vocalizadoras que permitem a fala.
Evidências moleculares (relógio molecular) sugerem que a divergência
entre chimpanzés e os membros da linhagem humana (Hominidae) ocor-
reu entre 8 a 4 milhões de anos atrás, portanto, durante o Mioceno. Infe-
lizmente, o registro fóssil dos primeiros membros da linhagem humana é
ainda escasso, em parte, devido à baixa probabilidade de preservação de
seus restos, pois esses primatas viveram e/ou morreram em áreas floresta-
das, um ambiente não propício à fossilização (solos de áreas florestadas são
ácidos, devido à decomposição de matéria orgânica vegetal, levando à des-
truição dos restos ósseos por dissolução). Além disso, nas áreas continentais
emersas as taxas de sedimentação são muito baixas e, portanto, os restos de
organismos mortos não sofrem recobrimento por sedimentos, processo que
favoreceria a preservação porque limitaria a ação de organismos necrófagos
e decompositores.
Mas quais as causas para a evolução dos Hominidae, durante o Mioceno?
Existem quatro hipóteses principais para explicar esta questão. Segundo a
Hipótese das Savanas ou Hipótese dos Campos Abertos (HCA), o clima global
teria esfriado e se tornado mais seco no Mioceno. Paralelamente, ocorreram
mudanças no relevo do leste africano devido a formação de cadeia de monta-
nhas e vales associados decorrentes da movimentação das placas tectônicas.

Estas mudanças tiveram como consequência transformações na vegetação que
passou de floresta tropical pluvial a savanas. Assim sendo, as populações de
primatas que viviam na região tiveram que se adaptar ao novo clima e à nova
vegetação. Consequentemente, foram selecionadas preferencialmente as ca-
racterísticas morfológicas e comportamentais que favoreciam o hábito terres-
tre bípede, os hábitos sociais e a comunicação. Em outras palavras, a teoria das
savanas sustenta que os antepassados dos atuais humanos saíram das árvores
e começaram a caminhar por causa de uma expansão das savanas, as planícies
com arbustos e escassa vegetação arbustiva.
Já de acordo com a Hipótese da Vegetação em Mosaico, o desenvolvimento
dos australopitecíneos (vide adiante) teria se dado em áreas de vegetação em
mosaico, com a combinação de tipos de vegetação com florestas e savanas,
e que essas áreas possibilitariam o desenvolvimento de hábitos terrestres ou
arbóreos. Os primatas que se adaptaram às condições terrestres deram origem
aos australopitecíneos.
Por sua vez, a Hipótese da Variabilidade sugere que os australopitecíneos se
desenvolveram em área com vegetações diferentes, tais como savanas, flores-
tas, com espécies vegetais com copas altas. Assim sendo, os australopitecíneos
teriam se adaptado aos mais diversos ambientes. Evidências paleontológicas e
geológicas mostram que regiões com uma alta variedade de vegetações eram
comuns na época dos primeiros australopitecíneos.
Finalmente, existe a Hipótese Aquática (Aquatic Ape Hypothesis) ou Teoria
do Macaco Aquático (Aquatic Ape Theory), que é muito controversa e pouco
aceita pelos paleontólogos. De acordo com essa teoria, os hominídeos passa-
ram por uma fase semiaquática durante a evolução, como indicado pela grande
quantidade de gordura subcutânea, pele com pouca cobertura de pelos (cober-
tura de pelos diminuiu ao longo do tempo), postura ereta, habilidade natatória e
de mergulho. Os partidários dessa teoria chamam a atenção para o fato de que o
Homem possui a habilidade natatória e a tendência de entrar na água por prazer
ou para se refrescar. A despeito do fato de alguns animais terrestres terem a capa-
cidade de nadar na superfície da água, poucos são capazes de nadar e mergulhar
debaixo da água. Já o ser humano está entre os animais tipicamente terrestres
com tais habilidades, constituindo uma grande exceção.

Os primeiros fósseis da linhagem humana preservados em rochas miocê-
nicas, são representativos das espécies Sahelanthropus tchadensis, com aproxi-
madamente 7 milhões de anos, e Orrorin tugenensis, com cerca de 6 milhões
de anos. Em ambas as espécies já são nítidas as feições anatômicas indicativas.
No final do Mioceno, início do Plioceno, um novo grupo de hominídeos surge,
incluindo os representantes do gênero Ardipithecus (5.5–4.4 milhões de anos),
que inclui as espécies Ardipithecus kadabba e Ardipithecus ramidus. Fósseis
associados aos restos de Ardipithecus kadabba sugerem que essa espécie viveu
em áreas com densa vegetação, às margens de corpos aquosos permanentes
(rios e lagos), sugerindo que a hipótese de savanização não encontra suporte
no registro fóssil.
2.4.3.5 Plioceno (do grego, pleion, mais ainda) 5.3 – 1.8Ma.
Durante o Plioceno, o movimento das placas tectônicas e um grande vul-
canismo deu origem a uma ponte continental que ligou a América do Sul à
América do Norte. Essa ponte ficou conhecida como Istmo do Panamá, e se
tornou um corredor para a grande troca de faunas ocorrida neste período. Pre-
guiças gigantes e gliptodontes migraram em direção ao norte, enquanto que
para o sul vieram elefantes e o terrível tigre-de-dente-de-sabre. Fósseis desses
animais são comuns em cavernas por todo o Brasil.
Espécies de hominídeos do gênero Australopithecus evoluíram no leste afri-
cano há cerca de 4 milhões de anos. Os australopitecíneos tinham cerca de 1,20
a 1,40 metros de altura, peso de 27 a 32 quilos e seu volume cerebral (500cm3
)
era cerca de 65% menor do que o mostrado pelo Homem moderno (Homo sa-
piens). Várias espécies são conhecidas, dentre elas, Australopithecus anamensis,
A. afarensis, A. sediba e A. africanus. Essa última espécie parece ter dado origem
às espécies do gênero Homo. A feição mais notável dos membros desse gênero
é a anatomia já bem adaptada ao andar bípede e a presença de caninos com
tamanho reduzido. O bipedalismo exigiu algumas mudanças anatômicas nos
australopitecíneos, incluindo a presença de osso pélvico mais amplo e côncavo
para abrigar órgãos internos e dar mais estabilidade durante a caminhada. O
ângulo das pernas e a posição dos joelhos são adaptados para suportar o peso
do corpo. Os dedos dos pés são mais curtos e menos flexíveis que em outros

primatas. A coluna vertebral apresenta forma de “S”, o que auxilia no equilíbrio
do corpo durante o caminhar bípede. O forame magno, isto é, a abertura na
base do osso occipital, está em posição bem baixa, possibilitando a passagem da
medula e suas membranas. As vantagens do bipedalismo seriam muitas, como
por exemplo, as mãos livres para carregar alimento ou produzir ferramentas,
se defender contra a predação, visão ampliada sobre a vegetação herbácea, re-
dução da área corporal exposta ao sol e aumento da área corporal exposta ao
vento. Houve também modificação na arcada dentária e no tamanho de alguns
dentes. Os primeiros australopitecíneos, por exemplo, tinham os caninos bem
maiores que os humanos modernos, mas ainda assim inferiores em tamanho ao
dos símios. Nesse grupo, os machos, usam seus longos e pontiagudos caninos
como verdadeiras armas. Caninos bem reduzidos e chatos passaram a se desen-
volver nos australopitecíneos, no Plioceno, por volta de 4 milhões de anos atrás,
provavelmente acompanhado por um aumento na cooperação social. De fato,
a descoberta de que indivíduos da espécie Australopithecus afarensis provavel-
mente viviam em grupos, permite inferir que os primeiros hominídeos também
tinham um comportamento social. Assim, a própria redução dos caninos deve
ter sido uma adaptação à vida social, já que os caninos em primatas que não
têm vida social são usados pelo macho para agredir e subjugar outros machos.
Os australopitecíneos se extiguiram há aproximadamente 2 milhões de anos.
No final do Plioceno, entre 2,5 e 2,3 milhões de anos atrás, ocorreu o sur-
gimento do gênero Homo, o qual acredita-se que esteja diretamente relacio-
nado com uma única característica: o desenvolvimento do cérebro. Esse de-
senvolvimento parece estar relacionado à fabricação e ao uso de ferramentas,
à variação da dieta, com adição de alimentos mais densos (proteicos = carne),
o desenvolvimento da fala e do pensamento abstrato e corporativo (vida em
sociedade).
O Homo habilis é a espécie de hominídeo que viveu no final do Plioceno e
início do Pleistoceno, há cerca de 1,5 a 2 milhões de anos. Pesando de 30 a 40
quilos e com volume craniano ainda pequeno, mas 30% maior do que o dos
australopitecíneos, foram os primeiros representantes do gênero Homo. Já ela-
boravam objetos ou ferramentas de pedra lascada, ossos e madeira, e levavam
uma vida nômade. Achados recentes indicam que o Homo habilis conviveu,

lado-a-lado, com o Homo erectus (vide mais adiante). Em outras palavras, uma
espécie não sucedeu a outra no tempo, ou seja, a primeira espécie (H. habilis)
não deu origem à segunda (H. erectus). Ambos os hominídeos devem ter um
ancestral comum e ocuparam os seus próprios nichos ecológicos. De fato, o
Homo habilis tinha morfologia dos dentes e mandíbula adaptada à alimenta-
ção mais rígida, de origem vegetal, incluindo nozes, tubérculos etc., enquanto
o Homo erectus tinha um regime alimentar que incluía mais carne, gorduras
animais, além de outros alimentos mais tenros, como indicado pelos fósseis de
dentes e mandíbulas menos potentes.
2.4.3.6 Pleistoceno (do grego, pleiston, máximo) 1,8Ma – 10 mil anos.
Durante os últimos 800 mil anos, mantos de gelo avançaram e recuaram
muitas vezes sobre os continentes do Hemisfério Norte. Esses eventos são cha-
mados de Eras Glaciais, e perduravam por até dezenas de milhares de anos.
Isso ocorre periodicamente devido a variações na intensidade de energia solar
recebida pela Terra, em função de seus movimentos orbitais. Estes fenômenos
são conhecidos como Ciclos de Milankovich.
Ainda no Pleistoceno, cerca de 300 mil anos atrás (alguns fósseis podem
ter até 50 mil anos) surgiu o Homo erectus. Representantes dessa espécie me-
diam entre 1,30 e 1,70m de altura e tinham um volume craniano médio da
ordem de 900cm3. O Homo erectus surgiu na África e sua postura era tipi-
camente ereta. Foi o primeiro hominídeo a dominar o fogo, o que conduziu
a uma modificação na musculatura da mastigação, pois a carne aquecida é
mais macia do que o alimento cru. O fogo permitiu, também, a expansão
do seu território para zonas mais frias, levando à migração das populações
de Homo erectus da África para a Europa e Ásia. Evidências indicam que
o Homo erectus caçava animais de grande porte e para isso eram necessá-
rios alguma organização e espírito de grupo. Desenvolveu a “indústria lítica”,
com separação de lascas, depois usadas como pontas de seta e facas. Possi-
velmente, produziram também objetos em madeira, mas esses não ficaram
preservados.
Outro hominídeo do Pleistoceno é o Homo neanderthalensis, uma espécie
que viveu na Europa e Ásia ocidental entre 135 mil e 29 mil anos atrás. Viveram

tanto em períodos interglaciais, como glaciais, estando morfologicamente adap-
tados a essas condições (corpos robustos, narizes largos e volumosos, aparelho
mastigador para triturar alimentos bastante rígidos). Com volume craniano de
1400 a 1500cm3
, que excede o do Homo sapiens moderno, a área de fala do cé-
rebro neandertalense não era tão desenvolvida quanto a nossa. Produziam fer-
ramentas de pedra lascada através do desgaste em leque de um núcleo rochoso,
originando lascas a partir das quais outros instrumentos diversos (ex. machados)
eram produzidos. Suas populações eram geograficamente limitadas a Europa e
Oriente próximo e conviviam com as populações de Homo sapiens.
2.4.3.7 Holoceno (do grego, holos, completo) 10 mil anos até o presente
É nesta época que se encontra o registro das atividades humanas, o apa-
recimento e a queda de civilizações, o avanço tecnológico e também muitos
sinais de mudanças climáticas.
A liberação descontrolada de gases do efeito estufa e a destruição da ca-
mada de ozônio é uma combinação perigosa. A história do planeta Terra nos
mostra que as variações climáticas foram as principais responsáveis pelas ex-
tinções de espécies.
A destruição do meio ambiente causada pela atividade humana nos últi-
mos 10.000 anos levou milhares de espécies à extinção.
As mudanças causadas pelas atividades humanas são tão marcantes que os
cientistas puderam identificar um novo intervalo geológico, o Antropoceno.
2.4.3.8 Antropoceno (do grego: antropo, humano; ceno, periodo) ano de 1850 até o
presente
Foi visto que o Holoceno é o período de tempo compreendido entre os
últimos 10.000 anos até o presente. Uma característica importante é que, nes-
se intervalo de tempo, as populações humanas permaneceram relativamente
pequenas até aproximadamente 8.000 anos. Porém, a partir daí, o Homem
desenvolveu a agricultura, bem como a criação de diversos grupos de ani-
mais, substituindo os cultivos de plantas e a caça de subsistência. Além disso,
foi nesse intervalo de tempo que teve inicio o desmatamento das florestas
naturais, resultando nas primeiras emissões de gases do efeito estufa. Contu-

do, as principais alterações ambientais e de caráter mais global passam a ser
notadas somente nos últimos dois séculos. Tais mudanças estão diretamente
relacionadas com a revolução industrial ocorrida em 1850. Um aspecto no-
tável decorrente desse evento diz respeito ao aumento nas concentrações de
CO2
(dióxido de carbono) atmosférico, principalmente devido à queima de
combustíveis fósseis (petróleo, gás, carvão), dentre outras causas. No último
milhão de anos, a variação natural da concentração de CO2
foi da ordem de
100ppm, saindo de 180 para 280ppm. O valor de 280 ppm é considerado a
referência para o Holoceno ou valor de “equilíbrio” pré-industrial. Medidas
recentes (2005/2006) dão conta de que a concentração atual de CO2
atmosfé-
rico é da ordem de 383ppm. Em outras palavras, a atividade humana produ-
ziu nos últimos duzentos anos um aumento da ordem de 100ppm, o que sob
condições naturais levaria um milhão de anos. Estimativas e projeções para o
futuro, isso é para o ano de 2100 sugerem que a concentração de CO2
será da
ordem de 680ppm, ou seja, muito acima do ponto de “equilíbrio”. Com esse
valor os sistemas naturais terrestres estarão operando com concentrações de
CO2
jamais observadas na história geológica da Terra, e cujas consequências
climáticas são imprevisíveis.
Desde a revolução industrial (1850), a atividade humana passou a ser qua-
litativamente diferenciada da atividade biológica na modelagem da Biosfera e
Geosfera, desencadeando processos cujos efeitos e intensidades superam em
muito os processos naturais do planeta Terra.
O Antropoceno compreende a época ou a mais recente subdivisão do
tempo geológico, abrangendo os últimos duzentos anos, com início em 1850.
A característica marcante desse intervalo de tempo diz respeito às mudanças
ambientais globais, derivadas da atividade humana. Os efeitos diretos são sen-
tidos nos recursos hídricos (incluindo a perda ou redução da cobertura de
gelo), nos ciclos biogeoquímicos (especialmente a circulação de N e P, cujas
concentrações dobraram), na atmosfera (aumento da concentração dos gases
de efeito estufa) e na fauna e flora (extinções, invasões), dentre outros. Como
consequência esse intervalo de tempo é marcado pelo aquecimento global e
a perda da diversidade biológica. Entretanto, é importante destacar que esses
temas são ainda controversos.

Apenas a título de exemplo, a década de 1990 foi a mais quente desde 1861
quando tiveram início os primeiros registros instrumentais. Desde então, o
ano de 1998 foi o que registrou a mais alta temperatura. O aumento da tem-
peratura média ocorrido no século 20 foi o maior registrado nos últimos 1000
anos, sendo que os 10 registros anuais de temperaturas mais elevados ocorre-
ram todos a partir de 1983.
Já foi visto que a história da espécie humana na face da Terra ocupa apenas
a milésima parte do tempo desde que a vida no planeta. A espécie humana é,
portanto, muito jovem e deve estar apenas no início da sua evolução; mas qual
o futuro do Homem?
O principal modo de controle do Homem sobre o meio ambiente se deu
pela domesticação, tanto de plantas, quanto de animais, conforme visto ante-
riormente (para mais informações sobre aspectos da relação do Homem com
o ambiente, ao longo de sua história evolutiva, consultar Ehrlich et al., 1975).
Provavelmente, essa interação ocorreu independentemente em várias regiões
do mundo; as cabras no Oriente Médio, aves como as galinhas no leste asiático
e as lhamas na América do Sul, apenas para citar alguns exemplos. A domesti-
cação das plantas levou ao surgimento da agricultura, possibilitando a estoca-
gem de alimentos (para eventuais emergências), o que conduziu ao abandono
do hábito de vida nômade e adoção do sedentarismo como hábito de vida pre-
dominante. Os seres humanos passaram a viver em comunidades, o que deu
origem às megacidades após a revolução industrial. O sedentarismo também
teve como efeitos negativos a dependência de certos tipos de alimentos e a
modificação do meio ambiente para manutenção das culturas. Paralelamente,
o Homem tornou-se cosmopolita e com isso teve origem uma tendência para
a homogeneização das características humanas, pois as barreiras geográficas e
culturais estão progressivamente desaparecendo em um mundo cada vez mais
globalizado. O progresso tecnológico e científico tem possibilitado ao ser hu-
mano um aumento substancial no tempo médio de vida. Isto significa que as
populações incluem, simultaneamente, cada vez mais gerações. Além disso,
a ação da seleção natural tem sido reduzida por meio da medicina. Portanto,
considerando um longo intervalo de tempo, haverá cada vez mais indivíduos
portadores de genes deletérios, os quais serão transmitidos em maior número

às gerações futuras. Assim, a medicina é vantajosa para o indivíduo, mas, em
longo prazo, parece ser prejudicial à espécie. Por outro lado, novos agentes se-
letivos tem surgido, como os produtos geneticamente modificados, a presença
de radiações atômicas e as alterações ambientais, em escala regional e global.
As consequências decorrentes desses processos são ainda difíceis de serem
avaliadas, o que deverá ser visível apenas daqui a muitas gerações. Entretanto,
a exploração desastrosa dos recursos naturais em um planeta com recursos
geológicos e biológicos finitos, deve ser combatida, sob pena de encurtar a
evolução da espécie humana na Terra.
Os temas relativos à Evolução do Homem, Antropoceno, Mudanças Climá-
ticas e Aquecimento Global são muito controversos, com novos dados surgindo
quase que diariamente. Portanto, livros textos tornam-se rapidamente desatuali-
zados ou incompletos. Algumas fontes disponíveis na WordWideWeb, tais como
a Wikipédia (enciclopédia livre) e o sítio do The Institute of Human Origins, da
Universidade Estadual do Arizona (http://becominghuman.org/) possuem textos
com bom conteúdo, relativamente atualizados, para alguns desses temas e que po-
dem servir de fonte inicial de pesquisa, sobretudo para o público em geral.
2.5 EXPERIMENTANDO UMA IDEIA
2.5.1 Construindo uma linha do tempo geológico
O objetivo desta atividade é o de consolidar conceitos sobre o Tempo Geo-
lógico, sua magnitude e principais eventos da história geológica da vida.
Foi visto no capítulo “Uma breve história do tempo geológico“, que, em
relação à idade da Terra, o tempo de existência do Homem neste planeta é
comparável a um piscar de olhos. Então, se compararmos a idade da Terra à
existência de um ser humano, que pode chegar a 80 ou até 100 anos de idade,
este lapso de tempo se tornará praticamente imperceptível.
Como podemos, por exemplo, ter a dimensão do que seja a extensão de
um bilhão de anos?
Neste exercício você construirá um modelo gráfico que o ajudará a en-
tender a dimensão da história geológica da Terra, bem como, o momento de

surgimento (primeira ocorrência) de grupos de organismos que marcaram a
história evolutiva da vida no nosso planeta.
Materiais
Régua de um metro de comprimento ou fita métrica;•
Cinco metros de papel de máquina de somar, ou tira de papel de•
embrulho de aproximadamente 7- 8cm;
Lápis (preto e vermelho).•
Procedimento Deﬁnindo uma escala e os acontecimentos geológicos em uma linha
do tempo
Separe 5 metros do rolo de papel de máquina de somar. Caso não consiga
este tipo de papel, poderá substituí-lo por tiras de 7 – 8cm de largura de papel
de embrulho.
Distenda a faixa de papel sobre o chão. A um centímetro da extremidade
da faixa que fica à sua direita, faça um traço transversal de 4cm sobre o papel,
com lápis preto bem apontado. Sobre esse traço escreva a palavra Presente.
Seguindo as idades indicadas no texto “Uma breve história do tempo ge-
ológico“ do Presente para o tempo passado, portanto, da extremidade direita
para a extremidade esquerda da faixa, você irá marcar os limites entre os di-
versos períodos citados, do Holoceno, iniciado há 10 mil anos, até o início da
Terra há 4,6 bilhões de anos.
Para isso, será preciso estabelecer uma escala, isto é, a faixa deverá ser dividi-
da em partes iguais e cada uma dessas dimensões em centímetros corresponderá
às distâncias reais, neste caso, dadas pelo tempo geológico (para detalhes sobre
a construção de linhas do tempo veja CHIARELLI e PALEARI, 2000). Tenha em
mente que, na linha do tempo que será construída, cada centímetro equivalerá a
1 milhão de anos. Assim, na escala sugerida, em que de 4,6 metros deve equiva-
ler a 4,6 bilhões de anos, será praticamente impossível marcar o traço transversal
equivalente ao início do Holoceno, porque teria de ficar a 0,01 milímetro de
distância do Presente. Você, no entanto, poderá representar esta linha colada à

linha do Presente. Sendo assim, o início do Antropoceno – 200 anos atrás – fica-
rá apenas na sua imaginação, entre a linha do Holoceno e a do Presente.
Dando continuidade à construção da linha do tempo, para representar o
período Pleistoceno, que teve início há um milhão e 800 mil anos antes do Pre-
sente, você deverá medir, da direita para a esquerda, a partir do traço transver-
sal que marca o Presente, 1,8mm. Risque mais um traço transversal neste pon-
to e escreva sobre ele a palavra Pleistoceno. Dessa forma, faça o mesmo para
todos os períodos citados no texto até o início da Terra, que corresponde a 4,6
metros antes do Presente. Por exemplo, o início da Era Cenozóica ocorreu 65
milhões de anos atrás, isto é, 65mm ou 6,5 centímetros do Presente.
Desta forma, você terá subdividido o tempo geológico como fazem os
cientistas.
A história da vida na linha do tempo
Depois de ter registrado nos 5m da tira de papel, os principais aconteci-
mentos geológicos (linha do tempo geológico), faça o mesmo com os eventos
biológicos, que são oferecidos na tabela 1.
Observações:
Não se esqueça de medir sempre a partir do• Presente para o passado,
portanto, da direita para a esquerda na faixa de papel.
A conversão do tempo para centímetros é relativamente simples: cada•
bilhão de anos é igual a um metro, e cada milhão de anos é igual a 1mm.
Agora, com vários dos principais acontecimentos da vida ao longo do tem-
po geológico, você poderá pesquisar outras informações curiosas e acrescentar
à sua linha do tempo. Procure por fatos interessantes, tais como a idade das
primeiras florestas, o tempo da maior dentre todas as extinções, o aparecimen-
to das primeiras baleias etc.
Encontre em sua casa uma parede com pouco mais de 4,6 metros de com-
primento e cole a linha do tempo geológico que você construiu com a tira
de papel, para, de vez em quando, apreciar e refletir sobre o tempo do nosso
aparecimento na Terra.

Outras atividades interessantes
Acesse o endereço do livro “Livro Digital de Paleontologia: a paleonto-
logia na sala de aula” www.ufrgs.br/paleodigital, da Sociedade Brasileira de
Paleontologia e descubra outras atividades referentes ao Tempo Geológico.
Tabela 1 Relação de eventos biológicos ocorridos ao longo do tempo evolutivo da
Terra
Eventos Biológicos Tempo (anos)
a. Presente (0 anos)
b. Mais antigo Homo sapiens conhecido (180 mil anos, ou 0,18 milhões de anos)
c. Primeiros Australopithecus (4 milhões de anos)
d. Mais antigos fósseis de morcegos (52 milhões de anos)
e. Os mais antigos primatas conhecidos (60 milhões de anos)
f. Idade em que viveu o Tyrannosaurus rex (62 milhões de anos)
g. As mais antigas angiospermas (plantas com ﬂores) (130 milhões de anos)
h. Os mais antigos mamíferos conhecidos (215 milhões de anos)
i. Os primeiros dinossauros (228 milhões de anos)
j. Os primeiros besouros e plantas com sementes (280 milhões de anos)
k. Os primeiros vertebrados amniotas (330 milhões de anos)
l. Os primeiros peixes (430 milhões de anos)
m. Fósseis do folhelho Burgess (505 milhões de anos)
n. Intervalo da Explosão Cambriana (535-515 milhões de anos)
o. A misteriosa fauna de Ediacara (570 milhões de anos)
p. Primeiros organismos multicelulares (1,2 bilhões de anos)
q. primeiras células eucariontes (1,85 bilhões de anos)
r. surgem as bactérias cianofícieas fotossintetizantes (3,0 bilhões de anos)
s. mais antigas evidências visíveis de vida, os
estromatólitos
(3,5 bilhões de anos)
t. mais antigas evidências químicas de vida (3,8 bilhões de anos)
u. rochas mais antigas conhecidas (4,1 bilhão de anos)
2.6 BIBLIOGRAFIA
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ZALASIEWICZ, J. e colaboradores. Are we now living in the Anthropocene? GSA
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3PALEONTOLOGIA, FÓSSEIS E O PROCESSO DE
FOSSILIZAÇÃO
Luiz E. Anelli1
Marcello G. Simões2
3.1 INTRODUÇÃO
Fósseis, termo latino que significa “ser desenterrado” ou “extraído da
Terra”, compreendem restos ou vestígios (traços) de animais, vegetais e de
outros micro-organismos como algas, fungos e bactérias, que viveram em
tempos pré-históricos e estão naturalmente preservados nas rochas sedi-
mentares e mais raramente nas rochas metamórficas. Embora exista ten-
dência para considerarmos fósseis apenas as ossadas de dinossauros e de
outros grandes vertebrados pré-históricos extintos, na realidade, o registro
fóssil contém representantes da maioria dos grupos biológicos, incluindo
desde restos do Homem fóssil até aqueles grupos representados por formas
de vida microscópica, que só podem ser vistos com o uso de instrumentos
ópticos. Os fósseis podem incluir os restos de seres vivos, como os ossos,
conchas, troncos, esporos microscópicos etc., os quais são denominados de
fósseis corporais, ou apenas os vestígios, que são as marcas de atividades ou
a impressão de parte dos animais, como pistas, pegadas, ovos, escavações,
moldes de conchas etc. A esta categoria os paleontólogos denominam de
fósseis traço ou icnofósseis.
A ciência que estuda os fósseis, que compõe o vasto documentário de vida
pré-histórica preservado nas rochas, é a Paleontologia. Essa ciência ocupa-se
da descrição e da classificação dos fósseis, da evolução biológica e da interação
dos seres pré-históricos com os antigos ambientes onde viveram, bem como da
distribuição e da datação das rochas portadoras de fósseis, além das variações
da diversidade dos organismos ao longo do tempo geológico, investigando a
origem e a extinção dos diferentes grupos de organismos.
1. USP – Instituto de Geociências, Rua do Lago, 562, CEP 05508-080, São Paulo, SP anelli@usp.br
2. UNESP – Departamento de Zoologia, IB CP 510, 18618-970 Botucatu, SP btsimoes@ibb.unesp.br

O termo Paleontologia é formado por três palavras gregas – Palaios = an-
tigo; ontos = ser; logos = estudo” e significa “o estudo da vida antiga”. A Paleon-
tologia tornou-se estabelecida como ciência a partir dos estudos anatômicos
realizados na França, por George Cuvier, durante o final do século 18 e início
do século 19. Trata-se de uma ciência relevante, pois, conforme comentado
mais adiante, os fósseis constituem evidência importante sobre a evolução do
mundo orgânico.
3.2 O REGISTRO FÓSSIL
O Registro Fóssil inclui a totalidade dos fósseis já descobertos e descri-
tos, bem como aqueles que ainda serão descobertos pelos paleontológos, ou
seja, que ainda não foram escavados ou extraídos das rochas. As descobertas
paleontológicas indicam que as evidências mais antigas de vida na Terra têm
aproximadamente 3.5 bilhões de anos. Portanto, o registro fóssil engloba um
vasto período de tempo (ver capítulo 2 sobre a Linha do Tempo), desde 3.5
bilhões de anos atrás, até aproximadamente, os registros de vida do chamado
período histórico, quando os humanos desenvolveram a escrita, há cerca de
5.500 anos.
Conforme visto no capitulo 2, durante esse vasto período de tempo a vida
se originou e deu origem a incontáveis novas formas por meio da evolução
biológica, inicialmente nos oceanos, a partir de organismos simples, unicelula-
res, procariontes, semelhantes às bactérias. Destas, posteriormente, derivaram
os primeiros organismos unicelulares eucariontes, tais como as algas e, mais
tarde, os primeiros protozoários. Em seguida, o grande passo evolutivo ocor-
reu com o surgimento dos organismos multicelulares, tais como os fungos, as
plantas e por fim os animais, hoje informalmente reunidos em dois grandes
grupos, os invertebrados e os vertebrados. Ao longo do tempo geológico, mi-
lhares de novos grupos animais e vegetais surgiram no intrincado processo da
evolução. Da mesma forma, e por diferentes razões, estes organismos encon-
traram um fim, ou por processos naturais de seleção natural ou em eventos de
extinção decorrentes, na maioria dos casos, de mudanças ambientais bruscas
e de escala global. Em um destes eventos, ocorrido por volta de 65 milhões de

Paleontologia, fósseis e o processo de fossilização | 53
anos atrás, a maioria dos grupos de dinossauros desapareceu em um grande
evento de extinção em massa. Notavelmente, alguns dentre os mais antigos
grupos de animais e plantas, possuem representantes viventes nos ecossiste-
mas modernos, tais como os musgos e peixes ágnatos, como a lampréia. Por
causa das características muito antigas ainda retidas nestes animais e vegetais,
que lembram os primeiros representantes das linhagens originados centenas
de milhões de anos atrás, estes organismos são chamados de fósseis-vivos.
Mesmo que parte de toda a diversidade atual já seja conhecida ou ao me-
nos estimada em números, e acessível para ser estudada ainda com organismos
vivos, a diversidade da pré-história não o é. Devemos aos fósseis tudo que co-
nhecemos sobre a forma, os modos de vida e a diversidade da vida passada.
3.3 A IMPORTÂNCIA DOS FÓSSEIS
O que torna a Paleontologia tão interessante é o fato de que os fósseis nos
permitem investigar e, de certa forma, especular, sobre os seres vivos bem
como sua relação com os ambientes onde viveram no passado geológico. Os
fósseis constituem também uma importante fonte de informação para o en-
tendimento dos processos evolutivos. Eles permitem aos cientistas a determi-
nação do parentesco entre as espécies, bem como das séries de transformações
seguidas pelas diferentes linhagens dando origem a toda a diversidade atual.
Além disso, os fósseis são úteis para o reconhecimento de pacotes de rochas
contemporâneos e da sucessão temporal ordenada das camadas, ainda que es-
tas não estejam empilhadas em uma mesma seção geológica, isto é, pelo exa-
me dos fósseis é possível dizer qual rocha é mais antiga e qual é a mais nova.
Examinando sua ocorrência geográfica atual, os fósseis permitem também o
reconhecimento da distribuição e disposição dos antigos mares e continentes,
bem como das grandes variações climáticas ocorridas durante o imenso tem-
po geológico. Ou seja, os fósseis são importantes ferramentas para a reconsti-
tuição da paleogeografia e paleoclimas. Os fósseis são ferramentas essenciais
também para a reconstrução dos ambientes antigos de sedimentação e a aná-
lise detalhada das acumulações nos permitem interpretar os processos físicos
e ou biológicos responsáveis pela morte e acumulação dos organismos, uma

disciplina da Paleontologia que ganhou muita importância nas últimas déca-
das chamada de Tafonomia (ciência que estuda o processo de fossilização). Do
ponto de vista econômico, os fósseis são importantes na indústria do petróleo
e do carvão.
Assim, vamos entender as possibilidades e principais processos que leva-
ram à preservação de um organismo ou mesmo de somente algumas de suas
partes, e também dos vestígios deixados pelas suas atividades.
3.4 TORNANDO-SE FÓSSIL
O potencial (ou probabilidade) de fossilização de um organismo está re-
lacionado a fatores que podem ser intrínsecos ao organismo, isto é, podem
estar diretamente ligados à sua anatomia e estratégia de vida adotada, ou ex-
trínsecos, que são aqueles ligados às inúmeras características do seu ambien-
te de vida. É ainda importante considerarmos o tipo de morte que tiveram,
bem como os processos físicos e biológicos que atuaram neste organismo no
intervalo de tempo compreendido entre a sua morte e o momento do seu so-
terramento final. Do ponto de vista do processo de fossilização, o intervalo
que vai da morte do organismo até o seu recobrimento ou soterramento final é
denominado de bioestratinomia. As diferentes possibilidades oferecidas pela
dinâmica dos ambientes antigos (mares, rios, desertos etc.), bem como as ca-
racterísticas morfológicas e ecológicas apresentadas pelos diferentes grupos de
seres vivos do passado, ofereceram aos paleontólogos uma grande variedade
de processos de fossilização, resultando em distintos tipos de preservação.
Ao contrário do que muitos pensam, os fósseis são extremamente raros. Na
verdade, considerando todas as etapas pelas quais um organismo passa após a
sua morte até que se torne um fóssil, é quase um milagre que os encontremos
imersos nas rochas, muitas vezes perfeitamente preservados. Ao considerar-
mos ainda a estimativa do número de espécies e de indivíduos que existiram
no passado, chegaremos à conclusão de que para alguns grupos de organismos
apenas uma parte desprezível ficou preservada.
Em suma, as características do organismo, tais como sua arquitetura cor-
poral, sua estratégia de vida, o tipo de morte que sofreu e o conjunto quase

inumerável de possibilidades de eventos ocorridos até que seja definitivamente
protegido por sedimentos, ou, como veremos, por outros raros agentes de pro-
teção, determinarão ou não a chance de fossilização ou preservação. Portanto,
consideraremos passo a passo, algumas das características que determinarão
as chances de conservação de um organismo no registro geológico.
Iniciaremos com o exame da árvore universal da vida, ou seja, que com-
preende todos os seres vivos. Vamos viajar rapidamente pelos três grandes ra-
mos que a compõem e identificar que grupos podem apresentar características
intrínsecas que favorecerão ou aumentarão suas chances de preservação.
3.5 A ÁRVORE DA VIDA
3.5.1 Os diferentes grupos de seres vivos e suas chances de preservação
Os seres vivos são atualmente reunidos em três grandes domínios: as Bac-
terias e Archaea unicelulares, microscópicas e procariontes, e os Eukaria, onde
se encontram organismos algumas centenas de vezes maiores e mais comple-
xos, porém ainda microscópicos unicelulares, e todo o restante da vida visível
conhecida, incluindo os fungos, algas e plantas e os animais (veja figura 1).
3.5.2 O registro da vida durante o Pré-Cambriano
Como veremos adiante, a presença de partes duras como testas, espículas,
conchas, carapaças, e tecidos mineralizados, os ossos, farão a maior diferença
para a fossilização de um organismo. Desta forma, analisando os três grandes
domínios da grande árvore universal da vida, notamos que partes mineraliza-
das com alguma chance de preservação nas rochas aparecem somente em uma
pequena fração dos seres vivos conhecidos (ver figura 2). No que diz respeito a
restos corporais, o registro geológico da vida privilegiou praticamente apenas
os Eukaria.
Não queremos dizer com isso que não existem registros nas rochas da vida
procariótica ou eucariótica unicelular microscópica. Restos carbonizados de

bactérias fotossintetizantes, as cianofícias, com cerca de 3,5 bilhões de anos
de idade, já foram encontradas na Austrália imersas em sílex, bem como em
muitos outros lugares e idades do mundo. Além disso, as atividades destas
bactérias no ambiente marinho costeiro induziram por todo o tempo geoló-
gico a formação de corpos carbonáticos numerosos e muitas vezes métricos,
denominados pelos paleontólogos de estromatólitos. Os estromatólitos foram
por cerca de 3 bilhões de anos da história da vida (de 3,5 bilhões de anos até
600 milhões de anos atrás) as únicas evidências visíveis de atividade biológica.
A proliferação destas estruturas nos ambientes marinhos até a profundidade
na qual luz suficiente para a realização da fotossíntese alcançava, deixou um
registro vestigial abundante em todas as regiões da Terra. Os estromatólitos
são profusos em rochas dos eons Arqueano e Proterozóico (ver linha do tempo
no capítulo 2), mas sofreram forte declínio no início do Eon Fanerozóico com
o florescimento dos animais.
Figura 1 Árvore universal da vida, mostrando os três domínios e o grande número de grupos
biológicos que, aparentemente, poderiam ter deixado restos e/ou vestígios no registro fossilífero.
Organismos Eucariontes surgidos por volta de 2 bilhões de anos atrás tam-
bém encontraram ambientes especiais e seus restos carbonizados são registrados

igualmente em rochas muito antigas. Porém, diferente das bactérias, suas ativi-
dades não induziam a deposição de domos ou camadas de sedimentos de modo
que seu registro se resume a raríssimos restos dos seus tecidos carbonizados.
Assim, por quase todo o tempo Pré-Cambriano, ficou preservado nas ro-
chas o que tinha para ser preservado, isto é, restos carbonizados de bactérias
fotossintetizantes e os estromatólitos decorrentes de suas atividades, bem como
restos de algas e outros raríssimos e duvidosos microfósseis e icnofósseis.
Com isso, tratamos do registro fossilífero de boa parte do tempo geológico
compreendido entre 3,8 bilhões de anos e 600 milhões de anos atrás, e dois dos
grandes ramos da árvore da vida procariótica, Bacteria e Achaea, e também
boa parte do ramo dos Eukaria compostos exclusivamente por organismos
unicelulares microscópicos (veja figura 1).
3.5.3 A presença de partes duras na arquitetura corporal
Vamos agora nos concentrar na porção da árvore da vida que restou que
inclui seres vivos eucariontes unicelulares e multicelulares, onde algum tipo
de parte dura faz parte da arquitetura corporal do organismo, isto é, alguns
grupos de protozoários, algumas algas, plantas, e outros poucos metazoários,
isto é, os animais.

Figura 2 Árvore universal da vida, mostrando somente grupos (Reinos) que contém partes
esqueléticas rígidas, mineralizadas e, portanto, apresentando maior probabilidade de fossilização.
3.6 MICROSCÓPICOS, UNICELULARES, MAS COM CARAPAÇAS DURAS
3.6.1 O Reino Rhizaria
Alguns protozoários microscópicos representantes dos Rhizaria deixaram
um extenso registro fossilífero que data do início do Eon Fanerozóico. O que
fez a diferença para a preservação destes organismos unicelulares, na maioria
dos casos microscópicos, foi a presença de um esqueleto rígido na sua consti-
tuição (Figura 3). Foraminíferos com testas calcárias e Radiolários, com testas
silicosas, foram extensamente preservados em rochas depositadas em ambien-
te marinho desde suas origens por volta de 540 milhões de anos atrás.
Figura 3 Testas de foraminíferos calcários, provenientes de testemunho de sondagem coletado na
porção oeste do Atlântico Sul. Os espécimes têm aproximadamente 20.000 mil anos (Pleistoceno).
A – Uvigerina mediterranea. B – Globobulimina afﬁnis. Fotos: Prof. Dr. Cristiano M. Chiessi
(EACH-USP).
3.6.2 O REINO FUNGI
Os fungos, abundantes em quase todos os ambientes terrestres atuais, sur-
giram e viveram inicialmente no ambiente aquático e tem sua origem estimada
em cerca de um bilhão de anos atrás. Estes organismos foram, provavelmente,

os primeiros eucariontes a colonizar o ambiente terrestre já no período Cam-
briano. Embora não apresentem partes rígidas, e, ainda que raros e duvidosos,
as hifas e esporos das formas aquáticas são encontrados fossilizados em rochas
de origem marinha com quase um bilhão de anos. Somente nos períodos Or-
doviciano e Siluriano esporos que se assemelham aos das formas terrestres
aparecem no registro indicando que estes organismos haviam alcançado a par-
te seca dos continentes. No entanto, eles se tornam comuns no registro fóssil
apenas a partir do período Devoniano.
Embora não tenham partes mineralizadas em sua constituição, suas hifas
e esporos são feitos de substâncias orgânicas rígidas e resistentes que conferem
a eles alguma chance de preservação.
3.7 O REINO ARQUEOPLASTIDA – AS PLANTAS
3.7.1 As algas verdes e vermelhas
As algas verdes e vermelhas precipitam carbonato de cálcio em seus tecidos e,
portanto, estão amplamente representadas no registro fossilífero. Fósseis das mais
antigas algas vermelhas datam de meados do Eon Proterozóico, pouco mais de
um bilhão de anos atrás. Fósseis de algas verdes aparecem no registro bem mais
tarde no início do Eon Fanerozóico, no Período Cambriano, cerca de 530 milhões
de anos atrás. As algas verdes são particularmente importantes porque durante o
período Jurássico uma nova linhagem surgiu, as diatomáceas, algas dotadas de
partes duras chamadas frústulas, encontradas em sedimentos marinhos e de água
doce. Elas se tornaram tão abundantes durante o Período Cretáceo que rochas
inteiras são formadas quase que completamente pelas suas carapaças silicosas.
É importante ressaltar que evidências genéticas indicam o aparecimento das
diatomáceas durante o período Triássico. No entanto, seus primeiros fósseis só
aparecem milhões de anos mais tarde no período Jurássico, devido ao apareci-
mento das frústulas silicosas, carapaças feitas de sílica, um exemplo claro de que
a presença de partes duras faz a diferença na preservação dos organismos.
3.7.2 PLANTAS TERRESTRES

Por volta do Ordoviciano apareceram sobre os continentes as primeiras
plantas terrestres, não vasculares, tais como as hepáticas, musgos, licopodi-
ófitas e os antóceras, todos com restos fossilizados raríssimos ou até mesmo
duvidosos devido à falta de tecidos fibrosos rígidos. Foi durante o Devoniano
que as plantas vasculares, ou Fanerógamas, desenvolveram tecidos fibrosos
para sustentação e transporte de seiva (ver capítulo 5).
As células vegetais possuem uma espessa parede celulósica formada por
longas camadas carbonosas muito estáveis química e fisicamente no interior
das rochas. Com as plantas, o mundo eucarionte ganhou os continentes no que
diz respeito ao registro, pois o tamanho dos organismos cresceu de maneira
colossal. Como veremos, as plantas crescem normalmente próximas dos am-
bientes aquáticos onde a preservação de seus restos é normalmente favorecida.
Ainda no Devoniano as primeiras florestas surgiram e desde então as plantas
deixaram um extenso registro nas rochas, muitas vezes em espessas camadas
de carvão mineral.
3.7.3 Pólens e esporos
As plantas superiores possuem outro elemento rígido que deixou um ex-
tenso registro nas rochas, possivelmente até mesmo maior e mais completo
de que as partes mais conhecidas, como os troncos, sementes e frutos. Este
componente das plantas cuja preservação pode parecer inacreditável para a
maioria das pessoas é também de grande aplicação nos estudos geológicos e
paleontológicos ligados à determinação da idade relativa das rochas: os espo-
ros e pólens (Figura 4). Revestidos por uma camada muito resistente composta
por uma substância chamada de esporopolenina, os mais antigos esporos de
plantas terrestres conhecidos foram encontrados em rochas do Siluriano, e os
pólens, exclusivos das Gimnospermas e Angiospermas, aparecem pouco mais
tarde em rochas de idade devoniana. Como sempre partes resistentes fizeram
a diferença.

Figura 4 Imagens de palinomorfos da Bacia do Paraná: Cicatrico sisporites - esporo de Filicopsida,
Cretáceo, Bacia do Paraná, Formação Bauru (A); Lundbladispora braziliensis – Imagem em
microscopia óptica de tétrade de esporo de Lycopsida do Permiano, Bacia do Paraná, Formação Rio
Bonito (B); Gnetacea pollenites – Imagem em microscopia óptica de grão de pólen de Gimnosperma
do Cretáceo, Bacia do Paraná, Formação Bauru (C); Lundbladispora braziliensis – Imagem em
microscopia óptica de grão de pólen de Gimnosperma do Permiano, Bacia do Paraná, Formação Irati
(D). Fotos do Laboratório de Palinologia Marleni Marques Toigo, da Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, gentilmente cedidas por seu coordenador Prof. Dr. Paulo Alves de Souza.
3.8 O REINO ANIMALIA
Finalmente chegamos ao reino dos animais, os metazoários, organismos
que deixaram o maior e mais variado registro fossilífero. Embora existam evi-
dências de que alguma diversidade de animais já existisse por volta 1 bilhão de
anos atrás, foi por volta de 530 milhões de anos, em meados do Cambriano,

que uma grande explosão de diversidade ocorreu, seguramente devido ao apa-
recimento de partes rígidas, conchas e carapaças, em algumas das linhagens.
No entanto, a análise um pouco mais detalhada das 35 linhagens (Filos)
de animais conhecidas atualmente, nos mostra mais uma vez que o registro
privilegiou criaturas com partes duras, mineralizadas, ou seja, aquelas com
carapaças, conchas e ossos. Observe a tabela abaixo.
Tabela 1 Filos viventes do Reino Animalia (Metazoa) e características conhecidas da
sua presença no registro fossilífero Fanerozóico.
Filos sem registro fóssil
= 10
Filos com registro pontual
= 8
Filos com raros registros
= 9
Filos com vasto registro
= 8
Sem partes duras Sem partes duras Sem partes duras Com partes duras
Orthonectida Nemertea Ctenophora Porifera
Rhombozoa Entoprocta Platyhelminthes Cnidaria
Gastrotricha Annelida Rotifera Mollusca
Gnathostomulida Echiura Priapulida Arthropoda
Monoblastozoa Sipuncula Nematoda Brachiopoda
Kinorhyncha Pogonophora Tardigrada Bryozoa
Vestimentifera Pentastomida Onycophora Echinodermata
Loricifera Phoronida Chaetognatha Chordata
Acanthocephala Hemichordata
Nematomorpra
Dos 35 filos conhecidos, 10 não deixaram registro fóssil e 8 apresentam
registro apenas pontual, isto é, menos de 10 ocorrências fósseis em todo o
mundo em rochas de todas as idades. Nove filos têm registros considerados
raros. No entanto, as afinidades filogenéticas, bem como o relógio molecular
indicam para todos estes um surgimento precoce no tempo geológico, se não
no pré-Cambriano, ao menos no Cambriano.
Do número total de linhagens, apenas oito estão bem representadas no regis-
tro, essas englobam praticamente todo o universo de fósseis animais estudados
pelos paleontólogos. O gráfico (Figura 5) nos mostra que, do reino Animal, o
que vemos no registro fossilífero é somente uma pequena parcela do que existiu.
De certa forma, a história geológica de um reino inteiro é contada apenas par-
cialmente, como um livro que teve a maioria de suas páginas arrancadas.

Figura 5 Proporção dos ﬁlos do Reino Animal com registro fóssil abundante (vermelho) e registro
pontual, raro ou inexistente (azul).
Se examinarmos novamente a árvore universal da vida, veremos que a vida
microscópica procarionte e eucarionte sem partes duras deixou um registro
mínimo. Da vida micro e macroscópica, somente pequena parte da diversi-
dade de protozoários, plantas e animais, ficou preservada, e sempre graças à
presença de partes duras. Portanto, o que veríamos preservado nas rochas, no
que diz respeito à diversidade da vida animal desde sua origem há cerca de 530
milhões de anos atrás, e caso todos os organismos de alguma forma deixassem
algum registro, é muito escasso. Isto porque até agora consideramos apenas se
os organismos têm ou não partes duras a serem preservadas.
Vamos considerar a seguir outros fatores que poderão determinar ou não
a preservação de um organismo na rocha, tenham eles partes duras ou não,
fatores estes ligados também ao ambiente onde viveram e ao modo de vida que
tiveram.
3.9 AMBIENTES E ESTRATÉGIAS DE VIDA
A fim de compreendermos o registro fóssil dos organismos, é muito im-
portante considerarmos onde e como viviam. Os fósseis não se formam em
qualquer ambiente e alguns organismos, apesar das suas partes duras, assumi-
ram um estilo de vida no qual sua fossilização é potencialmente muito baixa.
No ambiente marinho, um organismo pode viver em águas rasas ou pro-
fundas, com ou sem a influência de correntes, sobre um substrato estável ou

instável, e ter como companhia diferentes tipos de organismos. Quanto à sua
estratégia de vida, ele pode viver fixo ou ter alguma mobilidade – andar, ras-
tejar, pode ser capaz de nadar, viver profundamente enterrado no substrato
marinho (organismos bentônicos de infauna, estratégia protegida), presos ou
em cavidades nas rochas, sobre o substrato (organismos bentônicos de epifau-
na estratégia exposta) ou mesmo sobre outros organismos (epibiontes). Esses
têm estratégia de vida exposta.
Em ambientes continentais, os organismos podem viver ou não próximos
de corpos de água, como rios e suas planícies de inundação, junto a lagos,
florestas ou desertos. Podem ainda viver entocados ou no alto de montanhas,
com grandes variações nas possibilidades de preservação.
Diferentes espécies podem viver em populações com alta densidade, tais
como manadas, cardumes, e moluscos nas áreas costeiras, formando grandes
bancos de conchas, enquanto outras podem se reunir em pequenos grupos ou
mesmo apresentar modo de vida solitário. Levando em consideração o núme-
ro de indivíduos, é simples compreendermos que organismos que vivem em
populações densas terão maior chance de preservação.
Imagine, por exemplo, que um casal de lobo-guará ocupa 16 km quadra-
dos de território, enquanto em uma mesma área vivem milhares de jacarés.
Pensando somente no quesito densidade, qual animal teria mais chance de
preservação?
Esta foi uma lista sucinta das variações em um ambiente e modos de vida
de organismos marinhos e terrestres. Poderíamos aumentá-la, para um número
quase infinito de situações, porque a diversidade de espécies vivas é muito gran-
de e as incontáveis variações ambientais igualmente numerosas. Pense então nas
possibilidades se considerarmos estes dois quesitos em ambientes pretéritos, so-
frendo variações contínuas ao longo de centenas de milhões de anos.
Além disso, todos estes ambientes podem ou não estar sujeitos ao recebi-
mento de sedimentos trazidos pelos rios, pelo vento, ou precipitados a partir
da coluna de água. Estes sedimentos, normalmente muito finos, como lama,
silte e areia, como veremos, serão fundamentais no recobrimento e proteção
dos restos dos organismos, mas os sedimentos nem sempre chegam aos locais
onde estão os esqueletos ou carapaças de animais recém mortos. Em muitos

casos, as carcaças são transportadas por correntes e rios ou mesmo por preda-
dores para os locais onde serão fossilizadas.
Apenas para concluir, notamos então que a completude do registro fós-
sil, ou seja, a representatividade de um táxon ou grupo taxonômico no re-
gistro sedimentar é variável. Como resultado, o registro paleontológico não é
completo, com determinados grupos taxonômicos (por exemplo, moluscos)
possuindo melhor representatividade do que outros (por exemplo, cnidários
medusóides). Esse fato é claramente demonstrado pelo escasso registro fóssil
de organismos desprovidos de partes duras mineralizadas. A preservação de
organismos de corpo mole (por exemplo, a famosa fauna de Ediacara, Austrá-
lia) requer condições deposicionais particulares, as quais são geologicamente
raras, ocorrendo em intervalos de tempo muito distintos e sob condições am-
bientais muito específicas.
3.10 TORNANDO-SE FÓSSIL: DO MUNDO ORGÂNICO À ROCHA
O processo de fossilização é melhor compreendido quando suas diferentes
fases são examinadas individualmente, porém, devemos ter em mente que o
processo não é linear, nem idêntico para todos os tipos de organismos. Algu-
mas fases podem ocorrer também, simultaneamente, de modo que as fases aqui
apresentadas e a sequencia mostrada constituem apenas um guia para melhor
compreensão dos fatores e processos que conduzem a preservação dos orga-
nismos. Em teoria, a fossilização tem início com os processos necrológicos,
envolvendo a morte e a decomposição (necrólise) dos organismos, seguindo
os processos bioestratinômicos, incluindo, por exemplo, a desarticulação, o
transporte/retrabalhamento dos restos esqueletais e o soterramento final.
Por último, atuam os processos diagenéticos, ou seja, aqueles que ocorrem
após o soterramento final, bem como as alterações produzidas pelos processos
tectônicos, que soerguem os estratos rochosos, expondo-os à superfície terres-
tre e ao clima e ao intemperismo.

3.10.1 O início do processo: morte e necrólise
Ao contrário do que, geralmente, imagina-se a morte, em si, não é, neces-
sariamente, pré-condição para que os restos esqueletais dos organismos sejam
incorporados aos sedimentos. Olhe para as matas, parques e jardim e você
irá observar que alguns grupos vegetais perdem suas partes (folhas) através
de mecanismos fisiológicos. As folhas, por exemplo, podem ser descartadas
durante o outono, ou ainda desconectadas durante fortes tempestades, assim
como os frutos e as sementes. Obviamente, essas estruturas orgânicas não per-
tencem a um indivíduo morto. Outro exemplo é oferecido por determinados
grupos de invertebrados, os quais durante o crescimento (desenvolvimento
ontogenético) produzem ecdise. Essas são incorporadas ao registro fóssil, caso
bem conhecido para os trilobites e outros artrópodes. Obviamente, as ecdises
não representam indivíduos mortos. Já os mamíferos perdem, naturalmente,
os dentes. Em todos esses exemplos, ocorreram perdas naturais de partes duras
biomineralizadas, as quais poderão ser incorporadas aos sedimentos sem que,
necessariamente, ocorra a morte dos indivíduos. De qualquer modo, entretan-
to, na grande maioria das vezes, a morte é o ponto de partida para a “vida” de
um fóssil (início do processo de fossilização).
Os tipos de morte que podem ocorrer com os organismos estão intima-
mente ligados às variações do ambiente onde vivem e ao modo de vida que
possuem. Por isso, a morte pode ocorrer em um número quase infinito de
situações e ter conseqüências igualmente diversificadas. A chamada morte ca-
tastrófica (ou não seletiva), normalmente, põe um fim à vida de um grande
número de organismos (milhares, milhões), ocorrem em intervalos de tempo
geologicamente mais curtos, em eventos mais distantes temporalmente um do
outro. Na natureza, estes eventos de mortalidade em massa (processo que afe-
ta indiscriminadamente a todos os indivíduos de uma dada população) são
comumente episódicos (breves no tempo) e ocorrem normalmente devido a
grandes mudanças climáticas, envolvendo variações bruscas da temperatura,
grandes tempestades que remobilizam fundos oceânicos ou lacustres, erup-
ções vulcânicas e/ou imensos deslocamentos de sedimento durante tempesta-
des ou deslizamentos do fundo oceânico.

Os organismos podem ainda morrer devido a fatores não catastróficos ou
naturais, tais como velhice, doenças ou ao ataque de um predador. Esse tipo
de morte é chamado de morte seletiva, já que normalmente incide em faixas
muito específicas da população. Por exemplo, indivíduos jovens são mais sus-
cetíveis às doenças (já notou como os filhotes de cachorros tomam vacinas nos
primeiros meses de vida?) e ao ataque de predadores. O mesmo ocorre com os
indivíduos mais idosos da população. Registros fósseis que indicam este tipo
de morte são mais raros, porque normalmente não envolvem grande número
de indivíduos, mudanças drásticas no volume de deposição dos sedimentos e,
normalmente, não envolvem o acúmulo denso de restos esqueléticos.
Após a morte ou descarte das partes esqueletais, segue-se à decomposição
(necrólise), por ação bacteriana e de outros organismos necrófagos ou de-
compositores. Esse processo é muito importante na história de preservação de
qualquer organismo, pois é nessa etapa que ocorrerá em maior ou menor grau,
o consumo dos tecidos de conexão orgânica, favorecendo a desarticulação das
partes esqueletais. A decomposição é um processo contínuo que leva de ho-
ras a anos para se processar, dependendo das condições ambientais. As ca-
racterísticas morfológicas dos organismos (invertebrados versus vertebrados),
os diferentes hábitos de vida (estratégia protegida=infauna versus estratégia
exposta=epifauna), os distintos ambientes de morte e decomposição (mari-
nho versus continental desértico) exercem influência no processo de necrólise.
Para simplificar a necrólise pode ser entendida como o processo de remoção
ou consumo dos tecidos moles, ou seja, a esqueletonização. Sob condições
favoráveis (presença de bactérias, organismos necrófagos, oxigênio) a decom-
posição dos tecidos é rápida, poucos meses a um ano (no caso de vertebra-
dos) e, desse modo, somente em casos excepcionais os tecidos moles ficarão
preservados (vide mais adiante). Desse modo, somente as partes duras dos
organismos são aquelas que têm maiores chances de preservação, pois em sua
composição química existem grandes quantidades de elementos inorgânicos.
Para entender bem esse processo não deixe de realizar o experimento sugerido
ao final desse capítulo.

3.10.2 Bioestratinomia – da morte ao sepultamento
Bioestratinomia é uma subdisciplina da Tafonomia que envolve o estudo
e interpretação dos eventos ocorridos desde a morte até o soterramento de um
organismo ou de partes deles, nos sedimentos. As possibilidades que podem
ocorrer nesta fase são também numerosas. Portanto, essa etapa é mais uma
dura prova para os restos dos organismos que têm possibilidade de um dia
constituírem o registro fóssil. Porém, essa etapa pode ainda não existir, ser cur-
ta ou prolongada. Restos de organismos podem chegar intactos ao momento
do sepultamento, parcialmente destruídos ou mesmo desaparecer, antes que
sejam soterrados ou recobertos. Atravessar essa etapa é um grande começo
para o candidato a fóssil.
Sobre os continentes
Voltemos ao exemplo do pantanal mato-grossense. Um filhote de veado
campeiro ou mesmo um adulto capturado por uma onça terá boa parte dos seus
tecidos moles devorada e parte dos seus ossos desarticulados e transportados
para alimentação dos filhotes. Sua carcaça será posteriormente abandonada e a
necrólise bacteriana continuará o trabalho de destruição das partes moles junta-
mente com larvas de insetos e vertebrados carniceiros como tatus e gambás. Os
ossos mais robustos como os fêmures e úmeros, bem como os dentes, serão pro-
vavelmente os únicos restos sobreviventes da carnificina. Como o Pantanal é uma
bacia sedimentar em atividade, e periodicamente inundada nas cheias, quando
um volume considerável de sedimento é levado para a planície de inundação,
além das margens dos rios, é possível que os poucos restos que sobraram desta
carcaça sejam recobertos por sedimentos e cheguem ao menos aos pedaços ao
final da fase bioestratinômica, antes de serem recobertos por sedimentos. Para o
paleontólogo, pequenos fragmentos são muito, infinitamente melhores que nada.
O problema aqui é a densidade. Quanto menor o número de partes fossilizadas,
menor a chance de que os fósseis resultantes venham a ser encontrados.
No entanto, atenuantes desta situação podem ocorrer. O comportamento
de alguns predadores pode, na verdade, favorecer a acumulação de partes es-

queléticas em locais preferenciais. Se por um lado os grandes felinos tendem a
destruir suas presas, por outro, estes animais normalmente criam gerações de
filhotes em tocas, onde estes nascem e permanecem por até dois anos sendo
alimentados pelos pais. Estes locais costumam ficar preservados como sitios
de acumulação, os quais são ricos em restos esqueléticos. Sedimentos de idade
pleistocênica (cerca de 1,8 milhões de anos) encontrados em cavernas na Es-
panha guardavam milhares de partes esqueléticas de animais herbívoros com
marcas de predação, e que foram transportados até ali pelos predadores, tigres-
de-dente-de-sabre cujos restos também foram encontrados.
Por outro lado, restos de vertebrados terrestres que vivem, por exemplo,
nas savanas africanas, como as zebras, gnus, elefantes e rinocerontes, são caça-
dos ou morrem naturalmente e suas carcaças ficam normalmente expostas so-
bre o solo longe das planícies de inundação. Esses ossos sofrem intemperismo,
tornando-se mais frágeis. O processo bioestratinômico destrutivo começará
com os predadores, seguidos por uma lista imensa de animais carniceiros, das
hienas às cinco espécies de abutres que perfurarão suas carcaças e triturarão
seus ossos. Suas partes serão ainda espalhadas pelos carniceiros em fuga e pos-
sivelmente pisoteados por alguma manada. Todo este processo teve ainda a
contribuição constante das bactérias, larvas de insetos, besouros carniceiros,
do sol, da chuva e do oxigênio. Longe de um reservatório de água ou de uma
duna onde seus restos pudessem ser encobertos e protegidos por sedimentos,
sua destruição e desaparecimento é quase certo.
Após a morte em terra firme, carcaças de animais vertebrados como ma-
míferos e répteis podem ainda ser transportadas para rios e lagos onde pro-
vavelmente encontrarão alguma chance de preservação. À vezes, esqueletos
inteiros e articulados (=carcaças d’água) são transportados. Portanto, o alto
grau de articulação de uma carapaça não implica necessariamente na ausência
de transporte, pré-soterramento final. Muitas vezes, carcaças inchadas pelos
gases da putrefação podem ser transportadas por longas distâncias antes que
os gases escapem e a carcaça afunde. Esse processo é bastante importante de
ser observado, já que muitas vezes organismos são encontrados longe do seu
verdadeiro habitat e caso o transporte não seja levado em consideração, o pa-
leontólogo poderá interpretar erroneamente a presença deste grupo, num de-

terminado ambiente. Identificar as chamadas carcaças d’água pode ser feito
quando o esqueleto articulado apresentar um modo caótico na disposição dos
ossos, sem a curvatura cervical observada em elementos articulados que foram
soterrados, sem terem sido transportados, já que, quando os gases intestinais
escapam, o organismo afunda e a preservação ocorre do jeito que a carcaça se
acomodou junto ao fundo do corpo d’água, caso a sedimentação ocorra nesse
momento.
A Formação Morrison, que contém as camadas de rochas jurássicas mais
ricas em restos de dinossauros na América do Norte, formou-se em regiões de
clima úmido, pantanosas, com planícies inundadas muito semelhantes ao am-
biente que hoje caracteriza o pantanal mato-grossense. As carcaças de animais
mortos nestas planícies eram, a cada cheia, recobertas por uma nova camada
de sedimentos. As águas, bem como os predadores dos grandes dinossauros
saurópodos que por lá viviam, não tinham força suficiente para desmembrar e
dispersar seus ossos de modo que boa parte dos esqueletos encontrados nestas
rochas estão quase completamente articulados e completos.
No Brasil, o ambiente predominante durante praticamente todo o Cretá-
ceo, o período onde foi encontrada a maioria dos dinossauros brasileiros, era
diferente, pois predominanva a condição de clima semi-árido. Nessa condição,
as chuvas, que se concentravam em curto período do ano, eram torrenciais, e
davam origem a um tipo de sistema fluvial diferente, sem planícies de inun-
dação, onde grandes volumes de sedimentos eram remobilizados por canais
muito instáveis, um ambiente especialmente impróprio para a armazenagem
de esqueletos. Assim, as carcaças e ossos que se acumulavam nestes ambien-
tes, eram transportados, retrabalhados e praticamente destruídos durantes as
inundações. Não é por menos que quase todos os esqueletos encontrados em
rochas Cretácicas no Brasil apresentam menos de 50% dos ossos preservados
ou íntegros, alguns deles com apenas 5 ou 6 ossos, dos cerca de 200 que pode-
riam apresentar. Neste caso, a deposição de sedimentos em ambiente de alta
energia, não favorecia a preservação dos esqueletos.
Este mesmo clima e ambiente, no entanto, propiciou a preservação de ou-
tro tipo de vertebrado terrestre simplesmente porque este apresentava estra-
tégia de vida diferente. As mesmas condicionantes climáticas e deposicionais

que destruíam as carcaças e esqueletos dos dinossauros, favoreceram a preser-
vação de esqueletos de crocodilos. Durante os longos períodos de estiagem,
crocodilos terrestres que andaram por aqui também durante o Cretáceo, se
mantinham em suas tocas esperando a época das chuvas onde água e alimen-
to estariam disponíveis em maior quantidade. Um destes crocodilos fósseis,
o Uberabasuchus, foi encontrado fossilizado dentro de sua toca, tendo sido
provavelmente pego de surpresa pelas águas durante as primeiras tempestades
que caíram durante aquele ano.
Nos mares e oceanos
Os vertebrados
No fundo dos mares e oceanos os processos bioestratinomicos que atuarão
sobre as carcaças de vertebrados como peixes e grandes mamíferos ocorrerão
na coluna de água. Lá também estão as bactérias, os predadores, os carnicei-
ros, e organismos incrustantes e perfuradoras, bem como os processos físicos
e químicos que os restos dos organismos terão que enfrentar durante a fase
bioestratinômica subaquática.
Esta fase destruidora de partes esqueléticas e carapaças pode ocorrer tam-
bém em locais onde a chance de preservação é quase certa. Organismos car-
niceiros que penetram e devoram carcaças e os detritívoros (que vasculham
o interior do substrato em busca de matéria orgânica), podem desarticular e
espalhar partes esqueléticas de peixes ou esqueletos de mamíferos que che-
gam ao leito marinho após a morte. Da mesma forma, correntes marinhas de
fundo ou mesmo a base das ondas de tempestades que varrem o substrato a
profundidades maiores do que aquelas que ocorrem cotidianamente, podem
igualmente desarticular e separar os esqueletos.
Peixes fósseis de idade Oligocênica que ocorrem em camadas de rochas
depositadas em um antigo lago, encontradas na região de Taubaté, estão ar-
ticulados e também caoticamente espalhados na rocha, provavelmente de-
vido à atividade de organismos bentônicos carniceiros e/ou detritívoros que
se alimentavam das suas carcaças. Intercaladas a estas camadas, no entanto,

esqueletos fossilizados de rãs, morcegos, pequenas mariposas, e peixes, são
encontrados intactos. É bem possível que correntes de fundo e organismos
bioturbadores atuassem no fundo da lagoa apenas periodicamente, causando
esta intermitência de camadas ora com esqueletos fósseis articulados, ora de-
sarticulados.
Um exemplo de fundo marinho onde os processos bioestratinômicos pra-
ticamente não existiram ocorreu na laguna cretácica que existiu na região da
Chapada do Araripe. Rochas daquela região contém peixes fossilizados e de
muitos outros animais e plantas, como em nenhum outro lugar do mundo. A
ausência de correntes que remobilizassem a água próxima do substrato deu
origem a um fundo anóxico (desprovido de oxigênio) e venenoso, onde orga-
nismos detritívoros não podiam se estabelecer. Por isso, as carcaças de peixes e
outros organismos que alcançavam o substrato lodoso, permaneciam intactos
com escamas, membros e todos os ossos ou partes de carapaças perfeitamente
articuladas. Destas rochas são retiradas libélulas com as quatro asas intactas,
na mesma posição que as mantinhas quando estavam vivas.
Este caso parece representar uma situação ideal para a preservação de fós-
seis porque as mesmas águas estagnadas, anóxicas e venenosas que impossibi-
litavam a presença de organismos detritívoros e carniceiros, eram as mesmas
que durante as tempestades eram lançadas para a coluna de água habitável,
causando eventos de mortalidade em massa. Mais adiante voltaremos a essa
ocorrência excepcional de preservação.
Os invertebrados
No reino dos animais, o mundo dos invertebrados marinhos é o que
guarda o maior e mais completo registro paleontológico se comparado aos
vertebrados terrestres. Como vimos, uma pequena parte dos filos, cerca de
sete, possuem representantes dotados de concha ou carapaça rígida. Em con-
trapartida, todos estes grupos tiveram sua origem e inúmeros pulsos de di-
versidade no ambiente marinho, e viveram durante todo o tempo geológico
em populações normalmente compostas por um grande número de indiví-
duos. Eles, portanto, preenchem um bom número de requisitos para terem

seus restos preservados nas rochas: partes duras, ambiente favorável e popu-
lações numerosas.
Pense por exemplo, nas chances de preservação do Onicóforo Peripatus.
Ele não tem partes duras, é solitário, e vive sob troncos caídos no interior de
florestas no Estado da Bahia. Alguns raros fósseis de onicóforos já encontra-
dos porque preencheram ao menos um dos requisitos, estavam no lugar certo,
ainda viviam no mar durante a Era Paleozóica.
Mas estamos falando agora de organismos com partes duras.
Estes organismos ocuparam todos os ambientes marinhos rasos ou pro-
fundos, sujeitos ou não a correntes marinhas de fundo, com substratos firmes
ou instáveis e, portanto, estiveram sujeitos a todos os tipos de processos bioes-
tratinômicos. Invertebrados que escavavam profundamente o substrato foram
usualmente preservados sem qualquer tipo de remobilização e são mais co-
mumente encontrados no registro geológico preservados ainda na posição em
que viviam (in situ), pois esta estratégia de vida os protegia dos eventos físicos,
químicos ou biológicos atuantes na superfície ou nos primeiros centímetros
logo abaixo do substrato. Faunas ou floras fósseis encontradas preservadas na
posição original em que viviam são chamadas de autóctones.
Os processos bioestratinômicos foram intensos, diversificados e mais
amplamente estudados nos organismos marinhos dotados de partes rígidas.
Após a morte, os restos rígidos deixados sobre a superfície ou imediatamente
abaixo no interior do substrato, poderiam participar dos episódios cotidianos
marinhos. Animais escavadores rasos mortos no interior do substrato tinham
suas conchas remobilizadas pela fauna detritívora que circulava na areia ou
lama em busca de alimento (Figura 6A), normalmente moluscos bivalves de-
tritívoros, equinodermos escavadores e vermes detritívoros como poliquetos e
outros anelídeos. Conchas e carapaças multi-elementos (formadas por múlti-
plas partes, céfalo, tórax etc.) de organismos escavadores como equinodermos,
trilobitas e moluscos bivalves tinham suas partes desarticuladas, separadas e
retiradas da posição preferencial de vida (veja Figura 6A e B).

Figura6Blocoesquemáticomostrandopossiveiscaminhosseguidospelosrestosdeummoluscobivalveapóssuamorte(bioestratinomia)esoterramento
(diagênese).A,preservaçãoemvida,dissoluçãoemoldagem;B,Exumação,transporte,fragmentação,erosão,bioerosãoesoterramento;C,compactação;D,
preservaçãodacomposiçãooriginal,recristalização,siliciﬁcação(ModiﬁcadodeAnelliecolaboradores,2009).

Correntes de fundo poderiam ainda exumar a fauna escavadora lançan-
do-a para cima do substrato, onde, de fato, os processos bioestratinômicos nu-
merosos e diversificados ocorrem de maneira contínua.
Sobre o substrato, após a morte, o primeiro ataque é desferido pelas bac-
térias e pelo oxigênio contra as partes moles dos organismos. Ao mesmo
tempo, os tecidos atraem animais carniceiros que promovem o rápido de-
saparecimento das partes moles. Em algumas horas ou poucos dias, partes
esqueléticas unidas por tecidos moles se desassociam. Estas partes podem
ser transportadas por correntes de fundo se estas existirem, e serem retraba-
lhadas, sofrer erosão e fragmentadas até desaparecerem (Figura 6B). Podem
ainda seguir por outras vias biostratinômicas, e serem soterradas como par-
tes dissociadas, porém ainda intactas. A permanência por longos períodos
sobre o substrato pode ser acompanhada de organismos incrustantes que
construirão tubos e/ou cavidades sobre as conchas (Figura 6B), enfraque-
cendo sua estrutura e resistência.
As correntes marinhas de fundo podem retrabalhar os fósseis sem retirá-
los do ambiente onde viviam, resultando em assembléias fósseis chamadas de
parautóctones. Por outro lado, a ação de correntes pode transportar carcaças
ou apenas as partes rígidas de organismos mortos para fora do ambiente onde
viviam, misturando conchas que jamais conviveram em um mesmo ambien-
te, uma ocorrência designada como apresentando mistura geográfica. Estas
faunas são designadas como alóctones (não pertenciam ao local onde foram
preservadas).
É importante mencionar que todas as características impressas nos res-
tos dos organismos durante a fase bioestratinômica são muito importantes,
como fonte de informações geológicas e paleontológicas. Eventos episódicos
de soterramento, a atuação prolongada de correntes marinhas, ondas, atuação
de organismos incrustantes, dentre muitos outros, imprimem nos restos es-
queléticos impressões denominadas de assinaturas tafonômicas e oferecem
aos paleontólogos informações ricas e variadas sobre os processos geológicos
e biológicos atuantes na dinâmica paleoambiental local. Por exemplo, conchas
muito fragmentadas ou desarticuladas podem ser indicativos de transporte
prolongado, antes do soterramento final.

3.11 RECOBRIMENTO OU SOTERRAMENTO: A PROTEÇÃO FUNDAMENTAL
Partes orgânicas moles ou rígidas (biomineralizadas) não serão fossiliza-
das se não forem de alguma forma protegidas da longa exposição aos pro-
cessos bioestratinômicos, anteriormente apresentados. Nenhuma parte dura,
incluindo os materiais mais rígidos produzidos pelos organismos, como, por
exemplo, os dentes, resistirá por alguns anos, centenas, milhares ou milhões de
anos sem que sejam protegidos por algum tipo de cobertura.
Materiais de origem orgânica, isto é, elaborado pelos seres vivos, normal-
mente possuem, por assim dizer, muitos “inimigos”. Uma vez recobertos, es-
tarão protegidos primeiramente dos efeitos do oxigênio. O oxigênio é um ele-
mento muito reativo e se liga praticamente a todos os outros elementos quími-
cos, promovendo a oxidação. Matéria orgânica, ossos, conchas e todo o mun-
do orgânico, simplesmente não resistem e se desfazem à exposição prolongada
ao O2
. Além disso, restos não encobertos estarão sujeitos a todos os outros
processos já mencionados acima, de modo que uma cobertura é simplesmente
determinante para preservação de um organismo ou partes desses.
As coberturas podem variar, desde o gelo até os espessos pacotes de sedi-
mentos ou partículas sedimentares, tais como argila, silte ou areia. Mas qual-
quer outra cobertura que proteja o ambiente da atuação do oxigênio e, como
conseqüência, iniba a presença de organismos decompositores e carniceiros
(necrófagos), aumentará a chance de fossilização. Portanto, ambientes anóxi-
cos normalmente preservam restos orgânicos, de vegetais e animais, e muitas
vezes até tecidos moles, e por milhões de anos (vide, mais adiante o tópico
preservação excepcional).
3.11.1 Recobrimento por asfalto
Lagos de Asfalto existentes no Estado da Califórnia, atualmente dentro
da cidade de Los Angeles, serviram de armadilha para milhares de animais e
plantas, e até mesmo para seres humanos milhares de anos atrás quando aque-
la região acolhia uma diversificada fauna de vertebrados terrestres, incluindo
grandes mamutes, cervos e tigres-de-dente-de-sabre.

Nestas rochas, o óleo aflorante na superfície deixa que suas frações mais
voláteis escapem tornando-se em uma massa mais densa e espessa chamada
asfalto. Este material foi usado no passado para a impermeabilização de telha-
dos, e também impermeabilizava o solo onde brotava da subsuperfície, propi-
ciando que grandes volumes de água fossem ali acumulados. Muitos dos ani-
mais que se aproximavam e ali adentravam em busca de água ficavam presos,
morriam e acabavam por atrair muitos outros animais.
Estes lagos são ótimos para a coleta de fósseis porque por dezenas de mi-
lhares de anos, milhões de animais foram capturados aí e devido a alta den-
sidade do asfalto, os ossos dos animais simplesmente flutuam na superfície.
Oitenta e três espécies de animais e 11 de plantas já foram retirados dali, sendo
que o mais antigo possui cerca de 38 mil anos.
3.11.2 Recobrimento por gelo
Todos já ouviram falar dos mamutes encontrados no solo congelado da Sibéria.
Não apenas estes grandes animais, mas representantes de boa parte da fauna que
viveunaquelaregiãoduranteaEradoGelopodeserencontradafossilizadaporcon-
gelamento.Estesanimaisforamaprisionadosnasgrandesfissurasnosolocongelado,
os chamados permafrost, e permaneceram intactos até os dias atuais. Não se tratamtt
de fósseis muito antigos, mas foram incrivelmente bem preservados por milhares de
anos. A mais recente descoberta, um filhote de mamute chamado Khroma teve sua
idade estimada em 32 mil anos, o mais antigo ser vivo congelado já encontrado.
3.11.3 Recobrimento por âmbar
Não é incomum nos depararmos com pelotas de resina de cor amarelada
sob as árvores quando andamos pelos parques da cidade. Estas resinas, muitas
vezes pegajosas, escorrem das árvores normalmente pela ação de insetos her-
bívoros que perfuram o caule para se alimentar da seiva nutritiva. Estas massas
funcionam também como “papel pega moscas” para pequenos artrópodes que,
de alguma forma foram atraídos, pousam e ficam presos pelas pernas. Tam-
bém foi assim no passado.

Cerca de 40 milhões de anos atrás, as árvores que formavam extensas flo-
restas de coníferas que cobriam o norte da Europa, vertiam a resina capturan-
do animais hoje extintos (Figura 7). As massas endurecidas contendo todo
tipo de organismos eram em seguida transportadas até que depositassem e
fossem encobertos por sedimentos e, por fim, fossilizados. Milhões de frag-
mentos de resina contendo artrópodes (Figura 7A e B), répteis, e até pequenos
mamíferos, são encontrados nas praias polonesas banhadas pelo Mar Báltico.
Resinas fossilizadas ocorrem em todo o mundo e as mais antigas datam do
Período Carbonífero, com cerca de 300 milhões de anos.
Outras situações e tipos de coberturas podem assegurar a conservação de
restos de organismos, como por exemplo o fundo lamoso anóxico de regiões
pantanosas estagnadas e cinzas vulcânicas. No entanto, nenhum material foi
tão eficiente no tempo geológico quanto os sedimentos que foram transforma-
dos em rochas.
Figura 7 Artrópodos aprisionados em âmbar (A e B); resina que extravasou e endureceu sobre a
casca de uma árvore (C)

3.11.4 Recobrimento por sedimentos clásticos ou siliciclásticos
Em geologia denominamos de sedimentos clásticos ou siliciclásticos (ou
ainda mecânicos) aquelas partículas que são derivadas do intemperismo e ero-
são de rochas pré-existentes e que são levadas por agentes físicos (água, vento e
gelo) às bacias de deposição. Esses sedimentos são classificados de acordo com
o tamanho em milímetros da partícula e não com base na composição mine-
ralógica dos grãos. Assim, são reconhecidas as partículas grossas (cascalho)
e partículas finas (areia) e muito finas (silte e argila). Tais partículas em seu
estado incoerente (ainda soltas), especialmente as areias, o silte e as arigilas,
constituem a cobertura sedimentar mais comum e eficiente, dando origem às
rochas sedimentares coerentes (consolidadas ou litificadas, vide mais adiante),
denominadas de arenito, siltito e argilito. Por quase todo o tempo geológico
mares epicontinentais cobriram as grandes depressões das crostas continen-
tais, formando enormes bacias sedimentares onde espessas sucessões de ro-
chas sedimentares foram geradas. Essas abrigam uma enorme variedade de
tipos de organismos marinhos, quer sejam invertebrados e vertebrados e mes-
mo vegetais fósseis. Além disso, a fauna e flora vivente nos grandes desertos,
florestas e sistemas com rios e lagos que, por vezes, tomava conta da superfície
adjacente a esses ambientes, também preservaram espessas camadas de rochas
contendo fósseis de todos os tipos.
3.11.5 A história continua: a diagênese ou litiﬁcação
Com o passar do tempo, sucessivas camadas de sedimentos contendo con-
chas e outros restos orgânicos em seu interior são acumuladas. Como os grãos
ainda estão soltos, o sedimento é ainda incoerente (como na areia de uma
praia). Dentre outros fatores, no interior do sedimento, o peso das repetidas
camadas (como em um bolo de aniversário, contendo várias camadas) contri-
bui para a compressão e perda dos espaços vazios entre os grãos, resultando
na sua compactação. Concomitantemente, a água que infiltra entre os espa-
ços ainda vazios entre os grãos pode favorecer a precipitação de minerais que,
como uma argamassa, contribui para a união ou cimentação de cada partícula,

bem como dos restos orgânicos. A partir de então, os sedimentos terão sido
transformados em rocha coerente, dura, ou melhor, litificada ou petrificada.
Outros fatores, como a precipitação secundária ou o crescimento secundário
de minerais pode contribuir ainda mais para a litificação da rocha e o conte-
údo orgânico ali presente. Os geólogos denominam essa fase de formação da
rocha coerente de diagênese ou litificação.
Por outro lado, em alguns casos durante o processo de compactação e li-
tificação, os fluídos que se movem através dos grãos sedimentares podem ser
potencialmente destrutivos para os restos orgânicos. O quão destrutivos eles
serão irá depender de fatores como o grau de acidez do solo, dado pelos valo-
res de pH (concentração de íons hidrogênio “H+
”) e de Eh (potencial de oxi-
redução) da água de percolação, e a composição mineral dos restos orgânicos
presentes. Por exemplo, especialmente para as conchas e carapaças compostas
por carbonato de cálcio, como no caso dos moluscos, braquiópodes e equino-
dermos, condições de águas percolantes ácidas tendem a dissolver os restos ali
incorporados. Você já imaginou o seguinte, um organismo (molusco) morre e
sua concha sobrevive as várias etapas de fossilização até a diagênese, mas nessa
fase a água de percolação apresenta pH incompatível com as condições mine-
ralógicas da concha e então ela é dissolvida. Essa concha quase fossilizou-se,
mas no final do processo acabou sendo eliminada, ou seja sofre dissolução.
Por sua vez, dependendo das características químicas dos fluidos de infil-
tração, da pressão e temperatura dos sedimentos que recobrem os materiais
orgânicos, estes poderão sofrer recristalização ou substituição por outros
minerais. Normalmente, a substituição se dá por um elemento abundante na
água de infiltração, como por exemplo, a sílica (Figura6, D). Além disso, restos
porosos, como ossos de vertebrados e troncos vegetais, normalmente, tem seus
poros preenchidos por substâncias dissolvidas nas rochas, especialmente a síli-
ca coloidal (SiO2
), em um processo denominado de permineralização. Nessas
condições boa parte do resto original é preservado, porém todos os poros e es-
paços não ocupados encontram-se preenchidos por ouras substâncias. Por ou-
tro lado, restos de vegetais e organismos com carapaças quitinosas, tais como
muitos artrópodes e alguns braquiópodes, comumente sofrem o processo de
incarbonização, pela perda de elementos voláteis (água), restando apenas às

moléculas da cadeia do carbono, as quais dão origem a um filme (ou película)
carbonoso, lembrando a aparência original do organismo. Como visto, vários
fatores físico-químicos podem contribuir para a formação de diferentes tipos
de fósseis, os quais, resumidamente, são listados abaixo:
Conservação de partes duras• . Partes rígidas de organismos que não
sofreram qualquer tipo de processo, preservando a composição e a
arquitetura original dos minerais que as compõem.
Recristalização• . Trata-se de uma variação da conservação de partes
duras, na qual a composição original de um esqueleto é preservada
(por exemplo, Carbonato de Cálcio, Aragonita), mas sua arquitetura
é modificada (por exemplo, quando a aragonita transforma-se em seu
polimorfo calcita, ver Figura 6, D).
Permineralização.• Ocorre comumente quando partes rígidas porosas,
como troncos e ossos, têm suas cavidades preenchidas por algum
mineral da rocha circundante, mais comumente a sílica, que se encontra
dissolvido. Troncos fósseis são freqüentemente preservados por este tipo
de processo.
Moldagem• . Inclui a produção de moldes internos e externos de
organismos cujas partes rígidas foram dissolvidas (ver Figura 6, A). Por
tratar-se de vestígios apenas, estas impressões podem ser consideradas
como Icnofósseis.
Substituição• . Processo que ocorre quando o material original que
compõe os restos esqueléticos é gradualmente substituído por outros
minerais, mais comumente a sílica, mas também pirita, limonita e
hematita.
Incarbonização• . A incarbonização ocorre em partes rígidas compostas
por substâncias formadas por longas cadeias carbonosas, tais como a
celulose e a quitina. Após a morte e deposição dos sedimentos, a perda
de componentes como água (H2
0), gás carbônico (CO2
), amônia (NH3
),
dentre outros, tem como resultado o aumento da concentração do
carbono, e a produção de uma fina película enegrecida normalmente
com o formato original da carapaça. Os efeitos da incarbonização podem

ser facilmente observados em uma casca de banana reservada por alguns
dias. O enegrecimento gradual ocorre devido ao mesmo processo que
ocorre com os fósseis no interior das rochas.
Outros modos de preservação chamados de• Conservação Total ocorrem
quando organismos são aprisionados em resinas vegetais (Ambar, Copal)
ou até mesmo no gelo (criopreservação).
3.2 A PROVA FINAL
Até aqui você deve ter percebido que a “história de vida” de um fóssil ou de
sua formação é constituída por diferentes fases, apenas relembrando, no início
temos a morte ou o descarte de restos biológicos, a qual se segue a necrólise e,
em seguida, a fase bioestratinômica e, por fim, a fase diagenética. Note que nas
fases iniciais do processo de fossilização (morte-bioestratinomia) predominam
os fatores de natureza biológica (decomposição bacteriana) e física (desarti-
culação, recobrimento), enquanto na fase diagenética, dominam os processos
físicos-químicos (substituição). Porém, o fato de estar incluído na rocha e ter
sobrevivido a todas essas fases não garante que o fóssil irá ser encontrado ou
permanecer indefinidamente na rocha, pois esses precisarão ainda resistir à
dinâmica terrestre.
A Terra é um planeta geologicamente vivo, pois possui dinâmica interna
(tectônica de placas) e externa (intemperismo). Com isso os pacotes de rochas
potencialmente fossilíferas poderão ser expostos à superfície (soerguimento
de cadeias de montanhas) e essas, muitas vezes, são rochas sedimentares de
idade paleozóica e mesozóica, ricas em restos fossilizados. A pressão exercida
nessas rochas, durante o movimento das placas tectônicas, além de deformá-
las plasticamente, incluem uma série de transformações físicas e químicas,
que muitas vezes destroem ou modificam grandemente a forma e a estrutura
mineralógica dos fósseis ali contidos. Do mesmo modo, o clima pode contri-
buir, significativamente, para destruição das rochas e dos fósseis expostos na
superfície. Você já notou como, no Brasil, as rochas e os solos possuem cores
avermelhadas. Isso porque o ferro e outro minerais ferromagnesianos, nessas
rochas, estão sendo oxidados. Já a água de chuva possui pH ácido, o que é

ainda mais intensificado pela presença de matéria orgânica de origem vegetal
no solo. Assim sendo, essa água de chuva percolando (infiltrando) o solo e as
rochas expostas à superfície podem contribuir para destruição dos fósseis que
poderiam estar ali presentes. Finalmente, se os restos orgânicos passarem ile-
sos por todas essas fases e processos eles terão ainda uma última e derradeira
barreira, ou seja, o martelo do paleontólogo!
Vimos até aqui que a formação dos fósseis envolve diversas fases e que, não
é simples para um resto orgânico biomineralizado (concha, osso) entrar para
o registro fóssil, dada as vicissitudes (=altos e baixos) do processo de preserva-
ção. A despeito disso, porém, o registro fóssil contém alguns depósitos onde há
conservação excepcional, tanto em número (abundância), como em qualidade
de preservação dos fósseis, preservando detalhes anatômicos únicos.
3.3 PRESERVAÇÃO EXCEPCIONAL: FÓSSIL-LAGERSTÄTTEN
Os paleontólogos empregam o termo alemão fossil-lagerstätten para de-
signar “um corpo rochoso que contém, devido à qualidade e quantidade, um
número incomum de informações paleontológicas”. Quando esses depósitos
são examinados, dois tipos básicos podem ser reconhecidos: a- depósitos por
concentração (Konzentrat-lagerstätten) e b- depósitos por conservação (Kon-
servat-lagerstätten). O termo fossil-lagerstätten se popularizou na literatura
paleontológica e hoje os profissionais dessa área se referem a eles apenas como
lagerstätten (singular lagerstätte).
Os depósitos do tipo Konservat-lagerstätten são, normalmente, formados
por eventos catastróficos, associados ao soterramento instantâneo. Esses depó-
sitos são particularmente comuns em determinados ambientes sedimentares,
como o marinho, plataformal e o lacustre. Em geral, a preservação excepcio-
nal dos organismos está associada à ausência de organismos decompositores,
devido à anoxia do substrato, a hipersalinidade e o rápido soterramento da
matéria orgânica. Além disso, em determinados ambientes, como o marinho,
por exemplo, a presença de esteiras microbianas, junto ao fundo é importante
para a preservação das partes moles, por promover a rápida mineralização dos
tecidos. As ocorrências em âmbar, lagos de asfalto e gelo etc., são consideradas

como armadilhas de preservação, envolvendo ambientes muito específicos.
Importante lembrar que os depósitos de Konservat-lagerstätten poderão con-
ter elementos transportados, misturados a outros elementos preservados in
situ, ou seja no local onde viveram. O segundo tipo (Konservat-lagerstätten),
representa concentrações caracterizadas por decomposição incompleta das
proteínas, preservando substâncias orgânicas não mineralizadas (e.g., quitina)
e esqueletos completos, sendo que vários fatores podem impedir sua decom-
posição (e.g., sedimento sapropélico, armadilhas de conservação como turfei-
ras ou âmbar, fluxos de massas). Se examinarmos o que foi visto em termos de
recobrimento, durante o processo de fossilização, notaremos que o primeiro
tipo é, em geral, aquele formado por sedimentos clásticos, acumulados devi-
do a tempestades, deslizamentos etc. excepcionais. Já o segundo tipo é o que
envolve, muitas vezes, os recobrimentos por asfalto, gelo ou deposição de par-
tículas sedimentares finas (silte/argila) também durante eventos excepcionais
de deposição (ver tabela 2).
No Brasil, alguns depósitos da chamada Formação Santana (Cretáceo), da
Bacia do Araripe, contendo uma diversificada fauna de peixes, vertebrados
terrestres e semiaquáticos, insetos e vegetais, dentre outros fósseis excepcio-
nalmente bem preservados, constituem exemplos de lagerstätten. Existem ain-
da outros exemplos importantes, como os da Formação Santa Maria (Triás-
sico), Bacia do Paraná, no Estado do Rio Grande do Sul e as acumulações de
restos de mamíferos pleistocênicos da Bacia de São José de Itaboraí, no Estado
do Rio de Janeiro.

Tabela 02 Principais ocorrências mundiais de depósitos com preservação excepcional,
do tipo Lagerstätten. Idades em milhões de anos. Fonte: Simões e colaboradores (2010).
Era Período/Época
Nome do depósito
Lagerstätten
Ambiente de
Deposição
Fósseis Preservados
Cenozóico
(0-65 Ma)
Eoceno (34-53 Ma)
Monte Bolca
Lagunar Peixes, plantas e insetos
Mesozóico
(65-250 Ma)
Cretáceo (65-145
Ma)
Formação Santana
Lagunar
Vertebrados, invertebrados,
plantas
Formação Yixian Lacustre Dinossauros, aves, plantas
Jurássico (145-200
Ma)
Calcário Solnhofen Lagunar Archeopteryx e Compsognathus
Folhelho Posidonia Marinho Invertebrados marinhos
Triássico (200-251
Ma)
Ictiossauros de Berlin Marinho Ictiossauros
Monte San Giorgio
Lagunar Répteis, peixes, invertebrados
Formação Grès á
Voltzia
Deltáico
Plantas, insetos, crustáceos e
peixes
Paleozóico
(251-543 Ma)
Carbonífero
(295-355 Ma)
Formação Mazon
Creek
Deltáico,
marinho raso
Plantas, invertebrados marinhos
Bear Gulch
Marinho
Plataformal
Peixes e invertebrados
Devoniano
(355-410 Ma)
Filito Hunsrück
Marinho
Plataformal
Invertebrados, vertebrados e
esporos
Ordoviciano
(440-495 Ma)
Trilobites de Beecher Marinho Trilobites
Cambriano
(495-543 Ma)
Orsten Marinho Trilobites
Folhelho Burgess
Marinho
plataformal-
profundo
Invertebrados e vertebrados
Chengjiang
Marinho
plataformal-
profundo
Invertebrados e vertebrados
Neoproterozóico
(543-1000 Ma)
Vendiano (543-600
Ma)
Ediacara
Formação Doushantuo
Marinho Invertebrados e
Marinho Embriões
3.4.1 Tornando-se fóssil: construindo um tanque de fossilização
O objetivo desta atividade é consolidar conceitos sobre o Processo de Fos-
silização, em especial a seletividade do processo que, em certos casos, tende a
privilegiar alguns grupos em detrimento de outros.
Foi visto no capítulo “Paleontologia, fósseis e o processo de fossilização”,
que, muitas vezes, os organismos com partes duras, biomineralizadas tem po-

tencial (probabilidade) de preservação maior do que aqueles constituídos ape-
nas por tecidos e água (por exemplo, uma medusa).
Como podemos perceber, por exemplo, que organismos sem parte duras,
biomineralizadas são mais facilmente degradados e, conseqüentemente, só se-
rão preservados em casos especiais?
Nesta atividade você irá simular o que acontece com alguns organismos
nas fases iniciais do processo de preservação. Note que o tempo de atividade é
longo, o exercício exige observações separadas no tempo, em duas ocasiões.
Materiais
Bacia de plástico ou metal, com diâmetro superior a 30 cm e•
profundidade de, pelo menos, 15 cm;
Areia de construção, suficiente para cobrir mais da metade do volume da•
bacia;
2 pepinos grandes;•
2 flores (rosas, margaridas etc., apenas a flor);•
2 maçãs;•
5 conchas de moluscos (mexilhão, caracol etc.), limpas (sem tecidos).•
Podem ser obtidas em peixarias ou mesmo em supermercados;
11 palitos de sorvete.•
Procedimento
Inicialmente separe um pepino e uma maçã inteiros, ou seja, sem remover
a casca ou cortá-los ao meio. Do restante, remova a casca e parta-os ao meio.
Pegue as rosas ou as flores disponíveis, procure não remover suas partes (por
exemplo, as pétalas) e anote a coloração. Faça o mesmo com as conchas, se elas
possuírem cor. Feitas as anotações iniciais, cubra 1/3 da bacia com areia de
construção e, em seguida, disponha o material que será “fossilizado”. Não há
qualquer regra para disposição do material, mas não se esqueça de descascar
e partir ao meio, ao menos um pepino e uma maçã. Por exemplo, os materiais
descascados podem ser dispostos imediatamente ao lado dos seus semelhantes

não descascados. Com cuidado, recubra todos os materiais com o restante da
areia, o suficiente para que, pelo menos, uns 10 cm de areia, cubra o material.
Marque a disposição do material enterrado com os palitos de sorvete. Você po-
derá adotar palitos com cores diferentes, para facilitar o “encontro” quando da
escavação do material. Tendo seguido os procedimentos acima, deixe a bacia
descansando, isolada, por 4 semanas. Não é necessário cobrir a bacia, mas é
importante evitar que animais domésticos escavem o material enterrado. Após
esse período remova a areia com cuidado (com uma colher) e descreva o que
aconteceu com os materiais que foram enterrados. Por exemplo, procure ob-
servar se:
Existem diferenças entre as maçãs e os pepinos que foram enterrados com
e sem casca? Estão eles exatamente com as mesmas dimensões?
Qual(is) apresenta(m) decomposição mais avançada? Por quê?
O que aconteceu com as flores? Estão inteiras? A cor permaneceu inalte-
rada? Por quê?
O que houve com as conchas? Alguma alteração visível? Por quê?
Compare os materiais sem partes duras, com os que possuem partes bio-
mineraizadas o que é notado?
Passe agora a raciocinar sob os seguintes pontos: se o pepino descascado
ou a maçã servissem como modelo para fossilização de um animal cujo corpo
é constituído por tecidos e água apenas, com que velocidade você imagina se
daria a sua decomposição, em um ambiente com condições favoráveis (oxi-
genado e com organismos necrófagos)? A perda de água durante as fases ini-
ciais do processo (vide os matérias com casca e sem casca) poderia resultar em
que tipos de alterações na morfologia do animal (por exemplo, achatamento)?
Quais as implicações para a futura análise morfológica do fóssil? Por outro
lado, pense agora nas conchas, o que ocorreu? Houve alguma mudança (na
forma, dimensão)? O que você conclui com relação ao processo de preserva-
ção e os organismos com maior ou menor potencial de fossilização?

3.5 BIBLIOGRAFIA
ANELLI, L. E. Extinção é para sempre: A história dos mamíferos gigantes da Améri-
ca do Sul. 2. ed. São Paulo: Oficina de Textos, 2005. 24p.
ANELLI, L. E. (Org.). Dinossauros e outros animais préhistóricos. 1. ed. São Paulo:
Gabinete Cultura, 2006. 104p.
ANELLI, L. E. Evolução dos bichos. 1. ed. São Paulo: Oficina de textos, 2007. 60p.
ANELLI, L. E.; ROCHA-CAMPOS, Antonio Carlos; FAIRCHILD, Thomas Rich Pale-
ontologia – Uma introdução ao estudo dos fósseis. São Paulo: Gráfica do Instituto
de Geociências da USP (Guia de aulas práticas), 2002. 180p.
HOLZ, M. & SIMÕES, M.G. Elementos Fundamentais de Tafonomia. 1. ed. Porto
Alegre: Editora da Universidade – EDUFRGS, 2002. v. 1, 231p.
LAMBERT, D.; NAISH, D.; WYSE, E. Enciclopédia dos dinossauros e da vida pré-
histórica. Editora Ciranda Cultural: São Paulo, 2004. 375p.
SIMÕES, M.G.; RODRIGUES, S.C.; BERTONI-MACHADO, C. & HOLZ, M.
Tafonomia: processos e ambientes de fossilização. In: CARVALHO, I.S. (Org.).
Paleontologia. 3 ed. Rio de Janeiro, RJ: Interciências, 2010. v. 1, p. 19-52.

4CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA:
DESAFIOS NA HISTÓRIA DA BIOLOGIA
Felipe A. P. L. Costa1
Marinês Eiterer2
rr
4.1 INTRODUÇÃO
Quem já não organizou uma coleção de selos, bonecas, bolinhas de gude,
figurinhas, conchas, rochas ou folhas secas? Sabemos desde crianças que uma
coleção é bem mais do que um amontoado aleatório de objetos. Trata-se de um
arranjo bem elaborado que cada colecionador faz e que revela a maneira como
ele entende ou valoriza as relações, sejam elas reais ou imaginárias, entre os ele-
mentos que compõem a coleção. Selos podem ser organizados por países, mo-
tivos estampados ou datas; bolinhas de gude selecionadas por tamanho, cor ou
pelo tipo de material de que são constituídas; conchas podem ser compostas ou
simples e com desenhos indicando padrões característicos; já as rochas podem
ser divididas em duras ou friáveis, cristalinas ou não; e assim por diante.
O que serve de base para um colecionador, ou qualquer pessoa que vá
realizar esse trabalho, é o que denominamos de critério. Assim, dependendo
dos critérios adotados, um mesmo conjunto de objetos poderá ser arranjado
de maneiras diferentes. Por exemplo, podemos reunir em um mesmo grupo
um conjunto de pedras e um conjunto de plantas, se o critério for ‘elementos
da natureza’. Todavia, se o critério for ‘seres vivos’, teremos de manter pedras e
plantas em grupos distintos. Portanto, reunimos em um mesmo grupo os ele-
mentos que possuem algo em comum, mantendo-os separados daqueles que
são diferentes, a depender do critério de classificação adotado.
O sistema de classificação também pode ser hierárquico. Dizemos que uma
classificação é hierárquica quando ela é formada por uma sucessão de níveis dife-
1. Biólogo; meiterer@hotmail.com
2. Bióloga; marineseiterer@hotmail.com

rentes, havendo entre eles alguma relação de pertinência – isto é, grupos contêm
subgrupos que contêm subgrupos ainda menores e assim por diante. Os critérios
que estabelecem essas relações entre grupos e subgrupos podem ser estabeleci-
dos pela lógica do classificador. Por exemplo, alguém poderia decidir organizar
as edições diárias de um jornal em blocos mensais e, em seguida, guardar esses
blocos em armários de aço numerados em ordem anual crescente.
Esse tipo de classificação é de grande utilidade prática. Basta ver, por exem-
plo, o que ocorre quando visitamos uma biblioteca à procura de um livro: o
volume desejado é obtido em pouco tempo. Em casos assim, é fundamental a
experiência do classificador para definir as características e estabelecer os limi-
tes de cada grupo, bem como a posição de cada um no espaço físico ocupado
na biblioteca. O mesmo vale para bibliotecas e sítios eletrônicos virtuais. Ao
classificarmos os conteúdos, e definirmos os descritores que levarão os visi-
tantes até eles, poderemos tornar a busca ágil e eficiente ou penosa, cheia de
entradas inglórias.
De modo geral, esses sistemas de classificações dão conta dos arranjos, de-
finindo os grupos, subgrupos e suas respectivas características, possibilitando
rápida identificação de cada componente.
4.2 DA EXPERIÊNCIA PRÁTICA À CIÊNCIA DA CLASSIFICAÇÃO
Nosso cérebro trabalha organizando as sensações que temos do mundo;
nesse processo, são utilizados critérios para estabelecer as associações. Ao fi-
nal, as informações são mantidas na memória, geralmente implícita, isto é,
que pode ser recuperada sem que para isso tenhamos de agir conscientemente.
Aquilo que vemos, ouvimos ou sentimos, de algum modo adquire certa ordem,
que fará sentido para cada organizador e para todos aqueles que compartilhem
da mesma lógica e adotem os mesmos critérios de classificação.
Essa atividade, que muitas vezes passa despercebida (memória implícita),
tem um papel importante tanto para a nossa sobrevivência como para o enten-
dimento que buscamos ter da natureza.
A quantidade de conhecimento empírico que os seres humanos acumulam
ao longo da vida pode ser impressionante. Conversar com um adulto experien-

Classiﬁcação biológica: desaﬁos na história da Biologia | 91
te, por exemplo, daqueles que viveram a infância toda de árvore em árvore,
nadando e pescando, é descortinar um mundo de aventuras e conhecimen-
tos, muitas vezes estranhos aos moradores das cidades. Um sujeito criado no
campo não costuma ter dificuldade para diferenciar cores e cantos de pássaros
ou os odores de flores, nem para falar sobre a idade de árvores e a época em
que elas florescem, sequer titubeiam ao indicar a técnica mais adequada de
capturar esse ou aquele peixe comestível. Entre duas ervas muito parecidas,
ele não erra na hora de escolher de qual delas coletará folhas, flores ou raízes
para preparar uma infusão ou temperar o almoço. Sabe os segredos das poções
vegetais que curam e é também exímio conhecedor de trilhas e animais da
região onde vive.
Muitos pesquisadores que periodicamente vão a campo para estudos em
ecologia, botânica, zoologia ou mesmo farmacologia, já se deram conta disso.
Para encontrar os materiais que procuram para os inventários de flora e fauna e
também para reunir conhecimentos valiosos que lhes auxiliem nas investigações
e compreensão de seus achados científicos, eles não hesitam em contratar matei-
ros e travar longas conversas com curandeiros e moradores das pequenas vilas.
O que esses peritos de campo são capazes de fazer é detectar as caracte-
rísticas peculiares de cada planta e animal, isto é, são capazes de identificar,
reconhecendo um exemplar de interesse particular, mesmo quando está em
meio a um conjunto de outros elementos extremamente parecidos. Esse tipo
de atividade, que já foi determinante para a sobrevivência dos nossos ances-
trais – permitia-lhes, por exemplo, evitar plantas tóxicas ou ser atacado por
animais peçonhentos –, é hoje de suma importância em estudos científicos
que investigam diferentes aspectos e propriedades de seres vivos e materiais
biológicos de modo geral.
4.3 CLASSIFICANDO OBJETOS VIVOS
O que foi dito até aqui vale tanto para a classificação ordenada de objetos vivos
como de não-vivos. Nesse ponto, porém, cabe chamar a atenção para uma parti-
cularidade dos modernos sistemas de classificação de seres vivos: ao contrário do
quesepassacomselos,bolasdegudeeoutrosobjetosnão-vivos,aclassificaçãodos

seres vivos deve refletir a históriaa e asa relações de parentesco existentes entre as
diferentes linhagens. Os selos no álbum de um filatelista ou os livros nas estantes
de uma biblioteca podem ser arranjados de vários modos lógicos e eficientes; ne-
nhum deles, porém, é o modo certo ou resulta em um arranjo sem equívocos – é
discutível, por exemplo, se um livro de geoquímica deve ficar na seção de geologia
da biblioteca ou na seção de química. Esse tipo de problema não ocorre com a clas-
sificação dos seres vivos, pois há entre eles uma relação unidirecional de pertinên-
cia, movida pela sucessão das gerações, de tal modo que as espécies mais recentes
descendem de espécies mais antigas, e não o contrário.
Você é filho de seus pais, que são filhos de seus avós e assim por diante.
Essa sucessão de gerações não pode ser invertida – você jamais será o pai ou a
mãe dos seus pais ou o avô ou a avó dos seus avós. Tendo isso como pano de
fundo, o grande desafio que os taxonomistas – especialistas que lidam com os
sistemas de classificação biológica – têm pela frente é conseguir reconstituir a
história da vida (leia-se, das ramificações das linhagens) do modo mais con-
sistente possível. É um desafio e tanto. Primeiro, porque o número de espécies
envolvidas é muito grande; e, segundo, porque as pistas que indicam o grau de
parentesco entre diferentes grupos de organismos nem sempre são óbvias.
4.4 DESCREVENDO A BIODIVERSIDADE
Foi o naturalista sueco Carl von Linné (1707-1778) – ou simplesmente Lineu –
quem fixou as bases da nomenclatura biológica moderna, segundo a qual cada es-
pécie deve ser referida por um binômio latino exclusivo4
. Desde então, sucessivas
gerações de biólogos e naturalistas já descreveram e nomearam formalmente cerca
de 1,7 milhão de espécies. Embora esse número por si só seja bastante impressio-
nante, ele não representa mais do que uma parcela da biodiversidade da Terra, que
deve abrigar um total estimado entre 5 milhões e 50 milhões de espécies, incluindo
microrganismos (bactérias e protoctistas), animais, fungos e plantas.
Na verdade, a busca por um sistema de classificação dos seres vivos começou
bem antes de Lineu. Aristóteles (384-322 a.C.), por exemplo, propôs um sistema
4. O nome científico do cão doméstico, por exemplo, é Canis familiaris, sendo Canis o nome do gênero e a ex-
pressão Canis familiaris o nome da espécie. A palavra familiaris sozinha é chamada de epíteto específico.

de acordo com o qual os animais eram divididos em terrestres, aquáticos e aére-
os, enquanto as plantas eram divididas em ervas, arbustos e árvores. Entre o sis-
tema de Aristóteles e o de Lineu, muitas outras ideias e sistemas de classificação
apareceram, muitos dos quais têm hoje valor meramente histórico.
O grande mérito do trabalho de Lineu pouco ou nada teve a ver com o
seu sistema de classificação. Seu trabalho se converteu em um marco princi-
palmente por propor soluções consistentes a problemas tidos até então como
insolúveis. Uma dessas soluções foi estabelecer como padrão a nomenclatura
binomial – até então as espécies eram descritas por expressões polinomiais.
Outra foi adotar o latim como língua padrão universal, nos textos usados para
registrar, e dar a conhecer aos interessados, as espécies descritas – antes disso
os autores costumavam usar seu próprio idioma, o que só dificultava a comu-
nicação e o entendimento entre autores de línguas diferentes.
Com relação propriamente à classificação dos seres vivos, cabe ressaltar
que Lineu adotou um sistema hierárquico. De acordo com tal hierarquia, as
espécies devem ser reunidas em grupos cada vez mais amplos e inclusivos, a
começar pelo nível mais baixo e exclusivo (espécie) e culminando com o mais
alto e inclusivo (reino). Os sistemas atuais também são hierárquicos, adotando
como principais níveis de classificação, em ordem descendente: o reino, o filo
(ou divisão), a classe, a ordem, a família, o gênero e a espécie. Existem ainda
diversos níveis intermediários (subclasse, infraclasse, subfamília etc.), usados
para acomodar todas as diferentes linhagens, principalmente no caso de filos
com muitas espécies.
4.5 CONSTRUINDO FILOGENIAS
Cada indivíduo recém-nascido é o elo mais novo em uma cadeia inin-
terrupta de gerações que retrocede até a aurora dos tempos. Ao longo dessa
impressionante jornada, inúmeras espécies surgiram, irradiaram-se em novas
linhagens e então desapareceram, naturalmente. A filogenia de uma linhagem
é uma tentativa de reconstituição de sua história evolutiva. Fazendo isso, os
estudiosos podem obter um panorama geral das ‘relações de parentesco’ entre
as diversas espécies que surgiram ao longo do tempo – a maioria das quais, na

maioria dos casos, é bom que se diga, já foi extinta.
Na prática, montar filogenias é um quebra-cabeça difícil e meticuloso, tanto
pelas dimensões do empreendimento como pela escassez de restos fósseis. Não é
de estranhar, portanto, que a história evolutiva de tantas linhagens de seres vivos
esteja repleta de ‘elos perdidos’, dando margem a interpretações divergentes.
Atualmente, a construção de filogenias – e os esquemas classificatórios re-
sultantes – está ancorada na análise cladística e na obtenção de cladogramas e
árvores filogenéticas. Em uma árvore filogenética, a posição relativa de cada
grupo (espécie, gênero, família etc.) indica, em certa medida, o ‘parentesco’ ou
a proximidade evolutiva em relação aos grupos próximos. Na árvore filogené-
tica que pode ser vista na Figura 1, por exemplo, gibões e grandes símios estão
mais próximos entre si do que com qualquer dos demais grupos mostrados.
G: monos, micos e outros macacos do
Novo Mundo (128)
F: grandes símios e seres
humanos (7)
E: gibões (14)
D: babuínos, colobos e outros macacos
do Velho Mundo (132)
C: társios e outros (7)
B: lêmures e outros (60)
A: lórises e outros (28)
70 60 50 40 30 20 10 Hoje
Milhões de anos atrás
Figura 1 Modelo simpliﬁcado para a ﬁlogenia dos grandes subgrupos de primatas viventes:
estrepsirrinos (A+B) e haplorrinos (C-G). A origem dos társios (C) é controversa, embora as
evidências mais fortes indiquem que eles sejam haplorrinos. Os haplorrinos que não são társios
são referidos como antropoides (D-G) e estão subdivididos em platirrinos (G) e catarrinos (D-F).
Estes últimos incluem os hominídeos (F). O último ancestral comum a todos os subgrupos
mostrados teria vivido há quase 70 milhões de anos. Os valores entre parêntesis indicam o número
de espécies viventes conhecidas. Várias fontes, mas principalmente HICKMAN et al. (2004) e
WILSON & REEDER (2005).

A árvore filogenética anterior poderia sustentar o seguinte esquema de
classificação dos primatas:5
Primatas (formalmente, ordem Primatae)
Estrepsirrinos (subordem Strepsirrhini)
Lóris e outros
Lêmures e outros
Haplorrinos (subordem Haplorrhini)
Társios
Macacos e símios
Platirrinos
Monos, micos e outros macacos do Novo Mundo
Catarrinos
Colobos, babuínos e outros macacos do Velho Mundo
Símios
Gibões
Grandes símios e humanos
4.6 OS REINOS DA VIDA
No tempo de Aristóteles, os objetos do mundo natural eram classificados
em três ‘reinos’: animal, vegetal ou mineral. Essa visão persistiu durante mui-
tos séculos. O próprio Lineu manteve a tradição de classificar os seres vivos em
apenas dois reinos: animal ou vegetal. Assim, o que não cabia em um reino,
forçosamente teria de caber no outro.
A dicotomia animal-vegetal passou a ser questionada mais seriamente a
partir da publicação da teoria da evolução por seleção natural, em meados
do século 19. Foi quando os sistemas artificiais passaram a ser substituídos
por sistemas mais naturais, que levavam em conta a história da vida e o grau
de parentesco entre os vários grupos de seres vivos. Desde então, os sistemas
artificiais, construídos com base em caracteres estabelecidos arbitrariamente
5. Para mais detalhes, o leitor interessado deve consultar LEWIN (1999).

pelo observador (como foi o caso do sistema criado por Lineu), foram sendo
substituídos por sistemas naturais, que são os sistemas adotados hoje em dia.
Um sistema natural pioneiro foi proposto pelo naturalista alemão Ernest
Haeckel (1834-1919). Em 1866, ele publicou um sistema segundo o qual os se-
res vivos eram divididos em três reinos: animal, vegetal e protista. Sua propos-
ta teve o grande mérito de chamar a atenção para a situação algo problemática
de muitos grupos de seres vivos, grupos esses que não podiam ser facilmente
acomodados no sistema tradicional de dois reinos.
O primeiro sistema de classificação verdadeiramente moderno, no entan-
to, só apareceu em meados do século 20, fruto do trabalho do biólogo ameri-
cano Herbert F. Copeland (1902-1968). O sistema de Copeland (Figura 2), pu-
blicado em um livro que ele próprio custeou, dividia os seres vivos em quatro
reinos: moneras (bactérias), plantas, animais e protistas. As ideias de Copeland
serviram como importante ponto de partida para que, no fim da década de
1960, o biólogo americano Robert H. Whittaker (1920-1980) publicasse um
sistema de classificação que divide os seres vivos em cinco reinos: moneras
(bactérias), protistas, fungos, animais e vegetais.
ANIMALIA
1,2 milhão espécies
Eucariontes
Procariontes
PLANTAE
350 mil espécies
FUNGI
55 mil espécies
PROTOCTISTA
60 mil espécies
BACTERIA
10 mil espécies
Figura 2 Modelo bastante simplificado mostrando as relações filogenéticas existentes entre os
cinco reinos de seres vivos, conforme a definição adotada neste capítulo (ver texto; para mais
detalhes, ver CAVALIER-SMITH 2004).

Com algumas modificações, o sistema proposto por Whittaker é usado
ainda hoje (e.g., MARGULIS e SCHWARTZ, 2001). No que segue, fazemos
uma breve apresentação de cada um desses cinco reinos: 6
a) Império ou super-reino Prokaryota: procariontes (sem núcleo, ribosso-
mos e cromonema circular no mesmo compartimento); desprovidos de cito-
esqueleto interno e endomembranas.
Reino 1.• Bacteria (Monera): unicelulares, às vezes reunidos em colônias;
autótrofos (quimio ou fotossintetizantes) ou heterótrofos; ao menos 10
mil espécies conhecidas, arranjadas hoje nos seguintes grupos:
Proteobacteria: bactérias gram-negativas quimio-heterotróficas;•
subgrupos distintivos de proteobactérias são designados por letras
gregas; temos assim as α (alfa), β (beta), γ (gama), δ (delta), e ε (épsilon)
proteobactérias.
Bactérias gram-negativas não-proteobactérias: inclui bactérias•
fotossintetizantes características, tanto morfológica como
fisiologicamente; estão aqui as cianobactérias (filo Cyanobacteria), as
bactérias verdes sulfurosas (Chlorobi) e as não-sulfurosas (Chloroflexi).
Filos variados: Chlamydiae, Spirochaetes, Bacteroidetes e Fusobacteria.•
b) Império ou super-reino Eukaryota: eucariontes (núcleo presente, ri-
bossomos e cromossomos em compartimentos distintos); células providas de
citoesqueleto interno e endomembranas.
Reino 2.• Protoctista (Protista): unicelulares, às vezes reunidos em
colônias, ou pluricelulares; autótrofos (fotossintetizantes) ou heterótrofos;
cerca de 60 mil espécies, arranjadas de modo ainda precário em uma
variedade de filos. Alguns desses filos são provavelmente monofiléticos
e têm sido reconhecidos por diferentes autores; outros, no entanto, são
agrupamentos taxonômicos instáveis que ainda não foram devidamente
caracterizados e estabelecidos. Eis um modo conveniente, embora
provisório, de mapear a diversidade do reino Protoctista:
6. Várias fontes, mas principalmente: HICKMAN et al. (2004), RAVEN et al. (2007), RUPPERT et al. (2005)
e TORTORA et al. (2006); para um sistema de seis reinos, no qual Protoctista é subdividido em dois
reinos, Chromista e Protozoa, ver CAVALIER-SMITH (2004).

Grupo 1. Protoctistas primitivamente fagotróficos e sem plastídeos; inclui•
boa parte dos antigos ‘protozoários’, arranjados em dois subgrupos e um
total de 13 filos, a saber: subgrupos Sarcomastigota (filos Amoebozoa
e Choanozoa) e Biciliata (filos Cercozoa, Foraminifera, Radiozoa,
Loukozoa, Percolozoa, Euglenozoa, Metamonada, Myzozoa, Ciliophora,
Apusozoa e Heliozoa).
Grupo 2. Protoctistas tipicamente foto-autotróficos, com cloroplastos•
(clorofila c), mas alguns são heterótrofos; inclui boa parte das antigas
‘algas’, arranjadas em dois subgrupos e um total de cinco filos, a saber:
subgrupo Cryptista (filo Cryptista) e Chromobiota (filos Ochrophyta,
Pseudofungi, Opalozoa e Haptophyta).
Reino 3.• Animalia: pluricelulares; heterótrofos por ingestão; cerca de 1,2
milhão de espécies, arranjadas em 33 filos. Em linhas gerais, podemos
resumir a classificação geral do reino animal da seguinte maneira:
· Grupo 1. Filo Porifera
· Grupo 2. Filo Placozoa
· Grupo 3. Eumetazoa: epitélio verdadeiro com células interconectadas;
31 filos.
· 3.1. Filo Cnidaria. Dois folhetos germinativos embrionários.
· 3.2. Triploblástica. Três folhetos germinativos embrionários (ecto-
derme, mesoderme e endoderme); 30 filos.
· 3.2.1. Filo Ctenophora. Simetria radial (birradial).
· 3.2.2. Bilateria. Simetria bilateral (ou secundariamente radial);
cefalização; 29 filos.
a) Protostomia. Blastóporo dá origem à boca; espécies arran-
jadas em dois subgrupos e um total de 26 filos, a saber: Lo-
photrochozoa (16 filos, incluindo Platyhelminthes, Mollusca
e Annelida) e Ecdysozoa (10 filos, incluindo Nematoda e Ar-
thropoda).
b) Deuterostomia. Blastóporo dá origem ao ânus; três filos
(Hemichordata, Echinodermata e Chordata).

Reino 4.• Fungi: pluricelulares ou, às vezes, unicelulares; células
reforçadas por parede celular de quitina ou β-glicano; heterótrofos por
absorção; ao menos 55 mil espécies conhecidas, arranjadas em quatro
filos (ou divisões), a saber:
1. Filo Chytridiomycota: quase todos aquáticos; uni ou multicelulares,
estes últimos predominantemente cenocíticos (isto é, formados por hifas
cenocíticas); nos unicelulares, o corpo todo se transforma em estrutura
reprodutiva; cerca de 800 espécies conhecidas.
2.FiloZygomycota:muitosvivemnosoloousobrerestosemdecomposição,
alguns formam associações mutualísticas obrigatórias com certas plantas
(endomicorrizas); são quase sempre multicelulares; reprodução principal-
mente assexuada, mas formam esporos de resistência (zigósporos) por via
sexuada, estes podem permanecer durante meses dentro de uma estrutura
de paredes espessas, chamada zigosporângio, desenvolvendo-se quando as
circunstâncias forem favoráveis; pouco mais de mil espécies.
3. Filo Ascomycota: incluem muitas espécies familiares e economicamente
importantes, como bolores que estragam alimentos e as leveduras; corpo
filamentoso, com exceção das leveduras, que são unicelulares; diferente-
mente dos zigomicetos, os ascomicetos produzem esporos assexuados ex-
ternamente como conídios; a reprodução sexuada sempre envolve a for-
mação de um asco, estrutura em forma de saco dentro da qual se formam
os ascósporos; mais de 32 mil espécies.
4. Filo Basidiomycota: inclui diversas espécies conhecidas e importantes, como
os cogumelos, orelhas-de-pau e as ferrugens; o micélio é sempre septado e os
septos são perfurados; caracterizam-se pela produção de basidióporos, forma-
dos do lado de fora de uma estrutura chamada basídio; mais de 22 mil espécies.
Reino 5.• Plantae: pluricelulares ou, às vezes, unicelulares; células
reforçadas por parede celulósica; autótrofos (fotossintetizantes); cerca de
350 mil espécies, arranjadas em 15 filos (ou divisões), a saber:
· Grupo 1. Biliphyta: tilacóides únicos; amido no citosol; dois filos.
1.1. Filo Glaucocisphyta: unicelulares, raros e ainda pouco estudados;
menos de 10 espécies conhecidas.

1.2. Filo Rhodophyta: 4-6 mil espécies de algas vermelhas, principal-
mente marinhas, maioria é multicelular
· Grupo 2. Viridaeplantae: ‘plantas verdes’; tilacóides empilhados; amido
armazenado no estroma dos plastídeos; 13 filos, além de um grupo de al-
gas obscuras e de posição ainda incerta.
2.1. Filo Chlorophyta: 17 mil espécies de algas verdes, maioria é aquática.
2.2. Embriófitas: plantas com embrião.
2.2.1 Atracheophyta (16 mil espécies): embriófitas sem traqueídes;
cerca de 16 mil espécies, arranjadas em três filos (Hepatophyta,
Anthocerophyta e Bryophyta).
2.2.2. Tracheophyta (300 mil espécies): embriófitas com traqueídes.
a) Traqueófitas sem sementes; cerca de 13 mil espécies, arranjadas
em quatro filos (Lycophyta, Sphenophyta, Psilotophyta e Pterido-
phyta).
b) Traqueófitas com sementes; demais espécies, arranjadas em dois
subgrupos e um total de cinco filos, a saber: Gimnospermae (me-
nos de mil espécies; quatro filos: Cycadophyta, Ginkgophyta, Co-
niferophyta e Gnetophyta) e Angiospermae (filo Anthophyta, in-
cluindo 200 mil eudicotiledôneas e 90 mil de monocotiledôneas).
4.7 BIODIVERSIDADE ANINHADA
Em todos os níveis da hierarquia taxonômica, de reinos a gêneros, há uma
acentuada assimetria de tamanho. Isso porque a grande maioria das espécies
está concentrada (‘aninhada’) em uns poucos grupos. Essa concentração ocor-
re já entre os cinco reinos: o reino Animalia é bem maior do que os outros
quatro (Figura 3).
Esse mesmo padrão de biodiversidade aninhada ocorre dentro dos reinos:
a grande maioria das espécies se concentra em uns poucos filos, nos quais a
maioria das espécies se concentra em umas poucas classes. O padrão se repete
nas ordens que formam as classes, nas famílias que formam as ordens e nos
gêneros que formam as famílias – para não mencionar os níveis taxonômicos
intermediários, como subclasses, sub-ordens, subfamílias, tribos etc.

Figura 3 Tamanho relativo dos cinco reinos (legenda à direita), levando em conta o número de
espécies conhecidas. Observe que quase 3/4 de todas as espécies conhecidas pertencem ao reino
Animalia (ver texto para detalhes).
Mais de uma hipótese já foi proposta para explicar esses padrões hierár-
quicos aninhados e o debate tem prosperado nos últimos anos, principalmente
com a aproximação e a influência mútua entre análises filogenéticas e estudos
ecológicos (e.g., PURVIS & HECTOR 2000). A universalização do fenômeno,
no entanto, sugere que estamos diante de um processo análogo à taxa de ex-
tinção de paleoespécies: ao longo da história da vida sobre a Terra, essa taxa
tem se mantido mais ou menos constante, sendo virtualmente independente
da taxonomia – i.e., o ‘tempo de vida’ das paleoespécies foi aproximadamente
o mesmo, não importando muito se decidimos ilustrar a conversa com exem-
plos de crustáceos, moluscos ou samambaias (ver VALENTINE 1985; ZIM-
MER 2003). No fim das contas, a impressão que fica desse padrão recorrente
de distribuição desigual de espécies entre categorias taxonômicas equivalentes
parece nos dizer o seguinte: o processo ordinário de ramificação da árvore da
vida – i.e., produção de novas linhagens (espécies) – em geral se esgota rapi-
damente; em alguns casos, no entanto, a ramificação chega no ‘lugar certo’, é
bem-sucedida e o processo de especiação torna-se explosivo.
Animalia
1232000
Plantae
350000
Bacteria
10000Protoctista
60000
Fungi
55000

4.8 EVITANDO ERROS E MAL-ENTENDIDOS CONCEITUAIS
Ao contrário do que possa parecer, palavras como ‘sistemática’ e ‘classifica-
ção’ não são sinônimos e, portanto, não devem ser confundidas entre si. Eis as
palavras de Raw (2003) sobre o assunto:
Sistemática• . Ciência que estuda a diversidade dos seres vivos e seus
padrões de parentesco e evolução. Inclui a taxonomia e a filogenia
(estudo das relações evolutivas entre os organismos).
Taxonomia• . Parte da sistemática que trata do estudo teórico de classificação
e da criação das regras de nomenclatura. O significado literal do termo – ‘leis
de arranjo’ – vem das palavras gregas taxis (arranjo) e nomos (lei).
Classificação• . Agrupamento de organismos em categorias naturais em
função de características compartilhadas. Na prática, o termo tem dois
sentidos: a colocação dos organismos em grupos supostamente naturais e
a criação do esquema de classificação resultante desse ato.
Identificação• . Atividade de identificar, saber quem é determinado
organismo [Ver item “Experimentando uma ideia”]. Ocupa a maior parte
do tempo do taxonomista e o leigo imagina que é apenas isso que esse
profissional faz.
Cladística• . Método de análise das relações evolutivas entre grupos
de organismos, através da identificação de seus caracteres primitivos
e derivados. O conhecimento desses caracteres permite montar
cladogramas (diagramas de clades, termo derivado da palavra grega
klados, que significa ‘ramo’), os quais constituem hipóteses explícitas e
testáveis dessas relações.
4.9 O TRICENTENÁRIO DE LINEU
O tricentenário de nascimento de Carl von Linné (Carl Linnaeus, Carolus
Linnaeus ou simplesmente Lineu), o criador da nomenclatura binária que usa-
mos para designar os seres vivos, foi comemorado em 2007.
Lineu nasceu em 23/5/1707, no vilarejo de Råshult, na Suécia. Quando tinha
apenas dois anos, a família mudou-se para a vizinha Stenbrohult. Filho de Nils

Ingemarsson (1674-1748) e Christina Brodersonia (1688-1733), ele era o primo-
gênito de cinco irmãos (dois homens e três mulheres). O pai foi pastor luterano
e, de acordo com a tradição, precisou adotar um sobrenome latinizado. Como
base para o seu novo nome, Nils escolheu a palavra em sueco que designava uma
árvore, ‘linn’ (Tilia odorata), encontrada na fazenda de seu pai. Tornou-se então
Nils Ingemarsson Linnaeus. Em 1757, em reconhecimento pelo seu trabalho,
Carl ganharia um título de nobreza das mãos do rei da Suécia, Adolf Fredrik
(1710-1771), adotando a partir de então o nome Carl von Linné.
Estimulado pelo próprio pai, Lineu manifestou interesse pelas ciências na-
turais ainda na infância. Foi estudar na cidade de Växjö, pois, a exemplo do
pai, deveria seguir a carreira de clérigo. Ele, porém, não se adaptou à escola e
começou a negligenciar os estudos. Ainda assim, no entanto, conseguia se sair
bem em ciências naturais, a ponto do seu professor, Johan Stensson Rothman
(1684-1763), persuadi-lo a estudar medicina, o que desagradou à mãe. Foi Ro-
thman quem mostrou ao jovem Lineu o sistema de classificação de Joseph Pit-
ton de Tournefort (1656-1708) e as opiniões de Sebastian Vaillant (1669-1722)
sobre a estrutura e função das flores (ver capítulo 5). Ele prontamente aceitou
a noção de que as plantas também eram seres sexuados, passando a prestar
atenção aos detalhes da estrutura floral.
Lineu começou seus estudos de medicina na Universidade de Lund, mas
foi concluir o curso na Universidade de Uppsala. Enquanto estudava, teve de
trabalhar para se sustentar. Em 1729, com apenas vinte e dois anos, escreveu
Praeludia Sponsaliorum Plantarum. O livro, ainda que cheio de metáforas,
chocou a opinião pública com suas ideias sobre a vida sexual das plantas.
Poucos anos depois, Lineu tomou uma importante decisão: ir para a Ho-
landa, onde ficou durante três anos (1735-1738). Nesse período, conviveu com
o renomado médico e botânico Herman Boerhaave (1668-1738). Boerhaave o
encorajou a publicar os manuscritos que trouxera da Suécia, entre os quais Sys-
tema Naturae (esboço geral de suas ideias sobre classificação dos seres vivos,
cuja primeira edição tinha apenas 10 páginas), Fundamenta Botanica e Genera
Plantarum.
Em 1735, ainda na Holanda, obteve o título de doutor pela Universidade
de Harderwijk, com uma tese sobre malária. Após os três anos na Holanda, es-

teve na Inglaterra e na França, onde conviveu com os irmãos Jussieu. De volta
à Suécia, chegou a se estabelecer como médico em Estocolmo. Em 1741, foi en-
tão nomeado professor da cadeira de medicina da Universidade de Uppsala.
Lineueraumprofessormuitopopularentreosalunosdauniversidade.Aoque
parece, sua popularidade era fruto do método de ensinar que adotara e também
do seu entusiasmo. Atraiu um grande número de estudantes estrangeiros para per-
to de si, criando condições para que muitos deles participassem de expedições,
algo muito importante na época. Ele mesmo pouco viajou, mas seus auxiliares de
campo – ou ‘apóstolos’, como gostava de dizer – percorreram os quatro cantos do
mundo atrás de espécimes novos a serem descritos e nomeados.
Teve ao longo da vida 17 auxiliares de campo, alguns dos quais morreram
em expedição de trabalho. De todos eles, apenas Daniel Solander esteve no Bra-
sil, em 1768. Eis a lista completa: Adam Afzelius (1750-1837), Anders Sparrman
(1748-1820), Andreas Berlin (1746-1773, morto em expedição), Anton Rolands-
son Martin (1729-1785), Carl Fredrik Adler (1720-1761, morto em expedição),
Carl Peter Thunberg (1743-1828), Christopher Tärnström (1711-1746, morto
em expedição), Daniel Rolander (1725-1793), Daniel Solander (1733-1782),
Fredrik Hasselquist (1722-1752, morto em expedição), Göran Rothman (1739-
1778), Johan Peter Falck (1732-1774, morto em expedição), Olof Torén (1718-
1753), Pehr Kalm (1716-1779), Pehr Löfling (1729-1756, morto em expedição),
Pehr Osbeck (1723-1805) e Peter Forsskål, (1732-1763, morto em expedição).
Como um modo de homenagear alguns de seus auxiliares, Lineu usou o nome
deles para batizar gêneros novos de plantas (e.g., Kalmia, Torenia, Osbeckia).
Antes de Lineu propor o sistema binário, as plantas eram designadas por
sentenças longas (polinomiais), contendo uma descrição sumária da planta.
Além disso, ainda não havia uma língua botânica universal, o que gerava inú-
meras confusões e mal-entendidos. Com base no conceito de espécie de John
Ray (1623-1705), ele desenvolveu um sistema de nomenclatura a partir de es-
pécies individuais; separou o nome da planta de sua descrição; estabeleceu
uma nomenclatura binomial e, por fim, adotou o latim como língua botânica
universal. Ao longo da vida, nomeou e descreveu cerca de 10 mil espécies ve-
getais – desde então, sucessivas gerações de botânicos nomearam e descreve-
ram formalmente mais de 300 mil espécies.

Lineu foi casado com Sara Elisabeth [Lisa] Morea (1716-1806); tiveram
sete filhos, cinco dos quais atingiram a idade adulta (um homem e quatro
mulheres). Carl von Linné Jr. (1741-1783) seguiu a carreira do pai, mas sem
o mesmo entusiasmo. Lineu morreu em 10/01/1778, aos 70 anos, e seu cor-
po foi enterrado na catedral de Uppsala. Após sua morte, Carl Jr. assumiu a
cadeira de professor universitário do pai, mas morreu precocemente, aos 42
anos. Após a morte de Carl Jr., Sara Lisa vendeu as coleções e os livros de
seu marido para o botânico inglês James Edward Smith (1759-1828). Todo
o material está hoje em Londres, na famosa Linnean Society, fundada pelo
próprio Smith, em 1788.
4.10.1 Um exercício genial de classiﬁcação
Imaginemos uma coleção composta por um conjunto de botões, dentre os
quais botões grandes, pequenos, de metal, de plástico e de madeira, sem furos
(botões de pressão), perfurados (com dois, três ou quatro furos) e de diversas
cores. Se os dispusermos em ordem crescente de tamanho (diâmetro) e, em
seguida, levarmos também em conta o número de furos, um arranjo com lacu-
nas em determinados lugares terá sido construído.
De acordo com os critérios utilizados (diâmetro e número de furos) previ-
mos que determinados tipos de botões deveriam se encaixar nesses respectivos
lugares que deixamos vazios. Todavia, quando procedemos à classificação, es-
ses tipos ainda não haviam sido encontrados para fazer parte da coleção.
O que torna este exercício genial?
Em primeiro lugar, ele nos permite tratar de um aspecto fundamental de
um sistema de classificação, que é a ‘definição dos critérios’; além disso, permi-
te que façamos ‘previsões’ sobre a existência de certos tipos de botões, o que é
uma das características fundamentais do empreendimento científico.
Com esse exercício, simula-se o que fez o químico russo Dimitri Ivanovich
Mendeleiev (1834-1907), quando organizou pela primeira vez os elementos
químicos com base nas respectivas propriedades físico-químicas.

Até meados do século 19, com base em investigações empíricas, 63 ele-
mentos químicos eram já conhecidos, bem como a existência de alguns pa-
drões intrigantes entre eles. Algumas tentativas de classificá-los foram feitas,
mas coube a Mendeleiev, em 1869, apresentar um primeiro esboço satisfatório
daquela que viria a ser conhecida mais tarde como ‘Tabela Periódica dos Ele-
mentos Químicos’.
Nessa tabela Mendeleiev organizou os elementos de acordo com as suas
propriedades físico-químicas (arranjos verticais) e com o número crescente de
suas massas atômicas (arranjos horizontais), deixando espaços corresponden-
tes para a colocação de elementos desconhecidos até então.
A proposta de dispor os elementos dessa forma foi tão genial e consistente,
que ele não só organizou os elementos até então conhecidos, como também foi
capaz de especular sobre a existência de elementos adicionais, dos quais apre-
sentou algumas das características esperadas (STRATHERN, 2002; TOLEN-
TINO, 1997). Esses elementos adicionais foram identificados posteriormente
pelos químicos, preenchendo os seus respectivos espaços na tabela, que hoje
conta com 112 incluindo os 92 elementos naturais (encontrados normalmente
no ambiente) e os 20 artificiais (átomos obtidos em laboratório) e reconheci-
dos pela União Internacional de Química Pura e Aplicada (ver http: //www.
iupac.org/web/nt/2010-02-20_112_Copernicium).
Se consultarmos a coluna 1 (antiga 1A) da tabela periódica, encontrare-
mos, por exemplo, lítio, sódio e potássio. De acordo com o que Mendeleiev
propôs, podemos esperar semelhanças entre esses elementos, que, de fato as
possuem: reagem bem com a água, possuem brilho e são acinzentados. Algo
parecido acontece com o cloro, bromo e iodo, que estão próximos na coluna
17 (antiga 7A): todos eles são formadores de sais (para mais exemplos: ver
ATKINS, 1996).
O exercício com botões, apresentado anteriormente, foi proposto por um
professor de matemática, como estratégia para o desenvolvimento de uma pro-
posta interdisciplinar, destinada ao Ensino Médio. As discussões, com a cola-
boração de colegas das áreas de química, filosofia e psicologia, sobre aborda-
gens interdisciplinares, basearam-se no episódio “O sonho de Mendeleiev”, da
série ‘Grandes questões: A ciência em foco’, apresentado pela TV Escola (http:

//portal.mec.gov.br/index2.php?option=com_content&do_pdf=1&id=5618).
Essa estratégia de ensino mostra-se valorosa por proporcionar um exercício
teórico-prático investigativo, por meio do qual é possível buscar e encontrar
regularidades de elementos, fazer previsibilidade, analogias tecendo paralelo
entre as práticas de classificação conduzidas em diferentes áreas, retrospectivas
históricas e abordagem interdisciplinar.
4.10.2 Construindo uma chave de identiﬁcação
4.10.2.1 Orientações gerais
Existem cerca de 1,7 milhões de espécies conhecidas e outras milhões ain-
da devem vir a ser descritas. Descrever espécies novas é apenas uma das ta-
refas dos taxonomistas, que também se veem às voltas com a necessidade de
organizar as espécies conhecidas em grupos hierárquicos mais inclusivos (gê-
neros, famílias etc.). Quando fazem esse trabalho de organização, os taxono-
mistas costumam também preparar uma ‘chave de identificação’ – mecanismo
que permite a qualquer interessado identificar exemplares daquele grupo. Por
exemplo, uma chave de identificação das famílias de moscas deve permitir a
qualquer um descobrir a família da(s) mosca(s) que tenha em mãos.
Na construção das chaves, os taxonomistas em geral não estão preocupa-
dos em distribuir os grupos em ordem filogenética. Diz-se por isso que são
chaves artificiais. Há mais de um tipo de chave. Aqui, veremos um exemplo
de chave de acesso simples ou chave dicotômica (dividida em dois). Ao que
parece, o pioneiro no uso da chave dicotômica foi o botânico inglês Robert
Morison (1620-1683).
As chaves dicotômicas usam uma série de pares de frases curtas ou ins-
truções mutuamente excludentes; ao final de cada frase, devemos fazer uma
opção. Vejamos um exemplo de chave dicotômica para identificação de quatro
insetos (A, B, C, D). As instruções são numeradas em ordem crescente; à direi-
ta de cada frase encontram-se números que indicam o novo número para onde
devemos seguir ou o resultado.

1. Asas presentes ............................................................................................... 2
1’. Asas ausentes ....................................................................................Inseto A
2. Asas anteriores e posteriores desiguais ................................................3
2’. Asas anteriores e posteriores iguais ..........................................Inseto B
3. Inseto grande (> 10 cm), com abdome volumoso ............Inseto C
3’. Inseto pequeno (< 10 cm), sem abdome volumoso ........ Inseto D
4.10.2.2 Concretizando a ideia
Materiais
5 objetos ‘aparentados’, mas desiguais (folhas secas caídas no chão, por•
exemplo)
papel•
lápis•
borracha•
Procedimentos
Observe cada objeto separadamente, anotando suas características mais
peculiares e distintivas (isto é, que o tornam único frente a todos os demais).
Agrupe as características em ordem hierárquica. Por exemplo, folhas de
margem inteira ou serrilhada são notadamente diferentes, mas podem ser todas
agrupadas em uma categoria hierárquica de nível superior – como a das folhas
simples ou compostas. Dentro de categorias mais amplas, como é o caso de ‘folha
simples’, vamos criando subcategorias de níveis hierárquicos inferiores até che-
gar em cada uma das folhas utilizadas. (Fazemos o mesmo com a outra categoria
geral, a das folhas compostas.) A categoria das ‘folhas simples’ poderia abrigar,
por exemplo, as subcategorias ‘glabras’ e ‘pilosas’; por sua vez, as folhas glabras
poderiam ser subdivididas em ‘coriáceas’ e ‘membranosas’, e assim por diante.
Forme subgrupos de objetos que partilham características semelhantes.
Comece a construção da chave utilizando as características mais gerais,
que servem para caracterizar subgrupos. Repita o procedimento, separando
subgrupos cada vez menores.

A melhor chave será aquela que permitir chegar mais rapidamente à iden-
tidade correta dos objetos. Em outras palavras, a melhor chave é aquela que
identifica corretamente todos os objetos, usando para isso o menor número
possível de níveis hierárquicos.
4.11 BIBLIOGRAFIA
ATKINS, P. W. O reino periódico. Rio de Janeiro: Rocco, 1996. 140 p.
CAVALIER-SMITH, T. “Only six kingdoms of life”. Proceedings of the Royal Society of
London (B), n.271, p.1251-62. 2004.
HICKMAN, C. P., JR.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios integrados de zoologia.
11.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 846p.
LEWIN, R. Evolução humana. São Paulo: Atheneu, 1999. 526p.
MARGULIS, L.; SCHWARTZ, K. V. Cinco reinos, 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2001. 497p.
PURVIS, A.; HECTOR, A. “Getting the measure of biodiversity”. Nature, n.405, p.212-
219. 2000.
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Guanabara Koogan, 2007. 830 p.
RAW, A. “Sistemática biológica no currículo universitário”. Ciência Hoje, n.190, p.59-
61. 2003.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados: uma aborda-
gem funcional-evolutiva, 7 ed. São Paulo: Roca, 2005. 1145p.
STRATHERN, P. O sonho de Mendeleiev. Rio de Janeiro: Jorge Zahar, 2002. 264p.
TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 8 ed. Porto Alegre: Art-
med, 2006. 894p.
VALENTINE, J. Phanerozoic diversity patterns. Princeton & San Francisco: Princeton
University Press & AAAS, 1985. 441p.
WILSON, D. E.; REEDER, D. M. Mammals species of the world: a taxonomic and geo-
graphic reference, 3 ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. 2142p.
ZIMMER, C. O livro de ouro da evolução. Rio de Janeiro: Ediouro, 2003. 598 p.

4.12 PARA SABER MAIS
Tabela periódica interativa (em inglês): Disponível em: <http: //www.periodicvideos.
com/>. Acesso em: maio, 2010.
TOLENTINO, MARIO; ROCHA-FILHO, ROMEU C. & CHAGAS, Aécio Pereira.
“Alguns aspectos históricos da classificação periódica dos elementos químicos”.
Química Nova n. 20, p. 103-117, 1997. Disponível em: <http: //www.scielo.br/scie-
lo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-40421997000100014 &lng=en&nrm=iso>.
Acesso em: maio, 2010).

5DA FLOR AO FRUTO
Elza Guimarães1
Silvia Rodrigues Machado2
Poderia existir um outro modo de considerar a natureza, não em seus aspectos isolados
e fragmentários, mas como coisa atuante e vivente, procurando-se apresentá-la como uma
totalidade evidenciada em suas várias partes.
Johann Wolfgang von Goethe (1760).
Como surgiram as flores? Em que momento da história evolutiva das
plantas se deu esse acontecimento? Como elas estão estruturadas? Como elas
funcionam? De que forma interagem com o meio físico e com os outros orga-
nismos?
A Terra, desde sua origem vem experimentando modificações físico/quí-
micas e biológicas. Nos últimos 550 milhões de anos, como decorrência da tec-
tônica global, novos oceanos e continentes se formaram e desapareceram e a
vida macroscópica, os Metazoários, se expandiu desde então (Veja Capítulo 2).
O clima experimentou períodos nos quais as temperaturas médias oscilaram
acima e abaixo das atuais. Paralelamente, surgiram cordilheiras, que foram ni-
veladas pela erosão e glaciação; apareceram extensões de terra interligando
continentes, que tempos depois deixaram de existir; vulcões entraram em ati-
vidade e voltaram a se acalmar; o mar invadiu as áreas continentais emersas
e retrocedeu, e os continentes se reuniram e se separaram, por diversas vezes.
Esses processos conduziram a uma diversidade de fatores que continuam, ain-
da hoje, influenciando os mundos físico/químico e biológico.
Considerando o exposto, começaremos este capítulo tratando de aconte-
cimentos que ocorreram no cenário evolutivo da Terra. Assim, vamos relem-
brar alguns pontos importantes sobre a origem e evolução das plantas, sobre a
origem das sementes e finalmente, seguindo a cronologia dos acontecimentos,
sobre a origem e evolução das flores e frutos.
1. Unesp – Departamento de Botânica, IB CP 510, 18618-970 Botucatu, SP elzaeco@ibb.unesp.br
2. Unesp – Departamento de Botânica, IB CP 510, 18618-970 Botucatu, SP smachado@ibb.unesp.br

5.1 A ORIGEM E A EVOLUÇÃO DAS FLORES E FRUTOS
5.1.1 A trajetória das plantas: do surgimento na água à ocupação dos continentes
As plantas têm uma longa história evolutiva, assim como outros organis-
mos que se originaram já no início da história geológica da Terra. O planeta
Terra tem cerca de 4,5 bilhões de anos e os registros mais antigos de vida têm
entre 3,3 e 3,5 bilhões de anos.
A ideia de que a vida surgiu a partir de uma sopa primordial tem se man-
tido desde que Charles Darwin, em 1871, sugeriu que “a vida teve seu início
em uma pequena lagoa morna”. Além dele, Aleksander Oparin, um cientista
russo, propôs em 1930, que a atuação dos relâmpagos e da energia solar sobre
os compostos orgânicos, formados a partir dos gases vulcânicos e acumulados
nos oceanos, deu origem às primeiras formas de vida (Tabela 01).
Estes organismos primordiais foram se tornando mais complexos e orga-
nizados, capazes de crescer e de se reproduzir. Entretanto, eles eram heteró-
trofos (do grego heteros = outro; trophos = alimentador), ou seja, dependiam
de uma fonte externa para obter energia. Supõe-se que à medida que estes
organismos proliferavam, as moléculas orgânicas que lhes serviam de alimen-
to foram se exaurindo. Tal acontecimento levou a um processo de competição
que durou milhões de anos, e foi acompanhado do surgimento de organismos
mais complexos, capazes de produzir suas próprias moléculas orgânicas a par-
tir da energia solar. Estes organismos autótrofos (do grego auto = auto; trophos
= alimentador), que apresentavam um sistema de pigmentos capaz de capturar
a energia do sol e de armazená-la em uma molécula orgânica, foram os mais
bem sucedidos naquele momento (RAVEN et al., 2001).
Os organismos fotossintetizantes começaram então a liberar moléculas de
oxigênio (O2
) na atmosfera e a alterar o ambiente na superfície terrestre, ini-
ciando uma nova forma de fluxo de energia na biosfera, que vem se mantendo
há pelo menos 3,4 bilhões de anos.
As importantes transformações ocorridas na atmosfera terrestre favorece-
ram a ocupação da superfície emersa dos continentes onde havia luz, oxigênio,
dióxido de carbono e nutrientes em abundância.

Da flor ao fruto | 113
Nos períodos Cambriano e Ordoviciano (Tabela 01) houve intensa ativi-
dade de movimentação das placas tectônicas que fazem parte da superfície do
nosso planeta. Com as mudanças na organização dessas placas, houve altera-
ções nos níveis nos oceanos, nas correntes marítimas, no clima e consequente-
mente na distribuição geográfica dos organismos (para mais detalhes veja KA-
RASAWA, 2009). Um dos eventos marcantes foi a intensa glaciação ocorrida
há cerca de 440 milhões de anos, que levou a uma drástica redução de cerca de
70 metros no nível do mar.
É interessante notar que as primeiras evidências de colonização terrestre,
datam justamente do período Ordoviciano. A mortalidade nessa superfície
que ficou emersa deve ter sido intensa devido à dessecação, radiação e dificul-
dade para obtenção de nutrientes e oxigênio.
Tabela 1 Escala do tempo geológico e relação dos principais eventos ocorridos na Terra
Era Período Início (Ma)* Eventos biológicos importantes
Cenozóica Quaternário 1,8 Aparecimento dos seres humanos
Terciário 65
Surgem paisagens campestres. Ocorre grande diversificação
de mamíferos, aves e insetos polinizadores. Angiospermas
dominam a paisagem.
Mesozóica Cretáceo 144
Surgem as angiospermas. Muitos grupos de organismos,
inclusive dinossauros, tornam-se extintos.
Jurássico 206 Diversificação dos dinossauros e aparecimento das aves.
Triássico 245
Gimnospermas dominam a paisagem. Surgem os dinossauros
e os mamíferos.
Paleozóica Permiano 290
Extinção de muitas espécies animais marinhas e terrestres.
Diversificação dos répteis.
Carbonífero 363
Florestas e plantas vasculares sem sementes amplamente
distribuídas. Surgem as plantas com sementes e os répteis.
Devoniano 409
Diversificação dos peixes. Aparecimento dos anfíbios e
insetos.
Siluriano 439
Diversificação das primeiras plantas vasculares.
Aparecimento dos peixes.
Ordoviciano 510 Plantas e animais colonizam a superfície terrestre.
Cambriano 543 Aparece a maioria dos filos animais modernos.
Pré-Cambriana 4600
Aparecem os procariotos seguidos pelas células eucarióticas.
Surgem os animais invertebrados e algas.
*Ma – milhões de anos
Entretanto, é provável que alguns poucos organismos tenham conseguido
se manter nesse novo ambiente, por apresentarem certas características que
lhes possibilitaram os ajustes necessários.

A partir de então, surgiram diversas mudanças na estrutura, na forma e
no funcionamento das plantas que possibilitaram a conquista e a ocupação do
ambiente terrestre por uma diversidade cada vez maior de organismos. Esse
novo passo foi resultado de um longo processo evolutivo que envolveu o apa-
recimento de estruturas de fixação, de elevação da massa corpórea e de produ-
ção de fotoassimilados, que correspondem, respectivamente, às raízes, caules
e folhas. O sucesso na ocupação desses novos espaços foi dependente também
de estruturas que conferiram proteção do corpo vegetal contra a perda excessi-
va de água, como a cutícula e de estruturas que favoreceram as trocas gasosas,
como os estômatos.
A partir do desenvolvimento do sistema vascular, que conecta todo o cor-
po da planta distribuindo água e nutrientes, e do crescimento dos troncos em
espessura, as plantas começaram a apresentar variações no porte. Assim, a
vegetação que até então se caracterizava por certa uniformidade fisionômica,
passou a apresentar distintos níveis de estratificação vertical e, consequente-
mente, maior diversidade de nichos ecológicos.
Entretanto, todos estes passos não teriam se consolidado na história evo-
lutiva das plantas se as mesmas não tivessem adquirido características que lhes
assegurassem a reprodução no ambiente terrestre. Os eventos mais importan-
tes foram a produção de esporos resistentes à dessecação e a proteção das cé-
lulas reprodutoras por envoltórios estéreis oriundos da planta-mãe. No caso
das espermatófitas (esperma = semente; fito = planta), também se fixaram os
envoltórios que protegem o embrião, originando uma nova estrutura deno-
minada semente, que se constitui em uma das mais espetaculares inovações
surgidas durante a evolução das plantas vasculares (RAVEN et al., 2001; KA-
RASAWA, 2009).
5.2 A EVOLUÇÃO DA SEMENTE
A presença de sementes é uma das principais características responsáveis
pela dominância das espermatófitas na flora atual, principalmente devido à
sua maior capacidade de sobrevivência. Essa capacidade é conferida pela nu-
trição e pela proteção do embrião contra o dessecamento. Além disso, as re-

servas da semente desempenham papel fundamental nos estágios iniciais da
germinação e no estabelecimento da plântula no ambiente.
Já desde o início do período Devoniano há registros fósseis que eviden-
ciam o surgimento de diversas formas de estruturas reprodutivas, as quais
foram evoluindo por 400 Ma (milhões de anos), passando, possivelmente a
partir de uma mutação, da homosporia (gr. esporo = esporo, com prefixo homo
= igual – nesse caso, do mesmo tamanho) para a heterosporia (gr. esporo =
esporo com prefixo hetero = diferente – nesse caso, de diferentes tamanhos). A
partir de então, estas espécies passaram a apresentar micrósporos (prefixo gr.
micro = pequeno), estruturas que originam os grãos de pólen (microgametófi-
to) e megásporos (prefixo gr. mega = grande), estruturas que originam o saco
embrionário (megagametófito). Este acontecimento é considerado um marco
evolutivo no surgimento das plantas com sementes (WILLIS e MCELWAIN,
2002; KARASAWA, 2009), sendo a produção de sementes considerada uma
forma extrema de heterosporia.
Mais tarde (370Ma), o megásporo, ainda muito susceptível à dessecação
passou a ter uma proteção da planta mãe constituída por três elementos so-
brepostos: o macrósporo dentro do nucelo (macrosporângio) envolvido por
tegumentos, que se abrem na região da micrópila (Figura 1).
Figura 1 Organização típica de um óvulo

Além disso, surge nas angiospermas uma nova condição ‘de óvulos enve-
lopados’ (NEPI, 2009), ou seja, óvulos envoltos por um carpelo fechado, o que
significou um importante mecanismo de proteção, favorecendo a ocupação do
ambiente terrestre (WILLIS e MCELWAIN, 2002).
Representantes vivos atuais das plantas com sementes (espermatófitas) en-
contram-se agrupados em cinco filos, sendo que um deles compreende as plan-
tas com flores, chamadas angiospermas (angeion = urna, envoltório; sperma =
semente) e os outros quatro foram reunidos em um grupo conhecido como
gimnospermas (gymnos = nu ; sperma = semente) (RAVEN et al., 2001).
Figura 2 Sementes em corte longitudinal: (A) Família Araucariaceae (gimnosperma); (B) Família
Euphorbiaceae (angiosperma).
Uma semente é um óvulo fecundado e desenvolvido, contendo um em-
brião, envolto por material de reserva (endosperma) e por tegumento, como
se pode observar na Figura 2. Embora as plantas com flores só tenham sur-
gido no cenário evolutivo após o surgimento das sementes e do desenvolvi-
mento de uma série de características vegetativas, elas dominaram rapidamen-
te a paisagem, formando um conjunto impressionante por sua diversidade e
complexidade morfológica e funcional.
Essa alta diversidade de plantas foi fundamental à evolução da humanida-
de, que surgiu muito tempo depois, mas obteve aí a base da sua alimentação,
seja diretamente através dos frutos e raízes que coletavam, seja indiretamente

como base da nutrição dos herbívoros, que também compunham uma im-
portante parte da alimentação das sociedades primitivas. Além disso, muitas
espécies de angiospermas representavam a possibilidade de tratamento para
enfermidades ou eram, ainda, utilizadas em rituais religiosos representando
um importante componente na estrutura social dessas comunidades.
5.3 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR
Até o final do Carbonífero e início do Cretáceo (ver Tabela 01) as estru-
turas reprodutivas encontravam-se espacialmente separadas como se observa
nas gimnospermas atuais, por exemplo pinheiros, que apresentam estróbilos
masculinos e femininos separados. Mas, durante a evolução das espermatófi-
tas, elementos masculinos e femininos passaram a ser encontrados em uma
única estrutura em grupos que estão atualmente extintos. A partir desses an-
cestrais, surgiram no cenário evolutivo das plantas as sépalas e as pétalas que,
juntamente com os elementos reprodutores, compuseram as flores. Estudos
dos órgãos florais dos períodos Cretáceo e Terciário demonstram que houve
um incremento na diversidade morfológica das flores ao longo da evolução
(KARASAWA, 2009).
Assim, é possível dizer que a evolução das angiospermas está relacionada
ao surgimento de duas novas características: presença de verticilos florais ex-
ternos (sépalas e pétalas) e presença de dois verticilos florais internos (andro-
ceu e gineceu) reunidos em uma mesma flor. Todas as flores assim constituídas
são denominadas hermafroditas, bissexuadas, monóclinas ou ainda, andrógi-
nas (Figura 3).

Figura 3 Organização de uma ﬂor completa (presença de quatro verticilos: androceu, gineceu,
cálice e corola)
5.4 A NATUREZA DA FLOR
Como escreveram Proctor e Yeo em 1979, em sua clássica obra, The polli-
nation of flowers, é muito mais fácil reconhecer uma flor do que defini-la.
Mesmo que seja difícil dar uma definição que leve em consideração todas
as variações que as flores podem apresentar e que encontremos distintas abor-
dagens quando buscamos os conceitos em livros de morfologia, de ecologia,
ou ainda em livros gerais de botânica, é importante entendermos qual é a es-
trutura básica de uma flor.
Duas interpretações distintas sobre a natureza da flor foram propostas e
são apresentadas por Camefort e Boué (1980). A mais antiga, denominada ‘A
teoria da metamorfose’ sugere a natureza foliar das peças florais. Essa teoria foi’
formulada pelo poeta, filósofo e naturalista alemão Johann Wolfgang von Goe-

the, em 1790. Segundo essa concepção, ocorre a transformação progressiva de
folhas em sépalas, depois em pétalas, em estames e, finalmente, em carpelos.
Em algumas plantas, como os nenúfares, é possível observar todas as formas
intermediárias entre as peças florais próximas. Essa observação sugere uma
interação entre dois verticilos consecutivos, hipótese validada atualmente por
estudos moleculares, justificando a teoria visionária de Goethe. Assim, uma
flor seria formada por filomas, homólogos entre si e em relação às folhas e
brácteas. Este termo, filoma, de origem grega, expressa a mais ampla ideia de
folha, que, deste modo, não fica circunscrita apenas à folha propriamente dita
(nomofilos), estrutura geralmente verde que encontramos nos ramos caulina-
res, mas compreende desde os cotilédones, presentes nas sementes (ver Figura
2), as folhas florais (antófilos), as folhas que protegem as gemas (catafilos) e
as brácteas (hipsofilos), ou seja, tudo que é considerado de natureza foliar na
planta (Font Quer, 1953). Assim, sépalas, pétalas, estames e carpelos seriam
folhas modificadas e todos homólogos entre si e em relação às folhas.
A outra interpretação, posterior à de Goethe, foi enunciada por Plantefol,
em 1949, e se apóia essencialmente na ontogenia (onto = ser, ente; genia =
formação). Seu autor postula que ‘As peças férteis da flor (estames e carpelos)
não são de natureza foliar’. Neste caso, dois meristemas (tecido embrionário, a
partir do qual se formam tecidos adultos e diferenciados) intervêm sucessiva-
mente na formação de uma flor: o anel inicial e al zona apical. O primeiro está
associado à produção do cálice e da corola à semelhança do que ocorre com
as folhas vegetativas (nomofilos), e o segundo está relacionado à formação do
androceu e gineceu, a partir da transformação de um ponto vegetativo em
meristema floral. Como para se estabelecer a homologia entre dois tipos de ór-
gãos é necessário que eles tenham origens embrionárias idênticas, os compo-
nentes do androceu e do gineceu não poderiam ser considerados homólogos
às folhas, sépalas e pétalas.
Atualmente, sabe-se que o meristema floral apresenta diferentes territórios
concêntricos, cada um destinado à produção de um número determinado de
peças florais. Os territórios periféricos, correspondentes ao anel inicial, produ-
zem sucessivamente os três primeiros verticilos, enquanto a zona apical axial
produz os carpelos (MEYER et al., 2004)

O eixo onde se prende a flor, o pedúnculo, é uma estrutura que nunca se
ramifica e recebe o nome de receptáculo na sua porção terminal, que é geral-
mente dilatada e sustenta os filomas florais (GUÉDES, 1979).
O desenvolvimento da flor ou de uma inflorescência é resultado de mu-
danças na forma e na fisiologia do ápice caulinar, que é transformado em ápice
reprodutivo e passa a apresentar crescimento determinado. Normalmente a
flor é uma estrutura heterotrófica, ou seja, que não se autossustenta e portanto
depende das partes verdes da plantas para sua nutrição, razão de Valla (1979)
referir-se a ela como “parasita” do resto da planta. Embora, em muitos casos
as flores representem um alto custo energético para a planta, há espécies cujo
cálice é persistente e fotossintetizante e pode enviar fotoassimilados para a flor
e para o fruto em desenvolvimento.
5.5 CONSTITUIÇÃO DE UMA FLOR
Uma flor, considerada completa, é aquela em que todos os verticilos estão
presentes, portanto, apresenta cálice, corola, androceu e gineceu (Figura 3).
Na verdade, se entende por verticilo floral, o conjunto de dois ou mais ele-
mentos que nascem em um mesmo nível do eixo floral e se dispõem em círcu-
los concêntricos no receptáculo. Entretanto, as flores possuem crescimento de-
finido e entrenós extremamente curtos e, portanto, às vezes, não é fácil definir
se as diversas peças florais constituem-se em verticilos ou não. Mas, segundo
Font Quer (1953), mesmo que os elementos florais não sejam precisamente
verticilados, quando se trata de flores, sempre se utiliza o termo verticilo para
se referir ao cálice, corola, androceu e gineceu.
Se os elementos se dispõem em verdadeiros verticilos, as flores são chama-
das cíclicas (Figura 3). Quando os elementos encontram-se dispostos em espi-
ral, as flores são chamadas acíclicas e quando há uma mistura dos dois tipos de
arranjo são denominadas hemicíclicas.
As evidências fósseis indicam que no Cretáceo inferior (Tabela 1) a dis-
posição dos elementos florais era em espiral, em um receptáculo cônico, in-
dicando um predomínio de flores acíclicas. No início do Cretáceo superior
flores acíclicas e hemicíclicas já estavam bem estabelecidas e dispersas, mas

sua importância decresceu com a diversificação das flores cíclicas, formadas
pelo encurtamento e achatamento do receptáculo (ver Karasawa, 2009 e refe-
rências).
Embora a disposição dos elementos florais no eixo possa variar, a ordem
dos verticilos florais é sempre a mesma, seguindo o padrão mostrado na Figu-
ra 3. Em uma flor completa o primeiro verticilo a se formar no eixo e, portanto,
o mais externo, é o cálice, composto por sépalas; o segundo é a corola, com-
posta por pétalas, o terceiro é o ‘androceu’, composto por estames e, no centro
da flor, encontramos o quarto verticilo, o mais interno e protegido de todos, o
‘gineceu’, composto por um ou mais ‘carpelos’ contendo os ‘óvulos’ que, depois
de fertilizados podem se desenvolver em uma semente.
Os dois verticilos mais externos, o cálice e a corola, são chamados também
de verticilos protetores. Quando o cálice e a corola são diferentes quanto ao
tamanho, forma, cor e consistência, os verticilos protetores recebem o nome
de perianto e a flor é considerada heteroclamídea (heteros = distinto; clamidos
= vestido) (Figura 4A) e, quando eles são iguais, os dois verticilos em conjunto
recebem o nome de perigônio e suas peças passam a chamar-se tépalas, pois
não há distinção entre sépalas e pétalas. Nesse caso a flor é chamada homocla-
mídea (gr.: homos = iguais; clamidos = vestido) (Figura 4B). Se um dos vertici-
los estiver ausente a flor á chamada monoclamídea (gr. mono = único; clamidos
= vestido) e se os dois verticilos estiverem ausentes a flor é chamada aclamídea
ou nua (partícula a = privado; clamidos = vestido).
Indo em direção ao centro do eixo floral encontramos outros dois vertici-
los que são fundamentais na flor, o androceu e o gineceu, também chamados
de verticilos reprodutores (Figura 3).
Em termos botânicos, não existe flor, no sentido restrito, sem pelo menos
um dos dois verticilos reprodutores. Pode faltar o androceu ou o gineceu que
ela continuará sendo flor (flor unissexual ou flor imperfeita(( ), pode faltar o cáli-
ce ou a corola (flor monoclamídea), ou pode ainda faltar o perianto completo
(flor aclamídea), mas nunca poderão faltar os dois verticilos reprodutores em
uma mesma flor (FONT QUER, 1953).
Apesar de toda a variação que pode ser encontrada nas angiospermas, há
certas tendências evolutivas entre as flores que incluem a redução e a definição

no número de peças florais; a diminuição do número de verticilos e o encurta-
mento do eixo floral; a fusão das peças florais; a diferenciação do cálice e corola
e a presença de ovário ínfero. Além disso, há uma tendência na mudança de
simetria radial ou actinomorfa (gr. actino = raios de uma roda; morfa = forma
– ou seja quando há pelo menos dois planos de simetria, que dividem a flor em
várias partes iguais) (Figura 5A) para simetria bilateral ou zigomorfa (gr. zigo
= par; morfa = forma – quando há apenas um plano de simetria, que divide a
flor em duas partes iguais) (Figura 5B) (RAVEN et al., 2001).
Figura 4 A. Flores heteroclamídeas, família Bignoniaceae. B. Flores homoclamídeas, família
Velloziaceae
Figura 5 Tipos de simetria ﬂoral. A. Flor actinomorfa de Passiﬂoraceae. B. Flor zigomorfa de
Bignoniaceae.

Acredita-se que essas tendências tenham sido fortemente direcionadas pela
polinização zoófila, especialmente pela polinização efetuada pelos insetos (ento-
mófila), que estava presente desde o início da evolução das flores das angiosper-
mas. Em um estudo publicado em 2008, Hu e seus colaboradores apresentam
dados que mostram que os fósseis mais antigos de angiospermas são de espécies
polinizadas por insetos e indicam que a polinização zoófila é o estado ancestral.
Outro estudo ainda mais recente, publicado na revista Science em 2009 por
Ren e seus colaboradores, indica que já havia plantas com sementes produzi-
das por zoofilia antes de surgirem as plantas com flores. Os possíveis poliniza-
dores, presentes na era Mesozóica, seriam as “moscas-escorpião” (Mecoptera),
capazes de se alimentar de fluidos semelhantes ao néctar, produzidos por um
grupo de plantas com sementes, mas sem flores, que atualmente está extinto.
Segundo Nepi et al. (2009), quantidades substanciais desses fluidos estavam
disponíveis para estes animais sugadores, com peças bucais relativamente lon-
gas, já nas plantas da era Mesozóica.
A pesquisa de Ren e colaboradores (2009) coloca em xeque a antiga noção
que as angiospermas evoluíram em um mundo predominantemente anemó-
filo. Além disso, ela nos leva a repensar a hipótese de que os primeiros polini-
zadores eram insetos generalistas de línguas curtas, que podiam explorar ape-
nas flores abertas com néctar facilmente acessível. Ao que tudo indica, a Era
Mesozóica foi biologicamente mais rica e mais complexa do que se imaginava
previamente (OLLERTON e COULTHARD, 2009).
5.6 A POLINIZAÇÃO
Em 1966 foi lançada a primeira edição de um livro que se tornou um mar-
co no estudo da polinização, The principles of pollination ecology, escrito por
Knut Faegri, um pesquisador norueguês e por Leendendert van der Pijl, um
pesquisador holandês. Segundo esses autores a polinização se desenvolve tipi-
camente em três fases: (1) liberação do pólen da parte ‘masculina’ de uma flor,
(2) transferência da parte paterna para a materna, (3) deposição adequada do
pólen sobre a superfície receptiva da parte materna, seguida da germinação do
grão de pólen.

Essas etapas antecedem a próxima fase, que é a fertilização. Utilizamos o
termo fertilização com o significado de fusão de gametas e como sinônimo
de fecundação. Há certas particularidades com relação ao uso destes termos
que merecem ser esclarecidas. Em inglês se utiliza apenas o termo fertilização,
enquanto nas línguas de origem latina como italiano, francês e espanhol, é co-
mum se utilizar também do termo fecundação. No Brasil, na área de botânica,
os dois termos foram adotados e vêm sendo utilizados como sinônimos.
Faegri e van der Pijl (1979) verificaram que certos padrões de forma, co-
loração, odor e antese da flor associados aos recursos disponíveis para os visi-
tantes, apareciam mais do que outros, produzindo então determinados tipos
de flores, com certas características morfológicas e funcionais, que podiam
ser caracterizados por mecanismos de polinização definidos. Esse conjunto de
características ou atributos recebeu o nome de “síndrome de polinização”.
Diversos atributos florais estão relacionados a adaptações das plantas aos
polinizadores, mas Faegri e van der Pijl (1979) ressaltam que “isso não signi-
fica que todas as características típicas estão presentes em todos os casos, mas
sim que há uma certa síndrome característica, que corresponde a um dado
tipo de polinização”. Apesar dessa ressalva, a ideia de síndrome foi bastante
criticada no final do século passado e no início desse, porque alguns pesquisa-
dores consideram que sistemas de polinização muito específicos são raros na
natureza. Um importante ensaio sobre este tema foi escrito por Carlos Herrera
em 1996.
Estas críticas e os debates que as sucederam foram extremamente frutífe-
ros e, atualmente, há autores que reafirmam a validade do conceito de síndro-
me de polinização em estudos de comunidades. Martins e Batalha (2006), por
exemplo, verificaram que para espécies de cerrado polinizadas por besouros,
mariposas, aves e morcegos as inferências baseadas em atributos florais são
válidas, entretanto para espécies polinizadas por abelhas e pequenos insetos
as inferências baseadas nas características florais não são recomendadas, por-
que há certa sobreposição que não permite a distinção satisfatória entre estes
grupos, possivelmente devido à falta de especificidade na interação planta-
polinizador.

5.7 POR QUE OS ANIMAIS PROCURAM AS FLORES?
Os animais visitam as flores porque elas normalmente contêm recursos
energéticos como o néctar (Figuras 6A, 11E-F), rico em açúcares, e o pólen,
rico em proteínas (Figuras 6C-D, 11A-B). Mas as flores podem oferecer ainda
recursos importantes para a manutenção das crias e dos ninhos, como óleos
(Figura 6E) e resinas florais, além de servir como local de acasalamento, ou
ainda, fornecer recursos associados à reprodução dos visitantes, como as fra-
grâncias florais que são coletadas por machos de abelhas euglossinas. Além
destes recursos, também chamados de atrativos primários, as flores exibem
diversos tipos de atrativos secundários que atuam como sinalizadores para os
visitantes, tais como coloração (Figura 7A-D), odores (Figura 7A-B), guias vi-
suais (Figura 7B-D) e até guias acústicos (GUREVITCH et al., 2006).
No caso da polinização por vetores bióticos, ou polinização zoófila, há inú-
meras possibilidades de combinação de características florais, incluindo atra-
tivos primários e secundários, que podem ser mais frequentemente associadas
com determinados grupos de polinizadores do que com outros, constituindo
as síndromes de polinização, como veremos a seguir. Para descrições mais de-
talhadas consultar a obra de Faegri e van der Pijl (1979).
A polinização realizada por himenópteros engloba alguns dos grupos mais
evoluídos e economicamente importantes de insetos, que são as abelhas e as
formigas. Mas também há espécies polinizadas por vespas, as quais parecem
não apresentar uma síndrome marcante e suas flores normalmente apresentam
fácil acesso ao néctar. Já as formigas estão comumente associadas aos nectários
extraflorais e podem, inclusive, desempenhar importante funções ecológicas
associadas ao sucesso reprodutivo de algumas espécies de plantas. Mas, a po-
linização efetuada por formigas parece também ser rara na natureza. Nesse
caso, Faegri e van der Pijl (1979) referem que as flores apresentariam nectários
pequenos, com reduzidas quantidades de néctar, expostas próximas ao solo e
com pouca atração visual.
A melitofilia inclui flores que são polinizadas por diversos tipos de abe-
lhas. Estas apresentam cores vivas e contrastantes, sendo as amarelas e azuis
muito frequentes (Figura 6B-D). Os grãos de pólen geralmente apresentam

ornamentações (ver link – http: //www.telegraph.co.uk/science/picture-
galleries/7606811/Hayfever-sufferers-know-your-enemy-Scanning-Electron-
Microscope-pictures-of-grains-of-pollen.html) ou substâncias pegajosas
como “pollenkit”, que favorecem a adesão dos mesmos ao corpo das abelhas.
Existem padrões de coloração caracterizados por raios ou manchas na corola
(Figura 7A-C) que atuam como guias de néctar, às vezes revelados por meio
de radiações de comprimentos de onda mais curtos do que o espectro per-
cebido pelo olho humano, como o ultravioleta. Comprimentos mais longos,
como o vermelho não são percebidos muito eficientemente pelas abelhas. Tan-
to machos quanto fêmeas utilizam os recursos florais para sua sobrevivência,
sendo que os primeiros coletam apenas néctar para sua própria nutrição. Já
as fêmeas, além do néctar para sua nutrição, coletam também pólen (Figu-
ras 6C-D, 11A-B), óleos florais (Figura 6E), resinas florais, que servem para
a nutrição das crias, assim como para a construção e impermeabilização dos
ninhos. Alguns machos coletam fragrâncias florais, especialmente em espécies
de orquídeas, cuja função ainda não está bem estabelecida, mas acredita-se
que esteja relacionada ao cortejo das fêmeas no período de procriação das es-
pécies (ROUBIK e HANSON, 2004).
Figura 6 Flores visitadas por insetos: (A) Tipo de ﬂor visitada por abelhas grandes, com tubo de
aproximadamente 4 cm de comprimento, (B) Tipo de ﬂor visitada por abelhas pequenas, com diâmetro
de aproximadamente 1cm; (C-D) Flores com anteras poricidas, visitadas por abelhas vibradoras; (E) Flor
produtora de óleo nas glândulas do cálice (elaióforos), visitada por abelhas coletoras de óleo.

Figura 7 Flores visitadas por animais: (A-B) Guias de néctar em espécies visitadas por abelhas,
note a presença de indicadores olfativos nos dois casos; (C-D) Guias visuais, com contraste de
cores em espécies visitadas por beija-ﬂores.
É importante notar que, da mesma forma que os animais podem ser in-
dispensáveis para a reprodução de algumas espécies de plantas, os recursos
obtidos nas flores podem ser indispensáveis para a reprodução de algumas
espécies de animais, especialmente de certos insetos.
Flores polinizadas por moscas (miofilia) geralmente apresentam cores cla-
ras, guias de néctar, odor imperceptível e são abertas ou na forma de tubos re-
duzidos, o que permitem o acesso ao néctar por parte destes insetos de língua
curta. Apenas algumas espécies, que apresentam língua mais longa (10mm),
conseguem acessar o néctar em locais mais profundos. As moscas coletam re-
cursos para sua própria alimentação, pois diferentemente das abelhas, elas não
cuidam da prole. Assim, obtêm no néctar carboidratos para seu metabolismo
além de, em alguns casos, utilizarem também o pólen, como fonte de proteí-
nas. Há ainda uma síndrome específica denominada sapromiofilia que inclui
flores escuras, odor desagradável semelhante a carne em putrefação, em for-

mato de armadilha e geralmente sem néctar ou qualquer outro atrativo primá-
rio. Neste caso a polinização normalmente ocorre “por engano”, pois as moscas
visitam as flores atraídas pelo odor mas não encontram nenhum recurso.
Flores polinizadas por borboletas (psicofilia) (Figura 8A-B) e por maripo-
sas (falenofilia) (Figura 9D) são semelhantes: apresentam tubos longos, geral-
mente estreitos, com pequena plataforma de pouso na porção apical e produ-
zem néctar como recurso. Este néctar normalmente se acumula no fundo do
tubo floral ou em esporões ficando acessível apenas a animais, que possuem
aparatos bucais sugadores longos e finos, como aqueles das Figuras 8 e 9D.
As flores que são visitadas por borboletas e por mariposas diurnas são de co-
res variadas, incluindo o vermelho. Já as polinizadas por mariposas noturnas
apresentam coloração branca e odor adocicado. Há uma família de mariposas
com características peculiares, Sphingidae, que tem capacidade de visitar as
flores em voo pairado. Estes animais têm maiores requerimentos energéticos
e apresentam longas probóscides, sendo a síndrome associada a eles denomi-
nada esfingofilia.
A cantarofilia é a síndrome que inclui flores normalmente grandes ou reu-
nidas em inflorescências; com estrutura robusta, partes carnosas; cores claras
ou verdes; odor forte, às vezes associado com a ocorrência de termogênese
(Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger, 2006), que são polinizadas por besou-
ros. Essas flores apresentam como recurso primário os próprios tecidos florais,
pólen e, às vezes, néctar, podendo servir também como local de acasalamento
(Figura 9A-B).
As flores polinizadas por aves (ornitofilia) normalmente oferecem como
recurso o néctar, embora algumas aves polinizadoras também se alimentem
de tecidos florais e de insetos que ali vivem. Nos neotrópicos os principais
polinizadores dentre as aves são os beija-flores, que buscam nas flores o néctar
(Figura 8C). Geralmente as flores de espécies ornitófilas apresentam coloração
vermelha ou alaranjada, que contrastam ou se destacam em relação à folha-
gem circundante, pois a orientação visual é fundamental para as aves (Figura
7C-D). As flores geralmente são de formato tubular (Figura 8D), inodoras e
produzem grandes quantidades de néctar, rico em sacarose, com concentra-
ções de açúcar variando entre 20 e 25% (NICOLSON et al., 2007).

Figura 8 Inflorescências de espécies zoófilas: (A-B) Inflorescências da família Verbenaceae,
com flores polinizadas por borboletas; (C) Inflorescência de Fabaceae (Mimosoideae) com
flores vermelhas visitadas por beija-flores; (D) Inflorescência de Asteraceae com flores tubulares
alaranjadas, tipicamente ornitófilas.
Flores polinizadas por morcegos (quiropterofilia) podem ser encontradas
tanto no Velho como no Novo Mundo. As flores, grandes, com numerosos
estames e de cores claras (Figura 9C), se destacam da folhagem, favorecendo
a aproximação do morcego em voo (SAZIMA e SAZIMA, 1975). Abrem-se
durante a noite e apresentam um forte odor, às vezes semelhante à fermenta-
ção, e grande quantidade de néctar, que diversas espécies de morcegos sorvem
em voo pairado, com suas longas línguas providas de papilas. Os morcegos
também se alimentam de pólen obtendo assim quantidades significativas de
proteína para a sua nutrição.

Figura 9 Flores visitadas preferencialmente por animais de hábitos crepusculares e noturnos: (A e
B) Chegada de besouros a uma inﬂorescência da família Araceae, no ﬁm de uma tarde, e saída delas,
após a liberação do pólen, no dia seguinte, respectivamente; (C) Flor da dedaleira, família Lythraceae,
visitada por morcegos; (D) Flor de uma espécie da família Rutaceae visitada por mariposas.
5.8 QUEM POLINIZA FLORES QUE NÃO OFERECEM ATRATIVOS?
Flores que não produzem atrativos primários ou secundários são, normal-
mente, polinizadas pelo vento e pela água. Nestes casos são as propriedades
físicas, tais como leveza, aerodinâmica e flutuabilidade, que propiciam a che-
gada do grão de pólen às estruturas reprodutivas femininas.
Apesar do pólen ser transportado aleatoriamente pelo vento, as plantas
anemófilas apresentam mecanismos que aumentam as chances de polinização.
Nas espécies polinizadas pelo vento encontramos flores com verticilos pro-
tetores reduzidos ou ausentes, de modo que as estruturas reprodutivas ficam
totalmente expostas. Os estigmas são geralmente bem desenvolvidos, longos,
plumosos, com grande superfície de captura e os grãos de pólen normalmente
são abundantes, pulverulentos, leves, às vezes dotados de estruturas especiais
que aumentam sua aerodinâmica. Apesar de tudo isso, a dispersão pelo vento
normalmente não ultrapassa um raio de 100 metros da planta mãe e, assim,

os indivíduos de espécies anemófilas se encontram, geralmente, distribuídos
próximos entre si.
A polinização pela água (hidrofilia) é errática e dependente do movimento
das correntes, sejam atmosféricas, sejam aquáticas. Há poucas angiospermas
que tem na água seu vetor de transporte de pólen, pois as angiospermas aquá-
ticas normalmente são polinizadas pelo vento ou por insetos (Figura 10A-C).
Contudo, em uns raros casos as flores podem funcionar submersas e o trans-
porte do pólen ser efetuado pela água, levando à polinização. Nestes casos,
o perianto é extremamente reduzido, ausente ou extremamente modificado,
conferindo às flores a capacidade de flutuar, como no famoso caso de hidrofilia
em Vallisneria, descrito por Faegri e van der Pijl (1979). Os autores referem
ainda a possibilidade de polinização por água da chuva, mas ressaltam que este
mecanismo sempre leva à autopolinização.
Figura 10 Flores de plantas aquáticas com atributos de polinização zoóﬁla.
5.9 QUEM SÃO OS POLINIZADORES E QUEM SÃO OS PILHADORES?
Para que um animal seja polinizador há uma série de requisitos que de-
vem ser preenchidos. É importante que ele tenha as dimensões corporais ade-

quadas para contatar as estruturas reprodutivas no momento em que busca
os recursos florais, visitando, deste modo, de forma legítima as flores. Além
disso, o horário de visita deve corresponder aos horários de receptividade de
estigma e de liberação do pólen, permitindo assim o transporte do mesmo no
momento adequado para a planta.
Entretanto, há visitantes florais que coletam diversos tipos de recursos,
como o néctar (Figura 11C-F), sem tocar em nenhum momento as estrutu-
ras reprodutivas da flor. Outros visitantes, especialmente abelhas pequenas,
que coletam pólen ativamente sem tocar a superfície estigmática (Figura 11B).
Estes tipos de visitantes são chamados de pilhadores. Mas, dependendo da
disposição das anteras e do estigma, pode haver deposição de pólen sobre o
estigma, resultando, prioritariamente, em autopolinizações, já que essas abe-
lhas depositam essencialmente os grãos de pólen da mesma flor durante suas
manobras de coleta nas anteras.
Figura 11 Pilhadores de pólen: (A) Abelha com a perna repleta de grãos de pólen brancos
oriundos de uma única flor de Bromeliacae; (B) Abelhas coletando pólen em flor de pequi.
Pilhadores de néctar: (C) Abelha coletando néctar em orifício que fez em flor de uma espécie da
família Malvaceae; (D) Abelha retirando néctar através de uma fenda produzida por seu aparato
bucal na base da corola de uma espécie da família Bignoniaceae; (E-F) Pássaro (Coereba flaveolata)
e beija-flor (Epetoneuma macroura) inserindo o bico entre o cálice e a corola da flor de uma
espécie da família Mavaceae, para conseguir o néctar.

Alguns pilhadores podem ter uma atuação bastante ostensiva, como é o
caso de abelhas pequenas que perfuram o cálice e a corola (Figura 11C) na
região em que se acumula o néctar, coletando-o sem entrar na flor, ou como
acontece com abelhas do gênero Oxaea (Figura 11D), que pilham néctar das
flores de diversas espécies da família Bignoniaceae que ocorrem no Cerrado
(Silberbauer-Gottsberger e Gottsberger, 2006; Guimarães et al., 2008). Há
também aves que atuam como pilhadoras de néctar, como por exemplo ‘pas-
sarinhos’ (Figura 11E) e beija-flores (Figura 11F). Nos dois casos, as aves
não visitam legitimamente as flores, coletando néctar através de orifícios que
produzem com o bico na corola e/ou no cálice, sem tocar as estruturas re-
produtivas.
5.10 A FECUNDAÇÃO: RECONSTITUIÇÃO DO TRAJETO DO GRÃO DE PÓLEN NO
MOMENTO DA FECUNDAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
O grão de pólen chega ao gineceu e se adere ao estigma. Se há sucesso no
reconhecimento o grão de pólen é hidratado e germina, projetando um tubo
que desce ao longo do estilete até o ovário. Os dois gametas masculinos, conti-
dos dentro do grão de pólen, são assim transportados passivamente dentro do
tubo até o saco embrionário.
Esta primeira fase da fecundação, caracterizada pela sucessão de intera-
ções entre pólen e gineceu (adesão, hidratação e germinação do tubo polínico)
é denominada fase pró-gâmica. A fase seguinte, dita fase singâmica, é definida
pela fusão de um gameta masculino (n) com o gameta feminino (oosfera) (n),
originando o zigoto diplóide, e de outro gameta masculino(n) com a célula
central (2n), produzindo a célula mãe do endosperma (3n), que formará o
tecido que irá nutrir o embrião.
Essa dupla fecundação é uma característica essencial das angiospermas.
Ela foi descoberta há pouco mais de um século independentemente pelo russo
Sergius Nawashin em 1898 e pelo francês Français Leon Grignard em 1899.
Após a dupla fecundação, o óvulo se transforma em semente e o ovário
em fruto.

5.11 O FRUTO: DO ÓVULO À SEMENTE E DO OVÁRIO AO FRUTO
Após a polinização e a fecundação, o ovário se expande e se desenvolve
em fruto, enquanto os óvulos fecundados se desenvolvem em sementes. Nesse
momento, em geral, ocorre a queda das outras partes florais: perianto, estames,
estilete e estigma. Essa transformação é a frutificação.
Em certos casos o fruto deriva unicamente do ovário desenvolvido, mas
em outros casos, órgãos extracarpelares como receptáculo (morango), hipanto
(maçã), sépalas, pétalas, tépalas (amora), brácteas (abacaxi), estames e pedún-
culo (caju), sofrem modificações mais ou menos profundas associando-se ao
ovário modificado, sendo o conjunto considerado fruto.
Essa diversificação na natureza do fruto tem gerado a utilização de diferentes
termos como ‘pseudofruto’ (gr. pseudo = mentira, falso ou ilegítimo), ‘falso fruto’,
‘fruto propriamente dito’ e ‘fruto verdadeiro’. Os termos ‘pseudo fruto’ e ‘falso fruto’
têm sido usados quando a parte comestível do fruto é oriunda de órgãos extra-
carpelares e os termos ‘fruto propriamente dito’ e ‘fruto verdadeiro’ têm sido usa-
dos para designar aqueles frutos originados unicamente do ovário desenvolvido.
Entretanto, há uma outra corrente de pensamento, liderada por autores europeus
(Camefort e Boué, 1980), que considera fruto como sendo uma unidade consti-
tuída pelo ovário e outras partes florais com ele concrescidas após a fecundação,
conceito este que, se adotado, eliminaria o uso dos demais termos.
5.12 CONSTITUIÇÃO DO FRUTO MADURO
O fruto maduro e fértil é constituído por pericarpo (parede do ovário mo-
dificada) e sementes. O pericarpo pode ser carnoso (com alto teor de água)
(Figura 12A-D) ou seco (Figura 13 A-D).
O pericarpo é subdividido em três regiões: o epicarpo ou exocarpo, o me-
socarpo e o endocarpo. Essas regiões nem sempre são visualmente identifica-
das, sendo necessárias análises microscópicas para tal.
O epicarpo ou exocarpo conhecidos como a “pele” ou “casca” do fruto,
correspondem à epiderme externa da folha carpelar e pode apresentar aspec-
tos muito diversos. Pode ser liso como na pimenta dedo-de-moça e na cereja,

coberto de ceras como nas uvas e na ameixa, glandular como nos frutos cí-
tricos, pubescente como no pêssego, ou com ganchos como no maxixe e no
carrapicho.
Figura 12 Frutos com pericarpo de consistência carnosa: (A) Buriti, uma espécie da família
Arecaceae; (B) espécie da família Melastomataceae; (C) Fruta-do-lobo com marcas de dentes, uma
espécie da família Solanaceae; (D) espécie da família Myrtaceae.
O mesocarpo corresponde ao mesofilo da folha carpelar e pode ser pouco
desenvolvido tornando-se delgado e seco como nas vagens de algumas legu-
minosas, ou espesso e carnoso como no pêssego, mamão, berinjela; neste caso,
quando maduro, armazena diversas substâncias como açúcares, amido, lipíde-
os, pigmentos, vitaminas, etc.
O endocarpo corresponde geralmente à epiderme interna do carpelo, po-
dendo incluir também algumas camadas do mesofilo. Pode ter consistência
carnosa como a uva, papiráceo como a vagem do feijão, pétrea ou óssea for-
mando um “caroço” como a azeitona, ou ter pelos glandulares cheios de suco,
como a laranja.

Figura 13 Frutos com pericarpo de consistência seca: (A) Espécie da família Bromeliaceae; (B)
Espécie da Orquidaceae; (C) Edaleira, espécie da família Lythraceae; (D) Painerinha-do-cerrado,
espécie da família Bombacacae.
5.13 CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS
Considerando a diversidade de estruturas florais que podem compor o
fruto e as possibilidades de desenvolvimento de pericarpo existe uma enorme
variação na morfologia dos frutos. Esta variabilidade originou diversas classi-
ficações, algumas muito complexas e, ao mesmo tempo, uma ampla termino-
logia carpológica que atende a caracteres específicos.
Uma das classificações mais simples é aquela que considera a consistên-
cia final do pericarpo, classificando os frutos em dois grandes grupos: secos e
carnosos.
No grupo dos frutos secos se distinguem aqueles que se abrem espontane-
amente quando maduros, permitindo a saída das sementes e aqueles que não
se abrem na maturidade sendo denominados respectivamente frutos deiscen-
tes e frutos indeiscentes.
É importante distinguir os frutos simples, aqueles que derivam de uma só
flor com um único ovário, quer seja uni ou pluricarpelar (Figura 14A), daque-

les que resultam da concrescência de vários frutos produzidos por flores de
uma inflorescência, resultando então em uma infrutescência, ou frutos múl-
tiplos (Figura 14B). Já os frutos agregados são aqueles oriundos de uma única
flor com gineceu dialicarpelar (Figura 14C). Nesse caso, os carpelos livres, per-
tencentes à mesma flor, formam os “frutíolos” que permanecem reunidos no
receptáculo floral, que geralmente é carnoso, como no caso do morango.
Figura 14 Frutos: (A) Fruto simples de uma espécie da família Myrtaceae; (B) Infrutescência (fruto
múltiplo) de uma espécie da família Bromeliacae; (C) Fruto agregado de uma espécie da família
Ochnaceae.

5.14 A DISPERSÃO DOS FRUTOS E DAS SEMENTES NAS ANGIOSPERMAS
A dispersão de frutos e de sementes nas angiospermas é muito variada. Os
frutos e as sementes são dispersos naturalmente, assegurando dessa forma que
as novas plantas ocupem locais diferentes da planta mãe.
As características morfoanatômicas dos frutos e das sementes constituem
uma adaptação ao seu modo de transporte, que pode ser abiótico (vento, água)
ou biótico (animais). De acordo com esses vetores podem ser distinguidos vá-
rios tipos de dispersão que são expostos a seguir.
Autocoria (auto = por si mesmo, coro = mudar de lugar) é a dispersão
produzida por deiscência (= abertura) elástica do fruto. Os frutos explosivos
projetam suas sementes a curtas distâncias da planta mãe, como por exemplo
a pata-de-vaca e a maria-sem-vergonha.
Barocoria (baros = peso) é o tipo de dispersão em que frutos ou sementes
caem, por seu próprio peso ao pé da planta mãe, como por exemplo, o abacate
e a jaca.
Anemocoria (anemo = vento) é quando frutos e/ou sementes leves, pequenos,
plumosos (dente-de-leão) ou alados (ipês) flutuam no ar carregados pelo vento
podendo ser transportados a distâncias um pouco maiores da planta mãe.
Hidrocoria (ùdôr = água) ocorre quando os frutos ou sementes são disper-
sos pela água, podendo levar ao transporte a longas distâncias no caso de caí-
rem em fluxo fluvial ou marítimo. É comum nos frutos dispersos pela água o
desenvolvimento de tecido aerífero, que diminui o peso específico permitindo
sua flutuação, como por exemplo no ingá, uma espécie que ocorre nas margens
dos rios, e no coco-da-baía, que ocorre em áreas litorâneas.
Zoocoria (zoo = animal) é o tipo de dispersão em que os frutos ou semen-
tes são munidos de ganchos, espículas ou tricomas secretores de substâncias
pegajosas, que aderem à pelagem ou plumagem (epizoocoria), como no caso
do picão preto e do carrapicho. Os frutos ou sementes carnosos também po-
dem ser dispersos quando são ingeridos por animais e eliminados nas suas
fezes ou regurgitados (endozoocoria), como no caso das figueiras.
As numerosas estratégias de dispersão da espécie pela semente ou fruto,
juntamente com numerosos casos de coevolução com animais dispersores

constituem características da reprodução sexuada que, provavelmente, confe-
rem vantagens às plantas no meio aéreo-terrestre.
5.15 CONSIDERAÇÕES FINAIS
O primeiro sistema original de classificação das angiospermas, propos-
to no século XVIII pelo botânico sueco Carl Linnaeus (ver capítulo 4), está
fundamentado no estudo morfológico das flores e dos órgãos reprodutores.
Atualmente, conhecemos cerca de 275000 espécies de angiospermas que estão
grupadas em aproximadamente 300 famílias.
Estudos moleculares estão permitindo unificar essa grande diversidade de
formas e de estruturas florais a partir de um modelo de desenvolvimento da
flor, simples e comum ao conjunto das angiospermas.
A origem das plantas com flores remonta ao Cretáceo inferior, ou seja há
100-130 Ma. Atualmente, elas são de longe os vegetais mais diversos e cosmo-
politas da Terra. Elas colonizam todas as latitudes e todos os ambientes, o que
evidencia sua grande capacidade de adaptação, associada à ampla variedade de
mecanismos envolvidos na reprodução sexual.
Os registros fósseis indicam um aumento constante na diversidade de or-
ganismos desde a Era Paleozóica o que tem levado a uma complexidade ecoló-
gica cada vez maior nas interações planta-animal. Nesse sentido, a reprodução
das angiospermas tem um papel preponderante, especialmente nos trópicos
onde as interações com animais polinizadores e dispersores de frutos e semen-
tes predominam sobre a polinização e dispersão abiótica.

Helton Otsuka3
5.16.1 Modelos simples para a visualização da polinização
Como foi salientado, o processo de polinização (Figura 15) é o transporte
dos grãos de pólen até o estigma de uma flor, e pode ser feito pelos animais ou
por fatores abióticos.
Figura 15 Representação esquemática do processo de polinização e formação de um fruto.
Para facilitar a compreensão desse processo apresento dois modelos sim-
ples e interativos, que ilustram a polinização realizada pelos animais e pelo
vento.
3. Bacharel e Licenciado em Ciências Biológicas, Unesp – Botucatu, SP heltonotsuka@gmail.com

5.16.2 Modelo para simulação de polinização realizada por animais
O modelo da zoofilia consiste em duas flores construídas de papel crepom
grosso ou creponzão, dentro, na base das quais serão colocadas balas ou gomas
de mascar, para representar o néctar (recompensa das flores aos polinizado-
res).
Abaixo apresento os materiais utilizados na confecção deste modelo e
a sequência de montagem das flores.
Materiais
papel crepom grosso “creponzão”, utilizado em floriculturas, de cor•
vermelha, com 48 cm (largura) x 250 cm (comprimento)
2 esferas de isopor de 15 cm de diâmetro•
pistola de cola quente e refis•
algodão em forma de bolinhas•
giz de lousa laranja•
barbante•
cartolina branca•
EVA branco•
elásticos de borracha•
gomas de mascar ou balas•
Montagem
Com a cartolina branca, faça dois canudos com 50 cm de comprimento e
2 cm de diâmetro (Figura 16A). Em uma das extremidades de cada canudo,
faça três cortes longitudinais de 2 cm e dobre para fora as áreas retangulares
formadas (Figura 16B). Estas serão as bases de fixação dos canudos nos hemis-
férios de isopor.

Figura 16 Esquema da preparação do canudo que representará o estilete da ﬂor.
Figura 17 Esquema da montagem do ‘estigma’ e ﬁxação do ‘estilete’ na base de isopor.
Com o EVA branco faça dois pequenos chumaços (Figura 17A) e os en-
caixe nas extremidades não cortadas dos canudos de cartolina (Figura 17B).
Fixe cada canudo de cartolina na parte interna, no centro, dos hemisférios de
isopor (Figura 17C), usando cola quente ou fita adesiva.
Para cada metade da esfera de isopor corte um pedaço de papel crepom
grosso com 48 cm de altura e comprimento um pouco maior que o perímetro
da esfera (Figura 18a1). Aplique cola quente na superfície externa de cada he-
misfério e cole o papel crepom, formando um cilindro, cuja base é o hemisfé-
rio de isopor (Figura 18a2).

Figura 18 Etapas ﬁnais da construção de um modelo de ﬂor para demonstração de polinização
realizada por animais.

Na parte superior de cada cilindro formado, dobre para fora cerca de 10 cm
do papel crepom (Figura 18b1). Com as mãos, modele o papel crepom, deixan-
do-o em um formato de flor semelhante àquela que se pode observar na figura
18b1. Aloque um elástico de borracha sob a aba formada na parte superior de
cada flor, estreitando um pouco as aberturas dos cilindros (Figura 18b2).
Com o barbante, prenda quatro bolinhas de algodão na abertura de cada
flor (Figura 18c1). Para isso, faça dois furos no papel crepom, passe o barbante
e, entre o barbante e o papel crepom coloque o algodão, fazendo um laço, do
lado de fora das flores, com o barbante. Para dar sustentação às flores, utilize
dois hemisférios de isopor recortando os ápices, que deverão ser guardados
para compor os modelos de desenvolvimento do fruto. Sobre os hemisférios,
agora sem os ápices, fixe as respectivas flores, usando cola quente (Figura
18c2). Por fim, coloque as balas dentro das duas flores confeccionadas (Figura
18C). Triture o giz de lousa até obter um pó colorido. Pulverize este pó, que
representa os grãos de pólen, sobre as bolinhas de algodão, que representam
as anteras (Figura 19).
Figura 19 Modelos de ﬂores polinizadas por animais, recebendo pó de giz sobre as bolinhas de
algodão para simular grãos de pólen.

5.16.3 Modo de utilização do modelo da polinização por animais
As flores servirão para facilitar a compreensão do processo de polinização
realizado pelos animais. Para isso os alunos terão que interagir com o modelo
confeccionado. O processo é simples e será descrito a seguir.
Peça que um aluno pegue uma bala, que representa o néctar, de dentro de
uma das flores. Feito isto, diga-lhe para que pegue outra bala dentro da outra
flor, com o mesmo braço. Pronto! Ele acabou de atuar como um agente poli-
nizador. Ao colocar a mão dentro da primeira flor, os algodões com pó de giz,
que representam, respectivamente, as anteras e o pólen, entram em contato
com o braço do aluno, e o pó adere ao seu braço, especialmente aos pelos. No
momento em que o aluno insere o mesmo braço na outra flor, o pó de giz já
aderido, entra em contato com o estigma (o chumaço de EVA) desta flor, onde
ficará depositado. Esse processo é análogo ao que acontece entre as flores e os
animais.
5.16.4 Modelo para simulação de polinização realizada pelo vento
Agora, apresento-lhes um modelo que ilustra o processo de polinização
realizado por um fator abiótico: o vento. Este modelo, além de representar o
processo de polinização, também permite ao professor discutir com seus alu-
nos a seleção natural.
Materiais
1 garrafa PET de 2L•
1 cartolina branca•
1 canudo de papelão de 30 cm (daqueles que servem de suporte para•
papel toalha ou papel alumínio em rolo)
1 folha de papel sulfite•
1 metade de esfera de isopor de 15 cm de diâmetro•
cola quente•
gel de cabelo incolor•

bolinhas de isopor de três tamanhos diferentes: 2-3mm (placa de isopor•
esmigalhada); 1 cm e 3 cm de diâmetro
1 ventilador•
Montagem
Corte transversalmente a garrafa PET (Figura 20a1), desprezando a parte
inferior. Encape o canudo de papelão com o papel sulfite, dobrando o excesso
deste papel para o interior do canudo. Encaixe e fixe o canudo no gargalo da
parte superior da garrafa PET (Figura 20a2).
Recorte a metade da esfera de isopor, modelando três curvas (Figura 20b1).
Cole esta estrutura na extremidade superior do canudo de papelão encapado
(Figura 20b2), que representará o estigma.
Recorte 4 pedaços de cartolina branca no formato de pétalas, com compri-
mento de 20 cm (Figura 20c1). Cole, com a cola quente, essas quatro pétalas na
base do ovário de garrafa PET (Figura 20c2).
5.16.5 Modo de utilização do modelo de polinização pelo vento
Após montar a flor, fixe-a com cola a uma distância de cerca de 30 cm do
ventilador. Passe gel de cabelo por toda a superfície interior do estigma. Esse
gel atuará como as substâncias viscosas produzidas pelos estigmas das flores
para capturar os grãos de pólen. Note que esta flor não possui os estames,
sendo uma flor unissexual feminina. Aproveite para relembrar os alunos que
existem flores hermafroditas (monóica) e unissexuais (dióicas).
Ao ligar o ventilador, já temos nosso agente polinizador: o vento. Pegue as
bolinhas de isopor de maior tamanho e solte-as na frente do ventilador. Por se-
rem mais pesadas, essas bolinhas não chegarão ao estigma da flor. Em seguida,
solte as bolinhas de tamanho intermediário. Estas serão carregadas pelo vento,
mas não o suficiente para chegarem até o estigma. Finalmente, pegue um pou-
co das bolinhas de menor tamanho e solte-as. Por serem muito leves, o vento
será capaz de carregá-las e algumas ficarão retidas no gel de cabelo com o qual
se besuntou o estigma da flor (Figura 21).

Figura 20 Etapas da construção de um modelo de ﬂor para demonstração de polinização
realizada pelo vento.

Após esta demonstração, pergunte aos alunos qual tamanho deve ter o pó-
len para que o vento seja capaz de carregá-lo até o estigma da flor. Conduza
a discussão para que os próprios alunos cheguem à conclusão de que o tama-
nho do pólen deve ser o menor possível. Também, faça com que os alunos
percebam que a probabilidade do pólen chegar até o estigma da flor é muito
pequena e, por isso, as plantas que utilizam o vento como agente polinizador
produzem grande quantidade de grãos de pólen.
Sugeri a confecção de pétalas com cartolina branca para mostrar aos alu-
nos que as plantas que utilizam o vento como polinizador (Figura 21) investem
seus recursos na produção de grande quantidade de pólen, ao invés de inves-
tirem na produção de atrativos, como pétalas coloridas e néctar. Muitas vezes,
essas flores são até aperiantadas, ou seja, não possuem os verticilos protetores
como cálice e corola. Além disso, este modelo permite tratar de um aspecto
evolutivo, sobre o papel da seleção natural, dado que as plantas possuidoras de
pólen de menor tamanho, produzido em grande quantidade, foram seleciona-
das para terem o vento como agente polinizador.
Figura 21 Esquema da demonstração de polinização pelo vento.

5.16.6 Frutos em segundos: modelos que ilustram a formação dos frutos
Logo após a polinização, o grão de pólen germina, formando o tubo polí-
nico, possível de ser observado apenas ao microscópio. O tubo polínico con-
duzirá os gametas masculinos até o ovário, fertilizando o óvulo. Em seguida,
dá-se início aos processos de formação da semente e dos frutos, que serão
ilustrados por meio de 3 modelos.
O primeiro modelo representa uma flor de ovário súpero. Este tipo de ová-
rio é livre, com os demais verticilos inseridos abaixo do gineceu, e, neste mo-
delo, originará um fruto simples carnoso. O outro modelo também representa
uma flor de ovário súpero, porém formará um fruto, originário do desenvolvi-
mento do pedúnculo e do ovário. Por último, um modelo representando uma
flor de ovário ínfero. Este tipo de ovário é concrescido com o receptáculo e os
demais verticilos inseridos acima do gineceu. Neste modelo a corola é caduca,
as pétalas murcham e se desprendem da flor, e também formará um fruto, ori-
ginário do desenvolvimento do receptáculo e do ovário.
Para facilitar a compreensão, deve ser feita uma padronização de cores das
estruturas. Adotamos a seguinte padronização: a) pétalas vermelhas, b) recep-
táculo amarelo, c) ovário azul, e d) pedúnculo verde.
Os modelos a serem construídos são simplificados, não apresentando to-
das as estruturas que uma flor pode ter. Todos são feitos com balões de festa
de aniversário e funcionam com o auxílio de uma bomba de ar, por exemplo,
a bomba que é utilizada para encher colchões infláveis. Caso não tenha dispo-
nível uma bomba deste tipo, adapte seu modelo para a bomba que tenha à sua
disposição.
5.16.7 Modelo da ﬂor de ovário súpero que originará um fruto simples carnoso
As estruturas representativas das pétalas, neste modelo, não se despren-
dem da flor no momento em que ocorre a formação do fruto (pétalas marces-
centes), fenômeno de rara ocorrência na Natureza. Pelo fato de a maioria das
flores possuírem pétalas caducas, o ideal neste modelo seria que estas caíssem,
porém não foi possível obter tal feito.

Materiais
Papel crepom grosso “creponzão” vermelho•
2 balões de festa azuis (bexigas) e 1 balão verde•
1 dos ápices de isopor (ver instruções referentes à figura 18c2)•
tinta guache amarela•
ápice de uma garrafa PET com o gargalo•
cola quente•
mangueira de 1,5 cm de diâmetro•
Montagem
Coloque uma bexiga azul dentro da outra bexiga azul. Com o auxílio da
bomba de ar, infle a bexiga interna e dê um nó no seu gargalo, deixando-a
solta no interior da bexiga externa. Este conjunto representará o ovário da flor
(Figura 22A).
Recorte 5 pétalas de papel crepom grosso, com cerca de 30 cm de com-
primento. Faça uma dobra no meio de cada pétala, como mostra a figura 22B,
para que elas fiquem mais firmes.
No ápice de isopor, pintado de amarelo com tinta guache, faça um furo
com cerca de 1,5 cm de diâmetro. Esta estrutura representará o receptáculo da
flor (Figura 22C).
Recorte o ápice de uma garrafa PET com o gargalo, tomando cuidado para
não ficar com borda cortante (gume). Cubra-o com a bexiga verde. Faça um
pequeno furo no fundo da bexiga para passar a mangueira. Se preferir, pinte-o
com tinta acrílica. Este será o pedúnculo da flor (Figura 22D).
Na parte superior do receptáculo de isopor cole as pétalas e na parte infe-
rior cole o pedúnculo (Figura 22E).
Passe a mangueira pelo interior do receptáculo e do pedúnculo, e na ex-
tremidade acima das pétalas, prenda a bexiga azul externa. Puxe a mangueira
posicionando o ovário sobre as pétalas e o receptáculo (Figura 23).

Figura 22 Etapas de montagem das partes de uma ﬂor de ovário súpero.

Figura 23 Modelo de uma ﬂor de ovário súpero, que originará um fruto simples carnoso.
5.16.8 Modelo da ﬂor de ovário súpero que originará um Fruto com
desenvolvimento do pedúnculo
Este modelo é muito parecido com o anterior, porém a bexiga que irá inflar
será a do pedúnculo. Neste caso usaremos duas bexigas verdes e uma bexiga
azul. Abaixo descrevo detalhadamente os materiais e o modo de montagem.
Materiais
papel crepom grosso “creponzão” vermelho•
1 bexiga azul e 2 bexigas verdes•
1 ápice de garrafa PET com gargalo•
1 ápice de isopor (ver instruções referentes à figura 18c2)•
tinta guache amarela•
1 arame encapado, daqueles utilizados para lacrar embalagem de pão de•
fôrma
mangueira de 1,5 cm de diâmetro•

Montagem
Infle a bexiga azul, formando uma esfera de mais ou menos 8 cm de diâme-
tro. Dê um nó o mais próximo possível da “boca” da bexiga. Este será o ovário.
Repita os seguintes passos do processo de montagem anterior: passo 2 (Fi-
gura 22B) variando a forma da pétala e diminuindo seu tamanho (pétalas com
cerca de 15 cm de comprimento ou menores); passo 3 (Figura 22C); e o passo 4
(Figura 22D), sendo necessário, desta vez, colar com cola quente a bexiga verde
que encapa o gargalo da garrafa, ou pintar o gargalo com tinta acrílica verde.
Cole as pétalas na parte superior do receptáculo de isopor. Após colar to-
das as pétalas, faça dois furos distantes cerca de 1 cm um do outro e passe o
arame encapado usado em embalagens de pão de fôrma, formando um arco
(Figura 24).
Figura 24 Etapas da ﬁxação das pétalas e do arame encapado no receptáculo (ápice do
hemisfério de isopor).
Pegue a outra bexiga verde e prenda seu fundo no arco de arame da parte su-
perior do receptáculo, e, ao mesmo tempo, prenda a boca da bexiga azul inflada
na parte inferior do receptáculo com auxilio do arame. Para facilitar a visualiza-
ção, as pétalas não foram representadas nos esquemas abaixo (Figura 25).
Passe a mangueira pelo gargalo da garrafa e prenda sua extremidade na
bexiga verde. Utilize a saliência formada pelo arame encapado para encaixar
a flor no pedúnculo (gargalo da garrafa PET). Para isso o pedúnculo deve ser
fixado em um ângulo de 45º, sustentando a flor. A bexiga verde murcha deve
ser colocada no interior do gargalo da garrafa (Figura 26). Atenção, a flor deve

ficar solta, não cole a flor no pedúnculo. Para facilitar a visualização, as pétalas
não foram representadas nos esquemas da Figura 26.
Figura 25 Etapas da fixação do pedúnculo (bexiga verde) e do ovário (bexiga azul).
Figura 26 Modelo da flor que originará um fruto pelo desenvolvimento do pedúnculo e do
ovário, mostrando, à esquerda, como deverá ser posicionada e, à direita, que a flor não deverá ser
colada ao pedúnculo (gargalo da garrafa).

5.16.9 Modelo da ﬂor de ovário ínfero que originará um fruto pelo desenvolvimento
do receptáculo
Este modelo é o único que apresenta pétalas caducas, ou seja, pétalas que
caem no momento da formação do fruto. Por este motivo, é um dos modelos
que mais impressiona a quem observa o processo.
Materiais:
Papel crepom grosso “creponzão” vermelho•
fita adesiva transparente•
pedaço de plástico de uma garrafa PET•
ápice com gargalo de uma garrafinha de água mineral de 510 ml•
1 bexiga amarela, 1 bexiga de cor escura e 1 bexiga verde•
1 balão para escultura•
talco•
mangueira transparente de 2,5 cm de diâmetro•
Montagem
Vire a bexiga amarela do avesso. Limpe essa bexiga e a bexiga de cor escura
retirando todo o talco existente, que normalmente vem com elas. Prenda uma
bexiga na outra utilizando fita adesiva (Figura 27a1). Desvire a bexiga amarela,
de modo à bexiga de cor escura ficar no interior da primeira (Figura 27a2).
Infle a bexiga de cor escura, com um volume suficiente para preencher o
gargalo da garrafinha de água, sem ficar muito apertado ou muito folgado. Dê
um nó na bexiga escura (Figura 27a3) e amarre a bexiga para escultura, antes
do nó (Figura 27a4).
Coloque essa estrutura formada por bexigas no interior do gargalo da gar-
rafa d’água. Cubra a extremidade recortada do gargalo da garrafa com fita ade-
siva transparente, para que proteja a bexiga de possíveis pontas existentes. Faça
um furo na bexiga verde e cubra, com essa bexiga, a região da garrafa apontada
no esquema (a bexiga verde não está representada), sendo esse o pedúnculo

(Figura 27b1). Prenda a boca da bexiga amarela na extremidade da mangueira
com fita adesiva transparente (Figura 27b2).
Figura 27 Etapas de montagem da ﬂor de ovário ínfero que originará um fruto pelo
desenvolvimento do receptáculo e do ovário.

Recorte 4 pétalas de papel crepom com cerca de 12 cm de comprimento
(Figura 27c1). Recorte o plástico de garrafa PET em forma de “unhas”, com cer-
ca de 1,5 cm de largura e 2 cm de comprimento (Figura 27c2). Cole as “unhas”
na extremidade mais fina de cada pétala, utilizando a fita adesiva transparente
(Figura 27c3).
Passe talco no interior do gargalo e na superfície externa da bexiga ama-
rela. Passe talco nas unhas depois de coladas nas pétalas. Acomode as pétalas
entre a bexiga amarela e o gargalo da garrafa (Figura 27D). Atenção, somente
encaixe as pétalas, não as fixe com cola. O talco diminuirá o atrito entre essas
estruturas, possibilitando o movimento.
5.16.10 Modo de utilização dos modelos de ﬂores que originarão frutos
Como dito anteriormente, todos os três modelos apresentados acima fun-
cionam com o auxílio de uma bomba de ar. Para melhorar a apresentação,
os modelos foram dispostos em um chapeleiro e as aberturas das mangueiras
colocadas bem próximas umas das outras.
Após contar a história da polinização, com auxílio desses modelos descri-
tos anteriormente, chega o momento de mostrarmos como ocorre a formação
das sementes e dos frutos. Já é sabido que os frutos têm a função de proteção
das sementes e auxiliam na dispersão das mesmas. Na Figura 28 são apresen-
tados os esquemas de como ficam os modelos quando as bexigas são infladas
e a seguir, na Figura 29, uma foto do modelo pronto, utilizado no dia de expo-
sição. Os vídeos sobre o funcionamento dos modelos, durante essa exposição,
podem ser visto em: http://www.youtube.com/watch?v=mA4MbzYrO18 (Par-
te I) e http://www.youtube.com/watch?v=msdLyg6c1-4 (Parte II)

Figura 28 Ilustrações de como ﬁcarão os modelos, após serem inﬂadas as bexigas.

Figura 29 Modelos de frutos apresentados no evento “Experimentando Ciência, a Biologia e seus
fundamentos”: (1) Suporte com ﬂores que permitirão simular o desenvolvimento de diferentes
estruturas, dando origem a diferentes tipos de frutos; (2) Desenvolvimento do ovário;
(3) Desenvolvimento do pedúnculo e (4) Desenvolvimento do receptáculo.
1 222222222222
3333333333333333333 444444444444444

5.17 BIBLIOGRAFIA
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6A CÉLULA POR DENTRO:
UMA ABORDAGEM DINÂMICA DO PROCESSO DA SÍNTESE PROTEICA
Daniel Bassetto Jesuino1
6.1 INTRODUÇÃO
Não há como falar de Biologia Celular, sem antes pensar em como este
ramo da Ciência originou-se e desenvolveu-se até atingir o estágio atual.
Se observarmos o vocábulo “Ciência” no dicionário Merriam-Webster, ve-
remos que Ciência é conhecimento sistematizado, derivado de observações e
experimentações realizadas para determinar os princípios envolvidos em de-
terminado fenômeno.
Portanto, a Biologia Celular é o ramo da Ciência que sistematiza os co-
nhecimentos derivados de observações e experimentações acerca das peque-
nas estruturas, blocos constituintes de todos os seres vivos, hoje denomina-
dos células.
Esses conhecimentos, assim como acontece em outras áreas da ciência, são
explicações para os fenômenos, com base nos resultados de experimentos, que
podem ser revistas, aprimoradas ou até mesmo substituídas, quando fatos no-
vos surgem e exigem adequação. Esse processo dinâmico pode ser verificado
por meio dos registros históricos da Biologia Celular, que teve o seu início com
os avanços tecnológicos em microscopia.
Em 1665, o inglês Robert Hooke, utilizou um conjunto bastante simples de
lentes de aumento e observou, em uma fina camada de cortiça, um conjunto
de alvéolos. Denominou cada um destes de “célula”, baseado na palavra latina
cellula ou cella, que significa pequena câmara. Na realidade, o que Hooke ob-
servou foram as paredes das células mortas do tecido que forma a cortiça.
Dez anos mais tarde, o naturalista holandês Antoine van Leewenhoek, ob-
servou em uma amostra de água de um lago organismos vivos que ele denomi-
nou de micróbios. Na década de 30, século XIX, Robert Brown descreveu pela
1. Unesp, Agência Unesp de Inovação – 01049-010 São Paulo, SP, djbassetto@hotmail.com

primeira vez o núcleo celular, para no ano seguinte, 1831, constatar que este
era um componente constante e fundamental das células.
Contudo, foi somente em 1838, que a comunidade científica passou a se
interessar pelos micróbios de Leewenhoek e as células de Hooke, época em que
o botânico Mathias Schleiden (1838) e o zoólogo Theodor Schwann (1839)
afirmaram que as plantas e os animais eram constituídos de células. Estava
formulada a Teoria Celular e seus três postulados que dizem:
Todos os organismos vivos são compostos de uma ou mais células onde1.
ocorrem os processos vitais de metabolismo e herança.
As células são a unidade básica de organização de todos os organismos e2.
as menores porções dotadas de vida.
Células surgem somente da divisão de outras células já existentes.3.
Estes postulados são válidos até hoje, embora ainda existam questões de-
licadas para as quais não temos a devida compreensão, como acontece com
os vírus e outros organismos sub-celulares que não se enquadram nesses três
postulados, mas possuem estrutura molecular própria de ser vivo e/ou se com-
portam como tal.
Embora seja possível que a vida tenha evoluído em uma atmosfera inorgâ-
nica, rica em hidrogênio, é consenso entre os biólogos que células novas não
surgem naturalmente nas condições atuais da atmosfera.
Os conhecimentos em biologia celular, influenciam os estudos nos diferen-
tes ramos da biologia. Esses conhecimentos são indispensáveis à compreensão
de inúmeros fenômenos, que envolvem os seres vivos e suas interações, desde
o mundo microscópico até as grandes populações de plantas e animais.
Ao longo da história várias contribuições foram essenciais à construção do
conhecimento existente hoje.
Em 1890, Waldeyer comprovou que o processo fundamental na mitose, ou
divisão celular igualitária, é marcado pela formação de filamentos nucleares os
quais são reunidos em dois grupos iguais que acabam por integrar os núcleos
das células-filhas; Waldeyer denominou esses filamentos de cromossomos.
Sua contribuição foi um passo importante para a elucidação do meca-
nismo de herança biológica, quando os botânicos Correns, Tschermack e De

A célula por dentro: uma abordagem dinâmica do processo da síntese proteica | 165
Vries, em 1901, “redescobriram” as leis de Mendel (1865). Nessa época, foi
possível compreender e explicar os mecanismos de distribuição das “unidades
hereditárias” postuladas por Gregor Mendel. A essa época já se sabia que em
organismos sexuados as células somáticas eram diplóides e as reprodutoras,
ou gametas, eram haplóides, portanto, foi possível deduzir que o processo da
meiose estava relacionado aos fenômenos hereditários.
Depois disso, as observações levaram à identificação de cromossomos di-
ferentes em machos e fêmeas, fato que levou Mc Clung, entre 1901 e 1902, a su-
gerir que a determinação do sexo estava vinculada a cromossomos especiais.
A Teoria Hereditária dos Cromossomos só foi formulada em 1903 pelo ge-
neticista Walter Sutton, que influenciou James Watson e Francis Crick a propor
o modelo de dupla-hélice para a estrutura do DNA cinqüenta anos depois.
Ao longo desse tempo outras contribuições favoreceram a compreensão de
processos que ocorrem nas células, como foi o caso da descoberta das enzimas,
pelos bioquímicos Eduard e Hans Buchner, em 1897, estudando a fermentação.
No início da década de 50, século XX, o primeiro microscópio eletrônico
foi utilizado para fins biológicos na Alemanha. Ele permitiu um aumento das
estruturas estudadas em 100.000 vezes, o que levou à visualização e descober-
ta das organelas e de estruturas como a membrana plasmática, mitocôndrias,
plastídios etc.
A Teoria de Sutton e o modelo de Watson&Crick constituiram os primei-
ros passos para elucidar os mecanismos e processos celulares, como a duplica-
ção e transcrição do DNA, que, aliados à decodificação do código genético em
1968, tornaram possível o entendimento da síntese protéica e impulsionaram
os estudos atuais em biologia celular e molecular.
Hoje é difícil encontrar uma linha de pesquisa em ciências biológicas
que não se utilize dos conhecimentos em biologia celular e molecular, ge-
rados ao longo desses anos. As pesquisas mais recentes envolvendo doenças
como câncer, AIDS, doenças neurodegenerativas, doenças cardiovasculares,
pesquisas com células-tronco, produção de novos medicamentos e vacinas,
prevenção de doenças genéticas, criação e desenvolvimento de novas formas
de produção de alimentos e energia são apenas alguns exemplos da aplicação
desses conhecimentos.

6.2 O AMBIENTE CELULAR
Ao estudar o ambiente celular e suas estruturas temos a impressão equivo-
cada de que ele é estático. Isto não é correto, visto que a célula é uma estrutura
dinâmica. Nela, a todo instante, vesículas entram e saem, íons atravessam a
membrana, moléculas são geradas e consumidas, substâncias complexas são
digeridas, componentes velhos são reciclados e energia é gerada para, no ins-
tante seguinte, ser consumida.
Todos os processos envolvidos na manutenção da célula, e de seu ciclo
de vida, ocorrem ao mesmo tempo em regiões distintas, mas comunicam-se
constantemente e interagem por meio de processos simples e complexos, em
longas cascatas de reações bioquímicas ou simples quebra de moléculas.
6.3 ORGANELAS: PEQUENOS ÓRGÃOS DE UMA ESTRUTURA PERFEITA!
Para entendermos o funcionamento de uma célula precisamos antes saber
como ela é constituída. A maioria de seus componentes não pode ser visuali-
zada por técnicas de microscopia óptica comuns, o que dificulta ainda mais a
sua compreensão e elaboração de modelos explicativos. Porém, hoje em dia, já
dispomos de potentes microscópios e técnicas sofisticadas que têm permitido
consideráveis avanços.
Amembranaplasmáticaéaestruturaquedelimitaoambienteinterno(intra-
celular) e externo (extra-celular) de uma célula. Ela é uma estrutura complexa
composta de moléculas de lipídeos, proteínas e açucares uma característica mui-
to importante que é a permeabilidade seletiva. Esta característica permite que so-
mente algumas substâncias muito pequenas e as lipossolúveis tenham passagem
livre pela membrana. Substâncias maiores penetram nas células através de canais
e transportadores, ou seja, proteínas com funções especiais de transporte.
O citoesqueleto, constituído por uma trama de proteínas está distribuído
pelo citosol e em contato com a membrana plasmática. Sua função é dar sus-
tentação e forma à célula, transportar vesículas de uma região para outra e per-
mitir a locomoção de algumas células. Substâncias podem ser transportadas
por vesículas, delimitadas por membranas ligadas ao citoesqueleto.

A parede celular é um componente encontrado em bactérias, algas e cé-
lulas vegetais. É uma estrutura rígida localizada externamente à membrana
plasmática e pode ser formada por diferentes materiais tais como açúcares e
proteínas, conferindo proteção e rigidez à célula.
A maioria das funções e reações bioquímicas dentro da célula, como a
geração de energia, a síntese de novos componentes e a digestão, ocorre nas
organelas celulares que são: o núcleo celular, as mitocôndrias, os ribossomos,
o aparelho de Golgi, o retículo endoplasmático liso (REL), o retículo endoplas-
mático rugoso (RER), os lisossomos, os centríolos, os cloroplastos, os vacúolos
e os peroxissomos.
O núcleo celular funciona como uma biblioteca onde estão armazenadas
todas as informações para o funcionamento da célula, dos tecidos e de todo
organismo! Essas informações estão contidas no material genético.
O material genético de todos os organismos vivos é composto de lon-
gas moléculas de ácido desoxirribonucleico (DNA, sigla em inglês mais co-
mum, ou em português ADN), com 2 nm de espessura (dois bilionésimos
de metro). O núcleo é delimitado por uma membrana dupla semelhante
à membrana plasmática, denominada carioteca. No seu interior o mate-
rial genético está imerso em um fluido denominado de nucleoplasma. A
carioteca possui vários poros que permitem a troca de informação com o
restante da célula. Em bactérias não há carioteca e o material genético fica
mergulhado no citosol.
Comparando uma célula com uma cidade grande, as mitocôndrias seriam
suas centrais elétricas, onde ocorre a geração de energia que será distribuída
para os diversos pontos de consumo. Por isso, as mitocôndrias são essenciais e
muito numerosas em células com alta atividade e pouco numerosas em células
com baixa atividade.
É comum observarmos uma concentração maior de mitocôndrias nos lo-
cais onde a célula mais necessita de energia, encurtando a distância e o tempo
entre a geração e o consumo. Essa organela possui um DNA próprio, DNA
mitocondrial (mDNA), que se duplica por um processo independente da du-
plicação celular. Isso lhe confere uma independência parcial, sugerindo uma
simbiose entre ela e a célula.

Os ribossomos são pequenas organelas compostas de ácido ribonucléico
(RNA) e proteínas. Encontram-se dispersos pelo citosol, ou associados ao re-
tículo endoplasmático, que recebeu o nome de Retículo Endoplasmático Ru-
goso (RER). Livres ou adensados ao retículo, os ribossomos são vitais para
o processo de síntese proteica. Embora muito pequenos, os ribossomos são
formados por duas partes: uma subunidade maior e uma subunidade menor.
O aparelho de Golgi tem esse nome porque homenageia o médico e bió-
logo italiano Camillo Golgi, que usando impregnação de prata em cortes de
tecido observou coloração negra em forma de retículo ao redor de núcleos de
células nervosas, que denominou “Aparato Reticular”. Este aparelho é formado
por uma pilha de pequenos sacos membranosos e vesículas que brotam das
pilhas e se deslocam. Sua função é modificar e finalizar as proteínas de expor-
tação e lisossomais produzidas pela célula.
O REL e o RER são porções distintas de uma mesma organela e são forma-
dos por um conjunto de ductos e canais, delimitados por membranas, algumas
brotando diretamente da membrana nuclear externa.
Diferentes do RER, nas membranas do Retículo Endoplasmático Liso
(REL) não há a síntese de proteína, mas a síntese dos lipídeos que compõem
as membranas celulares. Também o REL trabalha na desintoxicação do or-
ganismo, em célula de órgão específico, por ação de enzimas especiais que
tornam as substâncias tóxicas mais solúveis em água e, portanto, mais fáceis
de serem eliminadas. Outra função importante do REL acontece nas células
do fígado e rins, denominada glicogenólise, que é o processo de obter glicose
a partir de glicogênio, por ação de uma enzima específica localizada no REL:
a glicose-6-fosfatase.
Os lisossomos contêm enzimas hidrolíticas que quebram diferentes mo-
léculas em pH baixo (meio ácido). Moléculas ingeridas pela célula ou perten-
centes a organelas da própria célula que precisa ser destruída, acabam che-
gando ao lisossomo onde são degradadas até seus produtos finais, tais como
aminoácidos, açúcares e nucleotídeos, que são devolvidos ao citoplasma para
serem reaproveitados para a produção de novas moléculas.
Os peroxissomos possuem enzimas que utilizam o oxigênio molecular para
oxidar (remover átomos de hidrogênio) substratos orgânicos, e cuja reação

produz água oxigenada. Como essa substância é tóxica à célula o peroxissomo
possui também a enzima catalase que converte a água oxigenada em água e
oxigênio. Uma função principal do peroxissomos é o processo de β-oxidação
resultando na quebra de longas cadeias de ácidos graxos em blocos com dois
átomos de carbono, produzindo acetil-CoA, que pode penetrar na mitocôn-
dria e participar da síntese de Adenosina Trifosfato (ATP).
Nem todas as organelas estão presentes em todas as células. Os centríolos
são exemplos de organelas exclusivas de animais enquanto os cloroplastos são
encontrados apenas nos vegetais.
A função dos centríolos ainda não está definida apesar de muitos estudos
em andamento, embora já saibamos que eles estão envolvidos na divisão celu-
lar, o processo pelo qual uma célula dá origem a duas células-filhas.
Já os cloroplastos são organelas importantes por serem responsáveis pela
conversão da energia luminosa vinda do sol em energia química durante o
processo de Fotossíntese.
Sabemos que o surgimento de seres capazes de produzir seu próprio ali-
mento foi um grande passo na evolução da vida na Terra (ver capítulo 2),
e que esse avanço possibilitou o desenvolvimento posterior de organismos
heterotróficos.
Uma outra estrutura encontrada em todas as células é o vacúolo, bastante
desenvolvido e visível ao microscópio óptico, nas células vegetais. Nestas cé-
lulas ele chega a ocupar mais da metade do citosol e além de ser responsável
pelo equilíbrio entre a quantidade de íons e água no citosol e no meio exter-
no, também mantém a membrana plasmática distendida. Bastante versátil, o
vacúolo da célula vegetal acumula nutrientes, metabólitos e pode constituir
depósitos de substâncias específicas da espécie, como proteínas, látex, ópio
ou substâncias tóxicas e de sabor desagradável que protegem as plantas de
seus predadores. Pode também funcionar como os lisossomos das células
animais.
Em células animais há vacúolos pequenos com funções diversas como
aquelas formadas pela endocitose. Em alguns protozoários, por exemplo, os
vacúolos podem ter a capacidade de pulsar ou de se contrair para facilitar a
regulação osmótica.

6.4 SÍNTESE PROTEICA: POR QUE ESTE PROCESSO É TÃO IMPORTANTE?
Talvez a resposta para esta pergunta esteja no fato de que a produção de
proteínas seja o meio pelo qual as informações contidas no material genético
são transmitidas para outras regiões da própria célula, para o ambiente externo
a ela e às outras células.
O processo é encontrado em todas as células vivas conhecidas até o mo-
mento e em todas elas ocorrem os mesmos princípios básicos, diferindo ape-
nas na complexidade das enzimas e de outros componentes envolvidos. É uti-
lizando a síntese protéica que uma bactéria gera outra, que um protozoário se
movimenta, que um músculo se contrai e que as células nervosas se comuni-
cam para comandar o organismo.
A síntese proteica inicia-se no núcleo, quando a informação da constitui-
ção da proteína que será produzida é selecionada no material genético. A por-
ção do DNA que contém a informação da proteína a ser sintetizada é exposta
no emaranhado do material genético.
O DNA é formado por duas fitas paralelas retorcidas conectadas por meio
de ligações químicas denominadas de pontes de hidrogênio, em um arranjo
tridimensional denominado de modelo de dupla hélice.
Cada fita de DNA é formada por nucleotídeos, cada qual constituído
por um açúcar, a desoxirribose, um grupamento fosfato e uma base nitro-
genada. Existem quatro tipos diferentes de bases nitrogenadas no DNA: a
adenina, a timina, a citosina e a guanina. Estas bases formam pares que
mantêm a molécula de DNA intacta e são a chave para a compreensão do
código genético. A adenina pareia-se com a timina (A+T) e a citosina com
a guanina (C+G).
No local com a informação da proteína desejada, a fita de DNA é exposta
e enzimas específicas desfazem as pontes de hidrogênio, separando as fitas de
DNA e expõem uma seqüência de bases nitrogenadas para servirem de mo-
delo à produção de uma molécula de ácido ribonucléico (RNA), denominada
RNA mensageiro (mRNA). Esta molécula é muito semelhante à do DNA, dife-
rindo no tipo do açúcar, que neste caso é a ribose, na estrutura geral que é em
fita simples e na ausência da base timina, substituída pela uracila.

A produção do mRNA, processo este denominado de transcrição, acontece
por ação de outra enzima, que se liga à seqüência de nucleotídeos do DNA, pa-
reando nucleotídeos de acordo com o padrão de combinação (A+U e C+G).
A função do mRNA é a de selecionar a informação contida no DNA e levá-
lo até os ribossomos, organelas responsáveis pela “leitura” da informação con-
tida e produção da proteína. Vale lembrar que a “mensagem” transmitida pelo
mRNA não é modificada, ela é apenas escrita de maneira diferente, utilizando
a uracila no lugar da timina, para que possa ser transportada pelos poros da
carioteca até os ribossomos.
Ao sair do núcleo o mRNA se dirige aos ribossomos onde se insere entre as
duas subunidades e expõe, em um local próprio dentro da subunidade maior,
uma seqüência de três bases, o códon.
No citosol, existem outras moléculas de RNA, cuja função é a de transpor-
tar aminoácidos (AA), ou seja, a matéria-prima das proteínas. Em razão de sua
função, estas moléculas foram denominadas de RNA transportadores (tRNA). Os
tRNAs possuem uma seqüência de três bases nitrogenadas complementares aos
diversos códons do código genético, o anti-códon. Isto permite que cada transpor-
tador, carregando um aminoácido específico, se ligue ao códon correspondente.
Após a exposição do códon na subunidade maior do ribossomo, um tRNA
trazendo um AA pareia seu anti-códon ao códon exposto. Em seguida, a subu-
nidade maior se desloca sobre o mRNA expondo mais um códon, mas não li-
berando o primeiro tRNA. Um segundo tRNA carregando mais um AA, pareia
com o segundo códon exposto ocorrendo a primeira ligação entre os AA. Esta
ligação é denominada de ligação peptídica e dá início à proteína propriamente
dita. Em seqüência o primeiro AA se desliga do tRNA, a subunidade maior se
desloca novamente expondo o terceiro códon e o primeiro tRNA é liberado do
Ribossomo para o citosol. Esta sequência de reações ocorre sucessivamente até
que o mRNA exponha o códon de parada, cuja seqüência não indica nenhum
AA, mas sinaliza o final da proteína.
Esse processo é chamado de Tradução, ou seja, a mensagem transcrita em
nucleotídeos do mRNA, é traduzida em uma seqüência de aminoácidos. A
tradução ocorre da mesma maneira para produzir polipeptídeos ou proteínas
grandes com 300, ou 500 aminoácidos.

Todavia, a seqüência polipeptídica recém sintetizada nem sempre corres-
ponde à seqüência de proteína funcional. As sintetizadas ao nível do RER, ne-
cessariamente passarão pelo aparelho de Golgi antes de chegarem ao destino
final. No Golgi sofrerão vários processos desde a quebra da molécula até glico-
silação, sulfatação e acetilação de seus aminoácidos.
Nem sempre as seqüências de aminoácidos formam uma proteína. Muitas
proteínas necessitam de transformações no aparelho de Golgi para que todas as
modificações de sua estrutura sejam realizadas e, assim, elas possam exercer sua
função dentro da dinâmica celular. A seqüência de aminoácidos pode sair em uma
vesícula do RER ou ser transportada pelo citosol até o aparelho de Golgi. As trans-
formações mais comuns no aparelho de Golgi são a adição de moléculas como
açúcar e lipídeos, além de mudanças na forma tri-dimensional da seqüência.
6.5.1 Criatividade, trabalho e educação
Todo esse dinamismo celular não é fácil de ser observado e mais difícil
ainda é demonstrá-lo em sala de aula, visto que os recursos didáticos mais co-
muns ou são os modelos planos encontrados nos livros, ou são as preparações
histológicas permanentes, utilizadas para observação de células e tecidos, que,
para serem confeccionadas necessitam de fixadores e corantes, que matam as
células e as deixam igualmente estáticas e planas.
Para abordar esses assuntos de forma simples e significativa propusemo-
nos a construir um modelo que representasse uma célula inteira com toda
a sua dinâmica e que permitisse aos visitantes compreender o conjunto dos
processos celulares.
Entretanto, ao iniciar o planejamento, deparamo-nos com o seguinte pro-
blema:
- Como representar a dinâmica dos processos celulares, se estes são inú-
meros e complexos?
Para resolver esta questão decidimos enfocar apenas um processo, que en-
volvesse vários segmentos da célula e que fosse indispensável ao seu funciona-

mento. Também nos atentamos para o fato de que tal processo ocorresse em
todas as células de forma semelhante. Foi neste contexto que escolhemos o
processo de Síntese Proteica, descrito anteriormente.
Assim, definido o tema, o próximo passo foi entender detalhadamente os
processos e pensar em maneiras de representá-los. Foi então que tivemos a
ideia, dentro de um turbilhão criativo, de permitir que o visitante adentrasse o
modelo para com ele interagir, conduzindo os processos.
Toda a ambiência foi pensada com base nas percepções e no imaginário da
equipe sobre o interior de uma célula. A criação de um ambiente com pouca
luminosidade permitiria o uso de um jogo de luz e sombra que facilitaria a
composição do cenário e serviria de guia, dentro dela, permitindo ao visitante,
explorar os processos envolvidos na Síntese Proteica. Pensamos, também em
dar condições para que o visitante pudesse explorar, com certa liberdade, as
texturas e cores do ambiente, sem que tivesse que ser obrigatoriamente guiado
por um monitor.
Sabíamos que não seria viável, nesse momento, criar modelos interativos
para todos os componentes da célula, visto que eles são muitos e nem todos
estão envolvidos no processo de síntese protéica. Entretanto esses componen-
tes existem, por isso, decidimos utilizar uma célula eucarionte animal como
modelo e determinamos quais organelas seriam construídas para a interação
com o visitante e quais apenas fariam parte do ambiente.
Pensamos também que seria necessário preparar os visitantes para que
entrassem no ‘clima’ dessa ideia antes de iniciar a jornada pelo interior do
modelo. Para isso, planejamos uma ante-sala, onde faríamos um breve res-
gate de conhecimentos básicos de Citologia e apresentaríamos um vídeo ex-
plicativo que, além de auxiliar na compreensão dos processos, excitasse o
imaginário infanto-juvenil com uma história arrojada e intrigante. Foi então
que escrevemos e gravamos em vídeo, o processo de “criação” de uma célula
com proporções gigantes, por uma equipe de cientistas extravagantes, nos
quais nós nos transformamos para a encenação (veja o item “Filmando uma
equipe muito louca”).
O planejamento foi crucial, para tentar evitar e transpor os muitos obstá-
culos que surgem durante o processo construtivo. Todo o modelo foi discutido

detalhadamente antes do início da produção, e, visualizando as diversas fases do
processo construtivo, formulamos esquemas, desenhos e descrições. A estrutura
geral e disposição das organelas é um exemplo que pode ser visto na Figura 1.
Figura 1 Diagrama da estrutura geral do modelo da célula gigante com a disposição das
organelas no seu interior e localização da sala de recepção dos visitantes. (A) Entrada da ante-sala;
(B) entrada do modelo; (C) Saída do modelo; (1) trajeto de entrada ao modelo; (2) Mitocôndria;
(3) Núcleo celular; (4) Ribossomo; (5) Aparelho de Golgi; (6) Membrana plasmática e (7) aparelho
audiovisual. Escala 1:50 cm.
Também se fez necessário pensar nos materiais utilizados, afinal, nosso
objetivo era fazer com que o modelo pudesse ser reproduzido em qualquer lu-
gar, a baixo custo e baixa geração de resíduos, ou seja, reciclar era a palavra de
ordem. Planejamos um ambiente de 16m2, que pudesse ser facilmente trans-
portado e cuja montagem não levasse mais do que três dias.
Olhando de fora deveria ser impossível saber o quê havia e acontecia no
interior do modelo. Esperávamos que os sons e ruídos, produzidos no interior
da célula, despertassem a curiosidade dos visitantes.

6.5.2 Uma célula começa a funcionar
Logo ao chegar, os visitantes eram conduzidos à ante-sala, em grupos de
dez pessoas, onde passavam pela preparação, assistindo ao vídeo e responden-
do às perguntas dos monitores. Ao final do vídeo, dois visitantes eram solicita-
dos a entrar na célula portando representações de uma molécula de Glicose e
de um átomo de Oxigênio, sem saber o que fariam com eles.
Ao entrar os visitantes encontravam um ambiente com pouca luminosida-
de, onde somente a Mitocôndria podia ser visualizada. Isto fazia com que os
visitantes se dirigissem diretamente a ela. Ali o monitor os indagava sobre o
que estavam vendo e qual era a função daquele componente.
Quando os visitantes se familiarizavam com a Mitocôndria, o monitor ex-
plicava que o “combustível” para a célula não chegava pronto para uso. Por isso,
ele solicitava que o portador da glicose, “quebrasse” a molécula, separando-a
em duas metades, cada qual representando uma molécula de piruvato.
Em seguida, o monitor solicitava aos portadores das moléculas de oxigênio
e de piruvato, que as colocassem nas aberturas correspondentes e observassem
atentamente os respectivos acontecimentos.
Ao colocar a molécula de piruvato e a de oxigênio no interior da Mitocôn-
dria, os voluntários ativavam a via de obtenção de energia da célula. Como
conseqüência, todas as luzes do ambiente eram acesas sugerindo a ativação
da célula, e a mitocôndria iniciava a liberação de bolhas, que simulavam a
produção de Gás Carbônico resultantes do processo de oxidação fosforilativa
(Figura 2).
Com o funcionamento da célula ativado, o monitor chamava a atenção
dos visitantes para as mudanças provocadas no ambiente e os encaminhava ao
Núcleo Celular, onde novo resgate de conhecimentos era realizado.
Os visitantes podiam observar a estrutura do material genético disperso no
núcleo e a composição da molécula de DNA. Neste ponto o monitor fazia uma
breve explanação sobre como a mensagem do código genético era decifrada
pela célula. Solicitava, então, aos visitantes, que confeccionassem um mRNA
a partir de uma das fitas de DNA, utilizando os nucleotídeos disponíveis no
núcleo (Figura 3).

Figura 2 Vista frontal do modelo da mitocôndria em funcionamento no evento Experimentando
Ciência. As setas indicam a área acesa (sinal de funcionamento da organela) com bolhas de ar que
representam o CO2
liberado na respiração celular.
De posse da mensagem no mRNA, os visitantes eram orientados a buscar
pelo ribossomo, que é o componente celular responsável pela decodificação
ou ‘leitura’ da mensagem. Nele, o RNA mensageiro (mRNA) era encaixado
entre as duas subunidades para que sua mensagem pudesse ser decodificada.
O monitor explicava como a mensagem era ‘lida’ pelo ribossomo, mostrando
como eram expostos os códons e solicitava aos visitantes que encontrassem
o RNA transportador (tRNAs) correto para aquele códon, que se encontrava
pendurado entre muitos outros ao redor da organela (Figura 14). Cada tRNA
estava ligado a um aminoácido e somente um tRNA possuía as bases comple-
mentares formando o anti-códon, que se encaixaria no códon exposto.

Figura 3 Interior do núcleo: Detalhe das ﬁtas de DNA abertas e o mRNA complementar entre
elas.
Figura 4 Ribossomo: Interior evidenciando o códon do mRNA acoplado ao anti-códon do tRNA.

O tRNA era encaixado (Figura 4) e, em seguida, o monitor expunha outro
códon para que os visitantes encontrassem o segundo tRNA. Com a ligação do
segundo tRNA carregando o segundo aminoácido, os visitantes eram orientados
a fazer a primeira ligação peptídica da proteína em formação, ligando os dois
aminoácidos. Quando o terceiro códon era exposto, o primeiro tRNA era desli-
gado do mRNA, e o aminoácido era liberado. O quarto e último códon levava a
um tRNA que não possuía um aminoácido, sinalizando o final do processo.
De posse da seqüência de aminoácidos, e antes de prosseguirem, os vi-
sitantes ouviam uma breve explicação sobre a realidade do processo celular,
esclarecendo que as proteínas produzidas pelas células tinham muitos amino-
ácidos, mas que eram produzidas da mesma forma que aquela, e que a sequên-
cia de aminoácidos, que eles tinham em mãos, ainda precisaria ser finalizada e
empacotada para que pudesse exercer sua função.
Nesse momento, então, os visitantes dirigiam-se ao aparelho de Golgi para
finalizar a proteína. Instruídos pelo monitor, eles colocavam a sequência de
aminoácidos no interior do aparelho de Golgi e recebiam informações sobre o
funcionamento daquela organela. Em seguida eles retiravam a vesícula (pro-
teínas envoltas em membrana) do aparelho de Golgi e eram orientados a ob-
servar as mudanças ocorridas na seqüência de aminoácidos, agora modificada
para exercer a função de proteína (Figura 5).
Figura 5 Representação da Vesícula contendo a proteína modiﬁcada pelo aparelho de Golgi.

De posse da vesícula, os visitantes dirigiam-se ao último componente inte-
rativo do modelo, a membrana plasmática. Nela eram informados sobre o seu
tamanho e que, mesmo que pudéssemos enxergar as organelas, não seria pos-
sível enxergar a membrana plasmática daquela forma. Os visitantes podiam
observar os diversos componentes da membrana e realizar a fusão da vesícula,
que tinham em mãos, com a membrana.
O monitor informava aos visitantes que a função da proteína produzida
nesse processo era a de fazer parte da membrana plasmática, que a viagem
pela célula gigante terminava ali, e que eles podiam explorar o ambiente e tirar
dúvidas com os monitores.
6.5.3 Uma célula-gigante emerge do papel
A construção do modelo de célula-gigante foi totalmente manual e utili-
zando-se, sempre que possível, materiais reciclados e de baixo custo.
A estrutura do modelo de célula gigante, um paralelepípedo com lados de
4m por 2m de altura, foi confeccionada em tubos e conexões de PVC, desses
encontrados em lojas de materiais para construção, com arestas secundárias
(AS) de bambu, cortado ao meio no sentido longitudinal, de 2m de altura a
cada uma das faces da estrutura, com espaçamento de 1,30m a partir das ares-
tas principais (APs) conforme esquema apresentado na figura 6.
Figura 6 Estrutura do modelo. (A.P.) Arestas principais de PVC.; (T.S.) Travessas secundárias de
bambu; (A e B) travas de 45º.

Figura 7 Estrutura do modelo antes do acabamento com TNT. As paredes de papelão estão
representadas em cor cinza.
No teto do modelo, utilizamos duas varas de bambu, de aproximadamente
5,80m, cortadas ao meio no sentido longitudinal e dispostas nas duas diago-
nais, formando um ‘X’. Nos ângulos do lado superior esquerdo foram coloca-
das travas de bambu de aproximadamente 1,80m de comprimento, afixadas
em ângulo de 45º. Estas serviram de suporte para fixar o Ribossomo e o apare-
lho de Golgi. Todas as varas de bambu foram fixadas no PVC com parafusos,
sendo que com as ASs fixadas de forma alternada na face interna e externa dos
tubos superior e inferior.
Para compor as paredes do modelo, confeccionamos dez placas de papelão
reciclado, sendo quatro de 1,40m X 2,0m e seis de 1,30m X 2,0m. As placas
foram construídas utilizando embalagens de papelão, fixadas com fita adesiva
e cola quente. Dois espaços de 1,30m X por 2,0m foram deixados abertos para
compor a entrada e a saída do modelo (Figura 7). Em cada um dos vértices do
teto, foram fixadas amarras de fio de Nylon® de 0.40mm de diâmetro para dar
maior estabilidade ao modelo.
O sistema elétrico do modelo foi composto por dois circuitos elétricos in-
dependentes (Figura 8) sendo que o primeiro alimentaria os equipamentos de
áudio e vídeo localizados na ante-sala, a lâmpada de luz negra acima da mito-
côndria e os ventiladores utilizados no interior, e o segundo circuito, acionaria

as luzes internas e a interatividade das organelas. A fiação foi fixada nos tubos
de PVC e nas varas diagonais do teto com fita adesiva.
Figura 8 Diagrama dos circuitos elétricos. (M e R) Mitocôndria e Ribossomo; (*) tomada
localizada junto ao chão.
Para compor o ambiente de baixa luminosidade, toda a face externa da
estrutura foi coberta com TNT de cor preta, minimizando a entrada de luz
ambiente. Na face interna, a texturização foi feita com TNT vermelho. A uti-
lização da cor vermelha foi devido ao consenso entre o grupo de que uma
célula animal estaria em constante contato com o sangue e isto faria com que
seu interior fosse vermelho. Claro que esta foi somente uma opção dos autores
para a representação do interior da célula visto que é impossível afirmar a real
coloração do interior de uma célula animal.
A confecção do chão do modelo foi realizada utilizando jornal amassado e
espuma de polipropileno (espuma comum) cobertos com TNT vermelho para

permitir uma textura macia ao andar, contribuindo para a ideia de que uma
célula não teria seu interior rígido e uniforme.
Para completar a cenografia e as ideias do interior de uma célula animal
colocamos quatro lâmpadas vermelhas de 25W de potência em cada um dos
vértices internos superiores. As lâmpadas foram fixadas na estrutura de PVC
com arame grosso, de forma a permitir a movimentação do bocal e manter
certa distância do TNT de revestimento interno, evitando aquecimento do
mesmo. Também colocamos dois pontos de luz de 100W, posicionados no
meio das paredes frontal e traseira, encostados na face interna.
Os pontos de luz foram confeccionados colocando bocais de lâmpada
comuns em latas de mantimentos com a face externa pintada de preto. Na
abertura superior foram colocados “chapéus” de papel cartonado grosso, com
filtros de papel Crepon vermelho. A Figura 9 mostra a disposição das luzes do
ambiente interno.
Figura 9 Distribuição das luzes no ambiente interno. O detalhe (à esquerda) mostra a confecção
dos pontos de luz de 100W. a) lata de alumínio ou latão; b) lâmpada comum; c) “chapéu” de
papel cartonado; d) Filtro de papel Crepon®.
Para permitir as trocas de ar entre o ambiente interno e externo do mode-
lo, foram criadas saídas de ar no teto. Cada uma delas foi feita com pequenos
cilindros de papel cartonado cobertos, em uma extremidade, com TNT preto
para evitar a entrada de luz. Acima das quatro lâmpadas vermelhas, foram
colocadas saídas feitas com anéis de PVC de cerca de 10cm de diâmetro (4 po-
legadas) cobertos com TNT preto. No interior do ambiente, foram utilizados
dois ventiladores cobertos com TNT vermelho, para forçar a circulação de ar.

6.5.4 Criando organelas
Os componentes celulares que foram construídos para a interação com o
visitante foram: mitocôndria, núcleo celular, ribossomo, aparelho de Golgi e
membrana plasmática. Estes possuíam mecanismos internos ou externos que
permitiam ao visitante realizar a função daquela organela ou observar mudan-
ças no ambiente, devido ao funcionamento da mesma.
Os demais componentes foram confeccionados para compor a cenografia
do modelo, sendo eles: lisossomos, citoesqueleto, retículo endoplasmático liso
e rugoso, mitocôndrias e ribossomos em tamanho menor e centríolos.
A representação da molécula de glicose era simplesmente uma bola de si-
nuca envolta em três camadas de bexigas de festa. Bolas de vidro (bolinha-de-
gude) azuis se tornaram as representações dos átomos de oxigênio.
A mitocôndria era composta de duas partes: a parte externa e o mecanis-
mo interno. Para a confecção da parte externa, foi utilizado um bloco de es-
puma de 70cm X 45cm X 15cm que foi esculpido com a utilização de tesouras
e lâminas de bisturi. Inicialmente, o bloco de espuma foi riscado com caneta
para escrita em tecido, utilizando como modelo uma eletromicrografia de uma
mitocôndria. O desenho foi realizado de forma a aparentar um corte superfi-
cial em sentido longitudinal.
Em seguida as bordas foram aparadas com tesoura e o compartimento
interno da mitocôndria foi esculpido com a lâmina de bisturi. Para o acaba-
mento final, pintamos com três camadas de uma mistura de tinta para tecido,
cola branca escolar e tinta acrílica, em menor proporção. A face externa da
mitocôndria foi pintada de alaranjado e a face interna, de azul cobrindo por
completo as linhas-guia da escultura.
O mecanismo interno de funcionamento da mitocôndria foi montado em
uma caixa de papelão de 70cm X 45cm X 30cm. No interior foram colocados
um aquário de 10cm X 7cm X 3cm, uma bomba de aeração de aquários, uma
canaleta, com obstáculos, de 25cm e um tubo de PVC de 4 polegadas.
A extremidade superior do tubo foi cortada em ângulo de 60° enquanto
que na extremidade inferior foi afixado um interruptor de fase elétrica. Uma
abertura retangular foi cortada a 5cm da extremidade inferior. Esta abertura

permitia a recuperação do “piruvato” e desligamento do sistema elétrico ligado
ao interruptor de fase (Figura 10).
Figura 10 Mitocôndria. À frente, mecanismo de acionamento do sistema elétrico, por meio da
bola de bilhar. Ao fundo, canaleta com pequenos segmentos de madeira, por onde a bolinha de
gude passa produzindo efeito sonoro.
O aquário foi colocado em um suporte de madeira de 15cm de altura, fixado
na parede da caixa de papelão com fita adesiva. Dentro dele foi colada uma man-
gueira de silicone com uma extremidade vedada e outra ligada à bomba. Na par-
te da mangueira que ficou dentro do aquário, fizemos pequenos furos por onde
saíram as bolhas de ar representando a geração de Gás Carbônico. Um corte na
caixa de papelão e duas aberturas no bloco de espuma permitiam que as bolhas
fossem vistas. Para esconder o mecanismo, as faces laterais e traseira do aquário
foram envoltas em papel laminado (“papel-alumínio” comum) e um anteparo foi
colocado na lateral direita. A água do aquário foi colorida com corante de anilina
azul diluída até que a cor estivesse próxima a da espuma.
Precisamos instalar uma lâmpada branca de 25W acima do aquário para me-
lhor visualização das bolhas e uma lâmpada de luz ultra-violeta (luz-negra) foi afi-
xada acima da caixa de papelão permanentemente ligada para guiar os visitantes.
Para construir o núcleo celular foram necessários uma mesa plástica redon-
da, de 1m de diâmetro, mangueiras de borracha de uma polegada, utilizadas em
construção civil, conexões próprias para as mangueiras, arame grosso, isopor,
lâminas de Espuma Vinílica Acetinada (EVA) colorida, Velcro®
, cartolina azul e
preta, fita adesiva, papelão, palitos para espetinhos, fios de cobre e TNT roxo.

Fizemos dois anéis de 1m de diâmetro com as mangueiras de borracha,
utilizando as conexões e arame grosso. Em seguida, montamos a mesa plás-
tica e colocamos os anéis perpendicularmente, de modo que formassem um
“X” acima da mesa e que pudessem ser fixados aos pés da mesma. Fixamos as
mangueiras à mesa com arame grosso e fita adesiva.
Com os anéis bem presos à mesa, fizemos, com arame grosso, vários anéis
paralelos ao tampo, permitindo, assim, a formação do corpo da esfera. A fia-
ção que alimentou as lâmpadas internas do núcleo celular foram fixadas nesta
etapa. Foram utilizadas três lâmpadas azuis sendo uma de 25W e duas de 7W
fixadas com arame nas mangueiras de borracha, sendo que a de 25W ficou
bem ao centro e as duas de 7W colocadas à altura dos olhos.
A estrutura foi coberta por duas camadas, uma interna e outra externa, de
TNT Roxo, cobrindo o tampo da mesa e deixando apenas 1/8 da esfera total
sem cobertura. Esta abertura permitiu a manipulação dos componentes do
interior do núcleo como um tabuleiro de jogos. Círculos de cartolina preta
foram colados com cola quente ao redor da face externa para representar os
poros nucleares.
Em paralelo à construção do núcleo celular, foram construídas peças re-
presentativas dos nucleotídeos com isopor e EVA colorido. Este mesmo mode-
lo foi aplicado aos nucleotídeos que compuseram a fita de DNA aberta dentro
do núcleo celular, os nucleotídeos formadores do mRNA e os anti-códons dos
tRNAs. Para fins didáticos, foram omitidos os demais componentes do nucle-
otídeo, sendo representada somente a base nitrogenada.
As bases nitrogenadas eram peças com uma base retangular, encaixe e co-
res específicos para cada base. Elas foram confeccionadas em dois jogos com-
plementares, sendo um com ponta triangular e sulco triangular e outro com
ponta quadrada e sulco quadrado.
As peças foram construídas em isopor de 30mm de espessura e envolvidas
com EVA colorido, colado com cola instantânea. Na região do encaixe e na
base foi fixado Velcro®
para permitir um encaixe estável no suporte de mRNA.
A Figura 11 mostra as bases em detalhes.
Também foram confeccionadas as peças que formaram a porção aberta
da fita de DNA do núcleo celular e que ficaram imóveis. Nestas peças não foi

utilizado Velcro®
, entretanto, todas tiveram que ser furadas longitudinalmente
para a passagem de arame.
Figura 11 Representações das bases nitrogenadas. (T) timina; (A) adenina; (C) citosina e (G)
guanina; as superfícies em preto foram cobertas com Velcro®
Para permitir a construção do mRNA pelos visitantes e conseqüente
transporte até o ribossomo, construímos um suporte de papelão e palitos
para espetinho envoltos em cartolina azul e fita adesiva transparente. Este
foi mais um recurso didático aplicado, visto que não existe suporte algum na
realidade, entretanto, sua ausência dificultaria muito o transporte do mRNA
até o ribossomo.
No interior do núcleo celular, demonstramos de forma simplificada as pos-
sibilidades de apresentação do material genético. Ao centro, fixado nas man-
gueiras de borracha, fizemos uma “esfera” de fios de cobre para representar o
nucléolo. Dentro dela escondemos uma das lâmpadas internas. Sobre o tampo
da mesa, fios de arame grosso foram espalhados por toda a extensão, de for-
ma aleatória, formando um “emaranhado” que finalizava com uma pequena
dupla-hélice que se abria em frente à abertura da carioteca.

Neste ponto, o arame do filamento de DNA transpassava as peças que for-
maram o código genético deixando ambas as fitas expostas para o processo
de Transcrição. O aspecto final da disposição do interior do núcleo celular é
mostrado na Figura 12.
Figura 12 Foto do núcleo que integrou o modelo apresentado no evento Experimentando
Ciência. Ao fundo, podemos ver o Nucléolo, em verde, à frente, as duas fitas de DNA apoiadas na
base (laterais), o mRNA (centro - bases fixadas em pedaço de madeira) e os filamentos de DNA
dispersos pelo núcleo (fundo).
A construção do ribossomo foi uma tarefa desafiadora visto que esta seria
a organela mais manipulada pelos visitantes e que estaria suspensa no “cito-
sol”. Apesar de sofisticado em seu funcionamento, o ribossomo foi construído
com uma caixa de papelão de 50cm X 20cm X 15cm, formando a subunidade
maior, e uma caixa de 35cm X 15cm X 10cm, formando a subunidade menor.
Na caixa maior foram feitos cortes (Figura 13) para permitir a passagem
do mRNA, dos tRNAs, da ligação tRNA-aminoácido e a face frontal foi retira-
da. A caixa menor foi colada com cola quente na maior e foi responsável pela
estabilidade da estrutura. Também foram amarrados quatro fios de Nylon®
0.40mm na caixa menor e fixados na trava 45° do canto superior esquerdo do
modelo.
Para dar um aspecto menos retangular e mais irregular, colamos jornal
amassado ao redor de ambas as caixas e cobrimos com papel Crepon®
verde-
claro, na subunidade menor, e verde-escuro na subunidade maior, dando for-
ma ao Crepon®
para disfarçar os cantos das caixas de papelão.

Figura 13 Estrutura interna do Ribossomo. As marcas em preto representam os cortes por onde
passaram o mRNA e os tRNAs. a – 2,0 cm; b – 5,0 cm; c – 15,0 cm; d – 5,0 cm
Figura 14 Representações do Ribossomo e tRNAs usadas no modelo de célula gigante.
Foi preciso colocar uma lâmpada de 25W, verde, no interior da subunidade
maior do Ribossomo para auxiliar na visualização dos códons do mRNA. Na

trava de 45º foram amarrados fios de Nylon®
0.40mm com ganchos de arame
na extremidade para servir de suporte aos tRNAs.
Como os tRNAs ficam dispersos no citosol, ao pendurá-los com fios de
Nylon®
, os visitantes tinham a impressão de que eles estavam flutuando ao
redor do ribossomo. Cada tRNA foi construído com arame grosso dobrado
com base nos modelos de tRNAs mais utilizados em Citologia. O anti-códon
era uma peça única de isopor, com formato complementar ao códon, coberto
com lâminas de EVA colorido, nas cores específicas, e com Velcro®
na face do
encaixe.
Na extremidade oposta ao anti-códon, ganchos de arame ligavam o tRNA
ao seu aminoácido específico. Estes foram feitos com bolas de isopor de 8cm
de diâmetro, pintadas com 2 camadas de tinta guache escolar, em cores dife-
rentes das utilizadas nas bases nitrogenadas.
Cada aminoácido tinha anéis perpendiculares de arame grosso que man-
tinham presos os ganchos que ligavam-nos aos tRNAs e em cada uma das
laterais, pequenos fechos, destes utilizados para confeccionar bijuterias, que
formariam as ligações peptídicas.
Os mesmos aminoácidos da seqüência foram utilizados para a proteína
finalizada, mas com fios de cobre retorcidos no lugar dos ganchos de bijuterias
e dentro de um saco de papel celofane furta-cor transparente.
O outro componente celular suspenso no ambiente era o aparelho de Gol-
gi. Para a sua construção, utilizamos um cotovelo de PVC de 1 polegada e uma
manta de espuma de 1.5cm de espessura. Fixamos os fios de Nylon®
no PVC
que sustentaria o componente e amarramos na trava de 45º do canto subse-
qüente ao ribossomo.
Foi feito um corte no ângulo do PVC para a colocação de uma barreira
interna no tubo. Esta barreira criou dois compartimentos que abrigaram a se-
qüencia de AAs e a proteína finalizada e encapsulada.
O cotovelo de PVC foi colocado no interior da manta de espuma e esta
foi dobrada para dar o formato saculiforme do aparelho de Golgi. Fixamos a
manta ao tubo com grampos de escritório, cola quente e fita adesiva. Os espa-
ços dos “sacos” formados foram pintados com tinta automotiva preta em spray
para dar a impressão de profundidade e pequenos sacos de papel celofane

furta-cor transparente foram colados na face externa representando as vesícu-
las que estão em constante movimento (Figura 15).
Figura 15 Foto do aparelho de Golgi montado no modelo.
Paraconstruiramembranaplasmática,utilizamosembalagensderefrigeran-
te de 2 L feitas de PET transparente. Primeiramente, as garrafas foram cortadas
ao meio e a porção do gargalo foi descartada. Depois moldamos uma mistura de
papel celofane vermelho e furta-cor transparente no interior da garrafa.
As garrafas foram coladas com cola quente em uma tira de cartolina ver-
melha de 0,4m X 2m em duas fileiras, com a abertura voltada para a cartolina.
Os canais e proteínas transmembrana foram representados com garrafas PET
coloridas ou cobertas com EVA colorido, enquanto que as porções transparen-
tes representavam as cabeças lipídicas do mosaico fluido. A Figura 16 mostra
em detalhes a composição final da membrana plasmática.
Além dos componentes interativos, criamos modelos para compor a ceno-
grafia do interior da célula. Estes componentes estão presentes na célula mas
não participam diretamente da síntese proteica.

Os lisossomos foram confeccionados com bexigão de festas, cheio de flo-
cos de espuma e TNT, fixado no teto com fita adesiva. O citoesqueleto foi feito
com pedaços de mangueiras de borracha de 1 polegada, ½ polegada e ¼ de
polegada, encaixados nos cantos inferiores do modelo.
Figura 16 Detalhes da membrana plasmática ﬁnalizada no modelo
O retículo endoplasmático liso e rugoso foram desenhados em cartolina
amarela, recortados e colados ao teto, no espaço entre o núcleo celular e o
ribossomo. No retículo endoplasmático rugoso (RER), foram coladas lam-
padinhas de decoração (“luzes de Natal”) cobertas com papel Crepon®
verde
claro, para representar os ribossomos associados ao RER. O piscar das luzes
demonstrava a atividade dos ribossomos.
Para construir os centríolos, utilizamos quatro latas de refrigerante vazias
e encapadas com papel cartonado vermelho, recortamos quatro círculos do
papel e colamos tudo com cola quente, obtendo dois cilindros vermelhos. Os
cilindros foram posicionados perpendicularmente e colados com cola quente
na parede do modelo.
Em cartolina alaranjada, e utilizando o mesmo modelo, desenhamos
mitocôndrias de cerca de 20cm X 10cm e colorimos a porção interior com
caneta hidrocor azul. As mitocôndrias menores foram coladas nas paredes
do modelo.

6.5.5 Filmando uma equipe muito louca
Sabíamos que o nosso público, no decorrer do evento seria muito variado
e sendo assim, teria diferentes níveis de conhecimento sobre Citologia. Este foi
um desafio que a equipe transpôs com muita criatividade ao criar um vídeo
explicativo que, ao mesmo tempo, tentava aproximar os conhecimentos do
grupo e incitar o imaginário para o que estava por vir.
O lúdico foi utilizado como recurso didático para explicar algumas im-
perfeições conhecidas da equipe antes da elaboração do modelo. Uma delas
e talvez a mais importante foi a proporção das organelas, moléculas e demais
componentes celulares que não pôde ser mantida.
Como já descrevemos anteriormente, os componentes celulares são medi-
dos em escala micrométrica e as moléculas de DNA, em escala nanométrica,
ou seja, para que uma pessoa pudesse enxergar uma molécula de DNA com
20cm de espessura, em uma célula epitelial humana, esta última teria que ter
300.000cm de altura! Seria um modelo da altura de um prédio de 15 andares!
Visto que isto não é viável, a história narrada no vídeo descrevia um grupo
de cientistas malucos que tentou em laboratório criar uma célula-gigante e,
no processo de ampliação desta célula, alguns componentes foram ampliados
mais que outros para que o grupo pudesse estudá-la. Com isso, consegui-
mos excitar o imaginário infanto-juvenil para uma verdadeira viagem ao inte-
rior de uma célula.
O vídeo foi filmado pelos próprios alunos, nas dependências da Universi-
dade Estadual Paulista (UNESP), campus de Botucatu, utilizando equipamen-
tos de proteção individual, vidrarias laboratoriais, gelo seco, nitrogênio líquido,
luzes coloridas, animações e ilustrações. Entre uma cena e outra, as animações
eram narradas com informações sobre o funcionamento de cada componente
interativo, a dinâmica dos processos celulares e o processo de síntese proteica.
Toda essa caminhada pelo interior da célula e as explicações sobre os pro-
cessos de transcrição e tradução, bem como da constituição das estruturas ce-
lulares do modelo e seus respectivos mecanismos, poderão ser obtidas nos en-
dereços: http://www.youtube.com/watch?v=Z2WUZ2zZf5A (Parte I) e http://
www.youtube.com/watch?v=Jy2mxrhxOGo (Parte II).

6.6 AGRADECIMENTOS
A construção e execução da proposta, durante o evento Experimentando
Ciência 2007 – A Biologia e seus Fundamentos foi possível graças ao traba-
lho em equipe de cinco amigos aos quais sou eternamente grato. São eles Ana
Carolina Machado Poppe, Christian Campero Murillo, Fernando Careli de
Carvalho, Fernando Endrigo Belezia Poletto e Patrícia Alexandra de Carvalho
Gomes Teixeira.
6.7 PARA SABER MAIS
ALBERTS, Bruce; BRAY, Dennis; HOPKIN, Karen; JOHNSON, Alexander; LEWIS,
Julian; RAFF, Martin; ROBERTS, Keith; WALTER, Peter. Fundamentos da biologia
celular. 2ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.
BECKER, Wayne M.; KLEINSMITH, Lewis J.; HARDIN, Jeff. The world of the cell. 4th
ed. San Francisco: Addison Wesley Longman Inc., 2000.
COOPER, Geoffrei M. – A célula: Uma abordagem molecular. 2ª ed. Porto Alegre:
Artmed Editora, 2001.
CRICK, F.H.C. 1996. “The genetic code III”. Scientific American. 215:55-62
JUNQUEIRA, Luis C.; CARNEIRO, José. Biologia celular e molecular. 8ª ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.
KARP, Gerald – Biologia celular e molecular: Conceitos e experimentos. Barueri: Ma-
nole, 2005.
RAVEN, Peter H.; JOHNSON George B. Biology. 3rd
ed. St. Louwis: Mosby-Year Book
Inc., 1992.
WATSON, James D. The Double Helix. New York: Atheneum, 1968.
Para saber da história do desenvolvimento do modelo da dupla hélice
WATSON, James e Berry, A. DNA O segredo da vida. São Paulo:Companhia das Letras,
2005.

6.8 SÍTIOS DA INTERNET
Biblioteca Digital em Ciências – Sítio com conteúdo em Ciências gratuito para down-
load. – http://www.ib.unicamp.br/lte/lte/
Merriam-Websters Dictionary of English Language – Dicionário online. Sítio m Inglês.
– www.merriam-webster.com/dictionary
Núcleo de apoio didático do Instituto de Biociências de Botucatu – Sítio eletrônico com
materiais e orientações ao professor, nos diversos ramos das Ciências Biológicas.
Acesso ao acervo do Museu Escola. – http://www.ibb.unesp.br/nadi/index.php
Portal da Biologia – Porto de acesso aos conteúdos das Ciências Biológicas.Informa-
ções sobre todas as áreas, incluído Citologia. – http://www.portalbiologia.com.br/
biologia/principal/conteudo.asp?id=1444
RevistaNovaEscolaediçãodeAbril/2001.–ReportagemdaRevistaNovaEscolaaborda
mecanismos da Síntese Proteica. – http://revistaescola.abril.com.br/edicoes/0141/
aberto/mt_247369.shtml

7MUCO:
CONSTITUIÇÃO E PAPEL NO ORGANISMO
Leonardo Biral dos Santos1
7.1 INTRODUÇÃO
O muco é uma substância pegajosa e elástica que tem como função proteger
e lubrificar superfícies internas do nosso corpo. Ele é encontrado em diversos
lugares, como no estômago, intestinos, bexiga, vagina, nariz etc. Problemas na
composição e na produção do muco refletem em disfunções fisiológicas e algu-
mas doenças, das quais podemos citar a úlcera gástrica como a mais comum.
Diferentes tipos de células secretam muco, sendo que todas possuem em co-
mum a presença de grandes grânulos de secreção distribuídos pelo citoplasma.
A célula mucosa mais conhecida é a caliciforme, que possui esse nome por apre-
sentar os grânulos concentrados na região apical mais dilatada, dando a ela um
formato parecido com o de um cálice. Contudo, outras células secretoras acabam
por receber esse nome (caliciforme) independente do formato que possuam.
Uma célula caliciforme pode secretar muco numa taxa basal e constante.
Nesse caso, a secreção é regulada por movimentos contínuos do citoesqueleto,
ou seja, movimentos internos da própria estrutura da célula.
Outra forma de secreção é regulada por estímulos, como hormônios ou
neurotransmissores. Nesse tipo de regulação a taxa de secreção da célula varia
conforme o estímulo podendo, inclusive, atingir um pico de secreção máximo
rapidamente.
O principal componente do muco são as glicoproteínas. Também podemos
encontrar vários eletrólitos (Na, Cl, K, HCO3
) e enzimas de função imunológi-
ca como a imunoglobulina A (IgA) e a imunoglobulina G (IgG), presentes no
muco nasal; as proteínas de função bactericida prezam pela defesa do nosso
organismo. As proteínas do muco, conhecidas por mucinas, formam um con-
junto de substâncias de alto peso molecular. Elas apresentam cadeias laterais
1. Unesp, Departamento de Botânica, IB 199 – CEP: 13506-900 Rio Claro, SP leobiral@hotmail.com

de açúcar sulfatado. Portanto, pode-se dizer que, em linhas gerais, as glicopro-
teínas formadoras do muco são proteínas comuns unidas a carboidratos.
A síntese do muco envolve boa parte da maquinaria celular (ver capítulo
6). O processo se inicia com as cadeias polipeptídicas produzidas no retículo
endoplasmático rugoso. Do retículo as proteínas seguem para o aparelho de
Golgi – organela essa muito desenvolvida nas células mucosas, onde, glicí-
dios são acrescidos às proteínas que constituirão o muco. Ao sair dessa orga-
nela, as moléculas, agora na forma de glicoproteínas, estão contidas em vesí-
culas de secreção e serão excretadas da célula por um processo de exocitose,
que é a fusão dessas vesículas com a membrana plasmática. As glicoproteínas
são moléculas hidrófilas, ou seja, que apresentam afinidade química com as
moléculas de água. Ao serem liberadas da célula para o meio externo, elas
são hidratadas transformando-se num gel viscoso, que é o muco propria-
mente dito.
7.2 MUCO EM AÇÃO
Não apenas nós, humanos, produzimos muco. A classe Gastropoda, per-
tencente ao filo Mollusca, possui bons exemplos de animais que produzem
muco. Dentre eles, há as lesmas que secretam uma substância pegajosa para
envolver seu corpo e protegê-lo contra a desidratação. Esse muco tem também
como função a lubrificação do corpo na região de contato com o substrato,
facilitando o deslocamento do animal por reduzir o atrito. Por onde a lesma
passa pode-se observar rastros brilhantes desse muco, que depois de deixado
no chão, desidrata-se. Já os caracóis utilizam o muco como uma espécie de
cola, que os ajuda na fixação em superfícies verticais.
Além dos moluscos, quando pegamos um peixe com as mãos, sentimos
que uma substância viscosa o recobre. Isso também é muco. Esse muco os
protege contra a ação de bactérias e fungos. Se retirarmos esse muco e devol-
vermos o peixe na água estaremos deixando-o mais susceptível a doenças.
O baba-de-boi, Palythoa caribaeorum, cnidário habitante de recifes de co-
rais e costões rochosos, é outro animal exemplo de secretor de muco. Comum
no litoral de Pernambucano, sua secreção mucosa evita a desidratação do ani-

Muco: constituição e papel no organismo | 197
mal, quando a maré está baixa, e é usado principalmente por pescadores do sul
de Pernambuco para amenizar a dor de ferimentos.
Esses são alguns exemplos de animais que produzem muco. Apesar da pre-
sença em diferentes situações, o muco sempre está relacionado à defesa e ao
bom funcionamento dos organismos.
7.3 MUCO E DIGESTÃO
No ser humano, a digestão dos alimentos se inicia no estômago com a
participação ativa do suco gástrico, que é uma combinação de ácido clorídrico
(HCl), um ácido forte e corrosivo, e pepsinas, que são as enzimas responsáveis
pela quebra parcial das proteínas dos alimentos. Essas enzimas precisam de
um meio ácido para trabalhar e, nesse caso, é o HCl que acidifica o local.
Sendo o estômago constituído de proteínas, por que ele não se autodigere?
O suco gástrico não digere as paredes do estômago e nem as corrói porque
as células mucosas superficiais secretam muco e bicarbonato, que protege o
órgão da ação do suco gástrico (HCl + pepsinas). Portanto, esse muco impede
que as pepsinas fiquem em contato direto com as células da parede do estô-
mago e, por ser uma substância alcalina, neutraliza o ácido presente no suco
gástrico, inibindo a corrosão da parede interna do estômago.
A produção de muco pelo estômago é constante ao longo do tempo. Esta
produção pode ser aumentada através de estímulos neurais, como a acetilcoli-
na, um neurotransmissor, ou através das prostaglandinas. A ação destas subs-
tâncias é promover uma maior secreção de muco e bicarbonato e aumentar o
fluxo sanguíneo. Essa ação conjunta aumenta a proteção do muco contra ação
do suco gástrico.
Quando o estômago não tem uma produção suficiente de muco, para se
proteger da acidez provocada pelo suco gástrico, ou em condições prolonga-
das de estresse, o corpo diminui a produção de muco ou aumenta a síntese de
ácido clorídrico, que provocará o surgimento de feridas na superfície interna.
Essas feridas são denominadas de úlceras peptídicas, e se iniciam por desca-
mações da mucosa do estômago, ou seja, da primeira camada de pele interna
desse órgão.

Além das condições de estresse, tanto físico como mental, a alimentação
também pode ser responsável pelo aparecimento das úlceras. Alimentos gor-
durosos e excesso de refrigerantes e bebidas alcoólicas têm sido apontados
como fatores que favorecem o aparecimento das feridas gástricas, pois levam a
diminuição da camada de muco da parede interna estomacal. Fumo, vômitos
frequentes e uso de alguns remédios (como antiinflamatórios não esteróides)
também contribuem para o surgimento das úlceras. Mais recentemente foi
comprovado que a presença de uma bactéria no estômago pode levar as pes-
soas a desenvolverem úlcera. Cerca de 10% das pessoas portadoras da bactéria
Helicobacter pylori acabam por desenvolver a doença.
A bactéria quando instalada no estômago (sob as células gástricas) promo-
ve um aumento da permeabilidade da barreira mucosa gástrica, isto permite
que o HCl e a pepsina entrem em contato mais facilmente com as células. Ou-
tro fator que a bactéria promove é um aumento na secreção de gastrina e como
consequência um aumento na secreção de HCl (controle hormonal).
O principal sintoma da úlcera é o desconforto abdominal, uma dor ou sen-
sação de queimação no estômago. Esse sintoma costuma ocorrer de 3 a 4 horas
depois da alimentação, quando o estômago está vazio. A cicatrização dessas
feridas não é rápida. Normalmente requer cuidados com a alimentação e o uso
de remédios. Usam-se, principalmente, antiácidos baseados em sais de magné-
sio e alumínio que neutralizam a acidez e aliviam os sintomas (“queimação”)
ou, em casos mais graves, o uso de inibidores da secreção gástrica. Também
são usados antibióticos (normalmente uma combinação de dois ou três destes)
com o intuito de eliminar a bactéria H. pylori.
Muito confundida com a úlcera é a gastrite.
Mas qual a diferença?
A principal diferença está no tamanho da lesão. Uma lesão pequena, leve,
é denominada de gastrite, que nada mais é do que uma inflamação da mucosa
gástrica. Uma úlcera, por sua vez, é uma lesão mais severa provocando uma
erosão do epitélio gástrico.
Também pode acontecer um aumento na secreção de HCl por estímulos
neurais (acetilcolina), hormonais (gastrina) e parácrinos (histamina). Estes
são fatores fisiológicos, porém pode ocorrer um aumento na secreção do HCl

por fatores patológicos como o gastrinoma ou síndrome de Zollinger Ellison.
O muco também está presente em nosso nariz. Quando respiramos, mui-
tas partículas que estão dispersas no ar entram por nossas narinas. Essas par-
tículas incluem uma gama de substâncias como, por exemplo, poeira, fuligem,
grãos de pólen, eventuais bactérias, esporos de fungos e vírus, que podem pro-
vocar diversos tipos de problemas de saúde. Atuando como um filtro prote-
tor, uma camada de pelos reveste o interior de nossas narinas filtrando essas
partículas, que acabam retidas no muco liberado por dezenas de glândulas
seromucosas presentes no nariz, as quais chegam a produzir, diariamente, 400
ml desse material pegajoso.
O muco nasal é formado por água e uma mistura de secreções produzi-
das pelas células caliciformes, pelas glândulas submucosas e pelas glândulas
lacrimais. Além de proteínas o muco nasal contém imunoglobulinas, que são
substâncias responsáveis pela defesa do nosso organismo frente a patógenos.
Todavia, a composição do muco não é constante; conforme as condições pa-
tológicas em que nos encontramos ele sofre alterações tanto de composição
como de viscosidade de forma a melhor proteger nosso corpo.
A movimentação de muco no interior do trato respiratório se dá por meio
dos cílios. Normalmente todo o muco produzido é deglutido e vai parar no estô-
mago com as eventuais partículas apreendidas. Conforme ficamos mais velhos o
número de cílios diminui, e com isto verifica-se uma redução na mobilidade do
muco, que também pode se acumular no que conhecemos como “catarro”, como
acontece em fumantes crônicos, devido a danos provocados nas células ciliadas.
Outra situação na qual o muco fica acima do normal acontece quando esta-
mos resfriados. Como a secreção acumula no interior das nossas narinas, fica-
mos com o que todos conhecem como “nariz trancado”. Como descongestionan-
tes para irrigar e limpar a cavidade nasal, usamos soluções salinas que possuem
água e também substâncias mucolíticas, as quais têm como propriedade quebrar
as moléculas de glicoproteínas do muco e diminuir sua adesividade.
O muco cervical, isto é, o muco presente no cólon uterino, é também pega-
joso e constitui uma barreira natural à entrada dos espermatozóides no canal
cervical. As glândulas endocervicais presentes nas criptas são responsáveis pela
sua produção, como resultado de ação hormonal. Sob efeito do estrógeno ele se

torna mais fluido, assumindo, assim, aspecto semelhante ao de uma clara de ovo,
o que indica período de fertilidade da mulher. Nessa condição, sua função é a de
alimentar e servir de meio para a movimentação dos espermatozóides que vão
ao encontro do óvulo para que ocorra a fertilização. Após esse período fértil, terá
início a menstruação e o muco regredirá aos poucos até desaparecer.
Este trabalho objetivou produzir uma substância semelhante ao muco e
simular algumas de suas formas de atuação. Tendo em vista que o muco é
formado basicamente por água, proteínas e carboidratos, preparamos muco
artificial misturando substâncias semelhantes, nas mesmas proporções que
existe no muco produzido pelo nosso corpo. Sendo assim, para representar a
proteína usaremos gelatina comercial também rica em proteína. Como fonte
de carboidrato empregaremos sacarose, no caso o conhecido como açúcar de
cozinha, que é formado por moléculas de frutose e glicose.
7.4.1 Fazendo um muco
Aquecer a água até quase seu ponto de ebulição;
Preencher 2/3 ou 3/4, aproximadamente, de um copo com a água quente e
dissolver dois ou três pacotes de gelatina;
Mexer e adicionar o açúcar (3 colheres das de sobremesa).
É recomendável intercalar os pacotes de gelatina com algumas das colhe-
res contendo açúcar, até se encontrar uma consistência ideal, isto é, viscosa e
pegajosa.
Conforme a água perde calor o muco artificial tende a ficar mais espesso.
Quando isso acontece basta adicionar um pouco mais de água quente e mexer.
O ideal é fazer o experimento com gelatina sem sabor.
Com esse muco artificial produzido, simular as ações que aconteceriam
dentro do organismo é relativamente simples, mas se faz necessário preparar
um modelo de narina para ilustrar melhor o experimento.

Figura 1 Equipamento preparado para demonstrar o papel do muco no corpo humano. Caixa de
papelão com ventilador no interior, para simular o ar impulsionando partículas de sujeira que acabam
no interior das narinas (A); tubo revestido com muco artiﬁcial, representando as narinas (B) .
Para essa representação foram usados canos de PVC de aproximada-
mente 5 cm de diâmetro e 30 cm de comprimento. Faça um corte longitudi-
nal dividindo o cano ao meio (Figura 1 - cano amarelo na mão do apresen-
tador). Com uma fita adesiva construa uma articulação entre essas partes,
de modo a poder abrir para observar com clareza o papel do muco, o qual
deverá ser usado para recobrir o interior do tubo (Figura 1B). Essa possibi-
lidade de abertura também facilitará a limpeza, após as demonstrações do
papel do muco.
O cano com o muco, que representa a narina, será usado para simular o
que ocorre na inspiração, quando várias partículas são aspiradas para dentro
do nosso corpo. Para representar essas partículas, prepare bolinhas de isopor,
de papel ou grãos de arroz (ou outro cereal).
Uma caixa de madeira ou de papelão, onde caiba um ventilador, deverá ter
o centro de uma das paredes perfurado de forma a permitir o encaixe do cano
com muco (Figura 1A). A parede oposta a essa, deverá ser retirada para faci-
litar o manuseio do material que ficará no interior da caixa. Independente do
tipo de material de que for feito essa caixa, encape-a para melhor efeito estéti-
co. Acoplado dentro da caixa e voltado para esse buraco deve haver um cano,
de mesmo calibre que aquele a representar uma narina, contendo bolinhas de
isopor. Atrás dele, coloca-se um ventilador, de modo que quando ligado gere
um fluxo de ar que impulsione as partículas através do orifício existente à fren-
te, na parede da caixa, para dentro do outro cano que simula a narina

Ao passarem pelo cano com muco (ou seja, nossa narina!), a maioria das
partículas impulsionadas pelo ventilador ficará retida no cano, de forma se-
melhante ao que acontece no nosso nariz, quando passa o ar inspirado, con-
tendo poeira, fuligem, pólen, micro-organismos, etc. indesejáveis ao nosso
organismo.
7.4.2 Sugestões para o experimento
Com uma grande placa de isopor você pode construir um nariz gigante.
Modele no isopor o formato de um nariz, pinte-o e acople esse experimento
em seu interior.
Você também pode simular a parede de um estômago. Como você já leu,
muitas substâncias corroem a mucosa do estômago. Que tal você testar essas
substâncias em uma superfície protegida e não protegida com nosso muco
artificial?
É muito simples demonstrar como o ácido clorídrico (HCl) é corrosivo. Vá
a uma marmoraria e procure por pedaços de calcário. O calcário é uma rocha
sedimentar composta predominantemente por calcita (CaCO3
), substância
esta que reage com o HCl provocando efervescência. Pingue sobre o calcário
HCl diluído. O ácido vai reagir com a calcita através da seguinte reação: 2HCl
+ CaCO3
= CaCl2
+ H2
CO3.
Como o ácido carbônico (H2
CO3
) é instável, logo se
dissocia em H2
O e CO2
. A efervescência que observamos na rocha, ao pingar o
ácido, nada mais é que dióxido de carbono sendo liberado na reação.
Se o ácido é tão forte que corrói a rocha, imagine o que ele poderia fazer na
parede interna do nosso estômago se não fosse o muco!
Vídeo desse modelo no evento “Experimentando Ciência” poderá ser aces-
sado no endereço: http://www.youtube.com/watch?v=K9loUYvk2tI.
7.5 BIBLIOGRAFIA
GÓES, R. M.; TABOGA, S. R. Células caliciformes. In: CARAVALHO, H. F.; COL-
LARES-BUZAT, C. B. (Eds.). Células: uma abordagem multidisciplinar. Barueri:
Manole, 2005. p. 163-173.

TRINDADE, S. H. K. et al. Métodos de estudos do transporte mucociliar. Revista Bra-
sileira de Otorrinolaringologia, v.73, n.5, sep./oct. 2007.
UNIFESP. Universidade Federal de São Paulo. Ciclo menstrual. Disponível em: <http://
www.unifesp.br/grupos/rhumana/ciclo.>. Acesso em: 5 mai. 2008.
WOLFF, C. H.; SEGAL, F.; WOLFF, F. Úlcera peptídica. ABC da Saúde. Disponível em:
<http://www.abcdasaude.com.br/artigo.php?441.html.>. Acesso em: 11 abr. 2008.
7.6 PARA SABER MAIS
FALCÃO, V. “Animal que vive em coral tem efeito analgésico”. Jornal do Comércio,
Recife, dia 23 de fevereiro de 2003.

8ASPECTOS TEÓRICOS E PRÁTICOS DA FISIOLOGIA
DA CIRCULAÇÃO
Juliana Irani Fratucci de Gobbi1
O objetivo, com este capítulo, é apresentar alguns aspectos teóricos da fi-
siologia da circulação, que culminará com a apresentação de um modelo de-
senvolvido para simular os mecanismos físico-químicos de trocas gasosas que
ocorrem no corpo humano.
8.1 INTRODUÇÃO
Pequenos animais, de até aproximadamente 1 mm de diâmetro, conse-
guem fazer troca de substâncias com o meio por difusão, um processo muito
simples que se resume à entrada e saída de substâncias através da membrana
celular. Dessa forma, conseguem obter o necessário para viver e eliminar os
produtos resultantes do metabolismo, que lhes são prejudiciais.
Com a evolução, à medida que os animais se tornaram cada vez maiores e
mais complexos, fez-se necessário o desenvolvimento de um sistema de trans-
porte: sistema circulatório ou cardiovascular. A função de difusão tornara-se
inviável para o sucesso de troca de substâncias entre diversos órgãos dentro
de uma grande massa de células, por exemplo, entre fígado e rins. Além do
contato de todas as células do organismo com o meio externo, este facilmente
alcançado pelos pulmões, rins e intestinos, a circulação sistêmica também de-
veria promover a interação das células do organismo umas com as outras.
Nos animais mais complexos e metabolicamente muito ativos, caso dos
mamíferos, os sistemas circulatórios estão envolvidos no transporte de gases
respiratórios, nutrientes, produtos residuais, hormônios, anticorpos, sais, água
e outros materiais entre os diversos órgãos do corpo.
Todos os sistemas circulatórios, em diferentes animais, possuem alguns
constituintes básicos com funções semelhantes, tais como:
1. Unesp – Departamento de Fisiologia, IB CP 510, 18618-970 Botucatu, SP jdegobbi@ibb.unesp.br

Órgão propulsor, geralmente o coração, gerador da força que impulsiona•
o sangue pelos diferentes sistemas e órgãos;
Artérias, onde as pressões são mais altas, responsáveis por distribuir o•
sangue;
Capilares que são locais de troca ou transferência de materiais entre•
sangue e tecidos;
Veias, responsáveis por retornar o sangue ao coração, mas que também•
funcionam como um grande reservatório de sangue dentro do sistema
circulatório.
No interior do sistema circulatório, encontra-se o sangue que é um tecido
em estado líquido e que serve de meio de transporte para inúmeras moléculas
e íons, além de diversos tipos de células. Uma característica do sangue é a pre-
sença de um pigmento, a hemoglobina contida nas hemácias, que é responsá-
vel pelo transporte de oxigênio.
Uma vez que ninguém fica impassível ao funcionamento do coração nas
diferentes atividades do dia-a-dia, como, por exemplo, frente a uma atividade
física ou a emoção de encontrar alguém querido, o coração já foi concebido
como o centro das emoções e até a sede da alma humana. Durante o século
XVII, o inglês Willian Harvey (1578- 1657), após um extenso estudo a partir
da autópsia de diferentes animais vertebrados, concebeu o coração como uma
bomba propulsora de onde o sangue era impulsionado para o corpo todo e
depois a ele retornava, dentro de um circuito fechado. Por isso, Harvey é con-
siderado o pai da cardiologia (cardio= coração, logia= estudo).
8.2 SISTEMA CIRCULATÓRIO
O sistema circulatório, constituído pelo coração e vasos, está associado ao
sistema sanguíneo e sistema linfático. Cada um desses órgãos e sistemas, por
sua vez, é formado por outras estruturas.
A circulação sanguínea é gerada por um mecanismo biofísico e pro-
porciona o transporte de diversas substâncias pelo corpo. Dentre elas es-
tão os nutrientes, absorvidos durante o processo de digestão dos alimentos

Aspectos teóricos e práticos da ﬁsiologia da circulação | 207
e o gás oxigênio, retirado do ar inspirado. Nutrientes e oxigênio, depois
de incorporados à circulação sanguínea, são levados a todas as células do
organismo para participar do processo de obtenção de energia. Também
hormônios produzidos por diferentes glândulas e células de defesa como
leucócitos são transportados dos locais de onde são produzidos para seus
locais de ação.
Durante o processo de obtenção de energia, como resultado do metabo-
lismo celular, gás carbônico é formado e liberado pelas células para os espaços
intercelulares. Dada a necessidade da sua eliminação, devido ao efeito tóxi-
co quando acumulado no corpo, sua retirada é providenciada pela circulação
sanguínea, que o transporta para os pulmões de onde é expirado. As células
dos tecidos do corpo liberam também outros resíduos, que o sangue recebe e
transporta até órgãos excretores específicos (geralmente os rins) para serem
eliminados. É possível perceber que o sistema circulatório é um sistema dinâ-
mico, tendo como principal função manter em condições adequadas o meio
onde as células sobrevivem, ou seja, a homeostase.
O movimento do sangue só é possível, devido aos seguintes fatores:
força proporcionada pelas contrações rítmicas do coração;•
força elástica que as paredes das artérias exercem sobre o sangue que•
entra no seu interior a cada batimento cardíaco. As artérias apresentam
tecido elástico e músculo liso. Como todo elástico, depois de estirado, ele
tende a retornar ao repouso, o que determina sua retração. Essa retração
ajuda a movimentar o sangue dentro do sistema de tubos, que são os
vasos;
compressão dos vasos sanguíneos durante a contração dos músculos•
esqueléticos do corpo quando em movimento.
8.3 CORAÇÃO
O coração é formado por um tecido muscular denominado de músculo
estriado cardíaco ou miocárdio. Esse músculo estriado cardíaco possui a ca-
pacidade de gerar sua própria contração por meio do ‘automatismo’, proprie-
dade de algumas células desse músculo que determina contrações rítmicas e

regulares. As contrações cardíacas fornecem energia necessária para mover o
sangue pelos vasos.
Os corações em diferentes espécies são formados por uma ou mais câ-
maras musculares conectadas em série e separadas por válvulas, as quais fa-
cilitam o fluxo do sangue em uma única direção. Evolutivamente, o coração
passou de uma forma tubular contráctil presente em invertebrados, para uma
estrutura diferenciada composta de câmaras nos animais mais evoluídos. Nos
mamíferos, como se pode ver na figura 1, há quatro câmaras (dois átrios e dois
ventrículos), com total separação entre coração direito e esquerdo (um átrio e
um ventrículo de cada lado). O coração esquerdo bombeia sangue oxigenado,
portanto, vindo dos pulmões, e o coração direito bombeia sangue com menos
oxigênio e mais gás carbônico, oriundo de todas as células do corpo (Figura
1). O lado arterial da circulação recebe o sangue impulsionado pelo coração, o
que gera certa pressão e, por essa razão, as artérias precisam ter paredes mais
espessas e elásticas do que as veias, que recebem o sangue que volta para o
coração.
Cada átrio é separado do respectivo ventrículo adjacente por uma válvula
que garante o fluxo unidirecional do sangue dentro deste sistema, isto é, do
átrio para o ventrículo. Do lado direto há a válvula tricúspide separando o
átrio direito do ventrículo direito, e do lado esquerdo há a válvula bicúspide
(ou mitral) separando o átrio esquerdo do ventrículo esquerdo. Além dessas
válvulas, temos a válvula pulmonar entre o ventrículo direito e a artéria pul-
monar principal ou tronco pulmonar, e a válvula aórtica entre ventrículo es-
querdo e artéria aorta. Ambas desempenham o mesmo papel, que é de impedir
o refluxo de sangue para o coração.
As veias cavas inferior e superior chegam ao átrio direito trazendo o san-
gue que percorreu todo o organismo. Do ventrículo direito emerge o tronco
pulmonar, bifurcando-se em artérias pulmonares direita e esquerda que levam
o sangue para ser oxigenado nos pulmões. As veias pulmonares chegam ao
átrio esquerdo trazendo o sangue que foi oxigenado na circulação pulmonar
e a artéria aorta, que emerge do ventrículo esquerdo, leva sangue oxigenado
para todo o organismo (Figura 1).

Figura 1 Desenho esquemático de um coração de mamífero (baseado em Brandwein et al.,
1968): Lado direito com átrio direito (AD) e ventrículo direito (VD), por onde circula sangue
com maior concentração de gás carbônico e lado esquerdo com átrio esquerdo (AE) e ventrículo
esquerdo (VE), por onde circula sangue com maior concentração de gás oxigênio.
O fluxo sanguíneo segue a seguinte orientação na circulação sistêmica:
Artérias arteríolas capilares vênulas veias coração

Estruturalmente, as artérias, se comparadas às veias, são mais cilíndricas, pos-
suem uma parede mais espessa, elástica de calibre menor e composta de músculo
liso. Uma peculiaridade das veias é a presença das válvulas venosas, cuja função é
impedir o refluxo sanguíneo (Figura 2). Quando essas válvulas apresentam algum
problema e não retêm mais o sangue com eficiência, os vasos sofrem uma dilata-
ção que conhecemos como varizes. Os capilares, por sua vez, são estruturalmente
microscópicos, formados por uma única camada celular, o endotélio, que facilita,
assim, as trocas de gases e substâncias entre o sangue e as células.
Figura 2 Desenhos das posições das válvulas venosas (baseado em Brandwein et al., 1968)
durante a circulação sanguínea: ao voltar o sangue preenche as pregas, que se ajustam e impedem
o retorno.
8.5 COMPOSIÇÃO E FUNÇÕES DO SANGUE
O sangue é um tecido em estado líquido, constituído por células dispersas
num meio líquido denominado plasma. Os componentes celulares são os gló-
bulos vermelhos (hemácias ou eritrócitos), os glóbulos brancos (leucócitos) e
as plaquetas. O plasma é composto principalmente por água e proteínas, além
de outras substâncias (hormônios, glicose, colesterol, triglicerídeos, etc) e íons
(sódio, potássio, cloreto etc).

8.5.1 Hemácias
Nos adultos, as hemácias são produzidas pela medula óssea vermelha (te-
cido hematopoiético) dos ossos chatos (costelas, esterno etc.). Nos primeiros
anos de vida, os ossos longos são importantes produtores de hemácias, mas
perdem essa função na vida adulta. Na fase embrionária as hemácias são pro-
duzidas principalmente pelo fígado e, parcialmente, pelo baço e linfonodos.
Os eritrócitos sobrevivem aproximadamente 120 dias na circulação, sendo de-
pois desse tempo destruídos principalmente no baço e fígado.
No interior das hemácias encontra-se grande quantidade de hemoglobina,
cuja função é transportar o oxigênio dos pulmões para os tecidos. Além disso,
também se encontra no interior das hemácias grande quantidade da enzima
anidrase carbônica, responsável por catalisar, isto é, acelerar a reação reversível
entre gás carbônico (CO2
) e água para formar ácido carbônico (H2
CO3
), um
ácido fraco, facilmente dissociável. Assim, grandes quantidades de gás carbô-
nico são transportadas na forma de íon bicarbonato (HCO3
ˉ) dos tecidos para
os pulmões onde o íon bicarbonato é novamente convertido em CO2
e, então,
eliminado na atmosfera.
8.5.2 Leucócitos
Os leucócitos também são produzidos pela medula óssea vermelha dos os-
sos chatos e variam muito quanto à forma do núcleo e reação a corantes. Têm
a função de proteger o organismo, participando, assim, de respostas de defesa,
imunológicas e inflamatórias. Os leucócitos encontrados em maior número
no sangue circulante são os neutrófilos (cerca de 70%), que podem sair da cir-
culação e alcançar determinado tecido para eliminar elementos indesejáveis,
como bactérias, principalmente por meio da fagocitose, processo de engloba-
mento e destruição do agente estranho. Os linfócitos são o segundo tipo mais
frequente (24%) e defendem o organismo principalmente através da produção
de anticorpos.

8.5.3 Plaquetas
As plaquetas, também denominadas de trombócitos, são fragmentos celu-
lares provenientes de células gigantes da medula óssea vermelha, os megacari-
ócitos. Elas são importantes para obstruir lesões nos vasos e colaboram para a
coagulação sanguínea, evitando, assim, as hemorragias.
8.6 CIRCULAÇÃO PULMONAR E CIRCULAÇÃO SISTÊMICA
O sangue venoso, mais rico em gás carbônico, procedente dos tecidos,
chega no átrio direito de onde é impulsionado para o ventrículo direito (Fi-
gura 3, cor azul); deste, ele é conduzido através das artérias pulmonares para
os pulmões, onde ocorre a hematose (troca do gás carbônico pelo oxigênio).
Dos pulmões, o sangue arterial, mais rico em gás oxigênio, retorna pelas veias
pulmonares para o átrio esquerdo (Figura 3, cor vermelha). Este caminho: co-
ração – pulmão – coração é denominado de pequena circulação ou circulação
pulmonar.
Do átrio esquerdo, o sangue arterial atinge o ventrículo esquerdo, de onde
é bombeado para a artéria aorta, para ser distribuído para todo o organismo.
Nos tecidos, os capilares presentes promovem uma nova troca gasosa. No en-
tanto, ao contrário da hematose pulmonar, na troca gasosa que acontece nos
tecidos, o sangue absorve o gás carbônico produzido na respiração celular e
liberado pelas células para os espaços intercelulares, enquanto as hemácias li-
beraram o oxigênio para os tecidos. Esse processo torna o sangue venoso, mais
rico em gás carbônico, e é dessa forma que ele retorna para o lado direito do
coração e é encaminhado aos pulmões, fechando–se, assim, o circuito. Este
caminho: coração – tecidos – coração é chamado de grande circulação ou cir-
culação sistêmica (Figura 3).

Figura 3 Esquema geral da circulação pulmonar (coração – pulmão – coração) e circulação
sistêmica (coração – tecidos do corpo – coração)
8.7 DISTÚRBIOS CIRCULATÓRIOS
O sistema circulatório pode ser acometido de alguns distúrbios que são de
grande importância clínica e, por essa razão, merecerem algumas considerações.
8.7.1 Hipertensão arterial
A hipertensão arterial (HA) é o fator de risco mais comum para doenças
cardiovasculares nos países desenvolvidos e em desenvolvimento. Popular-
mente conhecida como “pressão alta” atinge de 15 a 20% da população adulta
com mais de 15 anos, chegando a 50% nas pessoas idosas.
A pressão arterial é a pressão que o sangue exerce contra as paredes das
artérias. Esta pressão é caracterizada como a pressão diastólica (mínima, cor-

respondendo ao relaxamento do coração entre cada batimento cardíaco) e a
pressão sistólica (máxima, correspondendo à contração do coração para im-
pulsionar o sangue dentro do sistema circulatório). A medida para a pressão
arterial é expressa em mmHg (milímetros de mercúrio). Uma pressão arterial
considerada saudável é aquela em níveis abaixo ou até os valores de 120mmHg
(sistólica) e 80 mmHg (diastólica). Pressão arterial em níveis acima destes, por
períodos de tempo prolongados, pode causar danos nos vasos sanguíneos, le-
vando a trombose (ver abaixo) e aneurismas ou até rompimento do vaso, se o
aumento de pressão for excessivo mesmo num curto período de tempo.
A hipertensão arterial é um problema de saúde pública e merece muita aten-
ção. Na maior parte dos casos a hipertensão é uma doença “silenciosa”, não pro-
duz sintomas ou sinais de que a pressão está elevada. Assim, torna-se necessário
a aferição da pressão arterial que deve ser feita pelo menos a cada quatro ou
cinco meses, especialmente se houver casos de hipertensão arterial na família.
8.7.2 Trombose e Embolia
O bom funcionamento do sistema circulatório requer a manutenção do
sangue no estado fluido, livre de coágulos em vasos normais. No entanto, num
local de lesão vascular, faz-se necessária a formação de um tampão hemostáti-
co, o coágulo. O coágulo é formado pela aderência de plaquetas e acúmulo de
proteínas plasmáticas (fibrinas), bem localizado e delimitado, fechando apenas
o local da lesão. O controle do local e tamanho do coágulo é proporcionado
pelo sistema fibrinolítico, um mecanismo contra-regulador que restringe o
tampão ao local da lesão. Porém, quando estes mecanismos estão desequili-
brados, ocorre o crescimento desordenado do coágulo, denominado trombose
que pode obstruir artérias e veias.
Pelo menos três fatores podem facilitar o aparecimento da trombose: lesão
endotelial, fluxo sanguíneo anormal e hipercoagulabilidade. A lesão endotelial
(lesão da camada de células que revestem o vaso internamente) expõe estrutu-
ras que ativam a coagulação dentro do vaso. Nestes pontos de lesão endotelial
pode ocorrer fluxo sanguíneo anormal, quando o fluxo laminar, no qual o san-
gue flui sem perturbações, é alterado, tornando-se turbulento ou de fluxo lento

(estase). A hipercoagulabilidade é resultado de uma alteração das vias de coa-
gulação, contribuindo, com menor frequência, para os estados trombóticos.
Clinicamente,aformaçãodoêmboloéumadaspioresconsequênciasdatrom-
bose. O êmbolo se caracteriza por massas trombóticas (de sangue coagulado) que
se desprendem do local onde se formaram e passam a se movimentar no interior
dosvasos,podendoassim,alojar-seemumvasodemenorcalibre,provocandosua
obstrução. Os trombos venosos podem causar embolização pulmonar e os trom-
bos arteriais podem causar obstrução em outros vasos do organismo.
8.7.3 Aterosclerose
A aterosclerose é uma doença das artérias de grande ou médio calibre carac-
terizada por alterações da camada íntima (primeira camada mais próxima da luz
das artérias) proporcionadas pelo acúmulo de lipídios, componentes do sangue,
células e materiais intercelulares, que leva a redução da luz do vaso podendo
chegar a uma obstrução praticamente completa do vaso. Uma característica da
aterosclerose é que seu desenvolvimento decorre muito do estilo de vida ado-
tado, em especial com alimentação inadequada e sedentarismo. Com relação à
alimentação inadequada, vale ressaltar, que desde a adolescência devemos nos
preocupar com uma alimentação saudável, reduzir o consumo de frituras em
geral e alimentos com grande quantidade de gorduras de origem animal, uma
vez que este acúmulo de lipídios é gradual, e na maioria das vezes cumulativo.
8.8.1 Um modelo didático da circulação sanguínea e suas trocas gasosas
8.8.1.1 Passos Iniciais: idealização e resolução de problemas
O modelo descrito a seguir, para demonstrar como acontece a circulação
do sangue, os principais órgãos que dela participam e os processos de troca

envolvidos no corpo e entre este e o ambiente no qual está inserido o ser vivo,
foi elaborado por Lujani Camilo e Rafael Barros, hoje bacharéis em biomedici-
na, durante atuação como voluntários junto aos alunos do Projeto de Extensão
Universitária Colorir3
.
O desafio, quando convidados a participar do evento ‘Experimentando
Ciência – Biologia e seus Fundamentos’, foi o de criar oportunidade para en-
volver os adolescentes do referido projeto na preparação de um experimento,
de tal forma que aliassem teoria e prática acerca de um tema da Biologia a um
processo de ensino-aprendizagem. O tema escolhido foi: circulação sanguínea
humana. A partir dele seria construído um modelo didático. Este material ela-
borado seria, então, utilizado pelos adolescentes para divulgação do assunto,
interagindo com os participantes do evento.
Definido o tema, discutidas as ideias iniciais e a exequibilidade da pro-
posta, os dois graduandos empreenderam as buscas, para definir e adequar
materiais e equipamentos ao que fora idealizado.
A necessidade de um indicador químico, que, acrescentado ao líquido que
representaria o sangue, simulasse mudanças devido às trocas gasosas que nor-
malmente ocorrem nos tecidos do corpo e nos pulmões levou-os ao Dr. Júlio
Toshimi Doyama, químico do Instituto de Biociências, Unesp-Botucatu. Aten-
cioso e colaborador, o professor Júlio inteirou-se da proposta e das necessidades
específicas do modelo idealizado, para poder definir uma substância indicadora
e testar concentrações em busca do ponto ideal de virada de cor, para a simula-
ção pretendida. O trabalho foi um sucesso, apesar das dificuldades técnicas. Essa
foi uma conquista fundamental, mas havia ainda outros desafios:
Como simular um coração humano, com 4 câmaras (ver Figura 1), que
trabalhasse no bombeamento do líquido? Como simular pulmões e tecidos do
corpo, onde se processam as trocas gasosas? Como simular os gases oxigênio
e carbônico, entrando e saindo do sistema em cada uma dessas duas situações
específicas?
Considerando que modelo é uma representação simplificada e que, para o
nosso objetivo, deveria permitir manipulação, a primeira questão foi resolvida
3. http://www.ibb.unesp.br/extensao/projetos/colorir/projeto_colorir.php

construindo um ‘coração’ de tecido onde foram embutidas duas bombas de
transferência de fluido. Essa bombas, ao serem pressionadas, impulsionariam
o líquido (~sangue) contido no sistema, para os tubos a elas ligados. Porém, o
‘sangue’ ao chegar ao ‘coração’, iria novamente para as bombas e não para duas
outras câmaras a representar os átrios. Por isso, a solução encontrada foi a de
manter o modelo do coração, feito de tecido, fechado. Deixou-se apenas uma
abertura para a introdução e retirada das bombas de transferência de fluidos,
que durante as apresentações era mantida fechada por meio de uma tira de
velcro ali afixada.
O pulmão e os tecidos neste modelo, à semelhança do que normalmente
acontece no corpo, seriam os locais onde trocas gasosas deveriam deixar o
líquido que chegasse, menos e mais ácido, respectivamente. Dessa forma,
o indicador provocaria as mudanças de cor, para representar ‘sangue’ mais
oxigenado (pulmão) e menos oxigenado, com mais gás carbônico (tecidos
do corpo).
Duas cubas de vidro, devidamente adaptadas, serviram para representar o
que acontece nos pulmões e nos tecidos do corpo. Assoprando com um canu-
do para dentro do líquido da cuba que passou a representar os tecidos, o gás
carbônico determinaria a redução do pH e, consequentemente, mudança de
cor do líquido, que passaria a ser o ‘sangue’ repleto de gás carbônico. Daí ele
seguiria para o ‘coração’ e deste para a outra cuba de vidro, que representaria o
que se passa nos pulmões. Nesta, uma bombinha de aquário injetando ar, de-
terminaria a renovação gasosa, com redução do gás carbônico, o que elevaria
o pH do meio e, com isso, nova mudança de cor do líquido, que voltaria a ter a
cor original, quer dizer, antes de receber o gás carbônico na cuba a representar
os tecidos do corpo. Desta forma, foi respondida a última pergunta, portanto,
já seria possível avançar e dar o passo rumo à concretização da proposta.

8.8.2 Construção do modelo
Materiais necessários à estrutura:
duas cubas de vidro de aproximadamente 15 cm de largura X 15 cm de•
comprimento X 25,5 cm de altura;
...litros de água•
Aproximadamente 1 colher das de sopa de alizarina (indicador)•
4 mangueiras de borracha (ou silicone) com 1 cm de diâmetro (incluindo•
a parede, em ambos os lados) e aproximadamente 1 m de comprimento;
Um pedaço de mangueira de borracha (ou silicone) com 1 cm de•
diâmetro e aproximadamente 40 cm de comprimento;
dois transferidores de fluido;•
uma bombinha de aquário;•
um pedaço de feltro vermelho•
velcro + cola de contato (ou linha e agulha de costura)•
uma bisnaga de silicone para vedação.•
Montagem
Faça dois furos de 1 cm de diâmetro em lados opostos em cada uma das
cubas, posicionando um na base (+ 5 cm acima dela, Figura 4 A) e outro pró-
ximo à abertura (+ 10-12 cm abaixo dela, figura 4B). Introduza uma manguei-
ra em cada um desses furos e vede bem com silicone. Como o diâmetro da
mangueira é de 1 cm, às vezes se faz necessário abrir um pouquinho mais os
orifícios das cubas.
Costure um ‘coração’ com o feltro deixando uma abertura lateral, para in-
troduzir os dois transferidores de fluido (Figura 5). Essa abertura poderá ser
fechada com velcro. Deixe ainda dois orifícios na região superior e dois na
região inferior para serem atravessados pelas mangueiras.

Figura 4 Cuba de vidro para simular das trocas gasosas nos tecidos e nos pulmões; as letras ‘A’ e
‘B’ indicam os furos de saída e entrada do líquido que representa o sangue.
Figura 5 (A) ‘Coração’ feito de tecido e (B) uma bomba transferidora de ﬂuido acomodada em
um dos lados, do coração; lateral clara (parte superior) é velcro para o fechamento.
Coloque a extremidade da mangueira, oposta àquela fixada no furo basal
da cuba ‘tecidos do corpo’ (CT), na abertura superior do lado direito do cora-
ção e acople, vedando bem, ao respectivo transferidor de fluidos (Figura 6). A
outra mangueira fixada no furo superior desta mesma cuba deverá ter a extre-
midade oposta introduzida na abertura do lado esquerdo inferior do ‘coração’
e acoplada ao transferidor de fluidos (Figura 6). Todos esses encaixes deverão
ser completamente vedados com silicone.

Figura 6 Esquema geral de montagem do modelo de sistema circulatório: Circulação pulmonar
(à esquerda, cuba com líquido cor de vinho) e Circulação sistêmica (à direita, cuba com líquido
vermelho claro).
Na outra cuba (CP), que representa o pulmão, a mangueira fixada no furo da
base deverá ter a extremidade oposta introduzida no orifício do lado esquerdo
do ‘coração’ e acoplada ao respectivo transferidor de fluidos, enquanto a man-
gueira fixada no orifício superior desta mesma cuba deverá ter a extremidade
oposta introduzida no furo inferior do lado direito do ‘coração’ (Figura 6). Todos
estes encaixes também deverão ser completamente vedados com silicone.
Em um balde de 10 litros, semelhante àquele que se encontra entre as duas
cubas da Figura 6, coloque aproximadamente 8 litros de água mineral (pH
neutro) e uma colher das de sopa de alizarina, indicador cujo ponto de vira-
gem (mudança de cor) fica em torno de pH 7.2. Dessa forma, a solução ficará
cor de vinho quando o meio estiver levemente básico, isto é, acima de 7,2 e
mudará de cor, passando a vermelho claro, quando o meio estiver levemente
ácido, isto é, abaixo de pH 7,2.
Com cuidado, introduza este preparado nas duas cubas, uma que repre-
senta os pulmões (Figura 6, cuba do lado esquerdo) e a outra que representa os
tecidos do corpo (Figura 6, cuba do lado direito).

Funcionamento
Aperte o lado esquerdo do ‘coração’ (Figura 7). O ‘sangue’ que vem do
‘pulmão’ será conduzido até a ‘artéria aorta’ e daí seguirá até a extremidade
da mangueira que está acoplada ao orifício superior da cuba que representa
os tecidos do corpo. O ‘sangue’ cairá na cuba, onde um pedaço de mangueira
nele introduzido (ver figura 7) permitirá que uma pessoa, ao assoprar por ele,
borbulhe gás carbônico no seu interior (Figura 8); o bastante para acidificar o
meio (redução do pH), como acontece quando as nossas células, depois de fa-
zer a respiração celular, liberam o gás carbônico. Com isso, o indicador muda
de cor. O ‘sangue’ torna-se vermelho mais claro, cor que indica um sangue ve-
noso (muito gás carbônico e pouco gás oxigênio). Esse ‘sangue’ sai pelo orifício
da base da cuba ‘tecidos do corpo’ e segue por veias para o coração, onde chega
pela veia cava. É hora de bombear esse ‘sangue para a cuba que representa os
pulmões, para que seja oxigenado e o gás carbônico seja expulso.
Figura 7 Bombeamento do ‘sangue’ para os ‘tecidos do corpo’.

Figura 8 Aluno do ensino fundamental introduz gás carbônico no ‘sangue’, ao assoprar pelo
canudo, fazendo borbulhar o líquido.
Aperte o lado direito do ‘coração’ (Figura 9). O ‘sangue’ vermelho claro,
portanto venoso, repleto de gás carbônico, que aí chegou, sairá pela artéria
pulmonar e será conduzido até a cuba que representa os pulmões, onde entra
pelo orifício superior. Nesse local, uma bombinha de aquário em funciona-
mento borbulha ar e faz com que gás carbônico seja expulso do ambiente, isto
é do ‘sangue’. Dessa forma, ele torna-se básico e muda de cor, voltando à cor
de vinho, característica do ‘sangue’ oxigenado. Pelo orifício inferior da cuba
‘pulmão’ esse sangue segue para o ‘coração’, de onde poderá ser bombeado para
a cuba ‘tecidos do corpo’, levando oxigênio para que as células dos tecidos pos-
sam obter energia realizando o processo de respiração celular.
A explicação de todo esse processo de construção e funcionamento do
modelo, gravada em vídeo durante o evento Experimentando Ciência”, poderá
ser obtida no endereço: http://www.youtube.com/watch?v=DTblMSgF9dQ.

8.9 AGRADECIMENTOS
Quero expressar meus sinceros agradecimentos à Lujani e ao Rafael, não
só pela preparação do modelo aqui apresentado, mas especialmente pelo tra-
balho voluntário de longo prazo desenvolvido com os adolescentes do Projeto
Colorir.
Figura 9 Bombeamento do ‘sangue’ dos ‘tecidos do corpo’ para os ‘pulmões’.
8.10 BIBLIOGRAFIA
COLTRO, R. S.; MIZUTANI, B.M.; MUTTI, A.; DELIA, M.P.B.; MARTINELLI,
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http://www.ibb.unesp.br/museu_escola/index.php, vários temas para o ensino médio
http://www.ibb.unesp.br/departamentos/Fisiologia/mural_links.php, cartilhas sobre
hipertensão e plantas medicinais, hábitos alimentares e insuficiência cardíaca

9MECANISMOS DE LOCOMOÇÃO EM EQUINODERMOS,
MOLUSCOS E PEIXES
Raquel Sanzovo Pires de Campos1
Luis Henrique Batista Ramos2
9.1 INTRODUÇÃO
Há um desafio atual para que se desenvolvam diferentes conteúdos pro-
gramáticos do Ciclo Básico de forma articulada, permitindo ao aluno a com-
preensão contextualizada dos assuntos. A interdisciplinaridade, sugerida nos
Parâmetros Curriculares Nacionais (BRASIL, 1997), é uma proposta de traba-
lho que exige o entrelaçamento de diferentes disciplinas, para a construção de
conhecimento integrado e coerente. Promover essa articulação nem sempre é
uma tarefa fácil, dados os nossos condicionamentos impostos pelas estruturas
curriculares clássicas, nas quais as disciplinas se dão de maneira isolada.
No entanto, criatividade e empenho na busca de explicações para fenôme-
nos da Natureza, aliados a um sólido conhecimento teórico do assunto a ser
tratado, pode resultar em propostas dinâmicas e favorecedoras de conheci-
mento significativo.
Neste capítulo desenvolveremos um conteúdo das ciências biológicas de
forma a integrá-lo aos fundamentos de física utilizando-se da biodinâmica,
ciência que tem por objetivo explicar o conjunto de fenômenos que ocorrem
com corpos estáticos ou em movimento. Deste modo, nos propomos a respon-
der a seguinte pergunta: Como promover ensino integrado de física e biologia,
explicando as diferenças na locomoção de seres vivos?
Para tal, optamos por abordar os fenômenos da locomoção dos animais
aquáticos, dando maior foco aos grupos dos equinodermos, moluscos e peixes.
1. Unesp – Departamento de Educação, FC 17033-360 Bauru, SP raquelsanzovo@gmail.com
2. Unesp – Licenciado e Bacharel em Ciências Biológicas, Botucatu, SP luishbramos@yahoo.com.br

9.2 FINALIDADES E VANTAGENS DO MOVIMENTO
A locomoção é o ato de mover-se de um lugar para outro, buscando se
aproximar ou distanciar de determinados estímulos, locais ou recursos. Um
animal pode se deslocar em busca de condições para a sua sobrevivência, como
acontece, por exemplo, com as aves migratórias, que chegam a atravessar con-
tinentes inteiros em busca de um recurso específico ou de um local de clima
mais ameno em determinada época do ano, ou ainda de ambos.
Um peixe pode se deslocar por caminhos adversos e vencer as corrente-
zas do rio para encontrar um lugar apropriado para a reprodução e garantir
o desenvolvimento de sua prole. Portanto, ao se deslocarem os animais estão
interagindo com o ambiente.
Aliás, o tipo de locomoção adotado está diretamente relacionado com as
características do ambiente em questão. Por exemplo, o ambiente aquático,
apesar de possuir uma grande diversidade de habitat, tem características pró-
prias, por exemplo, a de como oferecer maior resistência ao deslocamento dos
animais quando comparado ao ambiente terrestre. Sendo assim, os animais
habitantes do ambiente aquático possuem corpos com particularidades para
se locomover na água.
9.3 TIPOS DE MOVIMENTO
A locomoção pode ser realizada considerando três tipos básicos de movi-
mentos: o amebóide, o ciliado-flagelar e o muscular.
O movimento amebóide, realizado por alguns protozoários e fungos, é
baseado em mudanças na forma das células que emitem expansões celulares
chamadas de pseudópodes. Quando uma ameba se movimenta ela configura
a membrana citoplasmática em pseudópodes, para onde transfere conteúdo do
citoplasma. Esse deslocamento no pseudópodo indica a direção do movimento.
Cílios e flagelos são estruturas que se projetam para o exterior da célula,
uma vez em batimento acabam por deslocar a água existente no meio, o que
impulsiona o animal. Entretanto, apesar de muito semelhantes, cílios e flagelos
apresentam diferentes padrões de movimento: os flagelos realizam um mo-

Mecanismos de locomoção em equinodermos, moluscos e peixes | 227
vimento parecido com de uma onda simétrica, e os cílios, assimetricamente
como uma chicoteada.
Os músculos são tecidos que geram e transmitem força. O conjunto das
forças cuja origem se dá neste tecido é chamado de força muscular. Direcio-
nado, e com o auxílio do sistema esquelético no qual se apóia, este conjunto
de forças, musculares pode promover um movimento, através da mudança da
conformação de algumas proteínas.
A contração dos músculos é resultado da transformação de energia quí-
mica em energia mecânica, com a dispersão de energia térmica (liberação
de calor). Mesmo que em diferentes níveis de organização e complexidade, é
possível se observar a movimentação orientada por músculos na maioria dos
invertebrados e dos vertebrados. Nas Tabelas 1 e 2 foram reunidos diferentes
grupos taxonômicos cujos representantes são exemplos dos principais modos
de locomoção nos invertebrados e vertebrados, respectivamente.
Tabela 1 Características gerais da locomoção nos diferentes filos de invertebrados.
Filo Características gerais da Locomoção
Cnidários
Pólipos: maioria séssil•
Medusas: nadam por jato-propulsão comprimindo seus sinos.•
Hydras e anêmonas-do-mar: Algumas rastejam sua base ou dão cambalhotas.•
Platelmintos
Cílios para deslizamento sobre superfícies.•
Movimentos rastejantes•
Natação muscular•
Nematelmintos
Musculatura bem-desenvolvida abaixo da epiderme.•
Locomoção ondulatória pela contração dos músculos longitudinais.•
Alguns podem nadar e rastejar pelo substrato.•
Anelídeos
Apresentam músculos e alguns podem possuir cerdas.•
Podem escavar, rastejar e nadar para realizar seus deslocamentos.•
Moluscos
Maioria apresenta grande pé muscular localizado na região ventral.•
Movem-se, principalmente, por contrações musculares ondulares.•
Cefalópodes nadam rapidamente expelindo água da cavidade do manto.•
(Veja item 5.5)
Artrópodes Músculos flexores e extensores ligados ao exoesqueleto.•
Equinodermos
Determinada pela configuração global do corpo.•
Alguns lírios-do-mar são sésseis.•
Utilizam-se do Sistema Ambulacral (ver item 5.4).•
Braços articulados podem permitir a natação.•

Tabela 2 A Locomoção nos vertebrados
Vertebrados Características gerais da Locomoção
Peixes
Natação•
Músculos e esqueletos•
Nadadeiras•
Órgãos internos: bexiga natatória e fígados desenvolvidos.•
Anfíbios
A maioria apresenta quatro membros.•
Movimento conhecido como trote-andador (membros diagonais movimentam ao•
mesmo tempo), e também podem nadar e saltar.
Répteis Podem nadar, correr, cavar, trepar e até planar pelo ar.•
Aves
Podem voar, caminhar, correr e nadar.•
Asas, penas e sistema esquelético particular para o voo.•
Membros posteriores (pernas).•
Mamíferos
Membros variados dependendo do modo de vida.•
Quase todos os tipos de locomoção. Podem correr, saltar, cavar, subir em árvores,•
planar no ar, voar ou nadar.
9.4 PECULIARIDADES DA LOCOMOÇÃO NA ÁGUA
Independente do tipo de locomoção, para realizá-lo há um custo meta-
bólico, ou seja, um gasto energético. A medida desta quantidade de energia,
necessária para deslocar uma determinada massa por certa distância, é usual-
mente expressa em unidades de quilocalorias necessárias por quilograma e por
quilômetro percorrido.
Vários fatores têm interferência direta no custo metabólico. A quantida-
de de massa é, seguramente, um dos maiores fatores de interferência, deter-
minando que animais maiores gastem menos energia para mover uma dada
massa por certa distância. Acredita-se que este fato pode ser explicado, princi-
palmente, pela maior eficiência dos músculos. Há também um extenso núme-
ro de fatores externos aos animais que interferem diretamente na locomoção.
Temos, por exemplo, a inércia, que é a propriedade da matéria de permanecer
no seu estado de movimento ou repouso em que é colocada, e o atrito, força
que resulta da fricção de duas superfícies que se colocam em contato e que se
opõem ao movimento.
Além disso, o meio em que o indivíduo se encontra (água, ar ou terra)
também exerce grande influência na locomoção, resultado das diferenças na
viscosidade e densidade dos diferentes meios. Por isso, certos fatores são mais

pronunciados na água do que no ar, impondo dificuldades mecânicas, como
maior resistência à realização de movimentos, o que demanda maior gasto de
energia pelo animal. Mas, os seres vivos aquáticos desenvolvem estratégias
para economizar energia, seja por meio de formas hidrodinâmicas, estruturas
de baixa densidade, ou de mecanismos bioquímicos mais eficientes.
Mas, ter um ambiente aquático como moradia também apresenta algumas
vantagens. Quando um animal se locomove é necessário que ele desempenhe
uma força para sustentar o seu corpo a fim de poder direcionar seu movimento.
Ao mesmo tempo em que a densidade, mais pronunciada quando comparada
à do ar, dificulta um movimento mais veloz, ela proporciona, também, maior
facilidade para sustentação dos corpos neste ambiente. Deste modo, o gasto
energético necessário para o animal é menor se comparado ao de um animal
que se desloca pelo ar. Portanto, um animal na água pode utilizar a energia,
antes gasta para sustentar seu corpo, para impulsioná-lo na direção desejada.
9.5 CAMINHANDO PELO MAR – PASSO-A-PASSO COM OS EQUINODERMOS
Esse grupo de seres vivos, que possui simetria radial, apresenta mais de
6.000 espécies, todas marinhas. Os exemplos mais conhecidos são as estrelas-
do-mar, ouriços-do-mar, serpentes-do-mar, bolachas-da-praia (corrupios),
pepinos-do-mar e lírios-do-mar.
Os mais primitivos equinodermos tinham como perfil a vida séssil e a ali-
mentação à base de partículas em suspensão, característica que pode ser ob-
servada no grupo dos lírios-do-mar, que mantém até hoje esta particularidade.
Mas fora exceções como essa, praticamente todos os principais viventes de
cada grupo dos equinodermos são, ao menos, parcialmente móveis.
É próprio do grupo um sistema de canais conhecido como Sistema vascu-
lar aquífero, ou sistema ambulacral (ambulare, do latim, caminhar), podendo
ainda ser denominado de sistema hidrovascular (ver Figura 1). Este sistema,
responsável pela locomoção, participa também da alimentação, das trocas ga-
sosas e da circulação. Constitui-se de uma rede de canais que se ramificam
por todo o corpo do animal. Através deste sistema de ductos a água penetra
pelo madreporito (Figura 1A) e é conduzida para todo o indivíduo, chegando

aos pés ambulacrais, que são projeções do sistema de canais internos. Os pés
ambulacrais atravessam o endoesqueleto e se projetam para o meio externo,
toda vez que a musculatura da ampola (Figura 2) é contraída. A água presente
nesta estrutura é lançada para o pé ambulacral, que então se alonga. Exceto em
alguns animais que vivem em substratos moles, os demais têm uma ventosa
na extremidade do pé, que lhes permite fixar ao substrato e então se mover. A
ventosa fixada é então liberada e o pé é recolhido.
Figura 1 Esquema do sistema ambulacral dos equinodermos. (A) madreporito, local de
penetração da água; (B) ampola; (C) pé ambulacral (D) ventosa na extremidade externa do pé
ambulacral.
Figura 2 Mudanças na posição de um pé ambulacral que leva o animal a se mover no sentido da seta.

Visto em conjunto, a ação coordenada de adesão-descolamento dos pés
ambulacrais dos equinodermos se assemelha muito a um deslizamento, e pode
ainda ser comparada ao movimento dos nossos pés, como um vagaroso cami-
nhar passo a passo.
No caso dos Asteroidea (estrelas-do-mar) o deslocamento é comandado
por um ou dois braços, que definem a direção a ser tomada pelos demais, seja
para frente ou para trás. Além disso, a ação combinada de ventosas aderidas a
um substrato permite movimentos mais complexos e de maior dificuldade de
execução, como acontece na escalada de uma superfície lisa.
Mas não são todos os equinodermos que se movimentam vagarosamente.
Os ofiuróides, que estão entre os integrantes mais ágeis do grupo, conseguem
realizar movimentos, por meio dos quais o corpo é propelido aos saltos, atra-
vés da batida de dois braços laterais como uma espécie de remada.
Alguns equinodermos podem, ainda, realizar o movimento chamado de
reflexo de endireitamento. Toda vez que uma estrela-do-mar é virada com a
região oral para cima, ela pode, apoiando um ou mais braços no substrato, ras-
tejar todo o corpo até que a superfície oral retorne à posição correta, voltada
ao substrato.
É importante lembrar que a flexibilidade e presença de estruturas de ri-
gidez influenciam diretamente na locomoção de indivíduos do grupo. Algu-
mas espécies, tais como os ouriços-do-mar e as bolachas-da-praia, apresentam
placas calcárias fundidas, formando uma carapaça rígida recoberta por uma
fina epiderme, constituindo um endoesqueleto. Em outros indivíduos, como
as estrelas-do-mar e as serpentes-do-mar, essas placas calcárias são reduzidas
a pequenos ossículos conferindo, assim, flexibilidade ao animal. Há ainda os
indivíduos nos quais estas placas apresentam dimensões microscópicas, como
os pepinos-do-mar, animais também bastante flexíveis.
Outra característica que pode influenciar na locomoção dos indivíduos
deste grupo é a presença ou ausência de outras projeções externas além dos pés
ambulacrais, como os espinhos, que caracterizam e conferem o nome ao grupo
(echinos, do grego, espinho). Estes espinhos são projeções do endoesqueleto
e podem ser curtos, servindo unicamente para proteção, ou longos e móveis,
auxiliando na movimentação, como acontece com o ouriço-do-mar.

9.6 MOLUSCOS EM MOVIMENTO A JATO.
O filo Mollusca (mollis, do latim, mole, macio) reúne animais tais como
ostras, lulas, polvos, mariscos, caracóis, lesmas e outros, totalizando, na fauna
atual, aproximadamente 100 mil espécies.
Devido à grande diferença morfológica entre os grupos dentro do filo, tra-
taremos apenas da classe dos cefalópodes, que compreende os moluscos mais
complexos e mais ativos, todos marinhos e, na sua maioria, pelágicos, isto é,
que vivem em mar aberto onde nadam livremente (Ex: lulas, sépias, sibas, náu-
tilos e argonautas). Trata-se dos maiores invertebrados existentes.
Por serem exclusivamente predadores, os cefalópodes, que apresentam
corpo alongado, pé e cabeça volumosa, precisam ser ágeis e rápidos. O grande
pé muscular utilizado para deslocamento na maioria dos moluscos, nos cefaló-
podes se modifica durante a fase embrionária originando braços com ventosa
ao redor da boca e ao funil.
Colabora também para o sucesso da locomoção dos indivíduos deste grupo
a ausência da rígida concha calcária externa, tão característica em outros indi-
víduos do filo. Nas lulas a concha é interna e reduzida, já, nos polvos, ela é total-
mente ausente. A forma alongada da lula e alguns tipos de tentáculos de polvos
representam também uma adaptação para um movimento mais ágil. Não é à toa
que os cefalópodes empregam diferentes tipos de movimentação, vários tipos de
nado e alguns movimentos inusitados como o caminhar com tentáculos e “voar”,
como fazem algumas lulas que se lançam para fora da água com grande força.
Mas, a mais eficaz forma de movimento é através de um jato, que faz o
animal se movimentar em pulsos e ritmicamente expelindo água da cavida-
de existente no manto. Este compartimento, além de ser capaz de armazenar
água, também orienta e define a direção do movimento. Em seu interior há
a membrana valvulada, responsável pelo controle da pressão, auxiliando no
controle da entrada e saída da água. Quando a cavidade está vazia, a pressão
da água exterior é maior e o movimento da água tende, portanto, a ser do meio
exterior para o interior, uma vez aberta a membrana valvulada. Quando a ca-
vidade está cheia, a membrana valvulada se fecha completamente tornando a
pressão interior maior que a exterior.

Também auxiliam neste processo de movimentar a água para o interior, a
contração dos músculos radiais e o relaxamento dos músculos circulares. De
maneira oposta, o relaxamento dos músculos radiais e a contração dos múscu-
los circulares promovem a expulsão da água.
Assim, a água que se encontrava dentro do manto é liberada em jato atra-
vés do sifão e a direção do movimento do animal é sempre contrária a ele. O
princípio de ação e reação explica com facilidade este ocorrido: toda força de
ação provoca uma força de reação. Essas forças são iguais, porém de sentidos
contrários. Ou seja, a lula empurra a água, a água empurra a lula (Figura 3).
Figura 3 Desenho esquemático de uma lula, indicando o sentido de saída de água do corpo, que
é contrário ao sentido do movimento – Propulsão a jato – do animal.
Ocorrido isto, todas as estruturas voltam à conformação inicial e o pro-
cesso pode iniciar-se novamente de tal modo que as repetidas contrações do
manto permitem uma locomoção eficiente.
Alguns representantes possuem ainda, uma estrutura de proteção, uma
glândula de tinta localizada próxima ao sifão. A tinta, que é produzida pelo
animal, tem uma densidade maior que a da água, por isso, após ser liberada
demora a se diluir, mantendo a água escura, tempo em que o animal foge de
predadores, escapando ileso.

9.7 O SOBE E DESCE DOS PEIXES
O corpo dos peixes pode apresentar várias formas, resultado de especiali-
zações a diferentes ambientes, e pode nos informar características sobre o seu
modo de vida, como por exemplo, se eles se locomovem em alta ou baixa ve-
locidade, se habitam regiões mais profundas, entre outras. O corpo dos peixes
apresenta formato hidrodinâmico, que favorece o nado, reduzindo o atrito e as
dificuldades impostas pela maior densidade do ambiente aquático. Também
conta com o auxílio de estruturas morfológicas externas como as nadadeiras,
as escamas (peixes ósseos) ou dentículos dérmicos (peixes cartilaginosos) e de
órgãos internos como bexiga natatória, vesículas, fígados e outros.
9.7.1 Estruturas externas ligadas à Locomoção
A locomoção pode ser considerada a característica única mais reconhecí-
vel dentro da enorme diversidade de peixes. Ela é realizada através da natação,
que é o resultado de contrações e relaxamentos musculares sequenciais do cor-
po dos peixes.
Na natação os movimentos musculares podem originar ondulações pro-
vocando a formação de ondas que passam pelo corpo dos peixes, ou oscila-
ções, que fazem o corpo do peixe se movimentar de um lado para o outro.
Esses dois movimentos são os responsáveis pela propulsão dos peixes no
meio aquático. Alguns peixes utilizam ambos os movimentos enquanto ou-
tros apenas uns deles.
As principais estruturas externas responsáveis pela natação dos peixes são
o tronco e as nadadeiras.
9.7.1.1 Tronco
O tronco é classificado de acordo com a forma: fusiforme, atenuado ou
alongado, truncado (curtos), comprimido e deprimido. O corpo fusiforme é
ideal para locomoção à alta velocidade, e apresenta um maior desempenho
em regiões onde não encontram obstáculos e podem alcançar alta velocida-
de de natação. Os peixes de corpos comprimidos (achatados lateralmente e

altos dorso-ventralmente) e curtos apresentam maior facilidade em realizar
manobras, e por isso apresentam maior desempenho em lagos ricos em ve-
getações ou recifes de corais pela grande exigência de manobras. Já os peixes
deprimidos habitam preferencialmente regiões próximas aos sedimentos, pois
seu corpo achatado dorso-ventralmente permite um melhor desempenho na
locomoção sobre os sedimentos.
9.7.1.2 NADADEIRAS
Dentre as várias funções exercidas pelas nadadeiras, a locomoção aquática
é a de maior destaque. De acordo com os aspectos funcionais as nadadeiras
serão apresentadas em grupos: a) caudal; b) dorsal, anal e adiposa; c) peitorais
e pélvicas (Figura 4).
Figura 4 Desenho esquemático de um peixe ósseo, salientando os tipos de nadadeiras.
Caudal: a nadadeira caudal é localizada na extremidade da região posterior
do peixe, e é única. Sua principal função é produzir impulso para a locomoção
na direção horizontal.

Dorsal, anal e adiposa: são nadadeiras geralmente únicas. A nadadeira dor-
sal se encontra quase sempre ao longo do dorso. A nadadeira anal encontra-se
predominantemente na região ventral e posterior ao ânus. A nadadeira adiposa
na maioria das vezes está localizada na região dorsal posterior do peixe. Uma das
principais funções dessas nadadeiras é proporcionar estabilidade e impedir rota-
ções no eixo horizontal do animal, principalmente em movimentos bruscos.
Peitorais e pélvicas: são nadadeiras pares. As peitorais estão localizadas na
parte anterior, próximas à região ventro-lateral do corpo. As pélvicas estão loca-
lizadas na parte anterior próximas à região ventral do corpo. A principal função
dessas nadadeiras é a de realizar as manobras de subida e descida do peixe.
9.7.2 Estruturas internas ligadas à locomoção
Todo corpo sempre tende a cair por causa do efeito exercido pela gravi-
dade e no ambiente aquático não é diferente. Apesar da grande densidade da
água diminuir o efeito da gravidade, os peixes sofrem a pressão exercida pelo
volume de água localizado acima de seus corpos e assim precisam se manter
em movimento para não afundar, uma vez que a maioria dos peixes necessi-
tam permanecer em profundidades específicas. Para os peixes se manterem
em profundidades específicas ou se locomoverem com um menor gasto de
energia (gasta para não afundar) eles precisam atingir uma flutuabilidade, ou
seja, igualar a densidade de seu corpo à densidade do meio aquático. São pou-
cos os organismos aquáticos que possuem uma densidade menor ou igual à da
água, sem a ajuda de órgãos especializados. Dentre esses órgãos especializados
destacam-se a bexiga natatória nos peixes ósseos e a grande reserva de óleo nos
peixes cartilaginosos.
9.7.2.1 BEXIGA NATATÓRIA
A bexiga natatória é uma bolsa oval (Figura 5), de paredes moles, locali-
zada no interior do peixe. Sua forma é bastante variada, mas o seu volume é
constante nas diferentes espécies.
A principal função da bexiga natatória é atuar na flutuabilidade dos pei-
xes e assim facilitar a sua locomoção principalmente na direção vertical. Isso

acontece porque na parede da bexiga natatória há uma glândula de gás irrigada
com sangue que circula por uma rede de vasos (Rete mirabile) (Figura 5). Os
gases presentes no sangue dessa rede de vasos invadem as paredes moles da
bexiga natatória e tendem a expandi-la, aumentando o seu volume. Por outro
lado, quando esses gases deixam as paredes moles, a bexiga tende a murchar e
assim diminuir o seu volume.
Figura 5 Desenho esquemático de uma bexiga natatória.
Considerando que a densidade é uma relação entre a massa e o volume de
um corpo (D = m/v, sendo “D” a densidade, “m” a massa e “v” o volume do
corpo), quanto maior a massa e menor o volume de um corpo, maior será a
sua densidade, portanto, maior a sua tendência para afundar. Com o aumento
do volume e a permanência da mesma massa, ocorre uma diminuição da den-
sidade, que ao se igualar à da água resulta em flutuabilidade para o peixe, isto
é, ele não mais afundará. Assim, menos energia será gasta com atividade de
sustentação do corpo, facilitando a natação.
Desse modo, se um peixe deseja descer na coluna de água com maior fa-
cilidade ele aumenta sua densidade corpórea através da retirada de gás de sua
bexiga. Por outro lado, se um peixe deseja subir na coluna de água com uma
maior facilidade ele diminui sua densidade corpórea enchendo de gás sua be-
xiga natatória através da glândula de gás localizada na parede da bexiga.

Sendo assim, podemos dizer que a bexiga natatória não é um órgão lo-
comotor e não atua diretamente na locomoção dos peixes ósseos, mas sim
facilita a natação dos peixes que é realizada principalmente pelo tronco e pelas
nadadeiras.
Vale ainda salientar que a bexiga natatória, não ocorre em todos os peixes.
Por exemplo, peixes cartilaginosos não possuem bexiga natatória, tendo resol-
vido a questão da flutuabilidade por meio de um fígado maior, constituído por
75% de óleo, que faz com que eles tenham a densidade reduzida.
9.8.1 Nasce uma estrela
Para uma melhor visualização do sistema de canais internos, foi proposta
uma maquete, que precisou, para a sua construção, dos seguintes materiais:
40 bicos de chupetas,•
Tinta plástica PVA para artesanato, cor cerâmica.•
40 miçangas redondas de 0,5mm de diâmetro•
Cola acrílica•
Massa corrida•
3 placas de isopor 1,0 x1,0m•
Cartolina•
5 metros de mangueira de látex (conhecida popularmente como “Tripa•
de mico”)
Furadeira elétrica•
Um molde em formato de estrela, feito em cartolina, foi usado como mo-
delo para recortar em isopor duas estrelas, sendo a primeira (estrela 1) usada
para receber o sistema ambulacrário no seu interior, e a segunda (estrela 2),
para servir de cobertura.
Com o isopor restante foram feitas dez tiras de ½ cm de espessura. Estas
foram coladas com cola acrílica, colocada contornando a face interna dos bra-
ços da estrela 1 (Figura 6).

Figura 6 Modelos de estrela-do-mar, com vista dorsal (à esquerda) e ventral (à direita): estrutura
externa com pés ambulacrais (A) e estrutura interna com sistema ambulacral (B).
Do mesmo modo, colamos triângulos de isopor no seu interior, para indi-
car uma profundidade na estrela e que, portanto, o sistema ambulacrário está
no seu interior. O processo foi repetido com outro molde de estrela, que serviu
de tampa (estrela 2).
À parte, foi feito o sistema de canais com a mangueira de látex e cola ins-
tantânea, sendo este construído antes de ser introduzido no modelo da estrela
1. No mesmo molde de cartolina foram marcadas as extremidades de cada
canal, para que se pudesse transferir com menor taxa de erros para a maquete
de isopor. Cada extremidade do canal foi escavada no molde com furadeira
elétrica. Com o molde sobre a estrela 1 repassamos os furos. Colamos o molde
de cartolina já pintado no interior da estrela para trazer mais rigidez ao isopor.
O sistema de canais foi então colado à estrela já com os furos e com o molde de
cartolina, e depois colamos as miçangas com cola instantânea, simbolizando a
ampola. Na estrela 2 fizemos apenas um furo também com furadeira e colamos
um pedaço de 2,5cm de tripa de mico para representar o madreporito e o canal
pétreo, como local de acesso da água.
Esperamos secar por algumas horas e em seguida lixamos e revestimos
com massa corrida as partes externas das estrelas tentando deixar a aparência
AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA BBBBBBBBBBBBBBBBBB

de “espinhos” para que ficasse mais real. Da mesma cor do molde, toda a es-
trela foi pintada.
Figura 7 Locomoção em estrelas-do-mar: Exemplares ﬁxados por via seca – um modo errôneo de
apresentar a locomoção nestes animais, utilizando as extremidades dos braços (A); pés ambulacrais
(seta vermelha) situados ventralmente, usados pelo animal para sua locomoção (B); modelo de pés
ambulacrais e de todas as partes do sistema ambulacral, respectivamente (C e D).
Por último, adicionamos ao lado externo da nossa estrela 1 as extremida-
des de chupetas aqui simbolizando nossas ventosas (Figura 7-C).
É importante ressaltar aqui que a cola instantânea e tintas do tipo “spray”
podem corroer materiais como isopor, por isso há a necessidade de se tomar
muito cuidado.
9.8.2 Caminhando como uma estrela
Materiais
02 bicos de chupeta•
02 ventosas de grande aderência•

02 miçangas de 4 cm de diâmetro•
Fio de náilon resistente•
Papelão•
Tinta plástica P.V.A para artesanato, cor cerâmica•
02 Bexigas compridas tipo modelagem•
Apoio para o fio•
Papel contact•
01 canudo•
Montagem
Amarramos a boca de uma bexiga a uma miçanga e colocamos este con-
junto dentro de um bico de chupeta. Este conjunto miçanga-bexiga deve ficar
bem preso dentro do bico de chupeta. O processo foi repetido com mais uma
bexiga.
Um pedaço de papelão foi cortado e pintado da mesma cor da maquete
para simbolizar o braço de uma estrela. Este papelão recebeu dois furos onde
se encaixaram cada uma das bexigas, de modo que o bico da chupeta ficasse
para cima e as pontas livres das bexigas atravessassem seu furo corresponden-
te. As pontas livres das bexigas foram amarradas às ventosas.
Na parte de baixo do papelão foram colados dois pedaços de canudinho
que servirão como um trilho ao fio de náilon, que foi passado por dentro ca-
nudo e preso ao apoio. Adornamos este apoio para ficar mais atrativo aos olhos
dos alunos. Repare que usamos uma mesa de madeira inversa, recoberta com
papel contact (ver figura 8). Além da função decorativa, o contact é importante
por aumentar a adesão da ventosa à superfície do suporte, desde que não haja
bolhas e ondulações.

Figura 8 Estrutura do modelo utilizado para representação da locomoção de uma estrela-do-
mar (A – braço com um par de pés ambulacrais (1); ampola (2); canal hidráulico unindo a ampola
à ventosa (3) e ventosa da extremidade do pé ambulacral (4)) e representação das etapas do
movimento (B a E).

9.8.3 Simulando a jato-propulsão
Materiais
01 bexiga•
01 reservatório para água•
01 seringa sem ponteira•
Tinta hidrossolúvel qualquer.•
Modo de utilização
Com auxílio da seringa, enchemos a pequena bexiga com tinta hidrosso-
lúvel, de tal maneira que o líquido dentro dela pudesse ser armazenado com
certa pressão. Quando soltamos a boca da bexiga, a água com tinta sai com
certa força e empurra a bexiga em sentido contrário. Simulamos com isso a
jato-propulsão e a estratégia de liberação de tinta para proteção em um mode-
lo simples de fácil aplicabilidade (Figura 9 H-K).
Figura 9 Modelo, em isopor, de uma lula com aspecto externo (A – B) e aspecto interno (C – D);
espécimes ﬁxados com detalhe do sifão e ventosa, respectivamente, sendo apontados (E-F); polvo
com detalhe das ventosas (G). Exempliﬁcação seqüencial da jato propulsão e com a conjunta
liberação de tinta para proteção (H,I,J e K).

9.8.4 Construção de um modelo de peixe com a bexiga natatória
A bexiga natatória é um órgão interno que pode auxiliar a locomoção dos
peixes, mas embora extremamente relevante, não pode ser vista facilmente.
Com o objetivo de demonstrar o funcionamento desse órgão, sugerimos o se-
guinte experimento de fácil execução e grande viabilidade.
Para a representação de um peixe e sua bexiga natatória foi proposto um
objeto (Figura 10) construído com os seguintes materiais:
1 Garrafa PET transparente 250 ml•
Pesos•
1 presilha•
1 bexiga fina e longa•
1 bico de plástico fino e rígido•
0,5 metros de arame fino•
Delimite o corpo do peixe pela garrafa PET na posição horizontal “deita-
da”. Em seguida fixe dois pesos no centro da superfície da garrafa através de
uma presilha. Esses pesos servem como âncoras para não permitir que o peixe
“garrafa” suba na coluna d’água e assim permaneça no fundo do aquário.
Em seguida faça um furo na tampa da garrafa PET e introduza nesse furo
o bico de plástico rígido. Uma extremidade desse bico permanecerá no lado de
dentro da garrafa onde deve ser fixada uma bexiga fina e longa por meio de um
arame fino. Na outra extremidade que ficou do lado de fora da garrafa encaixe
uma mangueira de látex “tripa de mico” de aproximadamente meio metro de
comprimento.
Modo de utilização
Para a demonstração do movimento dos peixes na coluna de água através
de sua bexiga natatória utilize o “peixe” construído acima e os seguintes ma-
teriais:
1 aquário (40 cm de comprimento X 20 cm de largura e 25 cm de altura)•
0,5 metros de mangueira de látex “tripa de mico”•

1 compressor de ar•
Água•
Encaixe uma mangueira de látex de meio metro de comprimento na extre-
midade do bico de plástico que ficou do lado de fora do “peixe”. Em seguida
conecte a extremidade livre da mangueira a um compressor de ar localizado
fora do aquário.
9.8.5 O mecanismo de movimentação vertical dos peixes
A subida
No inicio do processo o “peixe” permanece parado no fundo do aquário
com sua bexiga vazia. Em seguida, o compressor de ar é ativado e através da
“tripa de mico” o ar é conduzido para dentro da bexiga localizada dentro do
“peixe”. Ao receber o ar a bexiga começa a se expandir, aumenta o seu volume,
e consequentemente diminui sua densidade. Com a densidade menor que a da
água, o peixe atinge uma alta flutuabilidade e desse modo começa a subir até
atingir a superfície d’água (Figura 10).
A descida
Quando o “peixe” atinge a superfície, sua bexiga está expandida e sua den-
sidade menor que a da água. Em seguida, o compressor é desligado e assim o ar
pára de entrar na bexiga e sai dela e da garrafa através da “tripa de mico”. Como
consequência, a bexiga murcha, diminui o seu volume e a densidade por sua vez
aumenta, e passa a ser maior que da água. Desse modo, o “peixe” perde a sua
flutuabilidade e começa a descer até atingir o fundo do aquário (Figura 10).
As explicações de todos esses processos de locomoção, de construção e de
funcionamento do modelo, gravadas em vídeo durante o evento Experimen-
tando Ciência”, poderão ser obtidas nos endereços: http://www.youtube.com/
watch?v=dWoqjb0lMsw(ParteI);http://www.youtube.com/watch?v=xba7k09jARI
(Parte II) e http://www.youtube.com/watch?v=K9loUYvk2tI (Parte III).

Figura 10 Representação de um peixe (frasco de refrigerante) e sua bexiga natatória (balão de
borracha vermelho ‘bexiga’ – dentro do frasco): Bexiga sendo preenchida com ar (A a C); bexiga
cheia de ar e ‘peixe’ na superfície da água (D).
9.9 BIBLIOGRAFIA
BRASIL. Secretaria de Educação Fundamental. Parâmetros Curriculares Nacionais.
Brasília: MEC/SEF, 1997.
BRUSCA, R.C; BRUSCA, G.J. Invertebrates. 2 ed. Sinauer Associates, Inc Publisher.
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NISHIDA, S. M. Capítulo 06: Fisiologia Muscular. Disponível em: http://www.ibb.
unesp.br/departamentos/Fisiologia/material_didatico/Fisio_Comparada/6_mo-
tricidade.pdf. Acesso em: fev 2010.

PELSTER, B. Buoyancy. In: Evan, D. H. The Physiology of Fishes. CRC Press, Boca
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Editora São Paulo Ltda, 2003. 699 p.
RIBEIRO-COSTA, C. S.; ROCHA, R. M. Invertebrados: Manual de aulas práticas. Ri-
berão Preto: Holos, 2006. 271p.
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Paulo: Editora Roca Ltda. 2005. 1145 p.
BARNES, R. S. K.; CALOW, P. & OLIVE, P. J. W. Os invertebrados: uma nova síntese.
São Paulo: Atheneu Editora São Paulo, 1995. 526 p.
SCHIMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia animal: adaptação e meio ambiente. São Paulo:
Editora Santos. 5. ed. 2002. 611p.
ZAVALA-CAMIM, L. A. O planeta água e seus peixes. Santos, SP, 2004. 326p.

10FORMIGAS CORTADEIRAS:
BIOLOGIA E TÉCNICAS DE MANUTENÇÃO EM CATIVEIRO
Lilian Saemi Arita1
Ricardo Toshio Fujihara2
Luiz Carlos Forti3
10.1 INTRODUÇÃO
As formigas representam o auge evolutivo do comportamento social nos
insetos, sendo o grupo mais bem organizado e geograficamente distribuído no
ambiente terrestre. Representam aproximadamente 20% de toda a biomassa
animal, tendo iniciado sua diversificação há cerca de 100 milhões de anos,
com os primeiros fósseis registrados entre 140 a 168 milhões de anos. Os am-
bientes primários por elas habitados são o solo e a vegetação em decomposição
sobre este e secundariamente troncos de árvores ocos e cavidades subcorticais
úmidas (semelhantes ao ambiente subterrâneo) (HÖLLDOBLER; WILSON,
1990).
Os primeiros registros de formigas cortadeiras no continente americano
datam de 50 milhões de anos. São popularmente conhecidas como saúvas (gê-
nero Atta) e quenquéns (gênero Acromyrmex), sendo abundantes na região
Neotropical devido a certas características biológicas e comportamentais: a) o
altruísmo, que proporciona grandes vantagens no que se refere à alocação de
recursos, sobrevivência, reprodução e divisão de tarefas; b) a associação com
fungo simbionte que lhes serve de alimento, o qual é cultivado com substratos
vegetais; c) a complexa estrutura dos ninhos. Além disso, essas características
dificultam o desenvolvimento de tecnologias para seu controle (HÖLLDO-
BLER; WILSON, 1990).
1. Unifesp – Laboratório de Rim e Hormônios 04023-900 São Paulo, SP arita.lilian@gmail.com
2. Unesp – Departamento Produção Vegetal, FCA 18610-307 Botucatu, SP rtfujihara@hotmail.com
3. Unesp – Departamento Produção Vegetal, FCA 18610-307 Botucatu, SP luizforti@fca.unesp.br

10.2 DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA
A tribo Attini inclui todas as espécies de formigas cultivadoras de fungos,
dentre elas as pertencentes aos gêneros Atta e Acromyrmex, distribuídos em
praticamente todo o continente americano (Figura 1), desde o sul dos EUA
(latitude 33º N) até o centro da Argentina (latitude 33º S), excluindo-se o Chile
(MARICONI, 1970).
São descritas 14 espécies de Atta e 26 de Acromyrmex (FERNÁNDEZ,x
2003). Somente no Brasil, ocorrem 9 espécies e 3 subespécies de Atta (DELLA
LUCIA, 2003) e 21 espécies e 11 subespécies de Acromyrmex (GONÇALVES,x
1961; BRANDÃO, 1991).
Figura 1 Distribuição geográﬁca das formigas cortadeiras (Fonte: FORTI, 1997).

Formigas cortadeiras: biologia e técnicas de manutenção em cativeiro | 251
10.3 O ESTUDO DAS FORMIGAS CORTADEIRAS
O estudo das formigas fornece maior riqueza de informações quando
comparado à pesquisa biológica básica de organismos não sociais devido a co-
lônia ser considerada um superorganismo (HÖLLDOBLER; WILSON, 1990).
Um superorganismo, segundo Wheeler (1911) pode ser definido como “um
sistema de atividades complexo, coordenado e individualizado, primeiramente
direcionado para obter e assimilar substâncias de um ambiente para produzir
outros sistemas similares, chamados de cria, e para proteger a si e sua cria de
perturbações advindas desse ambiente”.
Além disso, o pequeno tamanho dos indivíduos de um formigueiro e a
facilidade de sua criação em cativeiro colaboram com testes experimentais na
verificação de hipóteses sobre a biologia, ecologia, natureza da sociedade e
comportamento dos organismos (HÖLLDOBLER; WILSON, 1990).
As formigas cortadeiras são prejudiciais às áreas de pastagens, florestais
e agrícolas, pois coletam grande quantidade de material vegetal fresco para a
sustentação de sua colônia. Sendo assim, tornam-se objeto importante de es-
tudo para o desenvolvimento de inseticidas e outros métodos para o controle
de pragas. Em função de suas atividades forrageiras podem ocasionalmente
competir com o gado no consumo de gramíneas (FOWLER et al., 1986). Além
disso, ao escavarem o solo inviabilizam-no para o crescimento de gramíneas
tanto na superfície, quanto na área escavada, devido ao rápido acúmulo de
montes de terra sobre ele. O desmoronamento das câmaras dos ninhos pode
causar acidentes como perda de maquinarias nas áreas de pastagens, queda e
morte de animais como, por exemplo, o gado. Um problema sério a ser con-
siderado é a substituição de florestas por áreas de pastagens, que facilitam a
expansão e colonização de muitas espécies de formigas cortadeiras, razão da
densidade elevada de colônias em grandes áreas de pastagem. A prática de
queimadas também favorece o estabelecimento de grandes populações de for-
migas cortadeiras em pastos e savanas (FOWLER et al., 1986).
No entanto, nem sempre são consideradas um problema e seus efeitos be-
néficos nos ecossistemas são bem maiores que os danos causados em certas
situações como pragas ocasionais na agricultura introduzida. Elas atuam como

consumidoras primárias nos ecossistemas e também servem de alimento para
outros consumidores secundários, inclusive o homem, além de promoverem a
aeração dos solos, ciclagem de nutrientes e realizarem a poda natural em várias
espécies de plantas, garantindo seu florescimento e frutificação (FOWLER et
al., 1991).
10.4 BIOLOGIA DAS FORMIGAS CORTADEIRAS
10.4.1 Alimentação
As formigas cortadeiras não se alimentam de folhas. São assim conhecidas
por utilizarem partes de vegetais frescos (folhas, caules e flores) para nutrirem
o fungo da espécie Leucoagaricus gongylophorus (Ordem Agaricales, Família
Basidiomycota), do qual se alimentam e mantêm relações simbióticas obriga-
tórias. O fungo cultivado no interior do ninho, além de servir de alimento para
toda a população, aloja os ovos, larvas, pupas, formigas operárias, rainha e, no
caso de colônias adultas, abrigam as formas aladas (machos e fêmeas) que são
produzidas em determinada época do ano (DELLA LUCIA, 1993).
Nos períodos mais quentes do ano, saúvas e quenquéns são mais ativas du-
rante a noite. Porém, em locais sombreados, a atividade de corte e transporte
de folhas pode ocorrer durante o dia; no inverno, as operárias forrageiras são
ativas apenas durante o dia. As formigas cortadeiras geralmente fazem trilhas
(carreiros) por onde se locomovem. No caso das saúvas essas trilhas podem
chegar a 70 metros de comprimento e 20 cm de largura, em saúva-limão (Atta
sexdens), variam de 1,0 a 34 metros de comprimento, enquanto no caso das
quenquéns as trilhas são mais curtas e estreitas (FORTI; SILVEIRA-NETO;
PEREIRA-DA-SILVA, 1985).
A orientação das operárias à fonte de substrato ocorre devido à deposi-
ção de substâncias químicas na trilha, conhecidas como feromônios de tri-
lha, produzidos na extremidade do abdome das operárias (DELLA LUCIA,
1993). A atividade forrageira de Atta e Acromyrmex é realizada pelas operá-x
rias, as quais saem das colônias e, nos locais escolhidos, sobem nas plantas e
cortam os pedaços de folhas que serão transportados para os ninhos. No caso

da saúva-limão e de várias outras espécies de formigas cortadeiras, verifica-se
uma divisão nas atividades das operárias, podendo ser responsáveis pelo corte
das folhas ou pelo transporte dos pedaços caídos no chão (MARICONI, 1970;
AMANTE, 1972).
As formigas cortadeiras são seletivas, demonstrando preferências por de-
terminadas espécies vegetais. Há saúvas que preferem gramíneas e ocasional-
mente podem cortar dicotiledôneas, e outras que preferem dicotiledôneas, mas
que em alguns casos cortam gramíneas (CHERRETT, 1986). As partes mais
tenras como folhas jovens e flores constituem o material predileto. No entanto,
folhas maduras (velhas) e secas, de preferência caídas no chão, também podem
ser alvo das saúvas, que, ocasionalmente, transportam papéis, sementes, plásti-
cos, fezes de animais, pedaços de pão, etc. O material coletado é transportado
para o interior do ninho, sendo cortado em pedaços bem pequenos que são
“lambidos” pelas formigas antes da inoculação do fungo (MARICONI, 1970).
10.4.2 ÉPOCA DE REPRODUÇÃO: REVOADA OU VOO NUPCIAL
De acordo com Mariconi (1970), a revoada ou voo nupcial é a época de
acasalamento entre formigas aladas macho (bitu) e fêmea (tanajura ou içá).
Essa fase do ciclo de vida das formigas cortadeiras acontece anualmente e
coincide com a época quente e chuvosa.
Na pré-revoada, fase que ocorre cinco semanas antes da revoada, os olhei-
ros (orifícios) dos formigueiros ficam bem limpos, abertos e os canais mais
alargados. Nesta época, fora do ninho, as operárias tornam-se agitadas e os
soldados agressivos, prontos para o ataque a intrusos (AUTUORI, 1941).
No Sudeste e Centro-Oeste do Brasil, a revoada ocorre entre setembro e
dezembro, e no Sul, de junho a dezembro, época em que os alados saem de
seus ninhos para fundarem novas colônias e perpetuarem suas espécies. Um
sauveiro de saúva-limão origina cerca de 2.900 içás e 14.250 bitus (MARICO-
NI, 1970).
O processo inicial da fundação de um novo formigueiro ocorre com a saí-
da dos alados para o chamado “voo nupcial”, no qual macho e fêmea se encon-
tram e acasalam. As rainhas costumam ser fecundadas por mais de um macho,

sendo que no caso da saúva-limão, estas copulam em média com 5,3 machos,
resultando em cerca de 206 a 320 milhões de espermatozóides em suas es-
permatecas (estruturas acessórias do aparelho reprodutor que armazenam os
espermatozóides) (KERR, 1961). Terminada a fecundação, o macho morre e a
fêmea, agora chamada de rainha, desce ao solo, retira suas asas e escolhe um
local para dar início à construção do novo ninho (MARICONI, 1970).
O processo de fundação da colônia tem duração de aproximadamente
10 horas, permanecendo a rainha enclausurada em uma câmara inicial por
ela escavada. Após 48 horas, ela depositará uma porção de fungo (trazida da
“colônia-mãe” na cavidade infrabucal), que será cultivada durante cerca de 80
a 100 dias utilizando suas próprias fezes e secreções. Nesse período também
ocorre a deposição de ovos tróficos ou de alimentação (grandes e de casca
mole) para a nutrição das larvas e da própria rainha e a postura de ovos repro-
dutivos (pequenos e contendo material genético), que originarão as operárias
jardineiras e carregadeiras. Além disso, a rainha realiza uma rigorosa limpeza
do seu corpo, das larvas e pupas, assim como o transporte dos imaturos de
um lado para outro dentro do ninho. Com o surgimento das primeiras ope-
rárias, a rainha cessa seu trabalho de cuidados com o fungo, larvas e pupas, e
se encarrega apenas da oviposição até o fim de sua vida (MARICONI, 1970;
CHERRETT, 1986).
Após o período de aproximadamente 80 a 100 dias, as primeiras formigas
operárias forrageiras e escavadoras retiram a terra que obstrui o canal e saem
para o exterior para cortar as plantas. Após a abertura do segundo olheiro
(cerca de 421 dias), o sauveiro expande-se rapidamente (MARICONI, 1970) e
quando a colônia atinge determinado tamanho em consequência do forragea-
mento e cultivo do fungo pelas operárias, a deposição dos ovos de alimentação
é interrompida ocorrendo apenas a oviposição de ovos reprodutivos (MARI-
CONI, 1970; CHERRETT, 1986). Cabe ressaltar que, segundo Autuori (1950),
apenas 0,05% das colônias iniciais fundadas sobrevivem às resistências am-
bientais e ataques de predadores.
Com a maturação da colônia (a partir de três anos nos sauveiros e dois anos
nos quenquenzeiros), a rainha deposita ovos que darão origem as operárias
soldados (além de todos os outros tamanhos de operárias) e também os que

irão produzir futuras rainhas e machos alados. Aqueles que originarão machos
são produzidos por partenogênese, ou seja, não são fertilizados no momento
da postura e surgem por divisão mitótica, gerando indivíduos haplóides (MA-
RICONI, 1970). Em formigas cortadeiras, não existem registros sobre a substi-
tuição da rainha em caso de morte (DELLA LUCIA et al., 2003). Sendo assim,
o formigueiro extingue-se em aproximadamente três meses porque não haverá
reposição de novos indivíduos anteriormente gerados pela rainha.
As colônias de saúvas são as maiores entre os insetos sociais. A população
de operárias numa colônia adulta de Atta vollenweideri pode conter, em mé-
dia, 7 milhões de indivíduos, enquanto que em Atta laevigata (saúva-cabeça-
de-vidro) pode atingir 3,5 milhões e em A. sexdens rubropilosa até 8 milhões
(RILEY et al., 1974 )
10.5 ORGANIZAÇÃO SOCIAL: CASTAS DE FORMIGAS CORTADEIRAS
No formigueiro existem castas de reprodutores e de operárias, e as dife-
renças morfológicas entre os indivíduos (polimorfismo) estão relacionadas
com as funções que desempenham na colônia e com sua idade (polietismo).
O crescimento das operárias ocorre apenas na fase larval, sendo que na fase
adulta apresentam tamanhos fixos, ou seja, não se desenvolvem mais. As cas-
tas permanentes são a da rainha fundadora e a das operárias (fêmeas estéreis
ápteras); e as castas temporárias são as das formas sexuadas aladas, ou seja, as
içás (fêmeas) e bitus (machos), produzidos apenas na época reprodutiva da
colônia (WILSON, 1980).
As operárias constituem a maior parte da população das saúvas e são as
responsáveis pela alimentação do fungo e, consequentemente, de todos os in-
divíduos da colônia. Segundo Wilson (1980), as operárias podem ser divididas
em quatro categorias de acordo com o tamanho do corpo, largura da cabeça e
função:
jardineiras ou enfermeiras: apresentam comprimento máximo do corpo•
de 2 mm e largura da cabeça de 1 mm. São responsáveis pelo cultivo do
fungo inoculando hifas ao substrato vegetal, pela limpeza necessária para
evitar contaminação e pela alimentação dos outros indivíduos.

generalistas (formigas médias pequenas): possuem 1,4 mm de largura da•
cabeça; trabalham dentro do ninho cortando e lambendo os vegetais, que
são incorporados à cultura de fungo, cuidam da rainha, descartam o lixo
e constroem a esponja de fungo.
forrageiras e escavadoras (formigas médias grandes): têm cápsula cefálica•
(estrutura que envolve a cabeça) de 2,2 mm; são escoteiras, ou seja, exploram
a vegetação nova, cortam e transportam as folhas e escavam o ninho.
soldados: na realidade também são fêmeas e possuem cápsula cefálica•
igual ou maior do que 3 mm e são encarregados da defesa da colônia.
Os machos (bitus), com cabeça de 2,9 mm de largura, têm como única•
função fertilizar a rainha. As rainhas apresentam 5,2 mm de largura da
cabeça e são as fundadoras da colônia e encarregadas da produção de
vários tipos de ovos e propagação da espécie.
10.6 ARQUITETURA DOS NINHOS
O sauveiro é constituído de câmaras escavadas no solo e interligadas por
canais (túneis). Um formigueiro de saúva contém câmaras de fungo, que abri-
gam culturas de fungo; câmaras de lixo, destinadas ao depósito de resíduos
vegetais, fungos e formigas mortas; câmaras de terra, que contêm basicamen-
te terra solta em seu interior; câmaras vazias, que são aquelas desprovidas
de conteúdo e que posteriormente poderão ser ocupadas por fungo ou lixo;
olheiros, que são as aberturas externas dos ninhos e canais, que interligam as
câmaras entre si e estas aos olheiros. Externamente, existem os carreiros (ou
trilhas) que são os caminhos pelos quais as formigas transitam para obtenção
de substrato para o cultivo de fungo (MARICONI, 1970).
As câmaras podem estar situadas além de 6 metros de profundidade de-
pendendo do tipo de solo. Em uma escavação de colônia de saúva-limão (77
meses de idade) foram encontradas 1.920 câmaras, nas quais 248 continham
fungo, 1.219 estavam vazias, 157 apresentavam terra e 296 eram de lixo (AU-
TUORI, 1947). A escavação de uma colônia de saúva cabeça-de-vidro apresen-
tou 5.890 câmaras com cultivo de fungo, 889 câmaras vazias e 426 câmaras de
lixo e terra, totalizando 7.164 câmaras (MOREIRA et al., 2004).

A instalação desenvolvida no evento ‘Experimentando Ciência – biologia
e seus fundamentos’, teve como objetivo levar aos estudantes do ciclo básico e
demais visitantes maiores informações sobre a biologia e ecologia das formigas
cortadeiras. Apresentamos, por meio de uma colônia viva, o cotidiano desses
insetos, que se organizam de modo cooperativo e com tarefas bem definidas.
Apesar de tratar-se de um assunto muito curioso, é pouco conhecido do pú-
blico em geral.
Por essa razão, preparamos para esse evento uma colônia de Atta laeviga-
ta, conhecida popularmente como saúva cabeça-de-vidro, em um conjunto
de recipientes de plástico e tubos, que representavam as câmaras e canais, res-
pectivamente. Dessa forma, as pessoas puderam conhecer aspectos relativos
a arquitetura, biologia e ecologia das formigas cortadeiras: a estrutura de um
formigueiro, os processos de fundação, a formação das castas, a divisão de ta-
refas relacionada com o polimorfismo, a expectativa de vida média da rainha,
a média populacional do formigueiro, a atividade forrageira e alimentação, o
voo nupcial, a comunicação, como também acompanhar o trabalho rotineiro
das formigas. Além disso, foram dadas instruções (oral e escrita) para que as
pessoas interessadas pudessem aprender passo-a-passo como montar e manter
uma colônia sob condições controladas.
Exemplares de coleção ilustraram a relação entre o polimorfismo dos in-
divíduos e as respectivas tarefas desempenhadas no ninho. Foram expostos
cartazes do ciclo de desenvolvimento, fotografias das cabeças de operárias de
diferentes espécies de saúvas e ilustrações de como realizar a manutenção de
um formigueiro.
10.7.1 Orientações para a montagem de um formigueiro
Diversos modelos de formigueiros foram propostos e testados para o de-
senvolvimento de pesquisas, demonstrações e fins didáticos, mas são três os
tipos básicos: fechado, parcialmente aberto e aberto (Figura 2). O primeiro é
constituído de recipientes plásticos transparentes conectados por tubos plásti-

cos; o segundo apresenta um dos compartimentos abertos (geralmente o que
contêm folhas) permitindo a observação das atividades das formigas; o tercei-
ro é totalmente aberto e, portanto, deve-se tomar o cuidado para evitar a fuga
das formigas. No caso do sistema parcialmente aberto é importante manter
o controle da temperatura ambiente e umidade dos recipientes. Em sistemas
fechados, deve-se tomar cuidado principalmente com o excesso de umidade,
pois a proliferação de organismos oportunistas, como ácaros e outros fungos, é
favorecida no interior dos recipientes, o que prejudica o crescimento do fungo
simbiôntico Leucoagaricus gongylophorus (DELLA LUCIA, 1993).
Dos diferentes modelos existentes para a manutenção de colônias de for-
migas cortadeiras, foi descrito o do tipo fechado, criado pelo professor Luiz
Carlos Forti e colaboradores em 1994 (comunicação pessoal), para o desen-
volvimento de bioensaios que testam a eficiência de inseticidas no controle de
formigas cortadeiras. Este pode ser reproduzido por aqueles que gostariam de
ter uma criação em casa e/ou em sala de aula (Figura 2).
Figura 2 Sistemas de manutenção de formigas cortadeiras (adaptado de DELLA LUCIA, 1991).

Materiais necessários:
1. Recipientes de plástico transparente
Recipientes plásticos de 250 mL (Figura 3A) – No início da formação do•
formigueiro é necessário apenas um para cada rainha, mas, na medida
que o formigueiro cresce, é necessário que se estabeleçam conexões
com outros compartimentos maiores (500mL, 1 L e 1,5 L). É preciso
criar também um compartimento para colocar folhas, que servirão para
alimentar o fungo.
Pedaços de mangueira transparente de 15 cm de comprimento por 2 cm•
de diâmetro (Figura 3B);
Figura 3 Alguns dos materiais necessários para a manutenção de formigas cortadeiras. A. Potes
de plástico de diferentes volumes. B. Pedaços de tubo de plástico transparente (mangueira de
ﬁltro). C. Bandeja de plástico.

2. Materiais para a manutenção
1 bandeja de plástico de tamanho que comporte o formigueiro (Figura•
3C);
Talco neutro inodoro (pequena quantidade);•
Luvas de borracha;•
Obs: para manuseio do formigueiro, é aconselhável o uso das luvas de
borracha, para proteção contra possíveis ataques das formigas.
Seringa descartável 70 mL com agulha.•
Um pacote de gesso de 1 kg;•
Preparo do gesso
Dissolva o gesso em pó em água (Figuras 4A e B), conforme instruções do
fabricante, até a mistura atingir uma consistência cremosa. Adicione essa mis-
tura, ainda mole, no recipiente de plástico até formar uma camada de mais ou
menos 1 cm (Figura 4C). Para que a superfície do gesso fique uniformemente
lisa e plana, bata o pote várias vezes contra uma superfície dura. Deixe secar
completamente ao sol durante 1 a 3 dias.
Figura 4 A e B Gesso em pó sendo misturado com água até obter uma massa cremosa e
homogênea. C. Mistura que foi colocada no pote de plástico e alisada para deixar a superfície plana.

Para iniciar a criação de uma colônia de formigas é preciso capturar as
rainhas logo após a revoada. Como são territorialistas e lutam pelo seu espaço,
cada rainha deverá ser colocada individualmente em um recipiente de plástico
de 250 mL (Figura 3A) já contendo a camada de gesso no fundo (Figura 4C).
Esse recipiente deverá ser tampado para evitar a fuga da rainha. Para o melhor
desenvolvimento do formigueiro inicial não é aconselhável utilizar recipientes
maiores que o indicado porque num formigueiro jovem há poucas formigas
para realizar a limpeza da área total, o que poderia comprometer o crescimen-
to da colônia.
Quatro meses após o surgimento das primeiras operárias, faz-se uma co-
nexão deste recipiente de 250 ml com a câmara de lixo, usando um objeto
metálico aquecido, como um cano de metal para perfurar o plástico (Figura
5A), onde se introduz a mangueira. O cano de metal deve ser do mesmo diâ-
metro que o tubo de plástico a ser inserido, para que fique bem ajustado ao ser
encaixado (Figura 5B). Quando o fungo atingir um tamanho mais ou menos
equivalente ao do recipiente, deve-se realizar a sua transferência para outro de
500 mL. Após esta mudança são estabelecidas as conexões para a câmara de
lixo e câmara de folhas (Figura 6). Quanto mais velho o formigueiro, maior
o crescimento do fungo e da colônia, o que exige do criador a construção de
novas conexões para novas câmaras.
Para realizar a mudança de recipiente, é aconselhável o uso de uma ban-
deja de plástico polvilhada com talco inodoro nas bordas para impedir a fuga
das formigas. Tire o excesso de talco antes de utilizar a bandeja, invertendo-a
para baixo. As formigas que saírem dos potes poderão ser recuperadas, pois
ficarão retidas na bandeja (Figura 6A). Para evitar a fuga de formigas durante
o manuseio do formigueiro para mudança do fungo, pode-se também utilizar
uma rolha ou papel toalha para vedar o orifício das mangueiras de plástico
(Figura 6B).
Periodicamente o gesso deve ser umedecido, tomando-se o cuidado para
não o encharcar, utilizando-se uma seringa ou pipeta (Figura 6C). O formiguei-
ro deve ainda ser mantido em local sem muita variação de temperatura e longe
de insolação direta. Esses dois procedimentos servem para manter as condições
ambientais adequadas para evitar a desidratação do fungo. Com o passar do

tempo, o gesso pode se tornar escuro e impermeável, indicando que deve ser
trocado. Por isso, um novo recipiente com gesso deverá ser preparado.
Figura 5 Formigueiro inicial preparado – cano de ferro usado para fazer uma abertura que
receberá o tubo conector (A); câmara inicial, onde é colocado o fungo e a rainha fundadora do
formigueiro, já conectada à câmara de lixo (B).
É necessário realizar periodicamente a limpeza do compartimento de lixo,
para evitar acúmulo excessivo e não comprometer o desenvolvimento da colô-
nia. Enquanto o formigueiro for jovem, não é aconselhável a retirada de todo
o lixo para que as formigas saibam o local correto de deposição dos materiais
não aproveitados. Se isso não for feito, elas poderão ficar desorientadas e have-
rá a possibilidade de levarem o lixo para outro local.

Se o formigueiro atingir a idade adulta, o que acontece após três anos, de-
ver-se-á construir mais compartimentos de lixo e de fungo, tornando-o mais
complexo.
Figura 6 Etapas de manutenção de um formigueiro (no texto, detalhes explicativos das etapas).

Lembretes importantes
A rainha carrega a porção de fungo na cavidade infrabucal e o deposita no
solo 48 horas após a fundação da colônia. Se após o período de 80 a 100 dias
ela não depositar ovos de operárias, isto significa que não está fecundada e a
colônia não se desenvolverá.
Como não é possível reconhecer a espécie de saúva por meio da rainha,
assim que eclodirem as primeiras operárias deve-se oferecer tanto espécies de
plantas monocotiledôneas quanto dicotiledôneas e observar a preferência da
colônia. Assim é possível supor qual a espécie em questão.
O material vegetal fornecido às formigas deve estar livre de produtos tóxi-
cos. Além disso, é importante sempre adicionar folhas frescas e não se esquecer
de variar as espécies. A variedade do substrato fornece grandes quantidades de
nutrientes beneficiando o crescimento do fungo. Roseiras, hibisco, citros, mo-
rangueiros, pata-de-vaca, eucalipto, acalifa e ligustro ou alfeneiro são plantas
bem aceitas por formigas cortadeiras de plantas dicotiledôneas (Figura 7). No
caso das que cortam monocotiledôneas, podem ser oferecidas gramíneas e fo-
lhas de cana-de-açúcar cortadas em pedaços pequenos.
A explicação de todo esse processo de construção e funcionamento do
modelo, gravada em vídeo durante o evento Experimentando Ciência”, poderá
ser obtida nos endereços: http://www.youtube.com/watch?v=xnD7WCQl8vo
(Parte I) e http://www.youtube.com/watch?v=bfq4kxPI00U (Parte II).

Figura 7 Tipos de substratos normalmente utilizados por formigas, para alimentação dos fungos.
10.8 BIBLIOGRAFIA
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11CANA:
AÇÚCAR, ETANOL E AS QUESTÕES SOCIAIS
Amanda Cristina Esteves Amaro1
Loreta Casquel1
Marina Begali Carvalho1
11.1 INTRODUÇÃO
Todo ser vivo captura e processa substâncias específicas do ambiente onde
vive, para obter energia e realizar suas funções vitais de crescer, reproduzir e
restaurar estruturas dos corpos. Alguns, como as bactérias quimioautotrófi-
cas, utilizam compostos inorgânicos como fonte de energia, e o gás carbônico
como fonte de carbono, para produzirem os compostos orgânicos (compos-
tos formados de carbono) que farão parte de seus organismos, ou que serão
degradados para liberar a energia necessária. No entanto, a maior parte dos
produtores, as cianobactérias e os vegetais, é fototrófica, isto é, utiliza a luz do
sol para produzir os compostos de carbono, nos quais armazenam a energia
química que lhes servirá para manter os processos metabólicos.
Por serem capazes de elaborar seus próprios alimentos, esses dois grupos
de seres vivos são denominados de produtores nas cadeias alimentares. São
eles que garantem a existência dos consumidores, como os animais, que ob-
têm energia a partir do consumo dos compostos orgânicos, principalmente
os açúcares que são elaborados pelos produtores. Ao degradar os compostos
orgânicos para a obtenção de energia, as células dão origem a moléculas de
gás carbônico (CO2
), que serão eliminadas para a atmosfera. Certa quantidade
deste CO2
poderá ser capturada em algum outro momento pelos produtores e
novamente servir para a produção de compostos orgânicos.
Além dessa energia química obtida dos compostos orgânicos, fundamen-
tal para a vida e responsável pela capacidade dos animais de realizar todas
as tarefas diárias (andar, caçar, brincar etc.), o ser humano descobriu outras
1. Unesp – Licenciadas e Bacharéis em Biologia, campus de Botucatu, SP amandaamaro@uol.com.br

formas de obter energia e de usá-la em seu favor, quer seja movendo máquinas
que realizam trabalhos pesados, quer seja alimentando aparelhos que garan-
tem comunicação e entretenimento.
De caçador-coletor o Homem tornou-se sedentário, domesticou plantas e
animais, constituiu famílias e aglomerados de pessoas. A Terra que abrigava
de 2 a 5 milhões de habitantes, quando o ser humano iniciou essas atividades
agropastoris, viu a população dessa espécie saltar para, aproximadamente, 1
bilhão de indivíduos em 1900 e 6 bilhões no início do século XXI. Esse au-
mento vertiginoso implicou em descomunal demanda de energia, tanto para a
manutenção e desenvolvimento dos indivíduos como da sociedade.
Depois da invenção da máquina a vapor, que marcou o período da revolução
industrial em meados do século XVIII, a demanda energética na sociedade hu-
mana foi crescente. De início a madeira, o carvão e o gás natural constituíam as
matérias primas essenciais ao funcionamento das fábricas e dos trens. Mais tar-
de, a energia petrolífera e a hidrelétrica destacaram-se no cenário da vida urbana
e rural, alimentando veículos automotores e aeronaves, sofisticadas máquinas
industriais, aparelhos eletrodomésticos e iluminação das casas e ruas.
De alimentos a microcomputadores, a cadeia produtiva e de consumo au-
mentaram em complexidade e resultaram na geração de resíduos cada vez mais
diversificados, volumosos e nocivos aos seres vivos, como o gás carbônico, um
dos responsáveis pelo efeito estufa. Oriundo da respiração dos seres vivos, das
erupções vulcânicas e queimadas naturais, o CO2
teve um aumento que girou
ao redor de 100 partes por milhão (ppm) nos últimos duzentos anos (ver ca-
pítulo 2, período Holoceno), advindo principalmente da queima de combus-
tíveis fósseis pelas máquinas industriais e veículos automotivos, os quais têm
frota estimada em mais de 600 bilhões de unidades no mundo todo.
Diante de um panorama inquietante como esse, a necessidade de produ-
ção e distribuição eficiente de alimentos e de combustíveis com baixas taxas de
emissão de carbono, como acontece com aqueles de origem vegetal, passou a
integrar agendas políticas, econômicas, sociais, ambientais e científicas. Conhe-
cidos como biocombustíveis esses produtos podem ser derivados de plantas
oleaginosas – o biodiesel, ou serem obtidos do processamento e fermentação de
plantas ricas em carboidratos (ex. cereais, seivas, ervas e madeira) – o bioetanol,

Cana: açúcar, etanol e as questões sociais | 271
ambos apontados como solução altamente vantajosa, por serem considerados
fonte de energia limpa. Mas não podemos nos esquecer que a vida dos indiví-
duos depende de diversos tipos de alimentos e não propriamente de álcool ou
exclusivamente de alimentos energéticos como os açúcares (ex. amido, sacarose,
frutose, maltose, glicose). Os seres vivos estruturam seus corpos com proteínas e
regulam funções gerais com vitaminas, sais minerais e água.
No Brasil, dois fatos históricos de crises internacionais acabaram por nos
colocar em posição de destaque no que se refere à produção de biocombustí-
veis, liderados pelo etanol da cana-de-açúcar, cultura que em meados do sé-
culo XVI prosperou sobremaneira ao ponto de ultrapassar todos os demais
produtos agrícolas produzidos em solo brasileiro.
Uma das crises foi a quebra da bolsa de Nova York, que implicou na queda
da cotação internacional do açúcar e, consequentemente, em uma crise inter-
na, porque o Brasil era um grande exportador do produto. Para amenizar o
problema interno, Getúlio Vargas determinou que se acrescentasse 5% de eta-
nol à gasolina e criou em 1933 o Instituto do Açúcar e do Álcool (IAA), órgão
regulamentador, que exercia o controle da produção e, dessa forma, podia con-
ter os preços do produto, mas também liberava financiamento para a constru-
ção de destilarias. As decisões de Getúlio promoveram a retomada do plantio
da cana e produção de álcool, em especial no interior do Estado de São Paulo,
com redução concomitante da produção de açúcar. Durante a segunda guerra
mundial a gasolina no Brasil chegou a receber até 42% de álcool, valor que
caiu para 7% no estado de São Paulo e 2,9% no restante do país, nas décadas de
1950 e 1960, quando o álcool como combustível tornou-se desinteressante.
Outro acontecimento que favoreceu o Brasil, com relação ao biocombustível
etanol, foi a crise internacional do petróleo que irrompeu em dois momentos da
década de 1970, nos anos de 73 e 79. Este problema levou o governo brasileiro
a estimular a produção do etanol, que chegou a superar a produção de açúcar
entre 1980 e 1990, quando, sem o IAA, as leis de mercado e os interesses dos pro-
dutores passaram a dominar, regulando a produção e oferta do etanol e açúcar.
De lá para cá, são altos os investimentos em pesquisas para o melhoramen-
to de cultivares da cana, visando o aumento da sua produtividade agrícola e
maior resistência a fitófagos e agentes causadores de doenças, que culminam

com o refinamento de técnicas industriais de processamento para a obtenção
do açúcar e do álcool.
O desenvolvimento de tecnologia específica permitiu que em 1979 en-
trasse no mercado um carro movido a álcool, que foi suplantado em 2003
pelo carro com motor flex fuel, ou seja, movido a etanol, gasolina ou a uma
mistura desses dois combustíveis. Esta evolução, com aprimoramento tecno-
lógico no desempenho dos carros e os apelos para as reduções nas emissões
de carbono serviram para aumentar a popularidade do etanol e o sucesso dos
carros flex fuel.
Hoje o Brasil é o maior produtor mundial de cana-de-açúcar, com safra da
ordem de 653.181.799 toneladas (ver Figura 1), segundo dados do IBGE para
2008 (http://www.ibge.gov.br/home/presidencia/noticias/noticia_impressao.
php?id_noticia=1298), abastecendo o mercado mundial com mais de 40% de
etanol, valor suplantado apenas pelos Estados Unidos, que investem basica-
mente no milho como matéria prima para a produção desse álcool.
Produção de cana-de-açúcar nos estados brasileiros, com destaque para São Paulo, com
59,3% da produção nacional, que equivale a 387,5 milhões de toneladas. (fonte: http://www.
ibge.gov.br/home/presidencia/noticias/noticia_impressao.php?id_noticia=1298)

O álcool etílico ou etanol (C2
H5
OH) pode ser obtido a partir de vegetais
ricos em açúcares. Trata-se de um álcool amplamente utilizado nos mais diver-
sos seguimentos industriais, desde a indústria alimentícia até a indústria quí-
mica, passando pela de cosméticos, farmacêutica, automotivas, de tintas etc.
No entanto, estamos diante de um impasse a ser considerado, a ser devi-
damente avaliado:
- Quanto se pode plantar para obter biocombustível, sem comprometer a
produção de alimentos que necessitamos e sem comprometer a vida silvestre
que caracteriza os diferentes ecossistemas?
- Quanto se pode plantar para obter biocombustível sem comprometer a
vida silvestre que é fundamental para a manutenção das redes de relações que
garantem: a) o bem estar e a vida humana; b) a maior produtividade de lavou-
ras, ao manter sob controle o tamanho populacional de espécies causadoras de
danos às espécies cultivadas por meio de parasitóides e predadores e c) garan-
tindo a polinização de flores e a produção de frutos (ver capítulo 5)?
11.2 CANA-DE-AÇÚCAR: ASPECTOS BOTÂNICOS E ECOLÓGICOS
A cana-de-açúcar, cientificamente conhecida por Saccharum officinarum,
é planta classificada na família Poaceae, no grupo das angiospermas mono-
cotiledôneas (Figura 2). Trata-se de uma planta perene, ereta e cespitosa, isto
é, apresenta vários troncos surgindo a partir da mesma raiz, com folhas sim-
ples e alternadas. Esses troncos são formados por uma sequência de colmos
cilíndricos, de coloração variável, com regiões denominadas de nós, situadas
entre eles. Os colmos, também conhecidos por entrenós, revestidos ou não de
camada cerosa, podem ser retos ou em ziguezague, variando muito em com-
primento e em espessura.
O grande volume de sacarose (açúcar dissacarídeo formado pela combina-
ção de uma molécula de frutose, com uma de glicose), presente nos colmos é
responsável pelo destaque dessa planta na produção de açúcar e álcool.
Segundo alguns historiadores, não há condições de precisar a data em que
a cana-de-açúcar, originária da Índia, foi introduzida no Brasil. O que se sabe
é que isso aconteceu antes de 1532, quando Martim Afonso de Souza trouxe

técnicos especialistas da Ilha da Madeira e pessoas de diversas nacionalidades
experientes na produção de açúcar, para incrementar a produção. Essa ativi-
dade prosperou, com plantações e engenhos em toda a faixa litorânea, hoje
pertencente aos estados de São Paulo a Pernambuco. Nesse período o Nordeste
destacou-se no plantio da cana e produção do açúcar e tal sucesso costuma ser
atribuído a um conjunto de fatores: maior proximidade geográfica de Portugal,
clima e solos propícios e mão de obra escrava.
Figura 2 Touceira de cana-de-açúcar (A) e detalhe da estrutura dos ramos com entrenó ou
colmo, nó e gema (B).
Desde então, o açúcar teve períodos de maior e menor volume de expor-
tação, mas até meados do século XIX foi o produto mais importante da eco-
nomia do Brasil, apesar das quedas na demanda, no século XVII, devido a
guerras enfrentadas pelos países importadores e pelas invasões holandesas ao
nordeste do Brasil.
Afora os aspectos econômicos determinados por conjunturas sociais, a ca-
na-de-açúcar pode sofrer baixas determinadas por agentes biológicos com os

quais interage direta ou indiretamente. Como se trata de uma monocultura, as
vastas áreas cobertas apenas por esse vegetal atraem espécies de herbívoros que
encontram nesses espaços alimento suficiente para procriar intensivamente e
dar origem a muitos descendentes. Dessa forma, concorrem com o Homem ao
consumir estruturas vegetais da cultura, o que pode implicar em grandes per-
das, seja por reduzir a área foliar, responsável pela fotossíntese, por consumir o
colmo de onde se extrai o caldo doce, ou as raízes, responsáveis pela absorção
de água e sais minerais. Também agentes causadores de doenças, como fungos
e bactérias, podem levar a perdas ao se utilizarem da cana cultivada.
Além disso, existem plantas ruderais, conhecidas como daninhas ou inva-
soras, que podem competir com a cana por nutrientes, ou dificultar seu cres-
cimento e a colheita.
Portanto, conhecer essas espécies associadas à cana-de-açúcar, seus res-
pectivos ciclos de vida e ecologia são de importância fundamental. Só assim, é
possível saber o impacto causado por elas na obtenção da matéria prima para
a produção do açúcar e do álcool e estudar formas de mantê-las sob contro-
le para evitar grande perda de produção e, consequentemente, grande perda
econômica.
11.3 AGENTES BIOLÓGICOS DE IMPORTÂNCIA ECONÔMICA
Muitos herbívoros associam-se à cana-de-açúcar, mas alguns se destacam
pelo potencial que têm de dano às culturas. Dentre eles estão:
Broca da cana-de-açúcar, que ataca os colmos –• Diatraea saccharalis
Lagartas desfolhadoras•
Cigarrinha sugadora de raízes –• Mahanarva fimbriolata
Cigarrinha sugadora de folhas –• Mahanarva posticata
Formigas cortadeiras de folhas•
Besouro migdolus, destruidor do sistema radicular –• Migdolus fryanus
Sphenophorus• ou besouro bicudo da cana-de-açúcar, que ataca colmos e
perfilhos (ramificação subterrânea) – Sphenophorus levis
Cupins e outras pragas de solo•
Broca gigante ou• Castnia – Castnia licus

Em geral, os insetos e também plantas que invadem a lavoura da cana são
controlados por meio de agroquímicos. No entanto, o controle desses herbí-
voros e das plantas invasoras por meio de inseticidas e herbicidas, respectiva-
mente, implica em riscos de contaminação do solo, de mananciais de água, do
técnico aplicador e de todos os seres vivos envolvidos nas cadeias alimentares
que utilizam de algum recurso contaminado. Além disso, os insetos têm ci-
clos de vida curtos, o que lhes permite ter muitas gerações em um único ano.
Como consequência, eles conseguem, em pouco tempo, resistência ao agrotó-
xico obrigando as indústrias a desenvolver novas fórmulas, até mesmo mais
potentes. O mesmo não acontece com o ser humano, que continua vulnerável
a todas elas.
Além disso, elimina-se com mais facilidade os inimigos naturais de herbívo-
ros indesejáveis, do que estes, bem como insetos benéficos, dentre os quais abe-
lhas e outros polinizadores, que são bastante sensíveis aos venenos químicos.
Não podemos deixar de destacar também, que nos últimos tempos uma
grande pressão tem sido feita pelos importadores, principalmente dos países
europeus, para que os alimentos sejam isentos ou possuam a menor quanti-
dade possível de resíduos de produtos químicos e de contaminação micro-
biológica, assim como exigem que as condições sócio-ambientais das áreas de
cultura sejam de respeito à vida do trabalhador e a toda rede de relações, que
mantêm os ecossistemas silvestres circundantes, sejam eles florestas, vegetação
ripária, nascentes, cursos d’água etc.
Por essas razões têm-se intensificado investimentos em pesquisas visando
o controle biológico, que está baseado no uso de predadores, parasitóides e
patógenos (fungos, vírus e bactérias) das espécies indesejáveis. Esta alternati-
va, para certas espécies, é vantajosa do ponto de vista da eficiência do agente
empregado e também por implicar em redução no uso de agrotóxicos. Em
geral, as práticas de controle biológico associam-se ao que foi denominado de
manejo integrado de espécies, isto é, o uso de diferentes técnicas de plantio e
de controle que permitem evitar que seja atingido o nível econômico de dano.
Quando agrotóxicos são integrados a um sistema de manejo, privilegiam-se
aqueles de ação seletiva (atuam em alvos específicos) e, mesmo assim, em pe-
quenas doses.

Por se tratar de um inseto frequente nos canaviais, principalmente do Es-
tado de São Paulo, e causar muitos prejuízos, a Diatraea saccharalis é um dos
herbívoros alvo de controle. Suas larvas causam dano direto, consumindo o
colmo, e dano indireto, ao favorecer o ataque de fungo. No entanto, o hábito
brocador dificulta a ação de agroquímicos e obriga a que se realizem investi-
mentos em técnicas mais específicas e eficientes.
11.4 A BROCA-DA-CANA E O SEU CONTROLE
A Diatraea saccharalis é um inseto da ordem Lepidoptera, grupo das bor-
boletas e mariposas, que apresenta desenvolvimento holometábolo, conhecido
também por metamorfose completa. Isso quer dizer que a broca-da-cana, que
tem um ciclo 58 a 90 dias, passa por 4 fases durante o seu desenvolvimento:
ovos, larva (lagarta), pupa e adulto.
A mariposa adulta possui coloração amarelo-palha com manchas escuras
semelhantes a dois “V” invertidos nas asas e vive de 2 a 9 dias.
Depois de acasalar as fêmeas deixam geralmente nas folhas da cana-de-
açúcar, de 300 a 600 ovos, que são depositados em grupos de 5 a 50 (desovas).
As larvas eclodem depois de 4 a 12 dias e iniciam o consumo de folhas, para
depois perfurar o colmo pela parte mais mole, próxima às gemas laterais (ver
Figura 1) na região do entrenó. Enquanto se alimentam e crescem, entre 20 a
79 dias, elas constroem galerias até atingir a fase de pupa que dura de 6 a 14
dias. Depois desse tempo, o adulto emerge saindo do interior do colmo por um
orifício feito pela larva.
Dentre os danos diretos que a broca pode causar estão: a perda de peso
da planta, devido ao seu desenvolvimento reduzido, morte de algumas plan-
tas, enraizamento aéreo, germinação das gemas laterais, morte da gema apical
quando as lagartas se alimentam da região do palmito, no ápice da planta etc.
O dano indireto resulta da ação de microorganismos como os fungos Colle-
totrichum falcatum e Fusarium moniliforme, que entram pelos orifícios abertos
pela broca. Eles convertem a sacarose armazenada na planta transformando-a
em glicose, composto que dificulta a cristalização do açúcar e contamina o
caldo, provocando má fermentação alcoólica. Para cada 1% de infestação de

broca, ocorre perda de 0,77% na produtividade da cana, e redução de 0,25% na
produção de açúcar e 0,20% de álcool.
Na tentativa de reduzir os impactos provocados pelos agrotóxicos e aten-
der às demandas na produção de alimentos e adequação sócio-ambiental exi-
gida por importadores, diversas medidas têm sido tomadas.
No que se refere ao controle biológico, a cana-de-açúcar possui dois dos
maiores programas do mundo, sendo um deles voltado para D. saccharalis,
contra a qual se utiliza a vespinha Cotesia flavipes, e o outro para as cigarrinhas
Mahanarva fimbriolata e Mahanarva posticata, realizado com a aplicação do
fungo Metharhizium anisopliae.
Com relação a D. saccharalis, o controle biológico tem se destacado, in-
clusive porque é muito difícil atingir a lagarta dentro do colmo com inseti-
cida. Por outro lado, em todas as fases de desenvolvimento a broca-da-cana
tem uma grande diversidade de predadores e de parasitóides, seus inimigos
naturais (IN), que atuam, principalmente nas fases de larva e ovo. A Cotesia
flavipes, himenóptero da família Braconidae, é, atualmente, o principal agente
biológico utilizado no combate às larvas da broca.
O parasitismo por essa vespinha inicia-se com a fêmea introduzindo seu
ovipositor na lagarta, por meio do qual deposita grande quantidade de ovos
no interior do de seu corpo. Desses ovos eclodem as larvas parasitóides que se
alimentam da lagarta brocadora, que morre após algum tempo. As larvas de
C. flavipes, quando terminam de se desenvolver saem do cadáver da lagarta e
se transformam em pupa. Essas pupas são revestidas por casulos brancos, que,
unidos, dão origem a uma massa branca, de onde, após alguns dias, emergem
as vespinhas adultas, que têm de 2 a 3mm de comprimento e coloração preta.
Logo depois do nascimento elas acasalam-se e as fêmeas procuram outras la-
gartas de D. saccharalis para parasitar.
As fêmeas desse parasitóide, que também é um inseto holometábolo, co-
loca de 120 a 200 ovos que, depois de 1 ou 2 dias, dão origem às larvas, que
se transformam em pupas depois de 10 a 18 dias. Dessas pupas emergem os
adultos em 3 a 6 dias, completando o ciclo que, no total, dura de 18 a 32 dias.
Para a criação da C. flavipes, são necessários laboratórios que mantêm
grandes populações de Diatraea saccharalis, para hospedar as larvas do para-

sitóide. É preciso considerar que o sucesso no uso do parasitóide como agente
biológico depende da eficiência do método de produção em laboratório, ma-
nejo, distribuição e liberação do organismo no campo.
A liberação da C. flavipes, realizada após 12 horas do início da emergên-
cia dos adultos, é feita utilizando-se recipientes de plástico (copos), contendo
cerca de 1500 indivíduos cada um, sempre que a população no campo atingir
de 800 a 1000 lagartas por hectare. Geralmente, são liberadas 6000 vespas por
hectare (4 copos/ha). Cada grupo de 1500 indivíduos liberado no campo gera
um total de indivíduos que é 13 vezes maior do que esse valor.
Frequentemente é liberado o conteúdo de um recipiente por ponto no hec-
tare, que contém geralmente quatro pontos no total, porém, esse número varia
de acordo com o nível da infestação. A pessoa que libera as vespas caminha de
um ponto a outro com o copo aberto e, ao chegar pendura-o entre as folhagens
de modo que as vespas possam sair. As liberações devem ser feitas pela manhã,
quando as temperaturas são mais amenas.
Depois de 15 dias da liberação, uma amostragem é realizada, e no caso
de constatar-se parasitismo inferior a 20% uma nova liberação deverá ser re-
alizada. Dessa forma, mantendo-se o monitoramento da população da praga,
realizado através de levantamentos amostrais da quantidade de lagartas, e por-
centagem de parasitismo, é possível saber o momento certo de intervir com
liberação de parasitóides, para garantir o controle da broca.
A estimativa dos danos é calculada coletando-se 20 colmos por hectare, ou
na recepção da usina, na qual são retirados cinco colmos por carga ao acaso
nos veículos de transporte. Os colmos são partidos ao meio, longitudinalmen-
te, e os números de internódios totais e daqueles brocados são anotados, para
o cálculo do índice de intensidade de infestação.
Existem outras técnicas para controlar a broca como, por exemplo, o uso
de armadilhas de feromônio contendo fêmeas virgens para atrair machos, que
serão aprisionados e mortos. Com menos machos na área reduz-se a probabi-
lidade de acasalamentos e, consequentemente, de novas gerações de broca.

11.5 PROCESSO AGROINDUSTRIAL DA CANA-DE-AÇÚCAR
11.5.1 Do Plantio À Usina
Um ano antes da colheita inicia-se o processo de planejamento e plantio
da cana, que passa pela escolha de variedades adequadas ao tipo de solo e cli-
ma da região onde será instalada a cultura. Operações como adubação e cala-
gem do solo, controle de herbívoros, doenças e plantas invasoras indesejáveis à
cultura e aquisição de maquinários e de trabalhadores também são realizadas
nessa etapa.
O plantio pode ser manual envolvendo uma grande quantidade de mão de
obra, ou mecanizado, com máquinas especiais que continuam sendo desenvol-
vidas e aprimoradas. De acordo com o planejamento, que leva em consideração
as condições geoclimáticas e interesses do produtor, o plantio direto pode ser
adotado para reduzir o risco de erosão do solo, que também tem sido preveni-
da, após o plantio, com a manutenção da palha da cana sobre ele.
Essa prática difere do plantio convencional, baseado na aração do solo, que
o expõe não só à erosão pelos ventos e chuva, mas também à ação do sol que
pode afetar os microorganismos responsáveis pela decomposição e ciclagem
dos nutrientes.
Antes de receber as mudas, o solo recebe fertilizantes nitrogenados, fosfa-
tados e potássicos inorgânicos e fertilizantes orgânicos oriundos do processo
industrial como a vinhaça, torta e a fuligem, que são indispensáveis para o
bom desenvolvimento da cana-planta (muda transplantada) e da cana-soca
(brotamento da planta cortada). Em áreas mais próximas às usinas pode acon-
tecer ainda o que se denomina de fertirrigação, prática de borrifar a vinhaça e
águas residuárias liberadas das usinas, nas plantações, com o objetivo de de-
volver ou mesmo de aumentar a concentração de potássio, no solo.
Cana vigorosa e plantada em extensas áreas interessa tanto ao produtor de
açúcar como ao de álcool, que terão a colheita de grandes quantidades facilitada,
porém essas extensas áreas também serão um forte atrativo para outras espécies
de animais herbívoros, especialmente insetos (ver item anterior: Agentes Bioló-
gicos De Importância Econômica), que delas se utilizam como alimento.

Depois de madura, fase que depende das condições de boa umidade e tem-
peraturas mais elevadas, para proporcionar o máximo potencial de sacarose
das variedades, a cana é colhida. Apesar do processo de corte e colheita da cana
poder ser mecanizado, o corte manual tem sido o mais empregado na região
de maior produção do Brasil, que é o interior do estado de São Paulo. Como a
despalha da cana favorece esse tipo de trabalho de corte, aumentando a pro-
dutividade e otimizando o transporte, o método mais tradicional e menos dis-
pendioso para o produtor, de atear fogo ao canavial, é utilizado massivamente,
apesar dos enormes danos que causa. Apesar de reduzir os riscos de ataque
por animais peçonhentos, por exemplo, não redime o cortador do pesado es-
forço físico e da insalubridade do ambiente, condições que vão de encontro às
exigências do importador europeu, que pode recusar os produtos derivados.
Felizmente, por conta da pressão principalmente internacional, esta prática
está com os dias contados; o prazo final é 2014.
Após a queimada os eitos (sequência) de 5 linhas (5 “ruas”) são cortados
com auxílio de facão (“podão”). As canas inteiras e despontadas são dispostas em
montes (“enleriadas”), de onde são elevadas por carregadeiras para o caminhão.
Para que uma colheita seja totalmente mecanizada é necessário que os
terrenos tenham menos de 12% de declive, ou seja, que as áreas sejam relati-
vamente planas. Neste caso, as próprias colheitadeiras extraem a palha e defi-
nem a quantidade que ficará no campo e aquela que será transportada para a
indústria, com destino à produção de energia. Os maiores atrativos deste novo
sistema de colheita são os benefícios ambientais. Dentre eles estão: a) cober-
tura do solo com a palha aumentando a proteção contra os agentes erosivos;
b) eliminação da queimada que implica em melhoria na qualidade do ar e,
consequentemente, melhoria na saúde respiratória do trabalhador e da popu-
lação em geral; c) produção de energia extra a partir da biomassa, mitigando
o efeito estufa.
O carregamento dessa cana, que passa por processo de colheita todo meca-
nizado, é realizado concomitantemente ao corte por colheitadeiras mecânicas,
que descarregam a cana, muitas vezes já picada, diretamente nos caminhões ou
em unidades de transbordo, que farão o transporte do campo até a usina. Assim
não há contato da cana com a superfície do solo, como na colheita manual.

O transporte da cana é realizado por veículos automotores compostos de
um cavalo mecânico e carretas, denominados romeu-e-julieta, rodotrem e tre-
minhão, que oferecem diversos tipos de transtornos e perigos a quem trafega
pelas mesmas estradas. Cargas excessivas, desprendimento de ramos, cami-
nhões muito longos e dirigidos com velocidades acima do indicado são alguns
dos problemas gerados por esses tipos de transportes rodoviários.
As diversas etapas pelas quais a cana-de-açúcar passa, antes de chegar à
usina, são apresentadas na Figura 3.
Figura 3 Esquema do plantio e colheita da cana, que será conduzida à usina de açúcar e álcool
em caminhão.
11.5.2 Industrialização da cana-de-açúcar
A cana-de-açúcar é uma matéria prima que vale especialmente pelo teor de
sacarose que contém. Quanto maior o teor, maior será a produção de açúcar
e de álcool, portanto maior ganho para o usineiro e melhor o pagamento ao
produtor. Além disso, serve para indicar os ajustes necessários no processo de
moagem e de produção, isto é, definir quais procedimentos agrícolas deverão
ser empregados para manter a produção com índices elevados de sacarose. Por
isso, quando o caminhão carregado chega à usina ele é pesado antes e após o
descarregamento, em balanças eletrônicas, o que permite obter o peso real da

cana entregue, a partir da diferença entre as duas medidas. Amostras aleatórias
de cana são tomadas por meio de sonda extratora e depois de homogeneizada e
triturada, são analisadas em laboratório para determinação do teor de sacarose.
Depois disso, a cana é descarregada em uma mesa alimentadora ou, quan-
do estiver picada, diretamente em esteiras, e posteriormente lavada. Depois de
limpa a cana é conduzida por uma esteira metálica para o picador (todo pro-
cesso está representado no esquema da Figura 4). Trata-se de um equipamento
rotativo, que gira no mesmo sentido do movimento da cana na esteira. Depois
de picada a cana é desfibrada para ser transformada em um material mais ho-
mogêneo e com fibras longas, que têm as células rompidas para facilitar a etapa
seguinte, que é a de extração do caldo. Antes de seguir para a extração, a massa
de cana passa por eletroímã para a retirada de materiais ferrosos que por ven-
tura estejam presentes.
Após preparada, a cana é encaminhada até as moendas ou difusores, nos
quais haverá a separação da fração líquida (caldo) da fração fibra da cana.
Figura 4 Ilustração esquemática das etapas principais do processo de industrialização da cana
até a produção de álcool. 1 – Esteiras; 2 – Picador; 3 – Desﬁbrador; 4 – Ternos da moenda; 5 –
Caldeira; 6 – Peneiras; 7 – Armazenamento do mel; 8 – Armazenamento do caldo; 9 – Garapeira;
10 – Dornas de fermentação; 11 – Centrífuga; 12 – Cubas de fermentação; 13 – Dorna volante;
14 – Destilaria.
Na moagem, a cana passa por um conjunto de 3 rolos de esmagamento deno-
minados ternos. Inicialmente a cana entra num duto para aumentar a densidade

da massa (Chute Donnelly), depois é esmagada no primeiro terno, obtendo-se o
caldo primário. A massa continua sendo esmagada no segundo terno até passar
para o último terno, de onde o bagaço final segue para as caldeiras. Neste pro-
cesso ocorre a embebição da massa, com água, em cada terno de moenda, em
contracorrente com a direção da moagem, favorecendo a lixiviação da sacarose
contida na massa. Obtém-se, portanto, no segundo terno o caldo misto.
Na difusão, diferentemente da moenda, não ocorre esmagamento, o cal-
do da cana é extraído por lixiviação em contracorrente da camada de cana
desfibrada. A cana desfibrada alimenta um transportador de cana com fundo
perfurado para permitir a passagem do caldo extraído. A camada de cana pre-
parada dentro do difusor é de aproximadamente 1 m, e a água empregada na
embebição, aquecida a 90°C, é aplicada no final do difusor. Ao final do difusor
o que se consegue é separar o caldo residual do bagaço.
O caldo de cana obtido no processo de extração apresenta impurezas solú-
veis e insolúveis, que são eliminadas por tratamento físico-químico. O tratamen-
to químico consiste na coagulação, floculação e precipitação destas impurezas,
que são eliminadas por sedimentação, à semelhança do processo que acontece
em uma estação de tratamento de água, para a retirada de impurezas.
Após a obtenção e retirada das impurezas do caldo, este passa por um pro-
cesso de tratamento, que envolve a caleagem, que é a adição de Ca(OH)2
(leite
de cal) para a redução da acidez; e o aquecimento a 105ºC, para acelerar e
facilitar a decantação e a degasagem, isto é, a retirada de gases do caldo. A
clarificação e a filtração também são empregadas com a finalidade de retirar
impurezas. Finalmente, obtém-se a concentração do caldo, que passa a ser de-
nominado de xarope, conseguido por meio de evaporação. A sulfitação, adição
de anidrido sulfuroso (SO2
) ao caldo, é uma etapa que só acontece na fabrica-
ção do açúcar branco, tendo a finalidade de diminuir a viscosidade do caldo
facilitando as etapas de evaporação e cozimento do xarope.
11.5.3 FABRICAÇÃO DE AÇÚCAR CRISTAL E ETANOL
Preparado o xarope, este é concentrado ainda mais para a formação dos
cristais de açúcar, em equipamentos denominados cozedores (ou vácuos).

Com a evaporação da água obtém-se uma mistura de 45% de cristais envolvi-
dos em ‘mel’, uma solução açucarada.
A massa cozida é descarregada nos cristalizadores, onde sofrerá resfria-
mento lento. Esta operação visa recuperar parte da sacarose que ainda se en-
contra dissolvida no ‘mel’, e possibilitar o aumento do tamanho dos cristais.
Depois disso, o material será resfriado para que se consiga manter no recipien-
te apenas os cristais de sacarose. O ‘mel’ removido é coletado em um tanque e
retorna aos cozedores para recuperação do açúcar ainda dissolvido. É o ‘mel’
final do segundo cozimento, ou até de um terceiro, se necessário, que é enviado
para a fabricação de etanol.
Obtido o açúcar, este ainda precisará passar por resfriamento e secagem,
processos que são realizados em secador rotativo, antes de ser ensacado. Isto
é feito após os cristais serem recolhidos em uma moega com fundo afunilado
de onde seguem de forma descontínua diretamente para a embalagem, que é
concomitantemente pesada durante o ensacamento do açúcar.
O ‘mel’ do segundo, ou até de um terceiro cozimento, resultante do proces-
so de cristalização do açúcar, denominado de mosto, é uma solução açucarada
utilizada na fermentação alcoólica realizada por leveduras. Essa transforma-
ção dos açúcares em etanol ocorre em tanques, denominados de dornas de
fermentação, onde há a mistura do mosto, solução de açúcar com concentra-
ção ajustada para facilitar a sua fermentação e do pé-de-cuba, que é a levedura
recuperada do processo, diluída e tratada com ácido para destruir bactérias
contaminantes (para mais detalhes veja http://www.copersucar.com.br/ins-
titucional/por/academia/alcool.asp). O tempo de fermentação varia de 6 a 8
horas. Ao final deste período praticamente todo o açúcar é consumido. Ao
terminar a fermentação, o teor médio de etanol nestas dornas é de 7 a 11°GL.
E essa mistura recebe o nome de vinho fermentado.
Por ser a fermentação uma série de reações bioquímicas exotérmicas (exo
= para fora; térmico = relativo ao calor), há grande desprendimento de calor
do processo. Este fato exige a remoção de calor do interior dos fermentadores
através de trocadores de calor externo/interno.
O passo seguinte é a destilação desse líquido, isto é, a separação das subs-
tâncias componentes, que são basicamente a água, o etanol, etanóis superiores,

ácido acético e aldeídos, técnica que leva em conta o fato desses componentes
terem diferentes pontos de ebulição.
Além da geração, aproveitamento e venda de energia elétrica a partir do
processo de produção de açúcar e álcool, bem como queima do bagaço da
cana, muitas usinas possuem instalações para produção de levedura seca, ma-
téria prima para a produção de ração animal.
11.6 CANA, ETANOL E AS QUESTÕES SÓCIO-AMBIENTAIS
11.6.1 Considerações sobre o conceito de energia limpa
Tem-se considerado como energia limpa aquela que agride menos o ecossis-
tema e utiliza fontes renováveis. No entanto, o conceito de energia ‘limpa’ ou ‘re-
novável’ deve ser discutido a partir de uma visão mais ampla, que considere os
aspectos socioeconômicos e ambientais, que no caso do etanol vai desde o cultivo
e o processamento da cana, até o consumo final do etanol como biocombustível.
A cana de açúcar nos dias atuais é destaque no cenário nacional e interna-
cional. Além do papel na produção de recursos energéticos para a manutenção
da vida biológica (ex. açúcar), e para a manutenção de interesses econômico-
sociais (ex. etanol), há ainda profundas implicações ambientais e ao que se
refere à justiça social, resultantes da visão de mundo e práticas adotadas pelos
produtores de açúcar e álcool, que não se pode ignorar.
Sãoextensasáreas,muitasvezesdesolosférteisecomvocaçãoparaculturasde
cereais, ocupadas por uma monocultura não tão exigente e que, não raro, avança
por espaços que deveriam ser ocupados pelas matas de galeria e minas d´água.
Se considerarmos ainda as bacias hidrográficas brasileiras, veremos que
as 356 unidades produtoras sucroenergética do país, concentram-se em torno
delas, especialmente na do Rio Paraná. Isso implica em forte pressão sobre a
qualidade desses ecossistemas aquáticos, já sofridos com os resíduos de outras
atividades humanas.
Na lavoura da cana de açúcar detectam-se problemas que se referem às prá-
ticas agrícolas disseminadas: o uso de fertilizantes e agrotóxicos para melhorar a
produtividade e o fogo para a retirada da palha da cana, que facilita a colheita.

Os fertilizantes que com as chuvas chegam aos mananciais podem provocar
um fenômeno, que leva à proliferação em demasia de algas, com consequente
excesso de consumo de oxigênio, provocando a morte de animais que ficam sem
oxigênio suficiente para respirar. Esse fenômeno, conhecido como eutrofização,
pode ainda ser potencializado por agrotóxicos usados no combate a espécies
consideradas ‘pragas’. Além de contaminar os solos e afetar as espécies que ali
vivem, acabarão sendo levados pelas chuvas aos mananciais de água da região,
como nascentes, rios, lagos e lençóis freáticos. Uma vez que entrem nas cadeias
alimentares poderão provocar a morte de muitos organismos diretamente ou
por meio do efeito cumulativo, que atinge principalmente consumidores secun-
dários, terciários, localizados mais no topo das cadeias tróficas.
Os venenos químicos, que acarretam riscos à vida do trabalhador rural
que lida diretamente com eles, também se espalham com o vento e podem
contaminar muitos ambientes, levando também outras pessoas a problemas
de saúde graves.
Além desses problemas, o uso tradicional do fogo para a colheita aumenta
os riscos de incêndios descontrolados e causa poluição do ar. A reboque desses
perigosos acontecimentos vem o aumento da incidência de problemas respi-
ratórios na população e as justas reclamações das donas de casa que precisam
lavar novamente roupas estendidas nos varais e gastar mais água tratada para
lavar quintais e calçadas, que ficam cobertos, sujos com a palha carbonizada.
Não podemos nos esquecer do gás carbônico e sua contribuição ao efeito
estufa e da destruição da matéria orgânica e de microorganismos decompo-
sitores, que existem nos solos, cuja umidade também é reduzida com o fogo.
Apesar dos inúmeros malefícios decorrentes dessa prática, os fazendeiros con-
seguiram 30 anos de prazo para mudá-la. Não restam dúvidas de que a colheita
mecanizada é uma excelente opção, apesar do alto custo do maquinário e da
inicial redução no número de postos de trabalho, por trazer mais benefícios ao
setor sucroalcooleiro e à população em geral.
No que se refere às questões sociais e de saúde humana há também os
problemas específicos dos trabalhadores rurais, especialmente os cortadores
de cana, explorados e exauridos em suas forças físicas, mantidos em moradias
insalubres e sem condições adequadas de alimentação. Nessa linha de avalia-

ção devemos considerar que a expansão do setor canavieiro fez crescer a oferta
de empregos no Brasil. Por outro lado, as condições de trabalho e remuneração
destes trabalhadores braçais, os chamados bóias-frias, são péssimas. Arreba-
nhados por um agente intermediário, o ‘gato’, que realiza serviço terceirizado
para a indústria, os trabalhadores recebem de acordo com o volume de cana
cortada. Como o valor base é muito baixo, o trabalhador precisa de um esforço
físico descomunal para atingir um volume de cana cortada que lhe permita
ao menos cobrir os gastos com algumas das necessidades básicas. Estudos e
reportagens em meios de divulgação de massa evidenciam a exploração a esses
trabalhadores. Atraídos por falsas promessas do agenciador (‘gato’), homens
são arrebanhados em estados brasileiros para trabalhar nas lavouras de ou-
tros estados que se destacam na produção de açúcar e álcool. Os dados obti-
dos recentemente por pesquisador da Universidade de Brasília (ver texto no
box – Produção de etanol não traz desenvolvimento social). Trata-se de um
problema sério de exploração do trabalhador, que merece maior atenção de
representantes de órgãos governamentais e medidas enérgicas a fim de que
seja combatido.

Produção de etanol não traz desenvolvimento social
Pesquisador do Centro de Desenvolvimento Sustentável (CDS) analisa 306 mu-
nicípios produtores de cana-de-açúcar e conclui que impulso econômico não se tra-
duziu em melhora para a população
Por: Juliana Braga – Da Secretaria de Comunicação da UnB
Os municípios produtores de etanol no estado de São Paulo não praticam um
tipo sustentável de lavoura e nem conseguiram melhorar seu desenvolvimento so-
cioeconômico. É o que aponta a dissertação Sustentabilidade Ambiental do Etanol
no Estado de São Paulo, defendida nesta terça-feira, 3 de agosto, por Antônio Juliani,
no Centro de Desenvolvimento Sustentável (CDS) da UnB.
Juliani analisou 306 municípios paulistas com área de produção de cana de açú-
car superior a 5 mil hectares. Segundo o pesquisador, 218 deles têm baixo índice de
desenvolvimento socioeconômico, ou seja, 71%. Quando analisada somente a sus-
tentabilidade ambiental, somente oito (2%) apresentam índice satisfatório.
O autor sustenta que muito se fala sobre as implicações ambientais da produ-
ção da cana-de-açúcar para biocombustíveis, mas pouco sobre as condições de vida
das populações das regiões produtoras. “Parece que está tudo bem desde que não se
plante na Amazônia”, pondera. Segundo ele, não se pode desconsiderar os níveis de
escolaridade e renda das populações, porque isso tem também implicações ambien-
tais. “Uma população em condição de vulnerabilidade social tem menos consciência
da necessidade de preocupar-se com o meio ambiente”, defende.
Outra causa para os baixos níveis de sustentabilidade ambiental é a falta de en-
volvimento das prefeituras com políticas voltadas para a área. “É necessário criar leis
que regulamentem e fiscalizem a produção de etanol”, sugere.
ÍNDICE – Para medir o desenvolvimento socioeconômico, o pesquisador uti-
lizou o Índice Paulista de Responsabilidade Social (IPRS), que mede a riqueza do
município e a escolaridade e longevidade da população. “Ele se difere do Índice de
Desenvolvimento Humano (IDH) porque pondera outras variáveis, como a faixa
etária ou o consumo de energia elétrica”, conta. Também utilizou o Índice Paulista e
Vulnerabilidade Social (IPVS), que mede a dificuldade de acesso a questões básicas
como saúde e educação. Casando os dois índices, Juliani montou o índice de desen-
volvimento sócio-econômico (ID).
Para medir a sustentabilidade ambiental, o autor utilizou indicadores relaciona-
dos à biodiversidade, qualidade do ar, qualidade da água, concentração da cultura de
cana de açúcar, nível de mecanização da lavoura, uso de adubação verde e adequação
ao zoneamento agroambiental para o setor no estado de São Paulo.
“O trabalho do Juliani é relevante porque se preocupa com as práticas por trás
da produção do etanol”, sustenta o professor da Universidade Federal de Santa Cata-
rina, Hans Bellen. Segundo ele, o índice tem a preocupação de mostrar o lado social
por trás do desenvolvimento econômico nos municípios. A professora Vanessa Cas-
tro, do CDS/UnB, destaca o grande número de municípios analisados. “É relevante
porque faz grande estudo de caso e ainda traz grupo de comparação. É quase um
censo da produção de etanol no estado de São Paulo”, diz.
Fonte: http://www.unb.br/noticias/unbagencia/unbagencia.php?id=3689 acesso em
9/VII/2010

Portanto, antes de taxarmos o etanol como uma energia limpa, até mesmo
considerando o potencial que começa a ser mais amplamente explorado dos
2/3 da matéria-prima composto pela biomassa da palha, ponteiro e bagaço, é
preciso fazer uma análise mais minuciosa e abrangente de todas as questões
que envolvem o cultivo, colheita, transporte, processamento e produção do
açúcar e do álcool.
Nas usinas, a produção do bioetanol envolve um ciclo fechado, em que a
energia para a refinaria e processo de destilação provém da queima do bagaço
da cana-de-açúcar. Também ocorre o reaproveitamento de resíduos, como a
vinhaça, torta de filtro, palha, que voltam para o solo na forma de adubo. Até
mesmo o gás carbônico (CO2
), liberado no processo de fermentação do álcool,
pode ser reaproveitado como, por exemplo, o que ocorre em uma empresa do
Paraná onde o CO2
liberado na produção do álcool é utilizado para fabricar
bicarbonato de sódio. Esse bicarbonato de sódio denominado de bicarbonato
“verde” é altamente consumido no país, sendo utilizado em diversos produtos,
desde creme dental, alimentos e ração, até fármacos.
Com o aumento da demanda dos biocombustíveis e a ganância de inves-
tidores, não há terras que cheguem para a plantação de culturas energéticas.
A necessidade de extensões de terra cada vez maiores está contribuindo para
aumentar o desmatamento e, consequentemente, a extinção de espécies. As ex-
tensas culturas fonte de energia também ocupam terras valiosas, que poderiam
ser utilizadas para cultivo de alimentos, como soja, feijão, trigo, milho, etc. Isto
não acontecendo, ficamos sujeitos ao aumento do custo desses alimentos e de
outros indiretamente relacionados, como, por exemplo, a carne, uma vez que
as rações à base de milho, por exemplo, teriam seus preços aumentados.
Em 2007, algumas reportagens realizadas por canais de televisão do in-
terior paulista, mostraram tratoristas trabalhando durante a madrugada, na
derrubada de matas e aterramento de minas d’água, orientados por patrões
inescrupulosos e ávidos de lucro, que queriam, com isso, não só aumentar a
área agriculturável, como facilitar o trânsito de caminhões.
Em relação à utilização do etanol, sabemos que a combustão é mais fácil do
que a da gasolina, devido ao oxigênio existente em sua composição. Sabemos
ainda, que durante a sua queima, menos poluente é liberado. Dependendo da

regulagem do motor, o etanol libera em média 25% menos monóxido de car-
bono (CO) e 35% menos óxido de nitrogênio (NO) que a gasolina.
Que conclusão podemos tirar, contrabalançando os diversos aspectos en-
volvidos na produção do biocombustível etanol?
Não existe energia limpa!
Por mais ou menos impactante que seja uma fonte de energia, ela não é
totalmente limpa. Para considerar-se uma energia limpa, ela deveria não re-
sultar em dano ambiental, aos seres vivos e ao mundo físico; não deveria afetar
negativamente as pessoas, quer seja no que se refere à saúde biológica ou à
saúde socioeconômica.
Por isso, uma palavra muito ouvida ultimamente é sustentabilidade. Todo
tipo de energia dever ser utilizada de uma maneira sustentável, ou seja, atingir
demandas energéticas sem consequências negativas.
O bioetanol como combustível é considerado, sim, uma boa alternativa,
sob diversos aspectos técnicos. Trata-se de uma energia renovável, cíclica, e,
por ser proveniente da biomassa, é praticamente inesgotável, ao contrário dos
combustíveis fósseis, que são esgotáveis e emitem altas taxas de CO2
, um dos
principais responsáveis pelo superaquecimento do planeta. Contudo, diversos
outros aspectos sociais problemáticos, já discutidos anteriormente, devem ser
tratados com mais empenho, para que tenhamos nessa fonte energética uma
alternativa que nos viabilize por mais tempo no planeta e com justiça social.
Com o objetivo de apresentar ao público os aspectos biológicos, agronô-
micos, sociais e tecnológicos envolvidos na produção do etanol e discutir com
os visitantes essa questão da energia limpa e a sustentabilidade ambiental a
partir do seu uso, dividimos o nosso trabalho em cinco etapas. São elas: con-
trole biológico, funcionamento da usina (com a utilização de uma maquete
para a representação), fermentação, destilação e a discussão sobre o etanol ser
uma forma de energia limpa ou não.

11.7.1 Controle biológico
11.7.1.1 Modelo da broca
Construímos um pequeno modelo que representa um colmo de cana ata-
cado pela broca na cana de açúcar, a Diatrea saccharalis (Figura 5), que foi, por
sua vez, atacada por Cotesia flavipes, parasitóide, que o produtor de cana pode
utilizar para controlar a infestação.
Primeiramente, usamos uma bóia de piscina cilíndrica (espaguete) e mar-
camos, com caneta, três partes iguais de modo que representassem três colmos
de um ramo de cana de açúcar (Figura 5A). Cada uma dessas marcas corres-
pondia a um entrenó.
Em seguida, cortamos a bóia longitudinalmente com um estilete, deixando
as duas partes unidas por uma estreita camada lateral que funcionou como
dobradiça (Figura 5B). Depois disso, fizemos 3 cortes transversais até a metade
do diâmetro da bóia, nas marcações que correspondiam aos entrenós, para que
cada ‘colmo’ pudesse ser aberto.
No espaço interno dos ‘colmos’ perfuramos para representar o caminho
da broca e, em seguida, pintamos de vermelho para simbolizar a podridão
vermelha, causada por fungo (Figura 5C e D).

Figura 5 Modelo de cana atacada por Diatraea saccharalis: Colmo atacado pela broca da cana (A
a D); Diatraea saccaralis no interior do colmo, que está com sinais de ataque do fungo causador da
podridão vermelha (B a D); Larva parasitada por Cotesia ﬂavipes (C); larva escura, morta devido ao
parasitismo (D).
Para representar a broca usamos 3 pedaços de bastão de cola quente com
mais ou menos 10cm, sendo dois deles de cor amarela e um de cor preta. Com
a pistola para cola quente, moldamos os pedaços de cola quente para que ad-
quirissem o formato da lagarta Diatraea saccahalis. Em seguida, fixamos, com
cola quente, duas bolinhas pretas de massa de modelar na parte superior des-
sas ‘lagartas’ para que simbolizassem os olhos e outra bolinha para simbolizar
o rostro (ou rosto).
A Cotesia foi feita unindo duas bolinhas de massa de modelar preta. As an-
tenas foram feitas com arame e as asas com pedaços de plástico duro cortado
no formato das asas.
No primeiro entrenó fizemos um pequeno buraco representando o local de
entrada da Diatraea saccharalis, e colocamos, no interior do colmo, na galeria
esculpida, o modelo da lagarta, feito com a cola quente amarela, simbolizando

uma broca. No segundo entrenó, colocamos a segunda broca amarela, e sob
ela, colamos o modelo da Cotesia, representando o parasitismo. No terceiro
colmo, para finalizar essa sequência de eventos, normalmente separados no
tempo, colocamos a broca preta que representa os indivíduos já mortos, depois
de serem parasitados.
Esse conjunto se presta a uma atividade na qual o visitante pode manusear
os modelos ampliados e conhecer não só as estruturas dos insetos, mas a dinâ-
mica da infestação da cana e do parasitismo das lagartas.
11.7.1.2 Representação do ciclo biológico
Para entender o conceito de controle biológico e poder planejar ações que
visem o controle de uma população, é necessário entender como ocorre o ci-
clo de vida dos organismos envolvidos. Por essa razão, representamos o ciclo
biológico da Diatraea saccharalis e da Cotesia flavipes usando exemplares das
respectivas espécies e recipientes nos quais são criadas em laboratório (Figura
6A). As fases foram interligadas com setas e, em cada fase, registramos o nome
e intervalo de duração, assim como o intervalo de duração total dos respecti-
vos ciclos.
11.7.2 Estrutura E Organização De Uma Usina De Açúcar
Para tratarmos das várias etapas da dinâmica de produção, transporte e
processamento da cana na usina construímos uma maquete em uma placa de
madeira compensada, de 2 metros de comprimento por 1 metro de largura.
Os materiais utilizados para representar cada elemento representado na
(Figura 7) foram: papel crepom e jornal para as canas de açúcar presentes na
plantação (Figura 7 A1), sucata para os equipamentos da fábrica e treminhão,
e hastes de telhas e tela de galinheiro para confeccionar a parte suspensa da
maquete. A plantação em pé foi representada com pedaços de papel crepom
verde, enrolados em palitos de dente, e as canas já queimadas foram feitas com
pedaços de jornal.

Figura 6 Material utilizado para mostrar o ciclo de vida da Diatraea saccharalis, à direita e de
Cotesia ﬂavipes, seu parasitóide, à esquerda (A) e detalhes do parasitóide em (B) e da broca da
cana em álcool (C). O material foi gentilmente cedido pelas pessoas responsáveis pela Usina São
Manoel.
O treminhão (Figura 7 E1) foi feito com a parte frontal e rodas de um
carrinho de brinquedo e caixas de remédio recortadas para simbolizar a carro-
ceria. Na recepção da cana-de-açúcar, uma esteira (Figura 7 E2) foi feita com
papel sanfonado prateado (para simbolizar a parte de metal), e a outra com
EVA preto simbolizando a parte de borracha, ambas suspensas por caixas de
palito de fósforo (Figura 7 E6).

Figura 7 Imagens da maquete construída, para representar uma usina de produção de etanol:
Plantação da cana-de-açúcar e representação da cana já queimada (A); Detalhes de estruturas da usina
(B a D); Centrífuga (D1) e pé-de-cuba (D2); Treminhão (E1); Esteiras (E2); Picador (E3); Desﬁbrador
(E4); Três ternos da moenda (E5); Duas peneiras (E6); Esteira (E7); Caldeira (E8); Armazenamento do
‘mel’ (E9); Armazenamento do caldo (E10); Garapeira (E11); Três dornas de fermentação (E12); Dorna
volante (E13); Destilaria (E14); Tanque de armazenamento do etanol (E15).

O picador (Figura 7 E3) e o desfibrador (E4) foram feitos com caixas de
sabonete; os ternos da moenda (E4), com caixas de creme dental, e as esteiras
entre os ternos com papel sanfonado prateado. As peneiras (E6) foram confec-
cionadas com copos de iogurte furados, a esteira (Figura 7 E7), entre os ternos
da moenda e a caldeira, foi feita da mesma forma que E2; a caldeira (E8) com
uma lata de farinha láctea; os armazenadores de mel e de caldo (Figura 7 E9 e
E10, respectivamente) com potes de requeijão e as dornas de fermentação e a
garapeira (Figura 7 E11 e E12) com latas de achocolatado. A centrífuga (D1)
foi feita com lata de atum, o pé-de-cuba (Figura 7 D2) e a dorna volante (Figu-
ra 7 E13) com latas de molho de tomate.
Na parte de destilação (Figura 7 E14), os condensadores foram feitos de
rolos de papel toalha cortados; a coluna A foi feita de garrafa de óleo; as colu-
nas B e C foram feitas de latas de batata “chips” e a coluna P de rolo de papel
com metade de uma bola de isopor na extremidade. O tanque de armazena-
mento (Figura 7 E15) foi feito com lata de tinta.
Todos os materiais foram pintados com tinta guache, e as partes de plásti-
co, com tinta acrílica. As conexões entre os equipamentos foram feitas com fios
de cobre encapado e barbante.
11.7.3 Fermentação
Para a visualização das leveduras utilizamos um microscópio e lâminas
contendo levedura corada com solução de azul de metileno, o qual cora as cé-
lulas, mas também as matam. Por isso, é necessário realizar trocas do material
fixado de tempos em tempos, para que se possa observar as leveduras vivas e
em movimento.
Para ilustrarmos a ocorrência de fermentação, utilizamos um experimento
simples que revela a produção crescente de gás carbônico. Colocamos caldo de
cana (garapa) em uma garrafa de plástico junto com o fermento utilizado na
fermentação do caldo (leveduras) e fechamos a boca dessa garrafa com uma
bexiga que foi presa ao gargalo (Figura 8). Conforme a fermentação ocorria, a
liberação de gás carbônico inflava vagarosamente a bexiga e causava a eferves-
cência do líquido. Além disso, ocorre liberação de calor, que pôde ser perce-

bida pelo aquecimento da parede externa da garrafa. Os dois acontecimentos
foram indicativos da ocorrência da reação.
Figura 8 Experimento utilizado para demonstrar a fermentação: o caldo de cana com levedura na
garrafa PET no início da fermentação – note o balão de gás não distendido (esquerda) e o mesmo
caldo de cana após algumas horas, que fez o balão ﬁcar evidentemente distendido devido ao
acumulo de gás carbônico produzido pelas leveduras (direita).
11.7.4 Destilação simples
Nas usinas o processo de destilação do álcool é chamado de destilação fracio-
nada, porque envolve a separação de diversos componentes da mesma mistura.
Essa separação baseia-se no fato dos componentes possuírem pontos de ebulição
distintos.Paraexplicara destilaçãorealizamosumprocessomenoscomplexo,cha-
mado de destilação simples, que é utilizado para separar misturas homogêneas,
quando um componente sólido está diluído em um líquido. No caso do caldo fer-
mentado, vai separar somente as substâncias voláteis (água, álcool etílico, aldeídos,
álcoois superiores, ácido acético, gás carbônico etc.) das não voláteis (células de
leveduras, bactérias, sólidos em suspensão, sais minerais etc.).
Para a demonstração montamos um aparato, conforme ilustrado na figura
9, para realizar uma destilação simples e explicar os conceitos envolvidos no
processo.
O aparato era constituído por um bico de Bunsen ligado a um botijão de
gás; um tripé de ferro coberto por uma tela de ferro com amianto; um balão

volumétrico, o qual continha o caldo fermentado; um suporte universal para
sustentar o condensador de vidro; mangueiras de borracha para entrada e sa-
ída do fluxo de água refrigerada dentro do condensador e um béquer para
captura do líquido destilado. O fluxo constante de água no condensador foi
mantido com o auxílio de uma bomba de aquário dentro de uma bacia com
água, e para manter a água refrigerada acrescentávamos blocos de gelo.
Figura 9 Equipamento de destilação simples: Caldo de cana sendo destilado (A) e ao lado um
esquema do aparelho de destilação (B).
Aquecendo-se a mistura nesta aparelhagem, o líquido entra em ebulição
e, como o vapor produzido é menos denso, sairá pela parte superior do balão
de destilação chegando ao condensador, onde é refrigerado pela água que cor-
re no compartimento externo do condensador, transformando-se em líquido.
Esse líquido corre pelo tubo do condensador, que está inclinado, e é recolhido
em um recipiente adequado e pode ser analisado pelo visitante. O sólido per-
manece no balão de destilação.
11.7.5 Avaliação interativa do etanol como energia limpa
Para abordar de maneira interativa o conceito de energia limpa, utiliza-
mos três painéis de ferro sustentados por cavaletes de madeira (Figura 10). No
painel do meio foram colocadas todas as afirmações referentes às etapas envol-
vidas na produção do bioetanol, que deveriam ser separadas, pelos visitantes,
como pertencentes à categoria “sim” (resultado da compreensão de que se trata

de uma ação benéfica, portanto o etanol é considerado uma energia limpa –
painel da esquerda na Figura 10) ou como pertencente à categoria “não” (resul-
tado da compreensão de que se trata de uma ação maléfica, portanto o etanol
é considerado uma energia não limpa – painel da direita da Figura 10). Essas
afirmações foram impressas em papel sulfite e, depois de plastificadas, recebe-
ram pedaços de imã colados na parte de trás, para que ficassem mais firmes e
permitissem fácil manuseio e fixação.
Figura 10 Foto dos painéis utilizados para discussão, com o público visitante, do tema energia
limpa.
As afirmações utilizadas foram:
Promessa de criação de empregos•
SIM. As usinas geram empregos tanto na plantação e colheita quanto na
própria indústria. É um aspecto positivo.
Geração da própria energia utilizada•
SIM. As usinas geram energia através da queima do bagaço. Toda a energia
utilizada na produção do etanol é gerada pela própria usina.

Emite menos CO• 2
do que os combustíveis fósseis
SIM. Combustíveis fósseis são os derivados do petróleo, como a gasolina
e o diesel, por exemplo. Portanto a queima do etanol pelos automóveis emite
menor quantidade de CO2
.
Reaproveitamento de resíduos•
SIM. Durante o processo de produção do etanol não sobra nenhum resí-
duo, tudo é reaproveitado em outras etapas. É um aspecto positivo.
Uso de fertilizantes e de agrotóxicos•
NÃO. Nas lavouras além do controle biológico ainda ocorre o uso de fer-
tilizantes e agrotóxicos, práticas que representam um aspecto desfavorável da
produção, pois contaminam o solo e os lençóis freáticos.
Condições precárias dos cortadores de cana•
NÃO. Trabalham exaustivamente porque ganham por tonelada de cana
cortada e não por tempo de trabalho. Com isso, podem ocorrer diversos feri-
mentos que quando não tratados adequadamente levam a infecções graves e
alguns trabalhadores chegam a falecer por conta disso.
Aumento do custo dos alimentos•
NÃO. Para produzir grandes quantidades de bioetanol é necessário a utili-
zação de grandes extensões de terra para plantação de cana. Surge o problema
da monocultura já que deixam de utilizar terras para plantar outras culturas
alimentícias como soja, feijão, trigo etc., causando um aumento no custo des-
ses alimentos.
Desmatamento e extinção de espécies•
NÃO. Por causa da plantação em grande escala, ocorrem desmatamentos
de novas terras e conseqüentemente a extinção de espécies que viviam lá.
Outros dados podem ser acrescentados na medida em que os alunos pes-
quisem e encontrem informações relevantes para compor a análise sobre as

questões que envolvem o cultivo da cana de açúcar e o conceito de energia
limpa.
Como sugestão para melhorar a demonstração do funcionamento da usina
propomos uma mecanização da maquete, que poderia envolver, no ensino médio,
o professor de física, já que o professor de matemática e química poderiam ser
envolvidos na proposta para o planejamento da maquete (estudo das proporções –
escala) e estudos para a montagem do processo de destilação do álcool, respectiva-
mente. No caso da mecanização, ela começaria com a preparação de uma espécie
de pinça hidráulica, a ser usada no carregamento das canas cortadas à carroceria
do treminhão e as colocaria na esteira de recepção. As esteiras teriam um sistema
de rolagem, que levaria as canas primeiramente para a lavagem, depois para o pi-
cador, desfribrador e espalhador e, finalmente, para as moendas.
Dessa forma, a maquete não só ficaria mais interessante, atraente e eluci-
dativa, como permitiria que os alunos e professores trabalhassem interdiscipli-
narmente, tratando de conhecimentos tanto das Ciências Naturais, como das
Ciências Humanas de forma mais apropriada, abrangente e profunda.
As explicações de todo esse processo de construção e funcionamento do
modelo, gravadas em vídeo durante o evento Experimentando Ciência”, pode-
rãoserobtidasnosendereços:http://www.youtube.com/watch?v=B51a52fBcP4
(Parte I); http://www.youtube.com/watch?v=9Tw38RpIc-g (Parte II) e http://
www.youtube.com/watch?v=9nwVoxh0iGU (Parte III).
11.8 BIBLIOGRAFIA
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12A CAMUFLAGEM E O MIMETISMO NOS ANIMAIS
Bruna Pozzi Rufato1
Helton Otsuka1
12.1 INTRODUÇÃO
Imagine dois animais: um grande leão e uma delicada borboleta. O leão,
com duzentos quilos, costuma caçar grandes mamíferos, como zebras e búfa-
los. Geralmente é utilizado como exemplo de força e dominância, sendo con-
siderado o rei dos animais. A borboleta, também macho, com menos de um
grama de peso, alimenta-se de néctar. É admirada pelo seu colorido, sendo
símbolo de leveza e delicadeza.
Considerando esses animais, vamos imaginar uma situação um tanto ab-
surda. Um determinado dia, por uma determinada razão, a borboleta enfrenta
o leão em uma disputa de vida ou morte. Qual deles você acha que venceria?
Com absoluta certeza o leão venceria, que com apenas uma patada poria fim
à vida da borboleta.
Agora, vamos imaginar um mesmo ambiente, no qual o leão e a borboleta,
juntamente com uma leoa e uma borboleta fêmea, seriam os únicos animais
viventes. Imaginemos um ambiente desértico, em que apenas alguns cactos e
plantas arbustivas florescem no meio da terra craquelada, sem nenhuma gran-
de sombra que fosse suficiente para nos esconder. Um sol escaldante secou
todos os rios e lagos desse ambiente, existindo água apenas sob a terra. Nesta
situação, qual das duas espécies sobreviveria?
Desta vez, a borboleta se sairia melhor. No ambiente em que imaginamos,
a borboleta teria todas as condições para sobreviver. As plantas sobreviveriam
apenas com a água sob a terra. Com isso, o néctar das flores serviria de alimen-
to e algumas das plantas arbustivas poderiam ser plantas hospedeiras para o
desenvolvimento das lagartas. Mas note que o leão e a leoa não teriam como
sobreviver. Sem alimento e sem água, rapidamente morreriam desnutridos e
1. Licenciados e Bacharéis em Ciências Biológicas – UNESP, IB CP50 – CEP 18618-970, Botucatu, SP
bruna_pozzi@yahoo.com.br

desidratados. A força muscular dos leões não traria nenhuma vantagem para
esta situação. Por isso, na natureza, não são os mais fortes fisicamente que so-
brevivem, mas aqueles que estão bem ajustados ao meio ambiente. E esse ajus-
te ao meio ambiente é o que chamamos de adaptação.
Porém, os ambientes estão em constante modificação. O que conhecemos
hoje como Floresta Amazônica, provavelmente era bem diferente alguns mi-
lhões de anos atrás. Os desertos da África, no passado, poderiam ser flores-
tas densas ou até mesmo grandes lagos. E mesmo o ambiente desértico que
imaginamos em nosso exemplo poderia ter sido uma savana como as que co-
nhecemos atualmente no continente Africano, repleta de grandes mamíferos
herbívoros que poderiam servir de alimento aos leões. Mas, alguma alteração
climática pode ter ocorrido e matado as plantas que serviam de alimento a
esses herbívoros. Com isso, eles também morreriam. Sem eles, seu predadores
não teriam alimento e também morreriam. Aqueles animais que conseguissem
resolver, de alguma forma, o problema alimentar causado pela alteração cli-
mática teriam chance de sobreviver. Também sobreviveriam aqueles que não
fossem afetados pelo problema climático. Assim, ocorre uma seleção, em que
os animais não adaptados às novas condições do ambiente são extintos. No
caso da borboleta, pode ter sobrevivido, pois o novo ambiente formado era
propício ao seu desenvolvimento. Este é um exemplo do processo chamado de
seleção natural.
Nesse exemplo, um fenômeno climático foi o responsável por modificar
o ambiente. Mas outros fatores também podem agir. A invasão de espécies
predadoras ou melhores competidoras em novos habitats, a propagação de um
vírus ou de alguma doença, as mudanças dos gases da atmosfera, entre outros
fatores, podem modificar o ambiente e selecionar, como mais adaptados, al-
gumas espécies ou mesmo alguns indivíduos dentro de uma espécie. Logo, a
seleção natural pode atuar tanto em nível específico (selecionando espécies)
quanto em nível individual (selecionando indivíduos dentro de uma espécie).
A seleção dos indivíduos dentro de uma mesma espécie ocorre somente
porque existe variação entre os indivíduos dessa espécie. Veja que não é pelo
fato de pertencerem a uma mesma espécie que todos os indivíduos são exata-
mente iguais entre si. Essa diferença é determinada pela genética do indivíduo

A camuﬂagem e o mimetismo nos animais | 309
(nível genotípico) e também por condições de vida. A variação genética entre
os indivíduos é resultado tanto da reprodução sexuada, como das mutações,
que são qualquer mudança no genótipo de um organismo que ocorra no nível
do gene, cromossomo ou genoma.
Em nível fenotípico, que é a aparência física de um organismo, os indiví-
duos de uma mesma espécie podem parecer iguais, mas no genótipo podem
apresentar algumas diferenças entre si. Como exemplo, podemos citar a sus-
ceptibilidade aos vírus patogênicos. Entre os humanos, alguns são mais sus-
ceptíveis aos vírus, sempre contraindo alguma virose. Caso ocorresse alguma
mutação em um desses vírus, tornando-o letal, essas pessoas teriam as maiores
chances de ir a óbito. Assim, ocorreria uma seleção daqueles que seriam resis-
tentes ao vírus.
Além dessas variações genéticas, algumas espécies desenvolveram estra-
tégias comportamentais para sobreviver. Para não serem extintas, as espécies
que são presas e convivem em um mesmo hábitat que seus predadores devem
se proteger. Uma forma de se proteger é escondendo-se no próprio ambiente
ou fazendo-se parecer com outro organismo. Ao mesmo tempo, muitas espé-
cies que são predadoras devem abordar suas presas de surpresa. Para isso, não
serem percebidas, ou serem consideradas inofensivas, é fundamental.
Essas estratégias de sobrevivência serão abordadas neste capítulo. Elas nos
revelam toda magia, sincronia e, principalmente, toda a força da seleção na-
tural para moldar as espécies que vivem na natureza. São estratégias incríveis,
algumas extremamente complexas, que mostram o resultado incrível desse
processo de seleção natural. Nesse contexto, podemos refletir e entender que
todas as espécies são produtos dessa seleção, sendo seus mecanismos de ata-
que e defesa selecionados nessa longa história durante muitas gerações. Esse
panorama das espécies nos faz refletir o quanto o ser humano é apenas mais
uma espécie, com suas vantagens e desvantagens para sobreviver no planeta.
Por essa razão, numa abordagem biológica não se deve considerar o homem
superior a outras espécies. Ele é apenas diferente, como cada espécie é diferen-
te uma da outra.

12.2 ONDE ESTOU?
12.2.1 A camuﬂagem
Camuflagem é a estratégia utilizada pelos animais para dificultar que seus
inimigos os distingam do meio que os cerca (Futuyma, 2002). Nela, a forma, a
cor ou o tipo de cobertura do animal o torna muito parecido com o ambiente
onde vive. Esse tipo de adaptação pode ser útil tanto para defesa, aumentando
as chances de uma presa se esconder do predador, como para o ataque, auxi-
liando um predador a se aproximar das presas sem ser percebido (Figura 1).
Figura 1 lagarto camuﬂado em meio ao folhiço.
A camuflagem é muito comum na natureza, aparece em todos os grupos
animais. Os seres humanos também usam a tática da camuflagem, quando, por
exemplo, os soldados usam os uniformes de guerra.
Há dois tipos de camuflagem: a homotipia e a homocromia.
Homotipia• : quando a forma do corpo do animal se assemelha a algo do
ambiente. Um exemplo de homotipia é o do bicho-pau e do percevejo na

figura 2. O primeiro, como o próprio nome já diz, tem o corpo alongado e
fino, extremamente parecido com um graveto ou galho. O comportamento
do bicho-pau também auxilia no seu disfarce: ele fica imóvel a maior parte
do tempo, nos galhos das árvores das quais se alimenta, e os movimentos
do seu corpo imitam os movimentos dos galhos quando são balançados
pelo vento. Isso nos mostra que na homotipia tanto o comportamento
quanto a morfologia são necessários.
Figura 2 Um percevejo (Hemiptera) como o da ﬁgura acima muitas vezes passa desapercebido,
dada a sua coloração, que é muito parecida com a da planta que ele uma como alimento.
Homocromia• : quando a cor do animal o camufla no ambiente (Figura 3).
É o que faz o urso polar. Apesar de ter a pele escura, os pêlos translúcidos
do urso refletem a cor branca, o que o torna branco e quase imperceptível
nos meios gelados e cobertos de neve onde vive. Assim, fica mais difícil
para as presas detectarem a presença do urso polar e fugirem a tempo. Seu
comportamento também auxilia, mostrando, mais uma vez, a participação
da morfologia e do comportamento numa resposta adaptativa.

12.2.2 Mudança de cor
Os animais têm ótimas estratégias para se camuflar no meio onde vivem.
Porém, o habitat nem sempre mantém suas características constantes durante o
ano todo. O que fazer quando o ambiente se transforma, e a camuflagem perde
sua função? Alguns mamíferos e aves de regiões temperadas têm a capacidade
de trocar de pelagem nas estações frias do ano. Quando o inverno se aproxi-
ma, as mudanças na temperatura ou no fotoperíodo (período de luz no dia)
desencadeiam reações hormonais que levam à troca dos pêlos ou penas. Du-
rante o verão, a lebre-do-ártico, por exemplo, apresenta coloração castanha, que
a esconde entre a vegetação do tipo tundra, característica das regiões onde esse
animal vive. Já nas estações frias, a lebre troca seus pêlos amarronzados por uma
pelagem branca, camuflando-se na neve que cobre toda a região nesse período.
Figura 3 Um siri camuﬂado na areia da praia.
Outros mecanismos de camuflagem envolvem os cromatóforos. Croma-
tóforos são células de formato estrelado, responsáveis pela pigmentação nas

superfícies dos organismos (WITHERS, 1992). Um cromatóforo pode conter
um ou mais tipos de pigmento. A movimentação dessas células, ou a mudança
na distribuição dos pigmentos dentro delas, pode provocar rápida alteração na
cor do animal. Diferentes sinais, como estímulos visuais do ambiente, estresse e
temperatura, podem desencadear essa alteração, por ação neural ou hormonal.
Alguns cefalópodes (por ex., lulas e polvos) apresentam esse comportamento,
parecendo verdadeiros arco-íris submarinos! A dieta também pode alterar o
número, tipo e distribuição dos cromatóforos, interferindo na cor do animal.
12.2.2.1 E os camaleões?
Os camaleões sempre são referência quando o assunto é camuflagem. Ape-
sar da fama, não se têm evidências científicas de que a mudança de cor nesses
animais esteja relacionada com o habitat. As mudanças ocorrem como formas
de sinalização entre os indivíduos da mesma espécie (intraespecífica).
12.3 QUEM SOU EU?
12.3.1 O mimetismo
Mimetismo é uma palavra que deriva do grego mimetés, que significa ‘imi-
tador’. Nesse tipo de adaptação, o animal “imita” outro de espécie diferente,
tanto espantando predadores quanto atraindo presas. Vejamos quais são os
tipos de mimetismo:
12.3.1.1 Mimetismo Batesiano
Este mimetismo tem o nome em homenagem ao primeiro pesquisador a
observá-lo. Trata-se de Henry Walter Bates, um naturalista inglês que viveu
no século XIX. Ele notou o fenômeno em borboletas da Floresta Amazônica.
Muitas espécies de borboletas são evitadas como alimento porque possuem
substâncias repulsivas e venenosas. Essas substâncias são geralmente alcalói-
des de origem vegetal, absorvidos pelas lagartas que se alimentam de plantas
tóxicas. Um predador que tente comer essas borboletas irá associá-las ao gosto
ruim, e nas investidas seguintes, irá evitar qualquer presa que se assemelhe a

essa lagarta de gosto “ruim”. Pelo mimetismo batesiano, espécies de borboletas
que não possuem essas substâncias tóxicas têm cores e formas muito parecidas
com aquelas que apresentam essas substâncias. Assim, acabam sendo menos
predadas. Nesse tipo de mimetismo, a espécie mimética é confundida com
a espécie modelo. Essa espécie modelo é aquela que causa, de fato, o efeito
“ruim” no predador, podendo ser impalatável, agressiva ou difícil de capturar
(CAMPÓN, 2007). Os predadores aprendem a evitar essa espécie modelo e,
conseqüentemente, a espécie que a imita. Para que esse tipo de mimetismo
tenha sucesso, a espécie modelo deve estar presente em maior número na na-
tureza, de forma que seja mais encontrada pelo predador do que a espécie
mimética e assim, ocorra o aprendizado. As falsas cobras corais também se
utilizam desta estratégia, já que seu padrão de cores as tornam indistinguíveis
das corais verdadeiras, produtoras de um potente veneno.
12.3.1.2 Mimetismo Mulleriano
O mimetismo batesiano não explicava as situações onde ambas espécies,
modelo e mimética, apresentam as características que repelem os predadores,
como acontece com a borboleta-monarca e a borboleta vice-rei, que ambas
são impalatáveis. O naturalista alemão Fritz Muller propôs um esclarecimento
para o problema, em 1878. Ele sugeriu que, nessa situação, as duas espécies
seriam beneficiadas, pois qualquer delas que coma associaria a também a ou-
tra espécie com o sabor desagradável. Assim, o mimetismo mulleriano é uma
relação mutualística, onde as duas espécies participantes obtêm vantagens.
12.3.1.3 Mimetismo Peckhaminano
O mimetismo também é usado por predadores, sendo nesse caso chamado
de mimetismo de ataque, ou mimetismo Peckhaminano, estudado por George
e Elizabeth Peckham. Aqui, é o predador que se assemelha a uma espécie ino-
fensiva, para assim se aproximar das presa sem ser notado. Algumas aranhas
têm o corpo extremamente parecido com o de formigas e se comportam de
forma a aumentar essa semelhança. Ao invés de andarem sobre as oito pernas,
essas aranhas utilizam somente seis para a locomoção, erguendo o primeiro
par à frente do corpo, imitando as antenas das formigas. Dessa forma, a ara-

nha consegue entrar despercebida nas trilhas das formigas e predá-las quando
estas se aproximam.
12.3.1.4 Automimetismo
Outro conceito, porém menos conhecido, é o de automimetismo. Este
fenômeno descreve vantagens obtidas por membros de uma espécie por sua
semelhança com outros membros da mesma espécie. Por exemplo, machos
de muitas espécies de abelhas e vespas, apesar de inofensivos, se protegem dos
predadores por serem parecidos com as fêmeas, pois estas são equipadas com
poderosos ferrões.
12.3.2 Mimetismo e Camuﬂagem Químicos
Desde que mimetismo foi definido por H.W. Bates, em 1862, várias pessoas
tentam descobrir novos exemplos deste fenômeno, porém todos eles procuram
por mimetismos visuais (DETTNER e LIEPERT, 1994). Uma outra forma de
mimetismo e camuflagem, pouco abordada, é a química e, em vários animais,
resulta na obtenção de comida, parceiros sexuais e outros importantes recursos.
O sistema de mimetismo e camuflagem químicos envolve três partes: um
organismo mimético, um organismo modelo e um organismo executante. As
definições de mimetismo e camuflagem químicos diferem das definições apre-
sentadas nos outros casos de mimetismo. Mimetismo químico é quando um
organismo mimético sintetiza uma substância química muito parecida com
uma substância do organismo modelo. Já a camuflagem química é quando
o organismo mimético adquire a substância química do organismo modelo
(HOWARD et al., 1990). Ainda existem várias outras definições e classifica-
ções que se baseiam na resposta do organismo executante, mas que não serão
abordadas neste texto.
A seguir apresentamos exemplos fantásticos dessas interações.
12.3.2.1 Inquilinos de colônias de insetos
Os insetos sociais são aqueles que vivem cooperativamente em colônias.
Esse modo de vida lhes traz alguns benefícios, como manutenção da tempe-

ratura constante e reserva de alimentos. Por esse motivo, muitos insetos não
sociais tentam viver nessas colônias (verdadeiros “inquilinos”), roubando os
recursos alimentares, ou predando membros da colônia, ou ainda aproveitan-
do outros benefícios da convivência social, como a proteção contra inimigos.
Mas, conseguir entrar em uma colônia de insetos sociais não é tarefa fácil. Os
insetos sociais utilizam substâncias químicas para diferenciar os integrantes da
colônia dos intrusos. Assim, muitos “inquilinos” das colônias desenvolveram a
capacidade de produzir essas substâncias.
A borboleta azul, Aloeides dentatis, é um exemplo desses “inquilinos”. Suas
lagartas imitam as substâncias químicas das larvas de formigas, vivendo no
interior das colônias, e aproveitam-se da proteção desses ambientes durante o
dia. À noite, quando as lagartas saem para se alimentar, as formigas as acom-
panham e as protegem.
As lagartas de outra espécie de borboleta, Lepidochrysops ignota, estão as-
sociadas com as formigas da espécie Camponotus niveosetosus. Essas lagartas
produzem uma substância química que faz com que as formigas operárias as
reconheçam como larvas dessas formigas, sendo carregadas para o interior da
colônia. Lá, elas predam as larvas das formigas.
Além das larvas de borboletas, algumas espécies de moscas também são “in-
quilinos” das colônias de formigas. As larvas de moscas das espécies Microdon
algicomatus e Microdon pipeti são predadoras obrigatórias de larvas de formigas.i
Elas produzem substâncias químicas que permitem seu livre acesso no interior das
colônias e são reconhecidas pelas formigas adultas como suas próprias larvas.
Citamos alguns exemplos em que o inseto “inquilino” produz a substância
química reconhecida pelas formigas. Mas existem insetos que não têm a ca-
pacidade de produzir essas substâncias; em compensação, eles são capazes de
adquirir o cheiro da colônia. Um exemplo é do besouro Diploeciton neverman-
ni, que vive em ninhos da formiga Neivamyrmex pilosus. Esse besouro lambe a
cabeça e o tórax das operárias e esfrega suas pernas no corpo dessas formigas,
adquirindo, assim, a substância que o reconhece como integrante da colônia.
Além dos “inquilinos” de colônias de formigas, outros insetos usam as
mesmas estratégias apresentadas acima para tornarem-se “inquilinos” de co-
lônias de cupins e de abelhas.

12.3.2.2 Cleptoparasitas
O roubo de alimento que já estava disponível para o consumo, também
chamado de cleptoparasitismo, pode ocorrer dentro de uma mesma espécie ou
entre indivíduos de diferentes espécies (GONZAGA, 2007). Um exemplo des-
se último é a interação entre abelhas do gênero Nomada e as abelhas do gênero
Andrena. As fêmeas do gênero Nomada têm livre acesso aos ninhos das abe-
lhas Andrena, graças ao mimetismo químico. A fêmea Nomada consegue as
substâncias químicas que permitem seu acesso aos ninhos de Andrena durante
o ato copulatório, quando o macho Nomada lança secreções de sua glândula
mandibular sobre ela. Essas secreções têm composição química corresponden-
te às secreções de uma glândula da fêmea hospedeira, que as utilizam para
cobrir o interior do ninho.
12.3.2.3 Atraindo presas
Alguns artrópodes predadores não costumam agir ativamente na busca de
suas presas. Ao contrário, eles as atraem usando sinais químicos. As aranhas-
boleadeiras (da tribo Mastophoreae) são exemplos desses predadores (CAM-
PÓN, 2007). As fêmeas adultas dessas aranhas imitam sinais químicos produzi-
dos por mariposas fêmeas para capturar as mariposas machos. Elas produzem
um fio de teia com uma gota de uma substância adesiva em sua extremidade.
Quando as mariposas machos se aproximam da aranha, atraídos pelo odor
produzido por ela, esta começa a girar essa teia com a gota que, eventualmente,
entra em contato com o macho, prendendo-o (EBEHARD, 1980).
Outro exemplo é o besouro da espécie Leistotrophus versicolor. Este besouro
preda pequenas moscas que se alimentam de fezes de vertebrados ou de carcaças
em decomposição. Quando esses alimentos não estão disponíveis no ambiente,
o besouro deposita uma substância de seu abdômen sobre o substrato e perma-
nece à espera de suas presas em um local exposto como folhas ou rochas.
12.3.2.4 Imitadores de feromônios sexuais
Alguns insetos simulam sinais químicos que são normalmente usados na
reprodução. Eles são usados com dois propósitos diferentes: ou para atrair ou
para repelir outro indivíduo.

Machos sexualmente ativos da espécie de besouro Aleochara curcula são
muito agressivos uns com os outros quando estão numa carcaça, onde se ali-
mentam de larvas de moscas e procuram por parceiras sexuais. Especialmente
machos jovens, mas também machos famintos, produzem feromônio sexual
feminino, evitando, assim, serem atacados pelos outros machos. Os machos
mais velhos, quando encontram essas pseudo-fêmeas, exibem comportamento
de cortejamento sexual e não expulsam os machos miméticos da carcaça. A
vantagem de simular o feromônio sexual feminino é que os machos jovens e
os famintos não são expulsos da carcaça onde podem se alimentar. Entretanto,
suas investidas de cópula falham, pois as fêmeas têm comportamento agressi-
vo contra indivíduos que carregam o feromônio sexual feminino.
Outroexemplo,agoraenvolvendoferomôniosmasculinos,éocasodasfêmeas
da mosca Drosophila melanogaster. Essas moscas são muito conhecidas por terem
sidoutilizadascomomodeloexperimentalemgenética.Ocorrequepoucosconhe-
cem seu interessante comportamento mimético. As fêmeas que já copularam evi-
tam outros machos sexualmente ativos liberando o feromônio sexual masculino.
Ela recebe essa substância durante o contato direto com o macho durante a cópula.
No entanto, entre quatro a seis horas depois da cópula, as fêmeas recém acasaladas
começam a sintetizar esse feromônio. A vantagem dessas fêmeas produzirem esse
feromônio e se passarem por machos é que elas evitam o molestamentode machos
sexualmente ativos, obtendo mais tempo para alimentação.
Neste capítulo apresentamos exemplos de mimetismo e camuflagem dos
animais. Esse assunto desperta grande interesse pelo fato de muitas pessoas
não conhecerem as diferentes aparências de alguns insetos, como o bicho-pau,
ou o incrível comportamento das aranhas que mimetizam formigas. Além dis-
so, o fato de alguns animais terem a capacidade de mudar de cor instantanea-
mente também impressiona os humanos, pois é algo que nossa espécie não é
capaz. Por esses motivos, este assunto costuma prender a atenção de qualquer
pessoa. Mas, como mostrar esses comportamentos se as espécies citadas aci-
ma, geralmente, não estão à nossa disposição?

Um animal muito comum, que pode ser encontrado em qualquer viveiro
de peixe, é a tilápia do Nilo (Oreochromis niloticus). Este peixe é facilmente
criado e comercializado e também é altamente resistente à poluição. Assim,
como não é nativo do Brasil, tem se tornado praga em muitos rios brasileiros.
Mas, poucos sabem que este animal tem a capacidade de mudar de cor. Em
ambientes claros estes animais perdem algumas listras pretas de seu corpo,
e quando são colocados em ambientes escuros, essas listras reaparecem (ver
cromatóforos acima). Por esse motivo podemos utilizar esses peixes para exem-
plificar a camuflagem.
O experimento é simples! Você precisará de alguns exemplares dessa espé-
cie, um aquário, e uma cartolina branca e uma preta. Com cada cartolina, faça
uma estrutura que cubra as laterais, a parte de trás e o fundo do aquário. Deixe
as tilápias por alguns minutos no fundo preto. Depois disso, mude o fundo
para o branco e observe as listras pretas no corpo dos peixes. Elas rapidamente
diminuirão. Pronto! Você acabou de constatar um exemplo de camuflagem
nos animais.
Uma outra forma de se apresentar o tema aos alunos é com o uso de figu-
ras. Mostre fotos de animais camuflados e peça aos alunos que os encontrem e
digam quais características do bicho (cor, formato etc.) o ajudam a se misturar
com o meio. As figuras também podem ser utilizadas para exemplificar o mi-
metismo. Mostre algumas figuras de animais e peça aos estudantes que digam
qual é o animal modelo e qual é o mimético, ou apresente somente o mimético
e pergunte com que animal se parece. Dessa maneira, é possível obter maior
interação dos alunos em aulas sobre este assunto.
12.5 BIBLIOGRAFIA
CAMPÓN, M.F.F. “Aranhas que enganam: estratégias de ilusão utilizadas por espé-
cies miméticas”. In: GONZAGA, M.O.; SANTOS, A.J. & JAPYASSÚ, H.F. (Org.)
Ecologia e comportamento de aranhas. Rio de Janeiro: Ed. Interciência, 2007. p.
256-275.
DETTNER, K. & LIEPERT, C. “Chemical mimicry and camouflage”. Annual Review
Entomology, n. 39, p. 129-154, 1994.

EBEHARD, W.G. “The natural history and behavior of the bolas spider Mastophora
dizzydeani sp. n. (Araneidae)”. Psyche, n. 87, p. 143-169, 1980.
FUTUYMA, D.J. Biologia Evolutiva. São Paulo: FUNPEC, 2002. 632p.
GONZAGA, M.O. “Araneofagia e cleptoparasitismo”. In: GONZAGA, M.O.; SAN-
TOS, A.J. & JAPYASSÚ, H.F. (Org.) Ecologia e comportamento de aranhas. Rio de
Janeiro: Ed. Interciência, 2007. p. 239-255.
HOWARD, R.W.; AKRE, R.D. & GARNETT, W.B. “Chemical mimicry of an obligate
predator of carpenter ants (Hymenoptera: Formicidae)”. Annals of the Entomologi-
cal Society of America, v. 83, p. 607-616, 1990.
WITHERS, P.C. Comparative animal physiology. Flórida: Saunders College Publishing,
1992. 949p.
Abaixo apresentamos alguns artigos mais específicos, com informações
mais detalhadas sobre o tema. Porém, alguns são de acesso restrito. Caso tenha
interesse, mande um pedido via e-mail especificando o artigo, que teremos o
prazer de lhe enviar.
KAISER, R. “Flowers and fungi use scents to mimic each other”. Science, v. 311, p.
806-807, 2006.
PASTEUR, G. “A classificatory review of mimicry systems”. Annual Review of Ecology
and Systematics. n. 13, p. 169-199, 1982.
PINHEIRO, C.E.G. “Does müllerian mimicry work in nature? Experiments with but-
terflies and birds (Tyrannidae)”. Biotropica, v. 35, n. 3, p. 356-364, 2003.
STUART-FOX, D. & MOUSSALLI, A. “Selection for social signalling drives the evolu-
tion of chameleon colour change”. PLoS Biology, v.6, n.1, p.e25. 2008. Disponível
em:<http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0060025>.
Acesso em: 15 set. 2010.

13CÉLULAS-TRONCO:
OS ATUAIS DESAFIOS DA VIDA
Andrei Moroz1
Daniel Bassetto Jesuino2
Elenice Deffune3
13.1 INTRODUÇÃO
Tratar de um assunto tão novo e polêmico, como o das células-tronco, de
forma imparcial é uma tarefa muito complicada. Mais difícil ainda é tratar de
um tema dessa natureza sem ter informações sólidas, verídicas e claras sobre
ética e legislação, além dos conhecimentos das Ciências Biológicas, para nos
respaldar as reflexões, condutas e decisões.
Assim, pretendemos abordar as células-tronco de forma a esclarecer as dú-
vidas em torno deste assunto, passando ao largo dos jargões tecno-científicos
da área, para que todo educador, estudante e cidadão comum possa compre-
ender essa nova alternativa da medicina e elaborar, respaldado por dados con-
fiáveis, sua própria opinião no debate.
Assuntos como o uso de células-tronco em pesquisa e terapia, bem como
suas formas e locais de obtenção, têm gerado debates calorosos entre indivídu-
os dos mais diferentes ramos da sociedade, especialmente pela contraposição
entre seus benefícios e valores religiosos e éticos.
Para iniciar, gostaríamos de atentar o leitor para o próprio termo: células-
tronco. Este termo, tradução literal do inglês stem cells, firmou-se nos meios
de comunicação, apesar de sua inadequação à língua portuguesa, deixando,
assim, de expressar a totalidade de seu significado. A palavra stem pode ser
traduzida também como originar, o que esclarece melhor o termo.
Nos demais países de língua de origem latina, há uma tendência a denomi-
nar este tipo celular de célula estaminal (português de Portugal),l célula madre
1. Unesp, Divisão de Hemocentro, Faculdade de Medicina de Botucatu 18603-970 moroz@ibb.unesp.br
2. Unesp, Agência Unesp de Inovação – 01049-010 São Paulo, SP
3. Unesp, Divisão de Hemocentro, Faculdade de Medicina de Botucatu 18603-970

(castelhano), cellula staminale (italiano) ou céllule souche (francês). Como o
intuito deste texto é esclarecer dúvidas que podem ter origem em reportagens
veiculadas na grande mídia, utilizaremos a expressão células-tronco para faci-
litar a associação.
A comunidade médica e científica tem despendido um grande esforço para
avançar nas pesquisas com células-tronco porque as doenças que figuram com
possibilidade de cura são aquelas que apresentam os maiores índices de morta-
lidade e de morbidade, ou seja, de elevação tanto no número de mortos como
no de pessoas que não gozam de boa qualidade de vida, respectivamente. E,
como para a maioria dessas doenças, sejam elas cardiovasculares, respirató-
rias, genéticas, diabetes mellitus ou câncer, não existem alternativas terapêuti-
cas, muitas esperanças são depositadas na terapia com células-tronco.
13.2 MAS AFINAL, QUEM OU O QUE SÃO ‘CÉLULAS-TRONCO’?
As células-tronco (CTs) são encontradas em diversos mamíferos como ca-
mundongos, ratos, coelhos e macacos, mas ainda não foram identificadas em
outros grupos animais. Agora direcionaremos nossa discussão acerca do tema
para células-tronco humanas, porque é nessa área que as pesquisas despertam
maior interesse da sociedade.
As primeiras CTs a serem estudadas foram as células progenitoras do san-
gue, cuja descoberta ocorreu por volta de 1939, quando pesquisadores ten-
taram e conseguiram restabelecer a função sanguínea de um paciente com
anemia grave, injetando sangue de seu irmão. A partir daí, diversos estudos
foram realizados para descobrir o componente do sangue responsável por res-
tabelecer a condição normal do paciente.
Esses estudos levaram os cientistas da época à descoberta da existência de cé-
lulas especiais capazes de originar qualquer tipo de célula do sangue. Esses estudos
foram fundamentais para que chegássemos ao grau de conhecimento que temos
e que atualmente nos permite tratar de doenças graves do sangue por meio do
transplante dessas células especiais, que, neste caso, foram denominadas de células
progenitoras hematopoéticas. Deste modo, despertou-se a curiosidade, na comu-
nidade científica, pela existência de células semelhantes em outros tecidos.

Células-tronco:os atuais desaﬁos da vida | 323
Como sabemos, um organismo é formado por muitos tecidos e, cada um
deles, é formado por um conjunto particular de células, as quais se diferen-
ciam das células dos demais grupos tanto na aparência como na função que
exercem.
As mudanças específicas que ocorrerão na morfologia e fisiologia de uma
célula durante o seu desenvolvimento vão determinar o tipo celular ao qual ela
vai pertencer, isto é, de que tecido do corpo ela fará parte. Poderá ser uma célu-
la do tecido cardíaco (coração), do tecido ósseo (esqueleto), do tecido epitelial
(revestimento) etc. A série de alterações que levará a célula a se transformar
em um tipo específico é gradativa e cada passo dessa jornada restringe a ca-
pacidade dela de originar diversos outros tecidos e exercer múltiplas funções.
Denominamos este fenômeno de especialização ou de diferenciação celular.
A diferenciação celular é um processo muito complexo que envolve um
programa genético, fatores ambientais e fatores bioquímicos internos de uma
célula. Sem dúvida, a compreensão dos mecanismos e dos fatores envolvidos
no controle da diferenciação celular é o maior desafio enfrentado por pesqui-
sadores em biologia celular, assim como por aqueles que realizam pesquisas
com células-tronco.
Nesse processo, além da restrição das funções da célula, ocorre também a
sua caracterização, ou seja, proteínas específicas são sintetizadas (ver capítulo
6, A célula por dentro: uma abordagem dinâmica da síntese proteica), e ligadas
à superfície externa da sua membrana plasmática, dando identidade a ela. De-
nominamos estas proteínas de marcadores de superfície, os quais permitem ao
organismo reconhecer cada tipo de célula que faz parte de seus tecidos, e tam-
bém permitem às células de mesmo tipo reconhecerem-se e se comunicarem
com maior eficiência.
Assim, podemos afirmar que célula-tronco é uma célula que ainda não se
especializou, portanto, é indiferenciada. Como célula indiferenciada, ela tem a
capacidade de se dividir formando novas CTs e de, posteriormente, especiali-
zar-se. Todo esse processo garante crescimento, amadurecimento e reparo dos
tecidos ao longo do desenvolvimento do indivíduo.
Todas as CTs partilham uma característica comum: podem dividir-se inú-
meras vezes. Esta divisão é conhecida como assimétrica devido ao fato de uma

única CT originar uma célula especializada, constituinte do tecido onde a pri-
meira se encontra, e uma outra CT, igualmente indiferenciada e com todas as
características da célula-mãe, porém menor em tamanho. Isto permite que o
tecido seja acrescido de células especializadas e mantenha a população de CTs
constante.
Mesmo com características comuns, as CTs não são todas iguais (ver Fi-
gura 1).
Figura 1 Graus de diferenciação das células tronco (CT) a – CT totipotente; b – célula originária
dos tecidos da Placenta; c – CT pluripotente; d – CTs multipotentes; e – CTs uni ou monopotentes;
f – células especializadas.

Elas podem ser classificadas, quanto à sua capacidade de gerar diferentes
tecidos, em:
Células-tronco totipotentes• : são CTs que possuem a capacidade
de originar qualquer tecido do organismo. Estas células são encontradas
apenas após as primeiras divisões celulares do embrião.
Células-tronco pluripotentes• : são CTs que possuem a capacidade
de originar cada um dos mais de 250 tipos de tecidos adultos, mas não
podem originar os tecidos responsáveis pela ligação do embrião ao útero
(implantação).
Células-tronco multipotentes• : são CTs que possuem capacidade
um pouco mais restrita de diferenciação, em estágios mais avançados
do desenvolvimento, podendo originar grupos específicos de tecidos
relacionados com o folheto embrionário de sua origem.
Células-tronco unipotentes ou monopotentes• : são CTs tecido-
específicas e só podem originar novas CTs ou células diferenciadas do
tecido de sua origem.
As células-tronco podem também ser denominadas de acordo com o local
onde ocorrem, de acordo com as células diferenciadas que produzem (ex. CTs
hematopoéticas, CTs neurais, CTs germinativas) e ainda de acordo com o teci-
do de origem (ex. embrionárias ou adultas).
As células-tronco adultas (CTAs) são encontradas em diversos tecidos já
formados ou em fase de crescimento e maturação. Devido ao estágio avança-
do de diferenciação, é muito frequente a presença de CTAs unipotentes, ou
tecido-específicas, e oligopotentes, enquanto que são raras as populações de
CTAs multipotentes. Existem estudos que indicam a presença de CTAs mul-
tipotentes, entretanto, estes estudos ainda são insuficientes para dizer a frequ-
ência destas células, sua relação com as demais e se será possível obtê-las em
quantidade suficiente para o uso em terapia.
As CTAs podem ser denominadas de:
CTAs hematopoéticas• : são as células progenitoras ou precursoras
do sangue. São encontradas na medula ósseas e no sangue periférico.
Neste último, são encontradas uma a cada 10 mil células circulantes. São
responsáveis pela renovação das células sanguíneas.

CTAs mesenquimais ou células-tronco mesenquimais• (CTMs):
também são encontradas na medula óssea, porém são diferentes das
CTAs hematopoéticas. Podem ser cultivadas com facilidade e podem
diferenciar-se em tecido ósseo, cartilaginoso, adiposo (gordura) e
muscular.
CTAs tecido-específicas• : geralmente são unipotentes, responsáveis
pelo crescimento e reparo dos tecidos onde se encontram. Podem ser
encontradas em grande quantidade em tecido adiposo, pele, mucosa
intestinal, folículos capilares e polpa dentária. Também são encontradas
no cérebro, fígado, pulmões, tecido olfativo, córnea, retina e músculos
esqueléticos e cardíacos. Recebem a nomenclatura referente ao tecido de
origem. Ex. CTAs neurais, CTAs hepáticas.
CTAs multipotentes• : este grupo de células foi descrito recentemente
por alguns cientistas e ainda está em estudo. Foram identificadas na
medula óssea e no sangue de cordão umbilical. Podem ser fontes
significativas de obtenção de CTs multipotentes para a terapia.
Uma forma alternativa de obtenção de CTAs oligopotentes é a utilização
de tecidos nervosos do feto em caso de aborto espontâneo. O sistema nervoso
central do feto possui grande concentração de CTAs, entretanto, a coleta de
material biológico é difícil visto que depende de uma situação complicada e
não desejável, como o aborto espontâneo.
As células-tronco embrionárias (CTEs) são células indiferenciadas, mul-
tipotentes, presentes no embrião ou nos tecidos do feto, fatos que justificam
a denominação “embrionárias”. Estas células podem ser obtidas em diferentes
fases do desenvolvimento, o que também implica em células com diferentes
fases de diferenciação, podendo ser:
CTEs totipotentes• : são as células originadas logo após a fertilização.
São ditas totipotentes, pois são as únicas capazes de originar os tecidos
da placenta, que serão responsáveis pela ligação do embrião ao útero
e nutrição do feto. Não são indicadas para a terapia por serem pouco
numerosas e pela impossibilidade de isolamento das células que
originarão os tecidos do feto.
CTEs da massa celular interna• : são as células mais fáceis de serem

obtidas até o presente momento. Cerca de cinco dias após a fertilização,
o embrião se apresenta em uma massa esférica de células com duas
populações definidas. A primeira, mais externa, dará origem aos tecidos
placentários, enquanto que a segunda, a massa celular interna (MCI),
dará origem a todos os tecidos do feto. Estas células da MCI podem ser
retiradas por técnicas de micromanipulação e cultivadas para a utilização
em terapia ou estudos.
CTEs germinais• : são células retiradas do feto num estágio mais
avançado do desenvolvimento. Podem ser obtidas entre a 5ª e a 10ª
semana de gestação, da região denominada prega gonadal. Esta região é
responsável pela origem das células germinais (reprodutivas) do adulto.
Outra forma de obtenção de CTEs é a que acontece por meio da utilização
da técnica denominada de Transferência do Núcleo Somático. Nesta técnica,
um óvulo não fertilizado tem seu núcleo retirado, para, no seu lugar, colocar-
se o núcleo de uma célula adulta, geralmente de pele, mantida em cultivo. A
nova célula, assim formada, pode ser estimulada a sofrer divisões e originar
uma massa semelhante à MCI, que pode ser retirada e cultivada como CTE.
Como dito anteriormente, à medida que a diferenciação celular acontece, a
possibilidade de diferenciação em outros tipos de tecido vai diminuindo até que
a célula torne-se, enfim, uma célula tecido-específica, seja ela especializada ou
não. No decorrer do desenvolvimento embrionário, as CTEs da MCI originarão
as três primeiras camadas do embrião, chamadas de folhetos embrionários.
Os folhetos embrionários não são tecidos propriamente ditos, pois suas
células não são especializadas e organizadas para desempenhar uma função
em um órgão, mas são separações das células existentes no estágio anterior.
Eles são denominados ectoderma, mesoderma e endoderma. Cada um destes
três folhetos dará origem a um grupo de tecidos e, portanto, conhecendo-se
o folheto onde a célula se localiza, podemos definir quais os possíveis tecidos
que ela originará. Do ectoderma serão originadas as células que constituirão a
pele e os tecidos nervosos; as células do mesoderma originarão as células san-
guíneas, as CTAs hematopoéticas, tecido ósseo, cartilaginoso, adiposo, células
musculares, o músculo cardíaco e os vasos sanguíneos; por fim, o endoderma
dará origem às células dos pulmões, fígado e pâncreas.

13.3 TERAPIA CELULAR: ESPERANÇAS E DESAFIOS EM IGUAL TAMANHO
A terapia celular consiste no uso de células ou mesmo genes para o tra-
tamento de doenças nas quais existe morte tecidual (necrose), com perda ou
diminuição da função fisiológica do tecido afetado. Em razão disto, os médicos
buscam a regeneração do tecido danificado. Este tipo de terapia vem sendo
estudado desde a década de 40, século XX, e utilizado com sucesso desde a
década seguinte.
Para que as células possam ser utilizadas em terapia, elas devem ser iso-
ladas, cultivadas in vitro e preparadas para a terapia, procedimentos estes que
devem ser executados em laboratório. O isolamento consiste na separação das
células de interesse das demais presentes no tecido de origem. Esta etapa nem
sempre é necessária, dependerá da forma de terapia celular a ser utilizada.
O cultivo in vitro, significa que estas células serão mantidas em condições
especiais de laboratório, com nutrientes, temperatura e espaço controlados.
A expressão latina in vitro significa em vidro, em alusão aos primeiros labo-
ratórios, nos quais os experimentos eram realizados em recipientes de vidro.
As células cultivadas in vitro dependem exclusivamente do pesquisador, que
fornece as condições adequadas para mantê-las vivas.
O transplante de medula óssea foi a primeira modalidade bem realizada de
terapia celular (RIFÓN, 2006) e se aplica a pessoas que têm doença resultante de
mau funcionamento do sistema hematopoético, ou mesmo de destruição deste.
O transplante de CTAs hematopoéticas é uma técnica terapêutica utilizada
para regenerar o tecido hematopoiético cuja função é insuficiente, seja em de-
corrência de doença da medula óssea (órgão formador do sangue), tratamento
com drogas muito fortes (quimioterapia) ou exposição terapêutica à radiação
intensa (radioterapia) (RIFÓN, 2006).
Em 1950, demonstrou-se a capacidade de se restaurar a função hemato-
poiética de ratos submetidos a doses letais de radiação, mediante infusão de
células hematopoéticas de outros ratos (RIFÓN, 2006). Somente em 1968, re-
alizaram-se os dois primeiros transplantes de medula óssea bem sucedidos em
crianças, com cinco meses e dois anos de idade, afetadas por graves distúrbios
do sistema imunológico (LOCATELLI e BURGIO, 1998).

Em 1977, Thomas e colaboradores realizaram 100 transplantes em pacien-
tes portadores de leucemia aguda avançada, um tipo de câncer da medula ós-
sea, que pode levar à morte. Os doadores e os beneficiados eram irmãos, e
muitos dos receptores tiveram suas doenças curadas (RIFÓN, 2006). Isto só foi
possível porque, sendo os doadores irmãos, suas CTAs hematopoéticas possu-
íam marcadores de superfície celular idênticos, o que permitiu ao organismo
do receptor reconhecê-las e integrá-las ao seu próprio tecido deficitário.
O sucesso dessa terapia fez crescer o interesse médico e social pela criação
de bancos de dados com registros de doadores e receptores de medula óssea,
que tornaria o processo de identificação desses pares compatíveis menos ár-
duo, mais ágil, uma vez que a probabilidade de se encontrar um doador com-
patível, não aparentado, é de 1:1.000.000.
Novas técnicas, medicamentos e desenvolvimento de áreas estagnadas
transformaram o transplante de medula óssea em uma eficaz ferramenta da
clínica médica. Hoje, novas fontes de CTAs hematopoéticas são utilizadas,
como, por exemplo, o sangue de cordão umbilical.
Com o sucesso do transplante de medula óssea, alcançado nos anos 80,
esta fonte de CTAs tornou-se foco de investigação científica para aplicação no
tratamento de outras doenças, além daquelas de origem hematológica para as
quais o transplante foi idealizado.
13.3.1 Terapia celular em cardiologia
O coração, estrutura que exerce um papel semelhante ao de uma bomba
mecânica, promove o fluxo sanguíneo nos vasos do corpo humano (ver capí-
tulo 8 “Aspectos Teóricos e Práticos da Fisiologia da Circulação”). Diante de
um aumento da carga de trabalho, ele reage de diversas formas, por meio do
aumento do ritmo cardíaco, da força de contração, ou até mesmo do aumen-
to do tamanho das células do músculo cardíaco.
Nos últimos 50 anos acreditava-se que o coração adulto era incapaz de
substituir as células mortas em condições de função irregular, fato comum
apenas na vida pré-natal (ANVERSA et al., 2006). Entretanto, inúmeras des-
cobertas demonstraram o potencial de regeneração do coração adulto, que já

teve células-tronco isoladas do ventrículo e mantidas em culturas por longos
períodos (ANVERSA et al., 2006).
Enquanto essas células-tronco nativas parecem ser insuficientes para res-
taurar a função fisiológica de corações enfartados ou com doença de Chagas,
infusão de células de medula óssea permitiram a regeneração de miocárdio
enfartado (ORLIC et al., 2001).
Em particular, as células-tronco mesenquimais (CTMs), que dependendo do
ambiente local podem diferenciar-se em células de tecido muscular, cartilaginoso,
ósseo e adiposo, têm sido amplamente estudadas em cardiologia porque acredita-
se que estas células podem estimular a criação de novos vasos no coração, o que
aumentaria a função cardíaca (SCHULERI et al., 2007; WANG e LI, 2007).
No Brasil, Carvalho e colaboradores (2006) induziram doença de Cha-
gas e infarto agudo do miocárdio (IAM) em dois grupos de ratos, que foram
posteriormente tratados com injeção de dois tipos celulares misturados e pre-
viamente cultivados in vitro: de CTMs e células musculares. Em comparação
com o grupo controle (sem tratamento), foi constatada melhora significativa
da fração de ejeção ventricular (o que significa melhora da força do coração),
e nos cortes histológicos foram observadas fibras musculares, derivadas das
células musculares, e a presença de novos vasos sanguíneos, que reflete a ação
das CTMs.
Em humanos com corações lesados, a injeção intracoronariana de CTMs
demonstrou melhora das funções mecânicas desse orgão. Outros estudos têm
utilizado o fator de estimulação de colônias de granulócitos (G-CSF), fator de
crescimento que mobiliza as CTAs presentes na medula óssea para a corrente
sanguínea. Acredita-se que as células, uma vez na corrente sanguínea, migrem
para o local da lesão e, de alguma forma, contribuam para a melhora fisiológi-
ca do coração (KURDI e BOOZ, 2007).
Análises moleculares e eletrofisiológicas indicam que as CTEs (células-
tronco embrionárias), uma vez diferenciadas, demonstram características
próprias de células dos átrios e ventrículos e até mesmo de sistemas de condu-
ção. Embora estes dados estejam bem delineados em modelos experimentais
realizados com camundongos, análises iniciais revelam similaridades com as
células humanas (DOWELL et al., 2006).

Todavia, ao contrário do uso de CTAs (células-tronco adultas) em terapia
celular, em que muitas vezes elas são apenas obtidas e injetadas, as CTEs ne-
cessitam de um período de cultura in vitro, para sofrerem diferenciação em
células do músculo cardíaco, antes de serem injetadas com estabilidade no co-
ração (DOWELL et al., 2006).
Embora os resultados obtidos indiquem um caminho fecundo no uso de
células-tronco em terapias cardíacas, temos necessidade de aprofundar as pes-
quisas, para determinar o número de células a ser implantado para restaurar a
função de corações humanos debilitados. Além disso, a rejeição das células do
doador é um problema que também requer estudos e estratégias de ação bem
fundamentadas teoricamente. Caso estes obstáculos sejam transpostos, o uso
de CTEs emergirá como promissora intervenção no tratamento das doenças
do coração (DOWELL et al., 2006).
13.3.2 Terapia celular em ortopedia
Tecidos ósseos são capazes de regeneração e lesões ósseas podem até curar-
se espontaneamente. Já a cartilagem, os tendões e os ligamentos após uma le-
são podem formar tecidos fibrosos, que não desempenham as mesmas funções
que o respectivo tecido sadio.
Mesmo apresentando essa capacidade espontânea de regeneração, o tecido
ósseo também pode se beneficiar da biotecnologia. Esses avanços em biotec-
nologia estão revolucionando a terapêutica em ortopedia de tal forma que hoje
há muitas empresas no exterior oferecendo terapia celular como tratamento
de doenças ortopédicas. No Brasil, essas atividades estão começando a ganhar
espaço.
Nos casos de fraturas que não se unem, malformações congênitas que re-
querem crescimento ósseo, tumores ou perda óssea decorrente de trauma ou
infecções, a biotecnologia e a terapia celular são ótimas alternativas (HUANG
et al., 2006).
Enxertos ósseos de uma mesma pessoa são outra possibilidade terapêutica,
como atesta o exemplo trazido por Huang et al. (2006). Cinco meses após terem
injetado sangue e CTAs de medula óssea de um paciente, para uma área da lesão

de não-união de fratura do mesmo indivíduo, houve formação de considerável
quantidade de tecido ósseo, capaz de sustentar o peso do corpo. No entanto, esse
tipo de tratamento é restringido pela escassez de área doadora.
Doenças da cartilagem articular são outro campo promissor para o uso de
células-tronco em terapia celular. Tais doenças constituem em um problema de
saúde pública em muitos países como os Estados Unidos, onde a osteoartrite é
responsável por mais de 39 milhões de consultas médicas por ano (HUANG et
al., 2006). Essas lesões, que não se regeneram se não atingirem o tecido ósseo
e o compartimento de CTMs (células-tronco mesenquimais) da medula óssea,
têm a terapia celular, com técnicas como o transplante de cartilagem do pró-
prio paciente, ou com o uso de CTMs, como uma alternativa promissora, que,
gradativamente, torna-se um tratamento de rotina.
Outra perspectiva é a modificação genética de células da cartilagem de
adultos ou CTMs, para que estas secretem fatores de crescimento que estimu-
lem a síntese de matriz extracelular ou a diferenciação em tecido cartilaginoso,
evidenciadas pelos estudos realizados por Mandel e colaboradores e Nixon e
colaboradores (HUANG et al., 2006).
13.3.3 Terapia celular em doenças auto-imunes
Doenças auto-imunes são causadas por um descontrole do sistema imu-
nológico, que passa a combater as células do próprio indivíduo. Essas doenças,
como a esclerose múltipla, a esclerodermia e o lúpus eritematoso sistêmico,
são de difícil tratamento convencional e causam diversos danos ao organis-
mo do paciente, tornando-se o principal alvo da terapia celular. Nestes casos,
o transplante de células-tronco hematopoiéticas é ferramenta eficaz e segura
para tratamento. Acredita-se que o sistema imunológico desses pacientes, que
estava atuando de forma incorreta, reprograme-se e volte a funcionar normal-
mente (DAZZI et al., 2007).
Outra doença auto-imune, o diabetes tipo I, é causado pela destruição das
células beta do pâncreas, produtoras de insulina. O resultado é a falta de insu-
lina, que causa hiperglicemia e, consequentemente, doenças cardiovasculares,
cegueira, falha dos rins, distúrbios hormonais, entre outros (LIAO et al., 2007).

As formas atuais de tratamento da pessoa com esse tipo de diabetes são o uso
de insulina e o transplante de ilhotas pancreáticas, contendo as células produ-
toras de insulina.
Como todo transplante, existe a necessidade de retirada de tecidos sadios
para serem transplantados. No entanto, devido à diversos fatores, entre eles
o tamanho do pâncreas, as áreas doadoras são escassas, mesmo em doadores
perfeitamente sadios. Portanto, a terapia com células-tronco é uma alternativa
que poderá resolver esse problema (LIAO et al., 2007), após estudos que nos
levem a compreender o funcionamento de estruturas tão especiais como as
ilhotas pancreáticas e a relação das CTs com a sua regeneração.
13.3.4 Terapia celular em doenças neurodegenerativas
As doenças neurodegenerativas como o mal de Alzheimer, esclerose lateral
amiotrófica, mal de Parkinson, doença de Huntington, entre outras, atingiram
cerca de 24 milhões de pessoas no mundo todo (OMS, 2008). Essas doenças
causam lesões irreversíveis no sistema nervoso, levando à perda de diversas
funções corporais.
Mesmo com a presença de células-tronco neurais nativas, a capacidade
de regeneração do sistema nervoso após uma lesão é limitada, provavelmente
devido ao baixo número dessas células, ou a questões do microambiente, que
pode não dar suporte e estímulo para a diferenciação (GONZÁLES et al., 2006).
Se essas células forem isoladas, cultivadas in vitro, diferenciadas e implantadas,
pode-se transpor este obstáculo. Elas são vistas como uma boa possibilidade
de tratamento, com base em suas características biológicas, destacando o fato
de se diferenciarem não apenas em neurônios, mas também em outras célu-
las do tecido nervoso. Além disso, elas também podem ser modificadas por
engenharia genética para produzir substâncias benéficas para o equilíbrio do
sistema neural (GONZÁLES et al., 2006). Devido a isso, estudos para aprofun-
damento na biologia destas células são fundamentais para que o potencial das
CTs neurais seja utilizado com a máxima eficiência em terapia.

13.4 ENGENHARIA TECIDUAL: PROPOSTAS OUSADAS TRANSPONDO GRANDES
DESAFIOS
Atualmente, a terapia celular tem conseguido maior êxito nas suas propos-
tas, mas ainda assim existem casos em que os danos causados ao órgão foram
tão extensos, que, mesmo com a terapia celular, a chance de recuperação total
do órgão é muito pequena. Tais casos são encaminhados para transplante de
órgãos, que pode demorar muito tempo devido à dificuldade em se encontrar
um doador compatível com o receptor.
A engenharia tecidual é uma nova área de pesquisa que visa, entre outras
coisas, reduzir a fila de espera para transplantes de órgãos. Nesta modalidade
de terapia, pesquisadores buscam utilizar o potencial de diferenciação das CTs
para produzir tecidos in vitro em moldes que possam ser absorvidos pelo cor-
po e, futuramente, criar órgãos inteiros para transplantes.
A proposta da engenharia tecidual é coletar CTs do paciente que necessita
do transplante, cultivá-las in vitro, estimulá-las a diferenciar no tecido do ór-
gão necessitado, revestir um molde que possa ser absorvido pelo corpo com
este tecido e criar um novo órgão. Esta proposta eliminaria o problema da
rejeição do órgão já que ele seria composto de células novas originadas das
CTs do paciente.
Outra proposta da engenharia tecidual é produzir partes de órgãos como a
pele para o tratamento de feridas crônicas e queimaduras graves, tecido ósseo
para a reconstrução de partes removidas por fraturas graves, doenças ou perda
de dentição pela idade, e tecido adiposo para a cirurgia estética como as plás-
ticas de reconstituição de mama, glúteos e regiões da face.
Entretanto, essas são apenas proposições científicas que dependem de
muito estudo e do desenvolvimento de metodologia adequada para que, no
futuro, a humanidade possa usufruir de avanços da medicina regenerativa. No
Brasil, os avanços estão sendo feitos com a utilização de CTs no tratamento de
feridas crônicas, produção de pele e tecido ósseo.

13.5 BIOÉTICA: A POLÊMICA POR TRÁS DOS ESTUDOS COM CÉLULAS-TRONCO
A comunidade científica já tem experiência histórica de polêmicas envol-
vendo novas descobertas. Desde Galileu Galilei, Isaac Newton, Gregor Mendel,
Charles Darwin até Albert Einstein, Alexander Flemming e Watson & Crick,
muitas descobertas foram estabelecidas sob controvérsias e protestos tanto da
comunidade científica quanto da sociedade civil.
Não poderia ser diferente com a terapia envolvendo células-tronco, que toca
em uma questão que intriga o Homem desde o princípio: a vida. A manipulação
de embriões, sejam eles humanos ou não, envolve questões ainda não respondidas
e talvez muito longe de o serem, acerca da origem da vida de um indivíduo. Ques-
tões como “Quando se inicia a vida?” ou “Um grupo de células já representa uma
vida?” ou ainda “Quando termina uma vida já existente e se inicia uma nova?”
incitam debates acalorados e pesquisas, estudos e reflexões intermináveis
Não é intenção dos autores deste texto, tentar responder a tais questões.
Apenas queremos colocar alguns pontos que possam facilitar o debate acerca
do tema principal deste capítulo.
Do ponto de vista biológico, a vida se manifesta de formas tão diversas que
nenhum biólogo ou grupo de biologistas, conseguiu até hoje, limitá-la a uma
definição. Em outros campos, como por exemplo, a medicina, algumas limi-
tações foram estabelecidas para que a prática desta atividade fosse possível,
mas ainda assim, não há uma definição única para vida. O direito, do mesmo
modo, tem suas limitações, por vezes ainda mais minuciosas, sobre a vida do
indivíduo, do ser humano, dos animais, entre outras.
A sociedade também tem concepções acerca da vida, sejam elas oriundas
das muitas manifestações religiosas, ou de valores familiares ou, simplesmente,
intuitivos.
Portanto, quando estes segmentos todos, com suas diferentes opiniões,
juntam-se para discorrer sobre o mesmo tema, é possível antever que ocor-
rerão divergências e que muitos pontos serão defendidos por certos grupos
enquanto atacados por outros.
Foi assim com o desenvolvimento dos antibióticos por Alexander Flem-
ming e também das campanhas de vacinação realizadas por Oswaldo Cruz em

nosso país e, mais recentemente, com as técnicas de reprodução assistida e fer-
tilização in vitro no mundo todo. Tais práticas necessitaram de anos de estudos
para que a população desse credibilidade e confiança àqueles que a executam
permitindo que hoje os debates sejam citados apenas como fato histórico.
Os estudos com células-tronco foram iniciados por uma forte demanda da
sociedade, acometida por doenças cruéis e impiedosas que aos poucos retiram
a saúde e a vida de indivíduos, sem que a medicina lhes possa oferecer outra
alternativa senão, conforto. Não há como dizer, atualmente, que a terapia com
CTs irá trazer algum malefício coletivo à humanidade, nem mesmo que os
benefícios hoje prometidos serão alcançados. A única forma de saber é não
impedir que estudos sejam realizados, pois, muito mais importante que desco-
brir algo que faz bem, é descobrir algo que pode fazer mal e prevenir seu uso
ou contato.
Nem a sociedade civil, nem a comunidade científica desejam repetir epi-
sódios passados onde tecnologias foram mal utilizadas, terapias foram desas-
trosamente aplicadas sem fundamento teórico ou novos medicamentos foram
comercializados sem que todos os testes fossem realizados. Estes são fatos que
devem estar presentes na história da Humanidade e da Ciência para lembrar os
novos cientistas de todas as precauções que devem ser tomadas.
Na impossibilidade de definir ou estabelecer com clareza quando, para fa-
zer Ciência, atentamos contra a vida em sua forma inicial de desenvolvimento,
partiremos do exposto pelo Direito para justificar nosso apoio ao estudo e uti-
lização de embriões em pesquisa.
O Código Civil Brasileiro (Lei nº 10.406, de 10 de janeiro de 2002.) define
que: “A personalidade civil da pessoa começa do nascimento com vida; mas a
lei põe a salvo, desde a concepção, os direitos do nascituro”. No latim, nascituru
significa “aquele que há de nascer”, ou seja, no caso discutido, o embrião que já
se encontra implantado, ligado ao útero materno e tem potencial de vida para
nascer.
O mesmo Código deixa claro que versa sobre o embrião intra-útero quan-
do se refere ao nascituro desde a concepção. Porém, com as técnicas de repro-
dução assistida criou-se a possibilidade de existência de embriões extra-útero,
ou seja, in vitro. Esses embriões não se tornarão nascituros desde que não im-

plantados em um útero e, a maioria deles, que foi produzida e mantida desde
há muito, não tem mais condições biológicas de tornar-se um indivíduo. Por-
tanto, por que não permitir que essas células vivas prolonguem ou melhorem
as condições de vida de pessoas que delas necessitam?
O importante é ressaltar que as pesquisas nesta área merecem e devem ser
prioridades nas universidades, hospitais, ou em qualquer lugar onde elas sejam
conduzidas. As perspectivas para o uso das células-tronco tanto na medicina,
para uso em terapia, quanto na biologia, para o conhecimento do ser humano,
seu desenvolvimento e os mecanismos que controlam a vida, são infinitas e de-
vem ser exploradas valorizando a vida da pessoa humana, seja ela já existente
ou em condição de existir.
13.6 BIBLIOGRAFIA
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Revista Scientific American Brasil – sítio eletrônico da revista que permite acesso ao
conteúdo das reportagens publicadas. Grande acervo digital disponível. – www.
sciam.com.br
Revista Nova Escola on-line: sítio eletrônico que permite acesso ao conteúdo das repor-
tagens publicadas. – www.revistaescola.abril.com.br
Portal ABC da Saúde: Portal direcionado ao público em geral que tem por objetivo a
informação, divulgação e educação sobre temas de saúde. – http://www.abcdasau-
de.com.br/
National Institutes of Health – sítio eletrônico em inglês da agência nacional de pesqui-
sa em saúde dos Estados Unidos. – www.nih.gov

SOBRE OS ORGANIZADORES
Lucia Maria Paleari é mestre e doutora em Ecologia pela Universidade Es-
tadual de Campinas, Unicamp (1997); Bacharel e Licenciada em Ciências Físi-
cas e Biológicas pela Faculdade de Ciências Médicas e Biológicas de Botucatu,
FCMBB (1976); professora visitante na Universidade Federal do Pará, UFPA
(1993); professora de Ciências na Escola Comunitária de Campinas e em esco-
las da Rede Pública de Ensino desta mesma cidade (1982-1991); desde 1997 é
docente no departamento de Educação, da UNESP em Botucatu, responsável
por Estágios Supervisionados.
Raquel Sanzovo Pires de Campos é licenciada e bacharel em Ciências Bio-
lógicas pela Universidade Estadual Paulista, UNESP, Botucatu (2008); atual-
mente é mestranda do Programa de Pós-graduação em Educação para a Ciên-
cias da Faculdade de Ciências- UNESP/ Campus Bauru com estudo sobre “O
Uso de Textos Alternativos para o Ensino de Ciências e a Formação Inicial de
Professores de Ciências”, e professora efetiva da Rede Pública de Ensino do
Estado de São Paulo.
Helton Otsuka é lincenciado e bacharel em Ciências Biológicas pela Univer-
sidade Estadual Paulista, UNESP, Botucatu (2008). Durante 3 anos desenvol-
veu projeto no Depto. de Parasitologia, IBB UNESP Botucatu, na área de En-
tomologia Forense, o que o levou a seguir a área criminal. Atualmente é Perito
Criminal da Superintendência da Polícia Técnico-Científica da Secretaria de
Segurança Pública do Estado de São Paulo.
Marina Begali Carvalho é licenciada e bacharel em Ciências Biológicas
pela Universidade Estadual Paulista, UNESP (2009); iniciou sua trajetória em
pesquisa participando de estudos em Biologia Floral e levantamento florístico.
Atualmente é mestranda do programa de pós-graduação em Agricultura Tro-
pical e Subtropical do Instituto Agronômico de Campinas (IAC).

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