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Crescimento exponencial

Este documento discute os conceitos de crescimento populacional, especificamente crescimento exponencial. Ele explica que as populações podem crescer ou diminuir com base em taxas de natalidade e mortalidade. O crescimento exponencial ocorre quando as taxas de natalidade excedem as taxas de mortalidade, levando a um crescimento contínuo e acelerado da população ao longo do tempo.

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Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Crescimento Populacional Exponencial
Cada ser vivo faz duas coisas…
Todo ser vivo reproduz. Qualquer espécie é capaz de ter um crescimento populacional exponencial sob algum conjunto de condições possíveis
Populações mudam no tempo… Podem crescer ou diminuir. – Até serem extintas. Reagem “instantaneamente” a mudanças ambientais. Populações crescem pela multiplicação. – Não usam a adição.
Mudanças do tamanho populacional Aumentando Diminuindo Oscilando
Populações crescem de formas diferentes: Crescimento Aritmético (?) Crescimento Exponencial (iteroparidade) Crescimento Geométrico (semelparidade) Crescimento Logístico (ambos)
Crescimento populacional de populações isoladas Taxa de Crescimento crescimento populacional = X Número de populacional bruto indivíduos por unidade por indivíduo por de tempo unidade de tempo
Crescimento Exponencial Tamanho da População A quantidade de crescimento depende do número de indivíduos na população. Tempo
Número de filhotes nascidos Ano
Populações crescem rapidamente Com recursos suficientes Crescimento Exponencial Curva de forma de J
A Curva J PUXADOR: Inteligência (Negentropia) Fase Hiperbólica MOTOR: Compressão de MEET DINÂMICA: Desenvolvimento Evolutivo RESTRIÇÃO: Alguns aspectos de sistemas HP pós-emergência e pós-limites Componentes de Primeira não podem ser entendidos guiados por sistemas pre- Ordem são substratos singularidade hierárquicas limitados pelo = Emergência crescimento (Curvas S e B) Singularidades EP = Ponto Exponencial Crescimento Hiperbólicos da HP = Ponto Hiperbólico Segunda Ordem com as Fase Exponencial Singularidades de Emergência e uma Singularidade de Limite EP Exemplos: Linear-Appearing Phase Phi de Chaisson Calendário Cósmico de Sagan Szathmary’s Megatransitions
Crescimento Exponencial Exemplo: – 10,000 aves numa população – 1500 nascimentos e 500 mortes por ano – 1500/10.000 - 500/10.000 = 0,10 ou 10% – Expressada como um aumento de 10% por ave por ano
Outro tipo de crescimento? Crescimento Geométrico O crescimento exponencial examina o crescimento num período comprido de tempo. As vezes precisamos examinar o crescimento em períodos mais longos de tempo.
Premissas do Modelo de Crescimento Exponencial A taxa reprodutiva é constante por indivíduo O número de indivíduos que reproduzem é proporcional ao tamanho populacional O ambiente não apresente limites
Premissas do Modelo Exponencial As taxas de natalidade e mortalidade são constantes no tempo • Nenhuma competição para recursos limitantes • (nenhuma dependência de densidade) • Nenhuma mudança aleatória no tempo Nenhuma estrutura de idade ou tamanho, e nenhuma diferença nas taxas de mortalidade e natalidade dos indivíduos População fechada. Sem emigração ou imigração. Não existem tempos de retorno (para modelos contínuos). Nenhuma estrutura genética.
Premissas do Modelo Exponencial As mudanças da população são proporcionais ao tamanho atual da população (∆ per capita) ∆ x número de indivíduos -->∆ da população; Taxa constante de ∆; taxas constantes de natalidade e mortalidade Nenhuma limitação de recursos Todos os indivíduos são iguais (sem estrutura etária ou de tamanho)
Crescimento Exponencial de Populações As populações crescem pela multiplicação, como os juros da poupança Descreve populações nas quais os indivíduos se adicionam continuamente (bactéria, alguns insetos)
Crescimento Exponencial Na equação exponencial os indivíduos são continuamente adicionados a população (gerações sobre-postas) Usa equações diferenciais Também pressupõe nenhuma taxa específica a idade para natalidade ou mortalidade
Crescimento Exponencial Nos modelos de crescimento exponencial, os nascimentos, mortes, emigrações e imigrações acontecem continuamente – Representa uma boa aproximação para a maioria das populações biológicas
Crescimento Exponencial O tamanho da população cresce por incrementos que aumentam durante os intervalos sucessivos Quanto maior a população, mais indivíduos existem para reproduzir
A Equação “BIDE” Nt+1 = Nt + B + I - D - E B = número de nascimento por unidade de tempo D = número de mortes por unidade de tempo I = número de imigrantes por unidade de tempo E = número de emigrantes por unidade de tempo Os modelos simples tem premissa de população fechada (geralmente não real): Nt+1 = Nt + B – D Nt+1 – Nt = B – D ∆N = B - D
Como as populações mudam de tamanho? Ganhos e perdas de individuos Nt+1 = Nt + ganhos - perdas Tamanho da Tamanho da população População há No tempo “t” Um t atrás N novo = N anterior + nascimentos - mortes + imigração - emigração Nt+1 = Nt + B - D + I - E intrínseca Troca com outras populações
Como as populações mudam de tamanho? Ganhos e perdas de individuos Nt+1 = Nt + ganhos - perdas Tamanho da Tamanho da população População há No tempo “t” Um t atrás N novo = N anterior + nascimentos – mortes Nt+1 = Nt + B – D intrínseca Para simplificar Vejamos os processos intrínsecos
Como as populações mudam de tamanho? Nt+1 = Nt + B - D Nt+1 - Nt = B - D Mudança populacional = nascimentos – mortes A população cresce se: B>D A população diminua se: B<D
Crescimento Exponencial Sob condições simples, com ambiente constante e sem migração, a mudança no tamanho populacional (N) no tempo (t) dependerá da diferença entre a taxa individual de nascimento (b0) e de mortalidade (d0), : dN/dt = (b0 - d0) / N0 Onde: b0 = taxa instantânea de natalidade, nascimentos por indivíduo por período temporal (t). d0 = taxa instantânea de mortalidade, mortes por indivíduo por período temporal , e dN0 = atual tamanho populacional.
Crescimento exponencial A mudança do tamanho populacional no tempo = nascimentos – mortes ΔN/ Δt = B – D Pode ser representado como o número médio de nascimentos e mortes por indivíduo (per capita, simbolizado com a letra minúscula). ΔN/ Δt = bN – dN
Crescimento Exponencial •O modelo contínuo é equivalente a uma equação de diferencia discreta com um unidade infinitamente pequena de tempo. •O tempo é tratado como contínuo de modo que mudança do tamanho da população pode ser descrita por uma equação diferencial: dN/dt = B – D = bN – dN onde b e d são as taxas per = (b – d) N capita de natalidade e = rN mortalidade. dN/dt = rN onde r é a taxa instantânea de aumento As unidades de r são indivíduos/(individuos * tempo) r > 0, aumento exponencial r = 0, nenhuma mudança r < 0, cai exponencialmente
Modelos de Crescimento Populacional A taxa de crescimento populacional é igual a taxa de natalidade (B) menos a taxa de mortalidade (M) N = número de indivíduos, T= tempo Ignora a emigração e a imigração Mudança do tamanho populacional =∆ N/ ∆T = B-M O crescimento zero da população ocorre quando a taxa de natalidade é igual a taxa de mortalidade
Crescimento exponencial A mudança do tamanho da população (N) durante um intervalo de tempo é número de nascimentos – número de mortes, ou ∆N = B - D ∆t (sem imigração ou emigração) Se b (taxa de natalidade) é o número médio de filhotes produzidos durante um período de tempo pela população, e d (taxa de mortalidade) é o número médio de mortes para a população, ∆N = bN – dN ou ∆N = (b – d)N ∆t ∆t
Um modelo de compartimentos com fluxos e estoques Se existe coisas num compartimento (como indivíduos de uma população ou Moléculas num lago) e uma propriedade de conservação, então: Nt = Nt-1 + ENTRADA - SAIDA. ENTRADA = nascimentos + imigração ignorada Nt- Nt 1 t SAIDA = mortes + emigração ignorada N/t = Nt - Nt-1 = ENTRADA - SAIDA = Nascimentos - Mortes assuming no migration) Se examinamos os processos e esses são mais fáceis de visualizar se convertemos o número absoluto de Bs e Ds, em as taxas per capita (por individuo) b e d: B = bN e D = dN, então N/t = Nt - Nt-1 = Nascimentos - Mortes = bN - dN = N (b - d) Se t diminua e Se (b - d) = r = taxa instantânea per capita de crescimento populacional Então temos a forma diferencial dN/dt = rN
Derivamos dN/dt = rN, onde r = taxa instantânea per capita de crescimento populacional. (e também a taxa de juros compostos) a taxa de mudança de N is proporcional a N; quanto maior N mais rápido o aumento; retroalimentação + e N ‘explode’! Podemos arranjar de nova a forma dN/N = r dt, e depois integrar ambos os lados: Nt = N0 ert , o modelo de crescimento exponencial (conveniently, er = , the geometric growth rate) Ao arranjar de novo Nt = N0 ert para isolar t = ln(Nt/N0)/r e observamos que o tamanho populacional dobra a cada td = ln(2)/r = 0.69/r unidades de tempo A população humana dobrou entre 1930 e 1975 (45 anos). qual foi a r média? 45 = 0.69/r r = 0.69/45 = 0.0153 = 1.53% por ano A r do homem não é constante, aumenta e o tempo de dobrar diminua!!!!!
Dinâmica Populacional Se uma população aumenta, diminua ou fica estável depende de quatro fatores – 1.) taxa de natalidade – 2.) taxa de mortalidade – 3.) Imigração – 4.) Emigração
Processos Demográficos Nascimento (Natalidade) [+] Morte (Mortalidade) [-] Imigração [+] Emigração [-]
Potencial Biótico O potencial biótico de qualquer população é exponencial, ainda quando a taxa de aumenta fica constante O número de indivíduos acelera rapidamente crescimento Taxa de Tempo
Potencial Biótico
Potencial Biótico Taxa máxima de aumento por indivíduo sob condições ideais Varia entre espécies devido a três parâmetros: 1. A idade que cada geração começa reproduzir 2. A freqüência da reprodução 3. Quantas proles nascem cada vez
Potencial Biótico Taxa de crescimento de uma populações sem qualquer resistência ambiental. Capacidade inata de crescimento de qualquer população é exponencial. – Ainda mantido a mesma taxa, o número na população acelera com o aumento do tamanho população.
Potencial Biótico Crescimento Exponencial – A taxa pela qual uma população de uma espécie aumentará sem limites sobre a taxa de crescimento. A capacidade inata de crescimento de qualquer população é exponencial. – Ainda ao ficar constante a taxa, o aumento atual de números acelera ao aumentar o tamanho populacional.
Potencial Biótico Mosca domestica, Musca domestica Sete gerações por ano na média 120 ovos por fêmea na média Premissas – A fêmea reproduz e depois morre – A metade da prole é fêmea – Nenhuma mortalidade da prole – Começa com uma fêmea grávida Quantas moscas estarão na população ao fim de um ano. Precisa calcular o tamanho populacional para cada geração
Potencial Biótico Mosca domestica, Musca domestica Geração tamanho populacional 1. 120 2. 7,200 3. 432,000 4. 25,920,000 5. 1,555,200,000 6. 93,312,000,000 7. 5,598,720,000,000 O crescimento fenomenal é a expressão do potencial biótico da mosca domestica As moscas fazem isso?
Crescimento Populacional – A taxa de crescimento aumenta ao aumentar o tamanho populacional População Taxa de crescimento (N) (dN/dt) é a tangente Tempo (t)
Como a maioria das populações crescem? Duas forças opostas afeita o tamanho populacional – Potencial biótico: a capacidade de reprodução de uma população. – Resistência ambiental Consiste de fatores que limitam o crescimento.
Crescimento Exponencial
O modelo de crescimento exponencial O modelo de crescimento exponencial descreve o crescimento populacional sob as condições ideais sem limites de alimento, espaço e outros recursos Essas condições raramente existem, e se existem duram pouco tempo.
Crescimento Exponencial O modelo exponencial descreve o crescimento populacional num ambiente sem limites É informativo estudar o crescimento populacional numa situação ideal para entender a capacidade de espécies de aumentar e as condições que podem facilitar esse tipo de crescimento
Crescimento Exponencial Populações não reguladas aumentam de forma exponencial: Crescimento exponencial Da poupança com uma taxa Crescimento por uma Anual de juros compostos de 5% porcentagem fixa, em Tempo (anos) Capital vez de uma quantidade 0 (nascimento) R$ 1.000 fixa. 10 R$ 1.629 30 R$ 4.322 50 R$ 11.467 Similar a crescimento 60 R$ 18.679 de capital num conta 70 R$ 30.426 de poupança 80 R$ 49.561
Entendimento de Exponenciais Tenta pensar e resolver uma pergunta simples: – Você foi oferecido dois empregos iguais por uma hora por dia por quatorze dias. – O primeiro emprego paga R$ 10,00 por hora. – O segundo emprego começa pagando somente R$ 0,01 por dia, mas a taxa dobra cada dia. – Qual emprego você aceitaria?
Entendimento de Exponenciais Emprego 1 Emprego 2 90 80 Agora, quanto você 70 ganharia se fica no emprego por mais 60 duas semanas? 50 O emprego 2 tem 40 um crescimento O que acontece se esse lento ( tempos de tipo de crescimento 30 retorno) antes do ocorra numa 20 que o crescimento população? 10 exponencial começa! 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Pode ignorar o crescimento exponencial? Prefere um milhão de reais ou um centavo? – Um centavo divide uma vez por dia. – Em um mês teria 5 milhões de reais.
Conceitos Básicos de Taxas São obtidas pela divisão da mudança ocorrida em certa quantidade pelo período decorrido durante a mudança; ΔN/Δt = taxa média de mudança no número de organismos em relação ao período de tempo – taxa de crescimento; ΔN/(NΔt) = taxa média de mudança no número de organismos em relação ao período de tempo por organismo – taxa específica de crescimento; dN/dt = taxa de mudança do número de organismos por tempo em determinado momento; dN/(Ndt) = taxa de mudança do número de organismos por tempo em determinado momento; - na curva de crescimento a reta tangente em qualquer ponto é a taxa de crescimento.
As taxas de crescimento populacional são relacionadas diretamente ao tamanho corporal O crescimento populacional aumenta inversamente com o tempo médio de geração: O tempo médio de geração aumenta com o tamanho corporal.
Crescimento Sem Limites As populações freqüentemente ficam constantes independente do número de filhotes nascidos Porém, o modelo de crescimento exponencial se aplica as populações sem limites a crescimento r = (b-d) + (i-e) r = taxa de aumento da população; b = taxa de natalidade; d = taxa de mortalidade; i = imigração; e = emigração
Crescimento populacional de populações isoladas As populações crescem quando a taxa de natalidade > a taxa de mortalidade, mais fica igual quando igual e diminua quando a taxa de natalidade < a taxa de mortalidade r é a taxa máxima de crescimento
Crescimento Exponencial dn/(dt*N) = r 1200 Crescimento Populacional Onde r é a taxa 1000 instantânea de 800 mudança número 600 A forma integrada 400 Nt = N 0 ert 200 0 0 2 4 6 8 10 12 tempo
Crescimento Exponencial O Modelo: xn+1 = rxn A Solução: xn = x0rn xn r >1 0<r<1 n r < -1 -1 < r < 0
Crescimento Exponencial de Populações Equação: N(t) = N(0)ert N(0) = população no tempo 0 e = base do logaritmo natural (2.72) r = taxa exponencial de crescimento – se r > 0, a população cresce – se r < 0, a população diminua – se r = 0, a população fica estável t = tempo
Crescimento exponencial A diferencia entre a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade é a taxa per capita de crescimento r=b-d A equação de crescimento pode ser representada como ∆N = rN ou dN = rN ∆t dt O crescimento exponencial ocorre quando os recursos não tem limites e a população é pequena, que é rara. A r é máxima (rmax) e é chamada a taxa intrínseca de aumento.
Crescimento Populacional Taxa de natalidade = proporção adicionada a população Taxa de mortalidade = proporção que morre Taxa de imigração = proporção que imigra Taxa de emigração = proporção que emigra r = (b-d) + (i-e) O que foi o valor de r para na população de mosca domestica? – 7200/120-120/120 = 60-1 = 59 (5,900%) – rmax
Crescimento Exponencial Podemos expressar ΔN/ Δt como r  taxa de crescimento populacional per capita Se r é + então a população cresce, se r é – então a população decai, se r = 0 então a população de crescimento zero e é estável.
Crescimento Exponencial A diferença entre as taxas de natalidade e mortalidade (b0 - d0) é r, a taxa intrínseca de crescimento natural, ou o parâmetro Malthusiano. Teoricamente é o número máximo de indivíduos adicionado a população por individual per time. Resolvendo a equação diferencial obtemos a formula de estimar o tamanho populacional em qualquer tempo: N = N0ert onde e = 2.718... (base de logaritmos naturais).
Crescimento Exponencial A equação demonstra que se as taxas de mortalidade e natalidade são constantes, a população crescerá exponencialmente. Se transforme a equação aos logaritmos naturais (ln), a curva exponencial vira linear e a tangente será r: ln(N) = ln(N0) + ln(e)rt e r = [ln(N) - ln(N0)] / t onde ln(e) = 1. A taxa de crescimento populacional, r, é básica para a dinâmica de populações, principalmente na comparação de espécies e populações diferentes.
Derivação da equação para mudanças nas taxas de mortalidade e natalidade dado dn/dt = rN se r = b - d onde: b = taxa de natalidade d = taxa de mortalidade então dn/dt = (b - d)N
O crescimento exponencial Crescimento Populacional dn/(dt*N) = r 1200 Onde r é a taxa 1000 instantânea de 800 mudança números 600 A forma integrada Nt = N0ert 400 200 0 0 2 4 6 8 10 12 tempo
Mudanças do tamanho populacional (N) Uma população sem limitação de recursos alcança sua taxa máxima de crescimento: N = rmaxN t A forma mais simples ocorre se os Isso é o crescimento indivíduos reproduzem e morrem numa exponencial taxa constante. Mas, essas condições geralmente não acontecem.
Mudanças do tamanho populacional (N) Podemos substituir r = (b - d) para obter: N = rN t Por exemplo… N1=1000 N2=1500 rN=500; r=0.5
Crescimento Exponencial O que é r?
O que é r? A taxa máxima de crescimento de uma população é a taxa intrínseca de aumento e é representada por “r”. A taxa intrínseca de aumento sob condições ideais e a potencial biótico da população
O que é r? Reprodução bruta por indivíduo por unidade de tempo Variável combina as taxas per capita de natalidade e mortalidade (sob a premissa que ambas são constantes) Pode ser usada para calcular a taxa de crescimento de uma população A taxa intrínseca de aumento pode ser resolvido por: ln N t  ln N o r t
O que é r? r = Parâmetro Malthusiano Continua e não Discreta Equação Diferencial – Intervalo muito pequeno de tempo
O que é r? 70 Uma população: – cresce quando r > 0 – É constante quando r = 0 se r é zero, a população não muda de tamanho – diminua quando r < 0 r pode ser negativa se a população diminua Assim, a taxa de aumento ou declínio de uma população pode mudar no tempo.
Características de r Pode ser somada e mudada pelo escalamento – Exemplo, se r = 0.101 dia, o que o valor de r por hora? (0.101/24 = 0.0042) Qual é o valor de  por hora? Abundância  r
Características de r r = 0.0, abundancia estável r > 0.0, abundancia aumenta r < 0.0, abundancia diminua = er r = ln()
A taxa de crescimento populacional depende do valor de r, específica ao ambiente e espécie.
O valor de r é único ao conjunto de condições ambientais que influencia as taxas de natalidade e mortalidade …mas existem algumas expectações gerais do padrão: rmax elevada para organismos em ambientes perturbados rmax baixa para organismos em habitats mais estáveis
Crescimento Exponencial • O modelo mais simples dN=riN dt • Taxa constante de crescimento  crescimento exponencial • Premissas: • População fechada (sem imigração ou emigração) • Recursos sem limites • Nenhuma estrutura genética • Nenhuma estrutura de idades ou tamanhos • Crescimento contínuo sem tempos de retorno
Crescimento Exponencial • t = tempo • N = tamanho da população • dN =taxa (instantânea) da mudança do dt tamanho da população • r = taxa máxima intrínseca de crescimento (1/vez) = b-d (taxa de natalidade – taxa de mortalidade)
Crescimento Sem Limites Potencial biótico: e = i e não existem limites ao crescimento populacional e por isso: dN=riN dt N é o número de indivíduos na população, dN/dt é a taxa de mudança no tempo; ri é a taxa intrínseca de aumento natural da população = capacidade de crescimento
O crescimento populacional é medido pela taxa per capita de aumento Se ignoramos a imigração e emigração A taxa de crescimento (per capita) é a taxa de natalidade menos a taxa de mortalidade Taxa de crescimento = rN dN=riN dt
Crescimento Per Capita da População Expressado a base de por indivíduo ( per capita): taxa de natalidade =B= bN onde b = taxa média de nascimentos N = número de indivíduos. Taxa de mortalidade =M = mN onde m = taxa média de mortes, N = número de indivíduos.
Crescimento Per Capita da População O crescimento populacional per capita é: ∆N/∆T = bN-mN Taxa per capita de aumento = r = b-m, por isso: ∆N/∆T = rN se r> 0, população cresce, se r<0, população diminua
Crescimento Exponencial Quando a taxa per capita de aumento, r, é máxima usamos o termo rmax. ∆N/∆T = dN/dT = rmax N A taxa de crescimento populacional fica constante, mas o número de indivíduos muda
dN/dt = riN Onde: N = número de indivíduos na população dN/dt = a taxa de mudança de números na população no tempo r = taxa intrínseca de aumento da população (capacidade intrínseca para crescer) r é difícil calcular e é considerada aqui como a diferença entre a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade
Crescimento Exponencial Curva de forma de J R =N/t = (b-d)N Crescimento exponencial N/t = rmaxN – Mensura o crescimento ótimo da população rmax = taxa intrínseca de aumento
Crescimento Exponencial O crescimento exponencial continuo é caracterizado pelas mudanças que ocorrem instantaneamente, ou o tempo entre as observações fica curto. O crescimento continuo da população é definida pela equação diferencial., dN/dt = riN Onde dN/dt é a taxa de mudança populacional num instante e r e a taxa instantânea de mudança per capita
Crescimento Exponencial Podemos integrar essa equação usando calculo, assim escrevendo de outra forma de modo que somente N apareça no lado esquerdo (1/N)dN = rdt
Crescimento Exponencial – Nascimentos excedem as mortes – As taxas de natalidade e mortalidade são independentes do tamanho da população – Ignoramos a migração N t = rt N 0
Efeito de Mortalidade Populações crescem exponencialmente se a taxa per capita de mortalidade é menor do que a taxa per capita de natalidade 25% de mortalidade entre divisões
Crescimento Exponencial 88 de Populações O crescimento exponencial resulta numa curva continuamente acelerada de aumento (ou uma curva desacelerada contínua de diminuição). A taxa pela qual os indivíduos são adicionados a população é: dN/dt = rN Essa equação incorpora dois princípios: – A taxa exponencial de crescimento (r) expressa o aumento da população em base “por individuo” – A taxa de aumento (dN/dt) varia em proporção direta a N
N/T=bN-dN onde: b é a taxa per capita de natalidade d é a taxa per capita de mortalidade ignorando a imigração e emigração. N/T=rN (define r como a taxa instantânea de crescimento da população; (r=b-d) Pode ser integrada para produzir a equação de crescimento exponencial.
Crescimento Exponencial N(t)=N0 ert onde r é o parâmetro de crescimento exponencial N0 é a população inicial t é o tempo transcorrido r=0 se a população não muda, r>0 se a população aumenta, e r<0 se a população decresce.
Crescimento Exponencial Para equações que aumentam exponencialmente, use a formula: N(t)=N0 ert Onde No = a população inicial, t = tempo, r é a taxa intrínseca de aumento, e Nt = a população no tempo t
Crescimento Exponencial de 92 Populações Uma população que exibe um crescimento exponencial apresenta uma curva suave de aumento populacional como função do tempo. A equação que descreve esse crescimento é: N(t)=N0 ert onde:N(t) = número de indivíduos após t unidades de tempo N(0) = tamanho inicial da população r = taxa exponencial de crescimento e = base de logaritmos naturais (aproximadamente 2.72)
Crescimento Exponencial Tamanho Populacional (N) Tempo (t)
Crescimento exponencial Tamanho Populacional (N) r>0 r=0 r<0 Tempo (t) Curva continuamente acelerando de aumento Tangente varia com o tamanho populacional (N) (fica mais aguda ao aumentar a população).
Calculo do crescimento populacional no futuro ∆N/∆T = dN/dT = rmax N N(t)=N0 ert onde N(t) = número no tempo t, e N(0)= número no tempo 0
Calculo do crescimento populacional no futuro Nt = N0ert N0 = tamanho inicial da população Nt = tamanho da população no tempo t e  2.7171 r = taxa intrínseca de crescimento t = tempo
Calculo do crescimento populacional no futuro dN/dt = rN Integramos a equação diferencial onde e é ≈ 2.718 N(t)=N0 ert Exemplo: N0 = 100, r = 0.1398, t = 10 anos N10 = 100(e0.1398)10 = 405 indivíduos
Duas equações de tamanho populacional Discreta: Continua: Nt = λ t N0 N(t)=N0 ert λ= e r ln(λ) = r
O crescimento exponencial e99 geométrico são relacionados. As equações exponencial e geométrica descreve os mesmos dados de forma igual. Esses modelos são parecidos porque: = e r e loge  = r
N(t + 1) = N(t)λ N(1) = N(0) λ , N(2) = N(1)λ …por isso... N(2) = N(0) λ2 e… N(t) = N(0)λt [lembre: N(t) = N(0)ert] O que implica: er = λ ou ln λ = r
Crescimento Exponencial e Geométrico Integrando com o tempo com C sendo o constante da integração.Se C = ln N0, obtemos ou R e G são equivalentes por meio da transformação logarítmica
Taxas Por Individuo de 10 Crescimento Populacional 2 A taxa por indivíduo ou per capita de crescimento de uma população são funções das taxas de natalidade (b ou B) e mortalidade (d ou D): r = b – d (tempo contínuo) e  = B - D(tempo discreto)  Ainda que essas taxas são por indivíduo ou per capita não tem sentido a base do indivíduo, tem sentido ao nível da população.
1500 Taxa elevada de crescimento 1000 Tamanho populacional Taxa baixa de de crescimento Crescimento zero 500 da população r=0 Taxa negativa de crescimento r = -0.05 0 0 5 10 15 20 Tempo (anos)
Comparação do crescimento exponencial e geométrico: Geométrico Exponencial Tamanho populacional (N) Tempo (t) Tempo (t )
Padrões variados de mudança 10 populacional 5 Uma população: –cresce quando  > 1 ou r > 0 –É constante quando  = 1 ou r=0 –diminua quando  < 1 (mas > 0) ou r < 0
Taxa Taxa Taxa Tamanho populacional (N) Tempo Tempo Taxa de crescimento geométrico Taxa de crescimento exponencial
Qual magnitude tem  e r? Espécie  r E. coli 3,11 *1023 (dia) 58,7 Tribolium castaneum 1,11 (dia) 0,101 Rattus norvegicus 221,9 (ano) 5,402 Tapirus americana 1,44 (ano) 0,365 Pantera concolor 1,04 (ano) 0,039 Tabebuia 1,03 (ano) 0,027
Crescimento Populacional – A taxa de crescimento medida por duas formas: Taxa de crescimento populacional = mudança do tamanho populacional por unidade de tempo Taxa per capita de crescimento (r) = taxa de natalidade –taxa de mortalidade por individuo (= taxa intrínseca de aumento natural) – Modelo de crescimento exponencial Crescimento sem limites (premissa: r constante) dN  rN Tamanho populacional dt (número total de indivíduos na população) Taxa per capita de crescimento (contribuição de cada indivíduo ao crescimento) Taxa de crescimento populacional (mudança do tamanho populacional no tempo)
Taxa Intrínseca de Crescimento Método A Simplificando, usamos anos como unidade temporal. Mas, o mesmo pode ser dias, semanas, ou minutos. O número de indivíduos de idade x no ano t é igual ao número de indivíduos recém nascidos (x=0) x anos antes multiplicado pela sua sobrevivência (lx) até a idade x:
Taxa Intrínseca de Crescimento Método B A taxa intrínseca de aumento populacional pode ser estimado como o logaritmo do único eigenvalor real e positivo do matriz de transição. A teoria dos eigenvalores é o tópico central na álgebra linear. È usado para reduzir problemas multi-dimensionais em problemas de uma só dimensão. Estimamos o eigenvalor usando o programa sem detalhar o algoritmo. O único eigenvalor real e positivo da matriz é igual à =1.176. Por isso, r = ln() = 0.162 próximo a valor estimado pelo Método A..
Crescimento Exponencial Reprodução sem pulsos dN/dt = rN ----> Nt = Noert ----> ln Nt = ln No + rt r = ln (Nt/No)/t = taxa intrínseca de aumento = taxa per capita de aumento r = ln (Nt/No)/T = ln Ro/T
Taxa Intrínseca de Crescimento Verifique o resultado
Curva em forma de J ou de crescimento exponencial CRESCIMENTO EXPONENCIAL Tempo de Tamanho Populacional retorno DOBRA TEMPO
Onde o modelo exponencial pode funcionar? •No laboratório. •Na natureza, mas tipicamente durante períodos relativamente curtos. •Populações colonizadoras, especialmente com poucos predadores. •Espécies invasoras, surtos de pragas •Populações recuperando de declínios catastróficos. •O Homem (capacidade de aumentar a ‘capacidade de suporte’). As populações de mamíferos não aumentam sem limites por muito tempo.
Ocorre na natureza? Sim Espécies invasoras Habitat uniforme Sem predadores Sem doença Área sem limites
A introdução de lebres a Austrália.
Invasão
Invasão Fase 1 r = 0.036 /ano
Invasão Fase 2 r = 0.126 /ano Fase 1 r = 0.036 /ano
Enhydra lutris num ambiente rico em recursos: N =600; aumentando 10%/ano (K ~ 2400)
Quando o modelo de crescimento exponencial funciona bem? •Estrategistas r •Recursos nos limitados •Nichos vazios
Populações de muskox na Ilha Nunivak (de Akcakaya et al.) Gráfico semi-logaritmico do tamanho populacional no tempo é linear se a população cresce exponencialmente
Qual é o valor do modelo de crescimento exponencial? Gotelli: O modelo de crescimento exponencial é a pedra fundamental da biologia de populações. Turchin: O crescimento exponencial é a primeira lei da dinâmica populacional. A lei exponencial é similar as leis da física, como a lei de inércia de Newton’. Toda população tem o potencial de aumento exponencial.
Crescimento Exponencial Conhecido como o primeiro “principio” da dinâmica populacional, porque é uma propriedade fundamental de todos os sistemas populacionais
A POPULAÇÃO CRESCE ATÉ A Tamanho da População ETERNIDADE? Tempo
Problema: Uma população de camundongos, Mus musculus, consiste de 371 indivíduos no começo de 2011. No mesmo ano, 115 indivíduos morrem, 201 nascem, 37 imigram e 75 emigram. Qual é a população no começo do ano 2012?
Resposta N(t) =371 N(t+1) = N(t) + B - D + I -E N(t+1) = N(t) + 201 (natalidade) - 115 (mortalidade) - 75 (emigração) + 37 (imigração) = 371+48 = 419
Pergunta A maritaca introduzida aumenta a uma taxa de 25% por ano no estado de São Paulo. Se a população atual consiste de 10,000 indivíduos, qual será a população em vinte anos? – Nt = Noert= 10,000*2.7180.25*20 = 1,484,131 maritacas
PROBLEMA! A ratazana (Rattus norvegicus) tem uma taxa intrínseca de crescimento de: 0.015 individuo / individuo*dia Se sua casa foi infestada por 20 ratazanas.  Em quanto tempo a população dobra?  Quantos ratazanas teria após de 2 meses? O modelo é mais sensível a N0 ou r?
Pergunta! Qual é o nome do primeiro tipo de crescimento populacional? Qual é sua formula? O que demonstra o crescimento exponencial?
Perguntas Por que as populações mudam de tamanho? Quais fatores determinem as taxas de crescimento ou declínio populacional? Como esses variam entre as espécies?

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Crescimento exponencial

  • 1.
    Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Crescimento Populacional Exponencial
  • 2.
    Cada ser vivofaz duas coisas…
  • 3.
    Todo ser vivoreproduz. Qualquer espécie é capaz de ter um crescimento populacional exponencial sob algum conjunto de condições possíveis
  • 4.
    Populações mudam no tempo… Podem crescer ou diminuir. – Até serem extintas. Reagem “instantaneamente” a mudanças ambientais. Populações crescem pela multiplicação. – Não usam a adição.
  • 5.
    Mudanças do tamanhopopulacional Aumentando Diminuindo Oscilando
  • 6.
    Populações crescem de formas diferentes: Crescimento Aritmético (?) Crescimento Exponencial (iteroparidade) Crescimento Geométrico (semelparidade) Crescimento Logístico (ambos)
  • 7.
    Crescimento populacional depopulações isoladas Taxa de Crescimento crescimento populacional = X Número de populacional bruto indivíduos por unidade por indivíduo por de tempo unidade de tempo
  • 8.
    Crescimento Exponencial Tamanho daPopulação A quantidade de crescimento depende do número de indivíduos na população. Tempo
  • 9.
    Número de filhotesnascidos Ano
  • 10.
    Populações crescem rapidamente Com recursos suficientes Crescimento Exponencial Curva de forma de J
  • 11.
    A Curva J PUXADOR: Inteligência (Negentropia) Fase Hiperbólica MOTOR: Compressão de MEET DINÂMICA: Desenvolvimento Evolutivo RESTRIÇÃO: Alguns aspectos de sistemas HP pós-emergência e pós-limites Componentes de Primeira não podem ser entendidos guiados por sistemas pre- Ordem são substratos singularidade hierárquicas limitados pelo = Emergência crescimento (Curvas S e B) Singularidades EP = Ponto Exponencial Crescimento Hiperbólicos da HP = Ponto Hiperbólico Segunda Ordem com as Fase Exponencial Singularidades de Emergência e uma Singularidade de Limite EP Exemplos: Linear-Appearing Phase Phi de Chaisson Calendário Cósmico de Sagan Szathmary’s Megatransitions
  • 12.
    Crescimento Exponencial Exemplo: – 10,000 aves numa população – 1500 nascimentos e 500 mortes por ano – 1500/10.000 - 500/10.000 = 0,10 ou 10% – Expressada como um aumento de 10% por ave por ano
  • 13.
    Outro tipo decrescimento? Crescimento Geométrico O crescimento exponencial examina o crescimento num período comprido de tempo. As vezes precisamos examinar o crescimento em períodos mais longos de tempo.
  • 14.
    Premissas do Modelode Crescimento Exponencial A taxa reprodutiva é constante por indivíduo O número de indivíduos que reproduzem é proporcional ao tamanho populacional O ambiente não apresente limites
  • 15.
    Premissas do ModeloExponencial As taxas de natalidade e mortalidade são constantes no tempo • Nenhuma competição para recursos limitantes • (nenhuma dependência de densidade) • Nenhuma mudança aleatória no tempo Nenhuma estrutura de idade ou tamanho, e nenhuma diferença nas taxas de mortalidade e natalidade dos indivíduos População fechada. Sem emigração ou imigração. Não existem tempos de retorno (para modelos contínuos). Nenhuma estrutura genética.
  • 16.
    Premissas do ModeloExponencial As mudanças da população são proporcionais ao tamanho atual da população (∆ per capita) ∆ x número de indivíduos -->∆ da população; Taxa constante de ∆; taxas constantes de natalidade e mortalidade Nenhuma limitação de recursos Todos os indivíduos são iguais (sem estrutura etária ou de tamanho)
  • 17.
    Crescimento Exponencial dePopulações As populações crescem pela multiplicação, como os juros da poupança Descreve populações nas quais os indivíduos se adicionam continuamente (bactéria, alguns insetos)
  • 18.
    Crescimento Exponencial Naequação exponencial os indivíduos são continuamente adicionados a população (gerações sobre-postas) Usa equações diferenciais Também pressupõe nenhuma taxa específica a idade para natalidade ou mortalidade
  • 19.
    Crescimento Exponencial Nos modelosde crescimento exponencial, os nascimentos, mortes, emigrações e imigrações acontecem continuamente – Representa uma boa aproximação para a maioria das populações biológicas
  • 20.
    Crescimento Exponencial O tamanhoda população cresce por incrementos que aumentam durante os intervalos sucessivos Quanto maior a população, mais indivíduos existem para reproduzir
  • 21.
    A Equação “BIDE” Nt+1 = Nt + B + I - D - E B = número de nascimento por unidade de tempo D = número de mortes por unidade de tempo I = número de imigrantes por unidade de tempo E = número de emigrantes por unidade de tempo Os modelos simples tem premissa de população fechada (geralmente não real): Nt+1 = Nt + B – D Nt+1 – Nt = B – D ∆N = B - D
  • 22.
    Como as populaçõesmudam de tamanho? Ganhos e perdas de individuos Nt+1 = Nt + ganhos - perdas Tamanho da Tamanho da população População há No tempo “t” Um t atrás N novo = N anterior + nascimentos - mortes + imigração - emigração Nt+1 = Nt + B - D + I - E intrínseca Troca com outras populações
  • 23.
    Como as populaçõesmudam de tamanho? Ganhos e perdas de individuos Nt+1 = Nt + ganhos - perdas Tamanho da Tamanho da população População há No tempo “t” Um t atrás N novo = N anterior + nascimentos – mortes Nt+1 = Nt + B – D intrínseca Para simplificar Vejamos os processos intrínsecos
  • 24.
    Como as populaçõesmudam de tamanho? Nt+1 = Nt + B - D Nt+1 - Nt = B - D Mudança populacional = nascimentos – mortes A população cresce se: B>D A população diminua se: B<D
  • 25.
    Crescimento Exponencial Sob condiçõessimples, com ambiente constante e sem migração, a mudança no tamanho populacional (N) no tempo (t) dependerá da diferença entre a taxa individual de nascimento (b0) e de mortalidade (d0), : dN/dt = (b0 - d0) / N0 Onde: b0 = taxa instantânea de natalidade, nascimentos por indivíduo por período temporal (t). d0 = taxa instantânea de mortalidade, mortes por indivíduo por período temporal , e dN0 = atual tamanho populacional.
  • 26.
    Crescimento exponencial A mudançado tamanho populacional no tempo = nascimentos – mortes ΔN/ Δt = B – D Pode ser representado como o número médio de nascimentos e mortes por indivíduo (per capita, simbolizado com a letra minúscula). ΔN/ Δt = bN – dN
  • 27.
    Crescimento Exponencial •O modelocontínuo é equivalente a uma equação de diferencia discreta com um unidade infinitamente pequena de tempo. •O tempo é tratado como contínuo de modo que mudança do tamanho da população pode ser descrita por uma equação diferencial: dN/dt = B – D = bN – dN onde b e d são as taxas per = (b – d) N capita de natalidade e = rN mortalidade. dN/dt = rN onde r é a taxa instantânea de aumento As unidades de r são indivíduos/(individuos * tempo) r > 0, aumento exponencial r = 0, nenhuma mudança r < 0, cai exponencialmente
  • 28.
    Modelos de Crescimento Populacional A taxa de crescimento populacional é igual a taxa de natalidade (B) menos a taxa de mortalidade (M) N = número de indivíduos, T= tempo Ignora a emigração e a imigração Mudança do tamanho populacional =∆ N/ ∆T = B-M O crescimento zero da população ocorre quando a taxa de natalidade é igual a taxa de mortalidade
  • 29.
    Crescimento exponencial A mudançado tamanho da população (N) durante um intervalo de tempo é número de nascimentos – número de mortes, ou ∆N = B - D ∆t (sem imigração ou emigração) Se b (taxa de natalidade) é o número médio de filhotes produzidos durante um período de tempo pela população, e d (taxa de mortalidade) é o número médio de mortes para a população, ∆N = bN – dN ou ∆N = (b – d)N ∆t ∆t
  • 30.
    Um modelo decompartimentos com fluxos e estoques Se existe coisas num compartimento (como indivíduos de uma população ou Moléculas num lago) e uma propriedade de conservação, então: Nt = Nt-1 + ENTRADA - SAIDA. ENTRADA = nascimentos + imigração ignorada Nt- Nt 1 t SAIDA = mortes + emigração ignorada N/t = Nt - Nt-1 = ENTRADA - SAIDA = Nascimentos - Mortes assuming no migration) Se examinamos os processos e esses são mais fáceis de visualizar se convertemos o número absoluto de Bs e Ds, em as taxas per capita (por individuo) b e d: B = bN e D = dN, então N/t = Nt - Nt-1 = Nascimentos - Mortes = bN - dN = N (b - d) Se t diminua e Se (b - d) = r = taxa instantânea per capita de crescimento populacional Então temos a forma diferencial dN/dt = rN
  • 31.
    Derivamos dN/dt =rN, onde r = taxa instantânea per capita de crescimento populacional. (e também a taxa de juros compostos) a taxa de mudança de N is proporcional a N; quanto maior N mais rápido o aumento; retroalimentação + e N ‘explode’! Podemos arranjar de nova a forma dN/N = r dt, e depois integrar ambos os lados: Nt = N0 ert , o modelo de crescimento exponencial (conveniently, er = , the geometric growth rate) Ao arranjar de novo Nt = N0 ert para isolar t = ln(Nt/N0)/r e observamos que o tamanho populacional dobra a cada td = ln(2)/r = 0.69/r unidades de tempo A população humana dobrou entre 1930 e 1975 (45 anos). qual foi a r média? 45 = 0.69/r r = 0.69/45 = 0.0153 = 1.53% por ano A r do homem não é constante, aumenta e o tempo de dobrar diminua!!!!!
  • 32.
    Dinâmica Populacional Se umapopulação aumenta, diminua ou fica estável depende de quatro fatores – 1.) taxa de natalidade – 2.) taxa de mortalidade – 3.) Imigração – 4.) Emigração
  • 33.
    Processos Demográficos Nascimento (Natalidade)[+] Morte (Mortalidade) [-] Imigração [+] Emigração [-]
  • 34.
    Potencial Biótico O potencialbiótico de qualquer população é exponencial, ainda quando a taxa de aumenta fica constante O número de indivíduos acelera rapidamente crescimento Taxa de Tempo
  • 35.
  • 36.
    Potencial Biótico Taxa máximade aumento por indivíduo sob condições ideais Varia entre espécies devido a três parâmetros: 1. A idade que cada geração começa reproduzir 2. A freqüência da reprodução 3. Quantas proles nascem cada vez
  • 37.
    Potencial Biótico Taxa decrescimento de uma populações sem qualquer resistência ambiental. Capacidade inata de crescimento de qualquer população é exponencial. – Ainda mantido a mesma taxa, o número na população acelera com o aumento do tamanho população.
  • 38.
    Potencial Biótico Crescimento Exponencial – A taxa pela qual uma população de uma espécie aumentará sem limites sobre a taxa de crescimento. A capacidade inata de crescimento de qualquer população é exponencial. – Ainda ao ficar constante a taxa, o aumento atual de números acelera ao aumentar o tamanho populacional.
  • 39.
    Potencial Biótico Mosca domestica,Musca domestica Sete gerações por ano na média 120 ovos por fêmea na média Premissas – A fêmea reproduz e depois morre – A metade da prole é fêmea – Nenhuma mortalidade da prole – Começa com uma fêmea grávida Quantas moscas estarão na população ao fim de um ano. Precisa calcular o tamanho populacional para cada geração
  • 40.
    Potencial Biótico Mosca domestica,Musca domestica Geração tamanho populacional 1. 120 2. 7,200 3. 432,000 4. 25,920,000 5. 1,555,200,000 6. 93,312,000,000 7. 5,598,720,000,000 O crescimento fenomenal é a expressão do potencial biótico da mosca domestica As moscas fazem isso?
  • 41.
    Crescimento Populacional –A taxa de crescimento aumenta ao aumentar o tamanho populacional População Taxa de crescimento (N) (dN/dt) é a tangente Tempo (t)
  • 42.
    Como a maioriadas populações crescem? Duas forças opostas afeita o tamanho populacional – Potencial biótico: a capacidade de reprodução de uma população. – Resistência ambiental Consiste de fatores que limitam o crescimento.
  • 43.
  • 44.
    O modelo decrescimento exponencial O modelo de crescimento exponencial descreve o crescimento populacional sob as condições ideais sem limites de alimento, espaço e outros recursos Essas condições raramente existem, e se existem duram pouco tempo.
  • 45.
    Crescimento Exponencial O modeloexponencial descreve o crescimento populacional num ambiente sem limites É informativo estudar o crescimento populacional numa situação ideal para entender a capacidade de espécies de aumentar e as condições que podem facilitar esse tipo de crescimento
  • 46.
    Crescimento Exponencial Populações nãoreguladas aumentam de forma exponencial: Crescimento exponencial Da poupança com uma taxa Crescimento por uma Anual de juros compostos de 5% porcentagem fixa, em Tempo (anos) Capital vez de uma quantidade 0 (nascimento) R$ 1.000 fixa. 10 R$ 1.629 30 R$ 4.322 50 R$ 11.467 Similar a crescimento 60 R$ 18.679 de capital num conta 70 R$ 30.426 de poupança 80 R$ 49.561
  • 47.
    Entendimento de Exponenciais Tentapensar e resolver uma pergunta simples: – Você foi oferecido dois empregos iguais por uma hora por dia por quatorze dias. – O primeiro emprego paga R$ 10,00 por hora. – O segundo emprego começa pagando somente R$ 0,01 por dia, mas a taxa dobra cada dia. – Qual emprego você aceitaria?
  • 48.
    Entendimento de Exponenciais Emprego 1 Emprego 2 90 80 Agora, quanto você 70 ganharia se fica no emprego por mais 60 duas semanas? 50 O emprego 2 tem 40 um crescimento O que acontece se esse lento ( tempos de tipo de crescimento 30 retorno) antes do ocorra numa 20 que o crescimento população? 10 exponencial começa! 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
  • 49.
    Pode ignorar ocrescimento exponencial? Prefere um milhão de reais ou um centavo? – Um centavo divide uma vez por dia. – Em um mês teria 5 milhões de reais.
  • 50.
    Conceitos Básicos deTaxas São obtidas pela divisão da mudança ocorrida em certa quantidade pelo período decorrido durante a mudança; ΔN/Δt = taxa média de mudança no número de organismos em relação ao período de tempo – taxa de crescimento; ΔN/(NΔt) = taxa média de mudança no número de organismos em relação ao período de tempo por organismo – taxa específica de crescimento; dN/dt = taxa de mudança do número de organismos por tempo em determinado momento; dN/(Ndt) = taxa de mudança do número de organismos por tempo em determinado momento; - na curva de crescimento a reta tangente em qualquer ponto é a taxa de crescimento.
  • 51.
    As taxas decrescimento populacional são relacionadas diretamente ao tamanho corporal O crescimento populacional aumenta inversamente com o tempo médio de geração: O tempo médio de geração aumenta com o tamanho corporal.
  • 52.
    Crescimento Sem Limites Aspopulações freqüentemente ficam constantes independente do número de filhotes nascidos Porém, o modelo de crescimento exponencial se aplica as populações sem limites a crescimento r = (b-d) + (i-e) r = taxa de aumento da população; b = taxa de natalidade; d = taxa de mortalidade; i = imigração; e = emigração
  • 53.
    Crescimento populacional de populações isoladas As populações crescem quando a taxa de natalidade > a taxa de mortalidade, mais fica igual quando igual e diminua quando a taxa de natalidade < a taxa de mortalidade r é a taxa máxima de crescimento
  • 54.
    Crescimento Exponencial dn/(dt*N) =r 1200 Crescimento Populacional Onde r é a taxa 1000 instantânea de 800 mudança número 600 A forma integrada 400 Nt = N 0 ert 200 0 0 2 4 6 8 10 12 tempo
  • 55.
    Crescimento Exponencial O Modelo: xn+1 = rxn A Solução: xn = x0rn xn r >1 0<r<1 n r < -1 -1 < r < 0
  • 56.
    Crescimento Exponencial dePopulações Equação: N(t) = N(0)ert N(0) = população no tempo 0 e = base do logaritmo natural (2.72) r = taxa exponencial de crescimento – se r > 0, a população cresce – se r < 0, a população diminua – se r = 0, a população fica estável t = tempo
  • 57.
    Crescimento exponencial A diferenciaentre a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade é a taxa per capita de crescimento r=b-d A equação de crescimento pode ser representada como ∆N = rN ou dN = rN ∆t dt O crescimento exponencial ocorre quando os recursos não tem limites e a população é pequena, que é rara. A r é máxima (rmax) e é chamada a taxa intrínseca de aumento.
  • 58.
    Crescimento Populacional Taxa denatalidade = proporção adicionada a população Taxa de mortalidade = proporção que morre Taxa de imigração = proporção que imigra Taxa de emigração = proporção que emigra r = (b-d) + (i-e) O que foi o valor de r para na população de mosca domestica? – 7200/120-120/120 = 60-1 = 59 (5,900%) – rmax
  • 59.
    Crescimento Exponencial Podemos expressarΔN/ Δt como r  taxa de crescimento populacional per capita Se r é + então a população cresce, se r é – então a população decai, se r = 0 então a população de crescimento zero e é estável.
  • 60.
    Crescimento Exponencial A diferençaentre as taxas de natalidade e mortalidade (b0 - d0) é r, a taxa intrínseca de crescimento natural, ou o parâmetro Malthusiano. Teoricamente é o número máximo de indivíduos adicionado a população por individual per time. Resolvendo a equação diferencial obtemos a formula de estimar o tamanho populacional em qualquer tempo: N = N0ert onde e = 2.718... (base de logaritmos naturais).
  • 61.
    Crescimento Exponencial A equaçãodemonstra que se as taxas de mortalidade e natalidade são constantes, a população crescerá exponencialmente. Se transforme a equação aos logaritmos naturais (ln), a curva exponencial vira linear e a tangente será r: ln(N) = ln(N0) + ln(e)rt e r = [ln(N) - ln(N0)] / t onde ln(e) = 1. A taxa de crescimento populacional, r, é básica para a dinâmica de populações, principalmente na comparação de espécies e populações diferentes.
  • 62.
    Derivação da equaçãopara mudanças nas taxas de mortalidade e natalidade dado dn/dt = rN se r = b - d onde: b = taxa de natalidade d = taxa de mortalidade então dn/dt = (b - d)N
  • 63.
    O crescimento exponencial Crescimento Populacional dn/(dt*N) = r 1200 Onde r é a taxa 1000 instantânea de 800 mudança números 600 A forma integrada Nt = N0ert 400 200 0 0 2 4 6 8 10 12 tempo
  • 64.
    Mudanças do tamanhopopulacional (N) Uma população sem limitação de recursos alcança sua taxa máxima de crescimento: N = rmaxN t A forma mais simples ocorre se os Isso é o crescimento indivíduos reproduzem e morrem numa exponencial taxa constante. Mas, essas condições geralmente não acontecem.
  • 65.
    Mudanças do tamanhopopulacional (N) Podemos substituir r = (b - d) para obter: N = rN t Por exemplo… N1=1000 N2=1500 rN=500; r=0.5
  • 66.
  • 67.
    O que ér? A taxa máxima de crescimento de uma população é a taxa intrínseca de aumento e é representada por “r”. A taxa intrínseca de aumento sob condições ideais e a potencial biótico da população
  • 68.
    O que ér? Reprodução bruta por indivíduo por unidade de tempo Variável combina as taxas per capita de natalidade e mortalidade (sob a premissa que ambas são constantes) Pode ser usada para calcular a taxa de crescimento de uma população A taxa intrínseca de aumento pode ser resolvido por: ln N t  ln N o r t
  • 69.
    O que ér? r = Parâmetro Malthusiano Continua e não Discreta Equação Diferencial – Intervalo muito pequeno de tempo
  • 70.
    O que ér? 70 Uma população: – cresce quando r > 0 – É constante quando r = 0 se r é zero, a população não muda de tamanho – diminua quando r < 0 r pode ser negativa se a população diminua Assim, a taxa de aumento ou declínio de uma população pode mudar no tempo.
  • 71.
    Características de r Podeser somada e mudada pelo escalamento – Exemplo, se r = 0.101 dia, o que o valor de r por hora? (0.101/24 = 0.0042) Qual é o valor de  por hora? Abundância  r
  • 72.
    Características de r r= 0.0, abundancia estável r > 0.0, abundancia aumenta r < 0.0, abundancia diminua = er r = ln()
  • 73.
    A taxa de crescimento populacional dependedo valor de r, específica ao ambiente e espécie.
  • 74.
    O valor der é único ao conjunto de condições ambientais que influencia as taxas de natalidade e mortalidade …mas existem algumas expectações gerais do padrão: rmax elevada para organismos em ambientes perturbados rmax baixa para organismos em habitats mais estáveis
  • 75.
    Crescimento Exponencial • Omodelo mais simples dN=riN dt • Taxa constante de crescimento  crescimento exponencial • Premissas: • População fechada (sem imigração ou emigração) • Recursos sem limites • Nenhuma estrutura genética • Nenhuma estrutura de idades ou tamanhos • Crescimento contínuo sem tempos de retorno
  • 76.
    Crescimento Exponencial • t= tempo • N = tamanho da população • dN =taxa (instantânea) da mudança do dt tamanho da população • r = taxa máxima intrínseca de crescimento (1/vez) = b-d (taxa de natalidade – taxa de mortalidade)
  • 77.
    Crescimento Sem Limites Potencialbiótico: e = i e não existem limites ao crescimento populacional e por isso: dN=riN dt N é o número de indivíduos na população, dN/dt é a taxa de mudança no tempo; ri é a taxa intrínseca de aumento natural da população = capacidade de crescimento
  • 78.
    O crescimento populacionalé medido pela taxa per capita de aumento Se ignoramos a imigração e emigração A taxa de crescimento (per capita) é a taxa de natalidade menos a taxa de mortalidade Taxa de crescimento = rN dN=riN dt
  • 79.
    Crescimento Per Capita da População Expressado a base de por indivíduo ( per capita): taxa de natalidade =B= bN onde b = taxa média de nascimentos N = número de indivíduos. Taxa de mortalidade =M = mN onde m = taxa média de mortes, N = número de indivíduos.
  • 80.
    Crescimento Per Capitada População O crescimento populacional per capita é: ∆N/∆T = bN-mN Taxa per capita de aumento = r = b-m, por isso: ∆N/∆T = rN se r> 0, população cresce, se r<0, população diminua
  • 81.
    Crescimento Exponencial Quando ataxa per capita de aumento, r, é máxima usamos o termo rmax. ∆N/∆T = dN/dT = rmax N A taxa de crescimento populacional fica constante, mas o número de indivíduos muda
  • 82.
    dN/dt = riN Onde: N = número de indivíduos na população dN/dt = a taxa de mudança de números na população no tempo r = taxa intrínseca de aumento da população (capacidade intrínseca para crescer) r é difícil calcular e é considerada aqui como a diferença entre a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade
  • 83.
    Crescimento Exponencial Curva de forma de J R =N/t = (b-d)N Crescimento exponencial N/t = rmaxN – Mensura o crescimento ótimo da população rmax = taxa intrínseca de aumento
  • 84.
    Crescimento Exponencial O crescimentoexponencial continuo é caracterizado pelas mudanças que ocorrem instantaneamente, ou o tempo entre as observações fica curto. O crescimento continuo da população é definida pela equação diferencial., dN/dt = riN Onde dN/dt é a taxa de mudança populacional num instante e r e a taxa instantânea de mudança per capita
  • 85.
    Crescimento Exponencial Podemos integraressa equação usando calculo, assim escrevendo de outra forma de modo que somente N apareça no lado esquerdo (1/N)dN = rdt
  • 86.
    Crescimento Exponencial – Nascimentosexcedem as mortes – As taxas de natalidade e mortalidade são independentes do tamanho da população – Ignoramos a migração N t = rt N 0
  • 87.
    Efeito de Mortalidade Populaçõescrescem exponencialmente se a taxa per capita de mortalidade é menor do que a taxa per capita de natalidade 25% de mortalidade entre divisões
  • 88.
    Crescimento Exponencial 88 de Populações O crescimento exponencial resulta numa curva continuamente acelerada de aumento (ou uma curva desacelerada contínua de diminuição). A taxa pela qual os indivíduos são adicionados a população é: dN/dt = rN Essa equação incorpora dois princípios: – A taxa exponencial de crescimento (r) expressa o aumento da população em base “por individuo” – A taxa de aumento (dN/dt) varia em proporção direta a N
  • 89.
    N/T=bN-dN onde: bé a taxa per capita de natalidade d é a taxa per capita de mortalidade ignorando a imigração e emigração. N/T=rN (define r como a taxa instantânea de crescimento da população; (r=b-d) Pode ser integrada para produzir a equação de crescimento exponencial.
  • 90.
    Crescimento Exponencial N(t)=N0 ert onde r é o parâmetro de crescimento exponencial N0 é a população inicial t é o tempo transcorrido r=0 se a população não muda, r>0 se a população aumenta, e r<0 se a população decresce.
  • 91.
    Crescimento Exponencial Para equaçõesque aumentam exponencialmente, use a formula: N(t)=N0 ert Onde No = a população inicial, t = tempo, r é a taxa intrínseca de aumento, e Nt = a população no tempo t
  • 92.
    Crescimento Exponencial de 92 Populações Uma população que exibe um crescimento exponencial apresenta uma curva suave de aumento populacional como função do tempo. A equação que descreve esse crescimento é: N(t)=N0 ert onde:N(t) = número de indivíduos após t unidades de tempo N(0) = tamanho inicial da população r = taxa exponencial de crescimento e = base de logaritmos naturais (aproximadamente 2.72)
  • 93.
    Crescimento Exponencial Tamanho Populacional (N) Tempo (t)
  • 94.
    Crescimento exponencial Tamanho Populacional(N) r>0 r=0 r<0 Tempo (t) Curva continuamente acelerando de aumento Tangente varia com o tamanho populacional (N) (fica mais aguda ao aumentar a população).
  • 95.
    Calculo do crescimento populacional no futuro ∆N/∆T = dN/dT = rmax N N(t)=N0 ert onde N(t) = número no tempo t, e N(0)= número no tempo 0
  • 96.
    Calculo do crescimento populacional nofuturo Nt = N0ert N0 = tamanho inicial da população Nt = tamanho da população no tempo t e  2.7171 r = taxa intrínseca de crescimento t = tempo
  • 97.
    Calculo do crescimento populacional no futuro dN/dt = rN Integramos a equação diferencial onde e é ≈ 2.718 N(t)=N0 ert Exemplo: N0 = 100, r = 0.1398, t = 10 anos N10 = 100(e0.1398)10 = 405 indivíduos
  • 98.
    Duas equações detamanho populacional Discreta: Continua: Nt = λ t N0 N(t)=N0 ert λ= e r ln(λ) = r
  • 99.
    O crescimento exponenciale99 geométrico são relacionados. As equações exponencial e geométrica descreve os mesmos dados de forma igual. Esses modelos são parecidos porque: = e r e loge  = r
  • 100.
    N(t + 1)= N(t)λ N(1) = N(0) λ , N(2) = N(1)λ …por isso... N(2) = N(0) λ2 e… N(t) = N(0)λt [lembre: N(t) = N(0)ert] O que implica: er = λ ou ln λ = r
  • 101.
    Crescimento Exponencial e Geométrico Integrando com o tempo com C sendo o constante da integração.Se C = ln N0, obtemos ou R e G são equivalentes por meio da transformação logarítmica
  • 102.
    Taxas Por Individuode 10 Crescimento Populacional 2 A taxa por indivíduo ou per capita de crescimento de uma população são funções das taxas de natalidade (b ou B) e mortalidade (d ou D): r = b – d (tempo contínuo) e  = B - D(tempo discreto)  Ainda que essas taxas são por indivíduo ou per capita não tem sentido a base do indivíduo, tem sentido ao nível da população.
  • 103.
    1500 Taxa elevada de crescimento 1000 Tamanho populacional Taxa baixa de de crescimento Crescimento zero 500 da população r=0 Taxa negativa de crescimento r = -0.05 0 0 5 10 15 20 Tempo (anos)
  • 104.
    Comparação do crescimento exponencial e geométrico: Geométrico Exponencial Tamanho populacional (N) Tempo (t) Tempo (t )
  • 105.
    Padrões variados demudança 10 populacional 5 Uma população: –cresce quando  > 1 ou r > 0 –É constante quando  = 1 ou r=0 –diminua quando  < 1 (mas > 0) ou r < 0
  • 106.
    Taxa Taxa Taxa Tamanho populacional (N) Tempo Tempo Taxa de crescimento geométrico Taxa de crescimento exponencial
  • 107.
    Qual magnitude tem e r? Espécie  r E. coli 3,11 *1023 (dia) 58,7 Tribolium castaneum 1,11 (dia) 0,101 Rattus norvegicus 221,9 (ano) 5,402 Tapirus americana 1,44 (ano) 0,365 Pantera concolor 1,04 (ano) 0,039 Tabebuia 1,03 (ano) 0,027
  • 108.
    Crescimento Populacional –A taxa de crescimento medida por duas formas: Taxa de crescimento populacional = mudança do tamanho populacional por unidade de tempo Taxa per capita de crescimento (r) = taxa de natalidade –taxa de mortalidade por individuo (= taxa intrínseca de aumento natural) – Modelo de crescimento exponencial Crescimento sem limites (premissa: r constante) dN  rN Tamanho populacional dt (número total de indivíduos na população) Taxa per capita de crescimento (contribuição de cada indivíduo ao crescimento) Taxa de crescimento populacional (mudança do tamanho populacional no tempo)
  • 109.
    Taxa Intrínseca de Crescimento Método A Simplificando, usamos anos como unidade temporal. Mas, o mesmo pode ser dias, semanas, ou minutos. O número de indivíduos de idade x no ano t é igual ao número de indivíduos recém nascidos (x=0) x anos antes multiplicado pela sua sobrevivência (lx) até a idade x:
  • 110.
    Taxa Intrínseca de Crescimento Método B A taxa intrínseca de aumento populacional pode ser estimado como o logaritmo do único eigenvalor real e positivo do matriz de transição. A teoria dos eigenvalores é o tópico central na álgebra linear. È usado para reduzir problemas multi-dimensionais em problemas de uma só dimensão. Estimamos o eigenvalor usando o programa sem detalhar o algoritmo. O único eigenvalor real e positivo da matriz é igual à =1.176. Por isso, r = ln() = 0.162 próximo a valor estimado pelo Método A..
  • 111.
    Crescimento Exponencial Reprodução sempulsos dN/dt = rN ----> Nt = Noert ----> ln Nt = ln No + rt r = ln (Nt/No)/t = taxa intrínseca de aumento = taxa per capita de aumento r = ln (Nt/No)/T = ln Ro/T
  • 112.
    Taxa Intrínseca de Crescimento Verifique o resultado
  • 113.
    Curva em formade J ou de crescimento exponencial CRESCIMENTO EXPONENCIAL Tempo de Tamanho Populacional retorno DOBRA TEMPO
  • 114.
    Onde o modeloexponencial pode funcionar? •No laboratório. •Na natureza, mas tipicamente durante períodos relativamente curtos. •Populações colonizadoras, especialmente com poucos predadores. •Espécies invasoras, surtos de pragas •Populações recuperando de declínios catastróficos. •O Homem (capacidade de aumentar a ‘capacidade de suporte’). As populações de mamíferos não aumentam sem limites por muito tempo.
  • 115.
    Ocorre na natureza? Sim Espéciesinvasoras Habitat uniforme Sem predadores Sem doença Área sem limites
  • 116.
    A introdução delebres a Austrália.
  • 117.
  • 118.
    Invasão Fase 1 r = 0.036 /ano
  • 119.
    Invasão Fase 2 r = 0.126 /ano Fase 1 r = 0.036 /ano
  • 120.
    Enhydra lutris numambiente rico em recursos: N =600; aumentando 10%/ano (K ~ 2400)
  • 121.
    Quando o modelode crescimento exponencial funciona bem? •Estrategistas r •Recursos nos limitados •Nichos vazios
  • 122.
    Populações de muskoxna Ilha Nunivak (de Akcakaya et al.) Gráfico semi-logaritmico do tamanho populacional no tempo é linear se a população cresce exponencialmente
  • 123.
    Qual é ovalor do modelo de crescimento exponencial? Gotelli: O modelo de crescimento exponencial é a pedra fundamental da biologia de populações. Turchin: O crescimento exponencial é a primeira lei da dinâmica populacional. A lei exponencial é similar as leis da física, como a lei de inércia de Newton’. Toda população tem o potencial de aumento exponencial.
  • 124.
    Crescimento Exponencial Conhecido comoo primeiro “principio” da dinâmica populacional, porque é uma propriedade fundamental de todos os sistemas populacionais
  • 125.
    A POPULAÇÃO CRESCE ATÉ A Tamanho da População ETERNIDADE? Tempo
  • 126.
    Problema: Uma população de camundongos, Mus musculus, consiste de 371 indivíduos no começo de 2011. No mesmo ano, 115 indivíduos morrem, 201 nascem, 37 imigram e 75 emigram. Qual é a população no começo do ano 2012?
  • 127.
    Resposta N(t) =371 N(t+1) = N(t) + B - D + I -E N(t+1) = N(t) + 201 (natalidade) - 115 (mortalidade) - 75 (emigração) + 37 (imigração) = 371+48 = 419
  • 128.
    Pergunta A maritaca introduzidaaumenta a uma taxa de 25% por ano no estado de São Paulo. Se a população atual consiste de 10,000 indivíduos, qual será a população em vinte anos? – Nt = Noert= 10,000*2.7180.25*20 = 1,484,131 maritacas
  • 129.
    PROBLEMA! A ratazana (Rattusnorvegicus) tem uma taxa intrínseca de crescimento de: 0.015 individuo / individuo*dia Se sua casa foi infestada por 20 ratazanas.  Em quanto tempo a população dobra?  Quantos ratazanas teria após de 2 meses? O modelo é mais sensível a N0 ou r?
  • 130.
    Pergunta! Qual é onome do primeiro tipo de crescimento populacional? Qual é sua formula? O que demonstra o crescimento exponencial?
  • 131.
    Perguntas Por que aspopulações mudam de tamanho? Quais fatores determinem as taxas de crescimento ou declínio populacional? Como esses variam entre as espécies?

Notas do Editor

  • #18 Animal husbandry relies on biotic potential if a single female pig had her first litter at nine months, and produced two litters per year, each of which contained an average of four females (which in turn reproduced at the same rate), there would be 2,220 pigs by the end of three years.
  • #36 Can this happen? 70 miles a year No constraints
  • #37 Plot birth &amp; death rates as function of density…where cross K, and density regulated around this number Cuz of natural variability within pops, broad range of birth &amp; death rates (d)
  • #57 One way to summarize the population growth is the intrinsic rate of growth, r, which is the per capita growth rate. View the logarithmic graph of the simulation by selecting the Logarithmic Graph Type. Note how the curve is now a straight line; this enables you to estimate the rate of population growth, r, as the slope of the line. From the graph, estimate r and enter your estimate in Table 10-1. (The units of r must also be reported. Since r is a rate, it must be reported with real time units -- the specific time units vary with the species. For humans, r is normally reported per year.) How does your observed estimate of r from the graph compare with the theoretically expected growth rate obtained from the mathematical relationship (i.e., r = b0 - d0 )? To confirm your estimate, use the actual birth and death rates to calculate the
  • #61 C 52.8 R max = potential (ideal) per cap growth rate (rb = maximized; d = minimized)
  • #62 rmax = ideal intrinsic rate of incrfease based on no limits r o = real intrinsic rate of infcrease based on species charis in Rm = at stable age distribution
  • #63 Costa Rica vs. Sweden - generation times and pop growth Mouse vs. elephant - body size and genration time
  • #78 Obtained value of r can be checked by estimating the regression of log population numbers versus time. Initial years should be ignored because age structure has not been stabilized yet. A tangente da regressão deve ser igual à r. If we take the time interval from t = 25 to 50, then the regression equation is ln(N) = 4.3557 + 0.1617 t. Regression slope is exactly equal to r estimada pelo Método A
  • #97 T=time in generations r-= growth rate N=popsize R=&lt;&gt;1
  • #113 Figure: 06-06a-b Caption: The rate of growth of a microbial culture. (a) Data for a population that doubles every 30 min. (b) Data plotted on an arithmetic (left ordinate) and a logarithmic (right ordinate) scale.
  • #114 Figure: 06-07a-b Caption: Method of estimating the generation times (g) of exponentially growing populations with generation times of (a) 6 h and (b) 2 h from data plotted on semilogarithmic graphs. The slope of each line is equal to 0.301/g and n equals the number of generations that have occurred in the time, t. All numbers are expressed in scientific notation; that is, 10,000,000 is 1 x 10 7 , 60,000,000 is 6 x 10 7 , and so on.
  • #125 After 1960 the population grew 3 ½ times faster, at 0.1263, resulting in a rapid rise in the number of fruiting bushes by the early 1970s. If you had been paying attention you will remember this is about 10 years after the New Zealand sheep numbers took off!
  • #126 After 1960 the population grew 3 ½ times faster, at 0.1263, resulting in a rapid rise in the number of fruiting bushes by the early 1970s. If you had been paying attention you will remember this is about 10 years after the New Zealand sheep numbers took off!
  • #127 After 1960 the population grew 3 ½ times faster, at 0.1263, resulting in a rapid rise in the number of fruiting bushes by the early 1970s. If you had been paying attention you will remember this is about 10 years after the New Zealand sheep numbers took off!