Ecofisiologia da cana

Editores técnicos
Carlos Alexandre Costa Crusciol
Marcelo de Almeida Silva
Raffaella Rossetto
Rogério Peres Soratto

Tópicos em

Ecofisiologia
da Cana-de-Açúcar

Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais
Botucatu
2010

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Copyright © Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais
1ª edição 2010
Tiragem: 500 exemplares
Capa e Projeto gráfico
Colorau Comunicação e Design
Diagramação
Diagrama Editorial
FEPAF

Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais
Unesp Campus de Botucatu Lageado.
Fazenda Experimental Lageado s/nº
18.603-970 Botucatu SP Brasil
Tel.: (14) 3882-7373 fepaf@fca.unesp.br
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FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRATAMENTO
DA INFORMAÇÃO – SERVIÇO TÉCNICO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - UNESP - FCA
- LAGEADO - BOTUCATU (SP)

T764

Tópicos em ecofisiologia da cana-de-açúcar / Editores
técnicos: Carlos Alexandre Costa Crusciol ... [et
al.]. – Botucatu: FEPAF - Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais, 2010
111 p. : il., gráfs., tabs., fots. color.
ISBN 978-85-98187-25-9
1. Cana-de-açúcar. 2. Ecofisiologia. I. Crusciol, Carlos Alexandre Costa. II. Silva, Marcelo de Almeida. III.
Rossetto, Raffaella. IV. Soratto, Rogério Peres. V. Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais. VI.
Título.
CDD 21.ed. (633.61)

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Índice
Apresentação...............................................................................................................4
Introdução....................................................................................................................5
Paul H. Moore
Fenologia da Cana-de-açúcar...................................................................................... 8
Marcelo de Almeida Silva, Claudiana Moura dos Santos, Marcel Tomás Arantes, Renata
Passos Pincelli
Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo
para a predição de produtividade em cana-de-açúcar..............................................22
.
Paulo Eduardo Argenton, Edgar Gomes Ferreira de Beauclair, Maximiliano Salles Scarpari
Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar
para o Brasil e estimativa da produtividade..............................................................27
Orivaldo Brunini
A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes. ............ 34
.
Marcos Guimarães de Andrade Landell, Ricardo Silvério Machado, Daniel Nunes da Silva,
Maximiliano Salles Scarpari, Mauro Alexandre Xavier, Silvana Creste, Ivan Antônio dos
Anjos, Hélio do Prado, Luciana Rossini Pinto, Márcio Aurélio Pitta Bidóia
Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar
em resposta à deficiência hídrica...............................................................................43
Marcelo de Almeida Silva & Renata Passos Pincelli
Interação entre água e nitrogênio na produtividade
de cana-de-açúcar (Saccharum sp.).............................................................................49
Glauber José de Castro Gava, Oriel Tiago Kölln, Raul Andres Martinez Uribe, Paulo Cesar
Ocheuze Trivelin, Heitor Cantarella
Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita........... 67
Henrique Coutinho Junqueira Franco & Paulo Cesar Ocheuze Trivelin
Herbicide Effects on Sugarcane..................................................................................85
Edward P. Richard, Jr. & Caleb D. Dalley
Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners.................................................89
Ryan P. Viator, Caleb. D. Dalley and Edward P. Richard, Jr.
Uso de maturadores com ou sem misturas................................................................93
Carlos Alexandre Costa Crusciol, Glauber Henrique Pereira Leite,
Gabriela Ferraz de Siqueira
Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica..........103
Sabrina Moutinho Chabregas

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Apresentação
O presente livro teve como base as palestras apresentadas no I e II SIMCANA – Simpósio sobre
Ecofisiologia, Maturação e Maturadores em Cana de açúcar, realizados em Botucatu-SP nos anos de
2008 e 2010; “Tópicos em Ecofisiologia da Cana-de-Açúcar” aborda a fisiologia da cana de açúcar.
Segmentado em 12 capítulos, o capítulo de abertura demonstra a relevância do tema e da pequena
quantidade de publicações sobre a ciência da cana-de-açúcar, de autoria do maior fisiologista do
mundo, Dr. Paul Moore, parceiro e colaborador desde a edição de 2008.
Além deste, são amplamente discutidos os temas de fenologia, estudos sobre modelagem e previsão
de produtividade, ambiente de produção e fisiologia do estresse hídrico, seguidos de assuntos sobre
nutrição, adubação, reguladores vegetais e herbicidas. E finalmente, a biologia molecular como ferramenta para melhoramento da eficiência fisiológica da cultura da cana de açúcar.
As edições do SIMCANA são uma realização da Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP –
câmpus de Botucatu em conjunto com o APTA – Agência Paulista de Tecnologia no Agronegócio, STAB
- Sociedade dos Técnicos Açucareiros e Alcooleiros do Brasil e FEPAF – Fundação de Estudos e Pesquisas
Agrícolas e Florestais, com apoio de instituições como CNPq – Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico, FAPESP – Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo, CAPES
– Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, UDOP – União dos Produtores de
Bioenergia, Portal Dia de Campo e TechField e, patrocinados pela Syngenta, DuPont, Stoller e Ihara.
Agradecemos aos autores, pela paciência em atender nossas solicitações, à comissão organizadora,
pelo dedicado empenho na edição do livro e à Syngenta e à Fapesp pela ajuda financeira para a
publicação deste livro.

Botucatu, 19 de outubro de 2010.

Coordenador Geral do SIMCANA
UNESP/FCA/DPV

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Introduction
Sugarcane is an important food and bioenergy source and a significant component of the economy in
many countries in the tropics and subtropics: nearly 100 countries produce the crop over an area of 22
million hectares--approximately 0.5% of the total world area used for agriculture (FAOSTAT, 2008).
Of the world’s four most productive crops—rice, wheat, maize, and sugarcane—sugarcane produces
the greatest crop tonnage and provides the fourth highest quantity of plant calories in the human
diet (Ross-Ibarra et al., 2007), even though each of the major cereals occupies a several-fold larger
fraction of the world’s arable land. The largest world grower of sugarcane is Brazil with production
of more than 549 million tons of cane or approximately 37% of the total of the top 20 sugarcane
producing countries of the world.
The very high levels of sugarcane biomass production and the efficiency with which ethanol can be
produced from its extracted juice have made sugarcane a leading crop for bioenergy production.
Sugarcane stalks, crushed and extracted for juice, are burned in the sugarcane factories for production
of steam and electrical energy. Sugarcane juice is currently being used as a source for ethanol as a
fuel for replacing gasoline, but once second-generation bioenergy technologies are developed, the
entire sugarcane crop biomass may be used as a lignocellulosic feed stock. The significant potential
for sugarcane as a food and bioenergy crop is currently driving a rapid expansion of sugarcane
production areas throughout the world, especially in Brazil. In short, sugarcane is rapidly becoming
one of the world’s most important crops.
Despite sugarcane’s burgeoning importance, few sugarcane-specific reference books exist. Those reference books that do exist, although excellent when they were first published, do not include recent
findings in modern plant biology. The lack of reference works specific to sugarcane is particularly
problematic considering that among the world’s most productive crops sugarcane is the only one that
is strictly tropical, perennial, and vegetatively propagated and harvested. Conventional agronomic
wisdom presented in more general plant physiology books does not apply. Sugarcane growers and
researchers world-wide need publication of the proceedings of conferences such as this “Brazilian
Symposium on Ecophysiology, Maturation and Ripeners” for sharing current information on the fundamental biology of sugarcane and on practices for improving agronomic production and the yield
potential of crop germplasm.
The most common sugarcane reference books available can be described as industry descriptive texts
for students (Barnes, 1974; Blackburn, 1984; Blume, 1985; James, 2004), or as sugarcane production
manuals focusing on agronomic practices (Bakker, 1999; Clements,1980; Humbert, 1968; King,1965).
These are frequently regionally focused but some present a wider view of their topic. Less common
are the reference books on some specific aspects of the sugarcane plant such as sugarcane pests and
diseases (Rott et al., 2000), germplasm improvement (Heinz,1987), fundamental biology (Alexander,
1973; Dillewijn, 1952), and ethanol production (Cortez, 2010).
Of the texts mentioned, Botany of Sugarcane stands out as not only the first, but also the best summary account of sugarcane structure (anatomy and morphology). All subsequent books mostly used
the same anatomical and structural figures. This means that there has not been any book containing


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new descriptions of sugarcane structure for more than 56 years. In addition, the only book covering
the physiology of sugarcane is more than 35 years old.
During the 36- to 57-year interval since the publication of a significant sugarcane text, the growth
of knowledge regarding plant physiology, based largely on advances in molecular biology, instrumentation for data gathering, and information science for storing and analyzing massive amounts of
data has been revolutionary. Although that growth of knowledge has been slower in sugarcane than
in simpler model plants, the information about sugarcane physiology that has accumulated these past
30 years is nevertheless extensive. Considering the growing importance of sugarcane as a food and
energy crop and the failure of extant sugarcane texts to link modern plant physiology to problems
of sugarcane improvement and production, there is a critical need for a new synopsis on sugarcane
physiology that is currently being met through meetings as this.
This symposium and its previous one in 2008 address a wide range of sugarcane ecophysiology issues including growth and development, crop and plant responses to abiotic stresses (primarily those
involving insufficient water, but also inadequate soil nutrients), agronomic practices including the use of
herbicides, growth regulators and ripeners for increasing sucrose yields, and the development of models
for managing the crop, predicting yields and yield potential for new lands coming under cultivation,
and longer term effects of climate change on the sugarcane industry. Publishing these proceedings is
a valuable service to Brazil’s sugarcane research and production community.
The published proceedings of this symposium will be valuable for at least three groups associated
with agriculture and sugarcane. First are the college-trained sugarcane growers, plantation managers,
or sectional managers, such as agriculturalists or crop control superintendents, who need to know the
fundamentals of the crop plant on which their business depends. Second are the plant biology, plant
physiology, and agronomy students with interest in, or need to know, sugarcane biology. Third are
sugarcane research scientists, who require broad knowledge of the sugarcane plant in order to relate
their specific research area to other aspects of crop production. Thanks are due to the organizers of
this meeting for providing valuable research communications to Brazil’s sugarcane community.
Paul H. Moore
Hawaii Agriculture Research Center
Kunia, Hawaii

References
ALEXANDER, A.G. Sugarcane Physiology: A Comprehensive Study of the Saccharum Source-to-Sink
System. Elsevier Scientific Publishing Co. Amsterdam, 1973. 752p.

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BAKKER, H. Sugar Cane Cultivation and Management. Kluwer Academic / Plenum Publishers. New
York,1999. 679p.
BARNES, A.C. The Sugar Cane. Leonard Hill Books. Aylesbury, Bucks, 1974. 572p.
BLACKBURN, F. Sugar-cane. Longman, London, 1984. 414p.
BLUME, H. Geography of Sugar Cane. Verlag Dr. Albert Bartens, Berlin, 1985. 371p.
CLEMENTS, H.F. Sugarcane Crop Logging and Crop Control: Principles and Practices. The University
Press of Hawaii. Honolulu, 1980. 520p.
CORTEZ, L.A.B. Sugarcane Bioethanol: R&D for Productivity and Sustainability. Blucher, São Paulo –
SP – Brazil, 2010. 954p.
DILLEWIJN, C.V. Botany of Sugarcane. The Chronica Botanica Company. Waltham,1952. 371p.
FAOSTAT (United Nations Food and Agricultural Organization). FAO 2008. Available from http://
faostat.fao.org/default.aspx
HEINZ, D.J. (Ed.). Sugarcane Improvement through Breeding. Elsevier, Amsterdam, 1987. 603p.
HUMBERT, R.P. The Growing of Sugar Cane. Elsevier Publishing Company. Amsterdam, 1978. 779p.
JAMES, J. (Ed). Sugarcane. Blackwell Publishing Ltd, 2004. 216p.
KING, N.J., Mungomery, R.W., Hughes, C.G. Manual of Cane-growing. American Elsevier Publishing
Company. Inc. New York, 1965. 375p.
ROSS-IBARRA, J.; MORREL, P.L.; GAUT, B.S. Plant domestication, a unique opportunity to identify the
genetic basis of adaptation. Proceedings of the National Academy of Sciences, sup 1, p.8641-8648,
2007.
ROTT P.; BAILEY R.A.; COMSTOCK J.C.; CROFFT B.J., SAUMTALLY, S. (Eds.). A Guide to Sugarcane
Diseases. CIRAD and ISSCT, 2000. 339p.


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Fenologia da Cana-de-açúcar

Marcelo de Almeida Silva1, Claudiana Moura dos Santos2,
Marcel Tomás Arantes3, Renata Passos Pincelli2

Pesquisador Científico, Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios (APTA), Polo Centro-Oeste, Rodovia SP 304, (Jaú - Bariri), Km 304,
Caixa Postal 66, 17201-970, Jaú (SP). Email: marcelosilva@apta.sp.gov.br 2Bióloga, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de
Ciências Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-307, Botucatu (SP). E-mail: claudianabio@hotmail.com; renatappincelli@fca.unesp.br
3
Engenheiro Agrônomo, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610307, Botucatu (SP). E-mail: marcel_arantes@fca.unesp.br
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1. Introdução
A cana-de-açúcar é uma planta monocotiledônea, alógama e perene, provavelmente originária das regiões da
Indonésia e Nova Guiné, pertencente à família Poaceae,
tribo Andropogoneae e gênero Saccharum. Seus atuais
cultivares são híbridos interespecíficos, sendo que nas
constituições genéticas participam as espécies S. officinarum, S. spontaneum, S. sinense, S. barberi, S. robustum
e S. edule (Gupta et al., 2010).

(principalmente nas fases de germinação, perfilhamento
e alongamento dos colmos) e alguma restrição no período de maturação, para forçar o repouso fisiológico e o
enriquecimento em sacarose. O crescimento é alcançado
quando a temperatura ultrapassa 20°C, há um aumento
na taxa de crescimento da cultura, sendo que a faixa
de 25°C a 33°C é a mais favorável ao desenvolvimento
vegetativo (Liu et al., 1998; Almeida et al., 2008).

Trata-se de uma planta de reprodução sexuada; porém, quando cultivada comercialmente é multiplicada
assexuadamente, por propagação vegetativa (Caieiro
et al., 2010). É caracterizada pela inflorescência do
tipo panícula, flor hermafrodita, caule em crescimento
cilíndrico composto de nós e entrenós, e folhas alternas,
opostas, presas aos nós dos colmos, com lâminas de sílica
em suas bordas, e bainha aberta (Miller; Gilbert, 2009).
É cultivada em regiões tropicais e subtropicais de mais de
90 países, difundida em uma ampla faixa de latitude de
35oN e 30oS, adaptando-se a diversas condições de clima
e solo exigindo precipitações pluviométricas entre 1500
a 2500 mm por ciclo vegetativo (Doorembos; Kassam,
1979; Tavares, 2009).

O comportamento vegetativo da cana-de-açúcar é altamente dependente de fatores climáticos, as variações
na disponibilidade térmica, pluviosidade, intensidade de
luz exercem grande influência sobre o desenvolvimento
fenológico da cultura afetando sua produtividade (Liu
et al., 1998; Smit; Singels, 2006; Uehara et al., 2009).
A deficiência hídrica, além de temperaturas extremas e
baixa radiação solar são algumas das principais limitações ao seu desenvolvimento (Inman-Bamber et al., 2004;
Smit; Singels, 2006; Mccormick et al., 2008; Heerden
et al., 2010).

É uma cultura de grande importância econômica no
mundo. É cultivada principalmente como matéria prima
para produção de açúcar e álcool, sendo o Brasil o maior
produtor mundial de açúcar, destacando-se o estado de
São Paulo como o maior produtor nacional e também o
maior exportador do mundo (Waclawovsk et al., 2010).
As principais regiões brasileiras produtoras são Nordeste
e Centro-Sul, o que permite dois períodos de safra, de
setembro a abril e de abril a novembro, respectivamente,
proporcionado o desenvolvimento da cultura canavieira
as mais variadas condições climáticas (Tavares, 2009).
De acordo com Inman-Bamber e Smith (2005), uma
precipitação pluvial anual a partir de 1.000 mm, bem
distribuída, é suficiente para a obtenção de altas produções na cana-de-açúcar. Isso implica que o manejo
hídrico seja realizado com eficiência, com suprimentos
hídricos adequados durante o desenvolvimento vegetativo

A avaliação do comportamento fenológico propicia o
conhecimento e a definição das épocas em que ocorrem
as diversas fases do período vegetativo das plantas, o
que pode auxiliar na escolha das práticas culturais indicando, por exemplo, a melhor época de colheita e de
plantio para cada espécie (Larcher, 2004). Sendo assim,
o conhecimento da dinâmica fenológica é indispensável
para a elaboração de estratégias de conservação e
manejo de uma cultura.
Recentemente pesquisadores têm voltado à atenção
para estudos sobre processos de acúmulo de biomassa
em cana-de-açúcar, buscando desvendar os fenômenos
ambientais subjacentes à redução do crescimento ao
longo das fenofases, além de relacionarem esses fatores
com o desenvolvimento, maturação da cana-de-acúçar e
o tempo de colheita (Inman-Bamber et al., 2009; Heerden
et al., 2010; Uehara et al., 2010).
A cana-de-açúcar, segundo Gascho e Shih (1983),
apresenta quatro diferentes sub-períodos ou estádios

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em sua fenologia (Figura 1), conhecidos por: Brotação e
Emergência dos brotos (colmos primários); Perfilhamento
e Estabelecimento da cultura (da emergência dos brotos
ao final do perfilhamento); Período do Grande Cresci-

Fase de brotação
e estabelecimento

Fase de perfilamento

mento (do perfilhamento final ao inicio
de acumulação da sacarose), e Maturação (intensa acumulação de sacarose
nos colmos).

Período de
crescimento dos
colmos

Fase de
maturação

Figura 1. Estádios fenológicos da cana-de-açúcar. Fonte: Gascho e
Shih (1983)
Muitas características morfológicas da cana-de-açúcar
podem ajudar a entender a questão de como a água
é utilizada pela planta e como se comporta sob baixas
temperatura, conseqüentemente, esclarecer certos padrões
fenológicos encontrados em regiões tropicais. Dentre estas
características pode-se destacar área foliar e número de
folhas (Inman-Bamber, 2004; Oliveira et al., 2005), senescência foliar (Smit; Singel, 2006), altura da planta (Almeida
et al., 2008), diâmetro, número de colmos e perfilhamento
(Ramesh; Mahadevaswany, 2000; Silva et al., 2008), florescimento (Araldi, et al., 2010), sendo essas características
geneticamente variadas entre variedades e largamente
influenciadas pelos fatores climáticos.
Nessa sucessão de eventos, a cana-de-açúcar passa por
estádios fenológicos que determinam fases importantes
na formação da produção das plantas e sendo bem caracterizados, podem auxiliar em pesquisas relativas à estimativa de produção, previsão de época de maturação,
controle fitossanitário e programas de melhoramento da
cultura Diante dos fatos supracitados, o objetivo deste capítulo foi descrever os diferentes padrões fenológicos da
cana-de-açúcar e relacioná-los com os principais fatores
ambientais, buscando compreender o comportamento do
desenvolvimento da cultura diante do estresse abiótico.

2. Interação das principais fenofases da cana-deaçúcar com os fatores ambientais
2.1. Propagação: germinação de sementes e brotação das
gemas
Na produção de cana-de-açúcar, as sementes têm importância em programas de melhoramento genético, o
sucesso desses programas é dependente da obtenção
de sementes de qualidade fisiológica superior (Caieiro
et al., 2010). A semente botânica de cana-de-açúcar é
na realidade um fruto, do tipo cariopse com coloração
marrom, forma elípitica, com aproximadamente 1,5 mm
de comprimento por 0,5 mm de diâmetro. A cariopse
tem um pericarpo muito reduzido, com duas epidermes
justapostas, seu cotilédone é denominado de escutelo,
intimamente aderido ao seu endosperma (Lucchesi, 2000).
Dentre os fatores ambientais que interferem na germinação destaca-se a água como o principal fator no
início da germinação, uma vez que a semente precisa ser
reidratada o suficiente e atingir um conteúdo de água
para germinar, além da qualidade de luz, durante a
maturação da semente da cana-de-açúcar também é um
importante fator controlador da germinação (Lee, 1984).

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A temperatura é um fator com influência significativa
na expressão da dormência em sementes de em canade-açúcar, de acordo com Cesnik e Miocque (2004), a
temperatura ideal para a germinação das sementes
encontram-se na faixa de 25 a 32°C, as temperaturas
mais baixas, ao redor de 18,5°C inibem a sua germinação, o que corrobora com Caieiro et al. (2010) que
verificaram a faixa de 20 a 30ºC adequada para a
germinação de sementes.
A cana-de-açúcar se propaga vegetativamente através
da brotação de suas gemas. O plantio é realizado através de pedaços de colmo, contendo uma ou mais gemas,
constitui uma fase importante, pois a brotação reflete
um bom começo, que trará a área cultivada plantas

vigorosa (Silva et al., 2004). A brotação das gemas é
afetada por fatores intrínsecos e externos. De acordo com
Casagrande (1991), a falta de umidade do solo pode
prejudicar a brotação dos toletes, assim como o excesso
causado pela irrigação, drenagem irregular e acúmulo
de água de chuva.
Em casos de baixa aeração do solo como solos encharcados ou compactados a brotação das gemas pode ocorrer
antes da emissão dos primórdios radiculares em função
da falta de oxigênio. Se houver condições ambientais
favoráveis, principalmente temperatura e umidade,
ocorrerá a emergência do primeiro perfilho; esta fase
é altamente energética, energia que provém da degradação de substâncias de reserva do tolete (Figura 2).

Figura 2. Desenvolvimento do sistema radicular e perfilho primário
em diferentes situações. (a) sistema radicular desenvolvendo-se antes
do perfilho primário, (b) perfilho primário desenvolvendo-se antes do
sistema radicular, “baixa aeração do solo” (c) ambos desenvolvendo-se
ao mesmo tempo. Fonte: Casagrande (1991).
A brotação das gemas também sofre forte influência
com a temperatura ambiente. A temperatura ótima para
brotação das gemas é de 32 a 38°C, e paralisa quando
a temperatura é inferior a 20°C (Barbieri, 1981). Já Liu
et al. (1998), estudando brotação na cana-de-açúcar
verificaram temperatura base 11,6°C como referencial
para o surgimento dos brotos e temperatura ótima entre
28°C e 30°C. Pincelli et al. (2010) verificaram brotação
diferencial entre cultivares de cana-de-açúcar sob baixa
temperatura, entre 16°C e 24°C, onde das 10 cultivares

estudadas, quatro, SP80-1842, SP83-2847, RB855453
e RB867515, mostraram-se mais adaptadas para emergência sob essa condição.
Com boas condições de umidade e temperatura, iniciase a brotação das gemas presentes nos toletes e simultaneamente ocorre a emissão das raízes de fixação a
partir do tolete. Nesta fase de desenvolvimento inicial, o
broto depende das reservas de carboidratos, lipídeos e
proteínas presentes no tolete (Liu et al., 1998). Após 20

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a 30 dias se inicia a emergência do perfilho primário na
superfície do solo e, simultaneamente ao seu crescimento,
a partir da base do colmo, observa-se o desenvolvimento
de novas raízes e o desenvolvimento de outros perfilhos
(Segato et al., 2006).
A variabilidade genética pode resultar em comportamentos diferenciados tanto na brotação da cana planta
como na soqueira. Silva et al. (2004) relatam que mesmo
sobre condições ambientais idênticas, a brotação pode
ser diferente entre as variedades. Uma variedade que
vem sendo muito plantada pelos produtores da região
Centro- Sul é a RB855156 devido ao alto potencial
produtivo, elevado teor de sacarose e precocidade de
maturação. Entretanto, esta tem apresentado sérios problemas de brotação, acarretando em perda de grande
parte de sua produção de cana planta ou má formação
do estande inicial (Silva et al., 2004). Além de considerar os fatores genéticos, outras características devem
ser levadas em consideração para se obter uma boa
brotação, como a idade da muda, umidade do tolete,
posição da gema, concentração de nutrientes e açúcares
como reserva dos toletes.
Na questão do manejo deve-se levar em consideração o
armazenamento e a nutrição das mudas. A preocupação
de se planejar o plantio é de fundamental importância
para o bom rendimento da brotação sendo que os produtores de cana-de-açúcar precisam estar atentos ao
tempo que sua muda irá ficar armazenada até sua distribuição no sulco de plantio. Santos (1983) desenvolveu
um trabalho sobre brotação e desenvolvimento inicial da
cana-de-açúcar influenciados pelo ambiente, tempo de
armazenamento e tamanho de toletes. Foi observado que
a resistência das mudas ao armazenamento aumentou
com o tamanho de estaca, enquanto a eficiência da
germinação foi reduzida em razão do tempo em que
permaneceram armazenadas.
Na fase de brotação os aspectos nutricionais dos toletes
são importantes para um bom crescimento e desenvolvimento das gemas. Alguns estudos mostram que altas
doses de nutrientes, principalmente o nitrogênio no
plantio das mudas, podem aumentar a porcentagem
e a velocidade de brotação (Camargo, 1970; Rugai;
Orlando Filho, 1971; Machado, 1976). Sendo, portanto, ideal a montagem de viveiro de mudas em solos de
alta fertilidade para se atender as melhores condições
nutricionais das mudas.
Hoje existem técnicas usuais como a aplicação de reguladores vegetais e estimulantes adicionados a minerais que
auxiliam na fisiologia da brotação. Silva et al. (2010a),
trabalhando com biorreguladores associados a fertilizantes líquidos, obtiveram aumento da produtividade

de colmos e na produção de açúcar em
cana-soca, possibilitando aumento na
longevidade do canavial. O tratamento com fungicidas e inseticidas podem
aumentar os índices de brotação devido à proteção dos
toletes contra insetos e fungos presentes no ambiente,
possibilitando obter plantios mais uniformes com alto
vigor e rápido desenvolvimento. Essas técnicas vem a
acrescentar cada dia mais na qualidade de plantio e dar
mais segurança ao produtor em relação a infestação de
pragas e doenças no canavial, podendo assim alcançar
maiores produtividades e lucratividade.
Outros fatores importantes no manejo que aumentam
a porcentagem da brotação como a profundidade de
sulcação, quantidade de terra na cobrição dos toletes,
tempo em que os sulcos ficam abertos, quantidade de
palha sobre o solo entre outros, devem ser avaliados, pois
para se obter bons resultados é importante se atender a
um conjunto de ações de manejo e não a um fator isolado.
2.2. Perfilhamento
Após a emissão do perfilho primário, ou também denominado como perfilho materno, inicia-se o crescimento e
desenvolvimento das raízes dos perfilhos, que tem por
finalidade absorver água e nutrientes do solo, não dependendo mais das reservas do tolete (Figura 3).
Perfilhamento é o processo de emissão de colmos, originário da base da planta ou da região axilar da folha
basal por uma mesma planta, os quais recebem a denominação de perfilhos (Bezuidenhou et al., 2003). Sob
condições ideais para os acontecimentos desses estádios,
o perfilhamento assume papel principal no processo produtivo da cana-de-açúcar. Segundo Câmara (1993) é o
segundo estádio fenológico (perfilhamento) que permitirá
o estabelecimento da cultura em condições de campo e
fornecerá às touceiras o número de colmo adequados
a produção.
O processo de perfilhamento é regulado pelo hormônio
de crescimento auxina, o qual exerce dupla função
alongamento do colmo e inibição do desenvolvimento de
gemas laterais. Com o desenvolvimento da brotação, as
auxinas sintetizadas na gema apical, com transporte polar basípeto, induzem a alongação dos tecidos (entrenós),
podendo inibir a emergência das gemas laterais através
da dominância apical, processo pelo qual complexo do
hormônio no ápice promoveria um carregamento preferencial de carboidratos para essa região em detrimento
as gemas laterais (Miller; Gilbert, 2009).
Cinco diferentes estádios fenológicos da cultura durante
o desenvolvimento dos perfilhos foram identificadas por
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Perfilho
primário

Perfilho
secundário
Tolete

Perfilho
secundário
Raízes dos perfilhos

Raízes dos toletes
Figura 3. Tolete de cana-de-açúcar em processo de perfilhamento e formação do sistema radicular. Fonte: Dillewijn (1952).
Bezuidenhou et al. (2003), seguindo a ordem sequencial,
fase 1 de pré-germinativo (final da colheita da muda
e início para a germinação do primeiro broto), durante
esta fase as gemas permanecem dormentes; fase 2 de
pré-emergência (germinação de gemas até a emergência
do primeiro perfilho primário); fase 3 de surgimento de
perfilhos primários (primeiros afilhamentos até a emergência do último perfilho primário); fase 4 de surgimento
de perfilhos secundários (aparecimento dos últimos perfilhos primários à senescência desses perfilhos),e fase 5
de senescência de perfilhos (senescência dos primeiros
perfilhos à colheita).
A fase de perfilhamento intenso das touceiras ocorre
quando atingem o máximo da produção de novos perfilhos, chegando algumas variedades a produzir 20 ou
mais perfilhos por touceira. A partir do ponto máximo
de perfilhamento, a competição entre perfilhos pelos
fatores de crescimento (luz, espaço, água e nutrientes)
torna-se elevada, de maneira que se constata a redução
do perfilhamento através da diminuição e paralização
desse processo, além de morte dos perfilhos mais jovens
(Castro; Christofoletti, 2005).

A radiação solar é um fator climático importante na
formação e crescimento dos perfilhos. A variação da
densidade de perfilhos nestas fases varia de acordo
com a intensidade luminosa, sendo que, em condições de
maiores intensidades luminosas a cultura pode promover
a foto-oxidação do ápice, reduzindo o alongamento e
aumentando o número de perfilhos (Bezuidenhou et al.,
2003).
Por outro lado, a baixa luminosidade reduz drasticamente a emissão de novos perfilhos (Câmara, 1993), o
auto-sombreamento induz inibição do perfilhamento por
competição intraespecífica e acelera o crescimento do
colmo principal (Rodrigues, 1995).
Dillewjn (1952) explica o mecanismo em que a intensidade luminosa afeta o perfilhamento. Considerando
que as auxinas produzidas no apice da planta é que
são responsáveis pelo perfilhamento e estas descem em
fluxo continuo promovendo o alongamento dos colmos e
impedindo o desenvolvimento das gemas laterais, sendo
que sob alta intensidade luminosa o fluxo de auxinas do
apice para as partes basais diminui, consequentemente

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ocorre o decréscimo no grau de inibição das gemas laterais, resultando na formação dos perfilhos.
Ao estudar as características ideais de crescimento de
cultivares de cana-de-açúcar, Terauchi e Matsuoka (2000)
observaram que a taxa de perfilhamento reduziu drasticamente com o fechamento do dossel, porém as taxas de
alongamento do colmo mais velho aumentaram quando
perfilhos começaram a experimentar a competição por
luz. Inman-Bamber (1994) também observou que a senescência de perfilhos jovens pode ser esperada quando o
dossel intercepta menos de 70% da radiação recebida.
O perfilhamento, assim como a brotação das gemas, é
fortemente influenciado por variações de temperatura.
A formação e crescimento dos perfilhos, diâmetro e
número de entrenó são favorecidos pelo aumento da
temperatura até o máximo de 30°C (Liu et al., 1998),
temperaturas abaixo de 20C° podem promover a paralisação do crescimento dos perfilhos (Câmara, 1993).
Efeito similar foi observado por Almeida et al. (2008)
que verificaram temperaturas ótimas de 25,5°C e 27°C
para o desenvolvimento do perfilho, combinados com o
suprimento hídrico adequado. Segundo Camargo (1970),
em condições de baixa temperatura, por ocasião do
perfilhamento, deve-se plantar em profundidades rasas,
para que a luminosidade contrabalance os efeitos da
baixa temperatura.
O estresse hídrico também pode causar redução na
emissão de novos perfilhos, pois a falta de água cessa
a divisão e o alongamento celular impedindo a diferenciação e o crescimento dos tecidos que darão origem
as novas estruturas dos perfilhos. Durante o período de
perfilhamento a cultura exige uma grande quantidade
de água para que ocorra o seu pleno estádio de desenvolvimento vegetativo (Bezuidenhou et al., 2003). Ramesh
e Mahadevaswany (2000), estudando o efeito da seca
nas diferentes fases do ciclo da cana-de-açúcar, constataram que os cultivares que perfilham menos, além de
apresentarem menores porcentagens de mortalidade dos
perfilhos, tinham perfilhos com maior estatura, diâmetro
de colmo e maior massa seca, indicando uma correlação
positiva com os cultivares mais produtivos.
O perfilhamento começa a partir de cerca de 40 dias
após o plantio e pode atingir pico em cerca de 3-5 meses
sob condições favoráveis de chuva, como foi constatado
em vários estudos (Oliveira et al., 2004; Silva et al.,
2008; Almeida et al., 2008). De acordo a Silva et al.
(2008), o aumento no perfilhamento pode ocorrer até
seis meses de idade, e posterior redução de cerca de
50%, seguida de estabilização tanto em cana-planta
quanto em cana-soca, a partir dos nove meses (Castro;
Christofoleti, 2005). Com a estabilidade desse estádio,

os perfilhos que estão mais desenvolvidos continuam o crescimento em altura
e espessura (Bezuidenhou et al., 2003).
Na questão do manejo varietal, o perfilhamento pode
variar de variedade para variedade, dependendo das
características genéticas (Casagrande, 1991). Segundo
Terauchi et al. (1999), o elevado perfilhamento é uma
característica inadequada para a obtenção de cultivares
melhoradas, pois promoveria um gasto energético para
a produção destes perfilhos, não representando uma
correlação positiva com o aumento de produtividade
da cultura. Além do efeito genético, a época de plantio
e a época de corte da cana planta ou das soqueiras,
influem no perfilhamento e no número final de colmos
industrializáveis (Machado et al., 1982; Câmara, 1993).
A prática de espaçamento correto no plantio proporciona
maiores produtividades e a irrigação na cana-de-açúcar
proporciona melhor brotação da cana planta e um melhor
perfilhamento da soqueira nos primeiros seis meses de desenvolvimento (Galvani et al., 1997; Soares et al., 2004).
2.3. Crescimento e Desenvolvimento da parte aérea
As relações hídricas desempenham papel importante
na alongação dos perfilhos e no crescimento final dos
colmos da cana-de-açúcar. Ramesh e Mahadevaswamy
(2000) relatam que ainda que em condições de estresse
hídrico, os tecidos de elongamento meristemático, encontrados em maior grau nos intrenós em expansão são
os mais severamente afetados. Em estudo realizado em
cana-de-açúcar sob déficit hídrico em condições foram
observaram redução no alongamento do colmo e menor
desenvolvimento foliar (Inman-Bamber, 2004).
Em estudo de diferentes estádios fenológicos da cultura
em condição deficiência hídrica do solo, Machado et al.
(2009) verificaram a redução na matéria seca do colmo
e no conteúdo de sólidos solúveis ocasionada pela redução da fotossíntese, o que causou menor produção de
fotoassimilados necessários para o crescimento do colmo
e produção de sacarose. Inman-Bamber; Smith (2005)
relatam que a suscetibilidade da cana-de-açúcar à deficiência hídrica é maior quando as plantas estão na fase
de alongamento dos colmos, o que causa sérios prejuízos
na produção de fitomassa e no rendimento de sacarose
Sabe-se que a alongação celular e o crescimento da
cultura são intimamente ligados aos níveis de umidade
do solo, quanto maior a disponibilidade hídrica do solo
maior o crescimento da cultura. Por outro lado, quanto
mais prolongado for o período de estiagem, maior será
a formação de nós e entrenós muito curtos e próximos
entre si, diminuindo drasticamente o volume de parênquima para armazenamento de sacarose (Câmara, 1993).
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Durante a fase adulta dos colmos no período final de
maturação, uma nova fenofase pode ser registrada com
o aparecimento de brotões (chupão), esses são brotos desenvolvidos após a estabilização dos colmos principais na
cultura, e cujo comportamento é similar ao de uma cana
jovem (Carlin et al., 2008). Esses brotões diferenciam dos
perfilhos do inicio do crescimento pois apresentam caules
mais grossos e folhas mais largas e curtas do que os dos
colmos principais (Bonnett et al., 2005).

A eficiência de crescimento da cultura é determinada
pela quantidade de radiação solar interceptada e sua
conversão em matéria seca, sendo a eficiência de seu uso
no processo de fotossíntese o principal motor da acumulação de biomassa (Sinclair et al., 2004; Heerden et al.,
2010). Segundo Singels et al. (2005), o desenvolvimento
do dossel é regulado essencialmente pela temperatura e
radiação, podendo sofrer interferência no seu desenvolvimento pela cultivar, densidade de plantio (espaçamento),
o estado hídrico e nutricional.

Dentre os fatores externos de estímulo ao aparecimento desses brotões destaca-se os elevados períodos de
precipitações (Berding et al., 2005; Bonnett et al., 2005;
Carlin et al., 2008) que elevam a umidade do solo. Em
adição, o aumento da disponibilidade de nitrogênio no
final do ciclo da cultura, eleva a incidência de luz e vento
sobre as touceiras, que favorecem o tombamento das
plantas adultas, favorecendo o aparecimento dos brotões
(Berding et al., 2005). Ao serem colhidos juntamente com
a cana madura, há uma tendência para diminuição da
qualidade da matéria-prima, devido ao reduzido teor
de sacarose e elevado teor de açúcares redutores nos
mesmos (Berding et al., 2005).

A curva de crescimento da cana-de-açúcar em função do
tempo apresenta como característica a forma sigmóide
(Silva et al., 2005). Segundo Machado et al. (1891),
esta pode ser divida em três fases: fase inicial, em que
o crescimento é lento (até 200 dias após o plantio); fase
de crescimento rápido (entre 200 a 400 dias após o
plantio), onde 75% de toda matéria seca é acumulada,
e fase final (entre 400 e 500 dias após o plantio) em
que o crescimento é novamente lento, acumulando 11 %
de toda fitomassa. A produção da cultura da cana-deaçúcar está diretamente relacionada ao desenvolvimento
da área foliar, altura e quantidade de colmos por unidade de área.

As folhas constituem-se os órgãos assimiladores da canade-açúcar, e surgem a partir do meristema apical de
cada colmo, formada de lâmina e bainha. O número de
folhas por colmo é pequeno em plantas jovens e aumenta
à medida que o colmo cresce, atingindo um número máximo de 10 ou mais folhas por colmo, dependendo da
variedade e condições de crescimento (Miller; Gilbert,
2009).
O estádio de desenvolvimento das folhas ocorrem ao
mesmo tempo que o perfilhamento e alongação do colmo,
coincidindo com o período de maior desenvolvimento da
cultura (Bezuidenhout et al., 2003). O crescimento das
plantas depende da conversão da energia luminosa
e energia química, cuja intensidade é proporcional à
interceptação capturada da luz pelo dossel da cultura
(Smit; Singels, 2006).
Bezuidenhout et al. (2003) sugerem três fases fenológicas
para a parte aérea da cana-de-açúcar em relação ao
desenvolvimento do dossel e densidade do perfilho. Essas
são: fase 1 de emergência da parte aérea primária que
coincide com o período de desenvolvimento de perfilhos
primários, os quais surgem a partir de gemas ou brotos
subterrâneos; a fase 2 de emergência da parte aérea secundária, definida como a continuação do desenvolvimento de perfilhos primário e estabelecimento dos perfilhos
secundários. E por último a fase 3 de senescência foliar
que ocorre devido à competição por luz pelos perfilhos.

O aumento do índice de área foliar em cana-de-açúcar
é rápido, ocorrendo durante três a cinco meses do seu
cultivo (Inman-Bamber, 2004). Estudos mostram que a
área foliar da cana-de-açúcar aumenta no período de
grande crescimento da cultura, quando verificam-se os
maiores índice de área foliar e números de folhas nesse
período, ou seja, alta eficiência fotossintética (Sinclair
et al., 2004; Silva et al., 2005; Oliveira et al., 2005),
entretanto resultados mostraram que com o passar do
tempo a capacidade fotossintética da cana-de-açúcar
decresce, representada pela diminuição da área foliar
(Silva et al., 2005; Oliveira et al., 2005). Os autores
sugerem que a capacidade fotossintética diminui com o
desenvolvimento da cultura, pois a planta está também
mantendo outros órgãos, que não foliares, que demandam energia, e que são chamados de drenos, como os
colmos, raízes e folhas velhas.
A dependência da emissão de folhas em função da
temperatura foi confirmada por vários estudo (InmanBamber, 1994; Sinclair et al., 2004). Os autores constataram que a temperatura mínima base necessária para
o inicio do desenvolvimento foliar é 10,8°C. Quando a
planta é submitida à temperaturas mais baixas resulta em
restrição sobre a taxa de desenvolvimento da área foliar.
A restrição hídrica também afeta diretamente o desenvolvimento foliar. Sabe-se que períodos de seca durante
a safra, afeta negativamente o desenvolvimento do
dossel pela desaceleração da produção de novos brotos

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e folhas e pela acelerada senescência da parte aérea
(Inman-Bamber, 2004).
Smit e Singels (2006), estudando o desenvolvimento fenológico da cana-de-açúcar durante o estresse hídrico,
verificaram o aumento da senescência foliar e redução
da área foliar. Estes resultados estão de acordo com
Machado et al. (2009) que também constataram uma
acentuada senescência foliar e restrição ao surgimento
de novas folhas no período de seca. Colaborando nesse
entendimento, Robertson et al (1999) observaram que
com a suspensão da irrigação ocorreu a queda linear
da produção de folhas e perfilhos, pois ocorre redução
na massa seca das folhas e diminuição da área foliar.
Os fatores genéticos das plantas influenciam no crescimento da parte aérea da cana-de-açúcar, e dependendo
do ciclo de maturação da variedade pode interferir no
acúmulo de matéria seca. Variedades de maturação
precoce acumulam sacarose antecipadamente, podendo
produzir menos biomassa por área comparada a uma
variedade tardia.
Em relação ao manejo da adubação, os picos de absorção de nutrientes acontecem nesta fase, sendo que para
a cana-planta a absorção da maioria dos elementos
minerais ocorre dos nove meses em diante, enquanto para
a cana-soca o pico de absorção processa-se na primeira
metade do ciclo da cultura, ou seja, do zero aos seis meses de idade. Deve-se atender ao equilíbrio nutricional
no período de grande crescimento, pois o excesso de
componentes minerais como o caso do nitrogênio pode
causar um crescimento excessivo da planta atrasando o
período de maturação, prejudicando a qualidade da
matéria-prima, pela diminuição do teor de sacarose dos
colmos (Casagrande, 1991).
2.4. Emergência da inflorescência e florescimento
A cana-de-açúcar forma uma panícula aberta tipo inflorescência, cuja forma, grau de ramificação e tamanho
são altamente específicos de cada variedade. A inflorescência consiste de um eixo principal com ramificações
primárias e secundárias. Presas as ramificações estão as
espiguetas arranjadas em pares que contêm as flores
individuais (Miller; Gilbert, 2009). As flores hermafroditas
se apresentam numa inflorescência terminal tipo panícula,
bem ramificada e com formato conoidal, o órgão masculino é constituído por três estames que sustentam uma
antera cada um (Mozambani et al., 2006).
O florescimento é uma característica genética da canade-açúcar existindo variedades floríferas e não floríferas.
Ocorre quando a planta atinge uma maturação relativa
de desenvolvimento, nesse momento os primórdios foliares

param de crescer iniciando a produção
de inflorescência, passa de vegetativo
para reprodutivo (Miller; Gilbert, 2009).
Embora essa seja uma característica
desejável sob o ponto de vista do melhorista, trata-se
de um fenômeno indesejável em áreas comerciais, uma
vez que nos processos de formação e emissão da inflorescência ocorre elevado consumo de sacarose e redução
do volume do caldo resultando no aumento do teor de
fibras (Araldi et al., 2010).
Diversos fatores contribuem para o florescimento de cana
tais como: a pré-disponibilidade da variedade para
florescer, idade mínima, fotoperíodo e intensidade de
luz, temperatura, umidade e fertilidade do solo, estado
nutricional da planta e altitude, sendo o fotoperíodo o
fator crítico que determina o momento da indução (Araldi
et al., 2010).
A indução floral, as hibridações e produção de sementes de cana-de-açúcar ocorrem somente sob condições
específicas de temperatura e fotoperíodo. Nas regiões
tropicais, o florescimento ocorre naturalmente enquanto
nas regiões sub-tropicais e temperadas, o fotoperíodo
deve ser gerado por meio de câmaras de crescimento
(Berding; Hurney, 2005). Aliado ao florescimento ocorre
o processo de isoporização, mais conhecido como chochamento, processo que causa a desidratação do tecido
e consequente perda no peso final; este processo ocorre
de cima para baixo no colmo podendo variar conforme
a variedade (Caputo et al., 2007).
A cana-de-açúcar é considerada termossensível para
a indução floral, sendo necessárias temperaturas ideais
principalmente no período noturno. Dentro desse período fotoindutivo, a variação de temperatura é muito
importante no intervalo noite-dia, em que quanto maior o
número de dias com temperaturas mínimas acima de 18°C
e temperaturas máximas abaixo de 31°C, melhor será a
condição de florescimento e quanto menor for a amplitude
de variação térmica, melhor a condição de indução ao
florescimento. Se associado à temperatura houver bom
suprimento de água nas plantas haverá boas condições
para a indução do florescimento (Azevedo, 1981).
Nos locais onde ocorre florescimento profuso, a temperatura mínima raramente fica abaixo de 18°C e a máxima
nunca ultrapassa os 32 a 35°C (Levi, 1983). Em relação
à latitude, Rodrigues (1995) relatam que em latitudes
maiores, o florescimento é sazonal, ocorrendo, principalmente, quando o fotoperíodo diminui, isto é, quando as
plantas estão concluindo o período vegetativo. Segundo
Clements e Awada (1965), o florescimento geralmente é
mais profuso em latitudes de 5-15 graus, especificamente
entre 7 e 8 graus.
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A panícula, também chamada de bandeira ou flecha
da cana-de-açúcar, é sensível a diferentes fotoperíodos
desde o período de indução até o inicio do alongamento,
sendo que o estádio inicial de diferenciação do meristema
vegetativo em reprodutivo exige comprimento de dia intermediário e o estádio mais avançado da formação da
panícula e da inflorescência necessita que o comprimento
do dia seja curto (Mozambani et al., 2006). A condição
básica para florescer é que o fotoperíodo indutivo ocorre
quando a duração do dia decresce de 12,8 para 12,3
horas de luz. O número de horas de luz/escuro que induz
o florescimento em cana-de-açúcar difere de variedade
para variedade (Clements; Awada, 1965).
Em relação à umidade do solo, Rodrigues (1995) relata
que a deficiência hídrica durante o ciclo indutivo, atrasa
e reduz o florescimento. Logo, uma técnica aplicada em
locais onde há irrigação, é suspender a irrigação (durante os três meses anteriores à indução floral) a fim de
se provocar enorme tensão ou estresse hídrico na planta,
evitando o florescimento. Esta técnica pode apresentar
alguns problemas, como a cana-de-açúcar, mesmo em
déficit hídrico, pode florescer ou florescer mais tarde ou,
ainda, não se recuperar devido ao estresse proporcionado pela seca.
No processo de florescimento da cana-de-açúcar, as
células meristemáticas apicais passam por estímulos de
diferenciação deixando de produzir folhas e colmos
para formar a inflorescência. É importante detectar o
momento desta diferenciação para que se faça o manejo adequado através de aplicações de reguladores
vegetais e inibidores do florescimento. Caputo et al.
(2007) avaliaram a eficácia de etefon e sulfometuronmetil na maturação, no florescimento, na isoporização e
na produtividade de sete genótipos de cana-de-açúcar.
Identificaram respostas diferenciadas dos genótipos em
relação aos maturadores, no sentido que, entre aqueles
que floresceram e isoporizaram, apenas houve controle
total desses fatores no SP80-1842, enquanto no IAC873396 houve controle total do florescimento e parcial da
isoporização, com maior eficiência para o sulfometuronmetil. Por outro lado, houve controle parcial e semelhante
do florescimento pelos dois produtos no genótipo IAC893124, porém a isoporização foi mais bem controlada
pelo etefon.
A nutrição das plantas pode afetar a emissão das inflorescências, principalmente em relação ao nitrogênio. De
acordo com Araldi et al. (2010), altas doses de nitrogênio alteram a relação carbono/nitrogênio, diminuindo o
florescimento, assim como os demais minerais também
têm relações com o florescimento na cana-de-açúcar.
Alexander (1973) observou que há menor florescimento

quando se combinam altas doses de nitrogênio com a suspensão da irrigação, em período adequado. Em relação
ao potássio, o comportamento no florescimento é variável
em função da variedade utilizada. Doses altas de potássio aumentam o índice de florescimento em algumas
variedades, mas diminuiu em outras (Araldi et al., 2010).
2.5. Maturação
Os colmos que sobrevivem à forte competição da fase
de perfilhamento intenso continuam seus processos de
crescimento e desenvolvimento, acumulando cada vez
mais sacarose em seus entrenós, à medida que estes vão
amadurecendo (Inman-Bamber et al., 2009). O colmo é
considerado o fruto agrícola da cana-de-açúcar, constituise num reservatório, órgão de armazenamento dos fotoassimilados (sacarose) (Rodrigues, 1995; Inman-Bamber,
2004), apresenta uma estrutura cilindrica, é ereto, fibroso
e constituído de nós e entrenós; a altura varia de 1,0 a
5,0m e o diâmetro pode variar desde menos de 1,0 cm
até 5,0 cm (Miller; Gilbert, 2009).
Uma sucessão de entrenós em diferentes estádios fisiológicos compõe o colmo, isto é, entrenós maduros, em
maturação e imaturos. Os entrenós imaturos, localizados
na região do colmo com folhas verdes, são fibrosos, com
alta concentração de hexose e baixa concentração de
sacarose (Inman-Bamber, 2004). À medida que estes
entrenós se desenvolvem sua taxa de crescimento diminui progressivamente, até ser nula, quando os entrenós
amadurecem (Heerden et al., 2010).
Ocorre nessa fase a perda de umidade do colmo que é
equilibrado por ganho de sacarose e de fibras, o amadurecimento prossegue da parte inferior para a parte
superior, portanto, a inferior contém mais açúcares do
que na parte superior (Lisson et al., 2005). As cultivares
modernas de cana-de-açúcar, sob condições ideais, são
capazes de armazenar sacarose nos tecidos do parênquima do caule até 62% do peso seco ou 25% do peso
fresco (Moore, 2005).
A cana-de-açúcar em função do seu ciclo perene sofre
influência das variações climáticas durante todo ano. Para
atingir alta produção de sacarose a planta precisa de
temperatura e umidade adequadas para permitir o máximo crescimento na fase vegetativa, seguida de restrição
hídrica ou térmica para favorecer o acúmulo da sacarose
no colmo na época do corte (Inman-Bamber; Smith, 2005).
Por ser uma planta do tipo C4, possui alta eficiência fotossintética a ponto luminoso elevado (Mccormick et al.,
2008). Na realização da fotossíntese ocorre à produção
de carboidratos que será usado primeiramente no de-

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senvolver folhas e raízes, em seguida os carboidratos são
cada vez mais divididos entre matéria seca estrutural e
acúmulo na forma de açúcares no colmo. Portanto, quanto
maior for a saturação luminosa, mais fotossíntese será
realizada contribuindo assim para o aumento na taxa de
sacarose acumulada durante a maturação dos entrenós,
refletindo diretamente em ganho econômico da cultura
(McCormick et al., 2008; Moore, 2005).
De acordo com Inman-Bamber (2009), as taxas fotossintéticas das folhas jovens e maduras não podem explicar
as diferenças no armazenamento de sacarose. Isso pode
ser explicado pelas diferenças na fotossíntese em nível
de planta inteira ou pelas diferenças que ocorrem dentro
do colmo ou no sistema de transporte entre a fonte de
fotoassimilados nas folhas e da deposição dos fotoassimilados dentro do colmo (Moore, 2005).
A temperatura é talvez o fator mais efetivo para explicar o acúmulo de sacarose na cana-de-açúcar. O tempo
frio retarda o desenvolvimento do colmo e melhora o
teor de sacarose (Yamori et al., 2005). De acordo com
Alexander (1973), o processo de maturidade fisiológica
depende da redução da temperatura do ar, diminuindo
a taxa de desenvolvimento vegetativo, sem, no entanto,
significativamente afetar o processo de fotossíntese, de
modo que uma maior quantidade de produtos fotossintetizados transformados em açúcares estará disponível
para o armazenamento nos tecidos da planta.
Em estudos realizados sobre a influência da baixa
temperatura na maturação por Uehara et al. (2009) foi
verificado que quando a cana-de-açúcar foi aclimatada
em temperaturas baixas de 15,3ºC no periodo da noite
e 26,6ºC durante o dia, essas temperaturas induziram
baixas taxas fotossintéticas durante o dia, e as taxas de
respiração foram maiores durante a noite quando comparadas com o controle. Os autores constataram também
que a temperatura baixa diminuiu tanto o comprimento
de caule e matéria fresca, mas aumentou a concentração de sacarose, apesar da supressão do crescimento
do caule. Portanto, sugerem que desde o crescimento
do caule é suprimido, o caminho da síntese da sacarose
é ativado por uma temperatura baixa se de dia ou de
noite, assim mais fotoassimilados são direcionado para
a produção de sacarose.
Quando as condições ambientais começam a ficar
desfavoráveis ao desenvolvimento vegetativo da canade-açúcar, isto é baixas temperaturas e baixa umidade
do solo, a planta começa a intensificar nesse período o
acúmulo de sacarose, que geralmente ocorre de 11 a 20
meses após o plantio, conforme a época da instalação do
canavial e variedade utilizada (Câmara, 1993).

Os nutrientes minerais influenciam a maturação da cana-de-açúcar de acordo
com a época em que estão disponíveis
às plantas. O excesso de nitrogênio
principalmente em cobertura estimula o crescimento vegetativo da planta retardando o processo de maturação.
A aplicação de vinhaça pode interferir no processo de
acúmulo de sacarose, por ser composta de água, matéria
orgânica, nitrogênio e, principalmente, potássio.
Atualmente a utilização de maturadores químicos, definidos como reguladores vegetais, destaca-se como sendo
uma ferramenta importante, visando o manejo da colheita, antecipação da maturação de certas variedades e
promove melhorias na qualidade da matéria-prima (Leite,
2005; Leite et al., 2009; Silva et al., 2010b). Caputo et
al., (2008) trabalharam com reguladores vegetais em
resposta a genótipos de cana-de-açúcar buscando a
indução da maturação, concluíram que o emprego dos
maturadores antecipou a colheita de cana-de-açúcar em
pelo menos 21 dias, em relação à testemunha.

3. Considerações finais
A cada ciclo de desenvolvimento a cultura da cana-deaçúcar é submetida a diferentes condições ambientais.
O ambiente em que a cultura está instalada promove
diferentes respostas nas plantas dependendo do seu
estádio fenológico. Pode-se constatar neste estudo a
nítida influência dos fatores ambientais nos diferentes
estádios da cultura, como a restrição hídrica que pode
causar limitação no comprimento dos entrenós do colmo,
a temperatura que é o fator de maior importância para
o acúmulo de sacarose na maturação e na fase inicial
de brotação, e que a radiação solar tem fator de importância no processo de fotossíntese na folha e a baixa
luminosidade reduz drasticamente a emissão de novos
perfilhos. Assim, estudos desta natureza, são fundamentais
para compreender os processos do potencial fotossintético e de produção de biomassa na cana-de-açúcar e suas
relações com o ambiente em que estão se desenvolvendo,
permitindo a ampliação dos conhecimentos sobre sua
adaptabilidade às condições de cultivo.

4. Referências bibliográficas
ALMEIDA, A.C.S.; SOUZA, J.L.; TEODORO, I.; BARBOSA,
G.V.S.B.; MOURA FILHO, G.; FERREIRA JÚNIOR, R.A.F.
Desenvolvimento vegetativo e produção de variedades
de cana-de-açucar em relação a disponibilidade hídrica
e unidades térmicas. Ciência e Agrotecnologia, v.32, n.5,
p.1441-1448, 2008.

17

_projeto1.indb 17

13/10/10 10:22


ALEXANDER, A.G. Sugarcane physiology. A comprehensive study of the Saccharum source-to-sink system.
Amsterdam: Elsevier, 1973. 725p.
AZEVEDO, H.J. Fisiologia da cana-de-açúcar. Araras:
Programa Nacional de Melhoramento da Cana-deaçúcar, 1981. 108p. (Apostila).
ARALDI, R.; SILVA, F.M.L.; ONO, E.O.; RODRIGUES, J.D.
Florescimento em cana-de-açúcar. Ciência Rural, v.40,
n.3, 2010.
BACCHI, O.O.S. Ecofisiologia da cana-de-açúcar. Piracicaba, IAA/Planalsucar, 1985. 20p.
BARBIERI, V. Medidas e estimativas de consumo hídrico
em cana de açúcar (Saccharum spp.). Piracicaba: ESALQ/
USP 1981. 142p. Dissertação (Mestrado)
BERDING, N.; HURNEY, A.P. Flowering and lodging,
physiological-based trats affecting cane and sugar yield
what do we know of their control mechanisms and how
do we mange them. Field Crops Research, v.92, p.261275, 2005.
BERDING, N.; HURNEY, A.P.; SALTER, B.; BONNETT, G.D.
Agronomic impact of sucker development in sugarcane
under different environmental conditions. Field Crops
Research, v.92, n.1, p.203-217, 2005.
BONNETT, G.D.; SALTER, B.; BERDING, N.; HURNEY, A.P.
Environmental stimuli promoting sucker initiation in sugarcane. Field Crops Research, v.92, n.1, p.219-230, 2005.
BEZUIDENHOUT, C.N.; OLEARY, G.J.; SINGELS, A.; BAJIC,
V.B. A process-based model to simulate changes in tiller
density and light interception of sugarcane, Crops and
Agricultural Systems, v.76, p.589-599, 2003.

CARLIN, S.D.; SILVA, M.A.; ROSSETTO, R. Parâmetros
biométricos e produtividade da cana-de-açúcar após
tombamento dos colmos. Bragantia, v.67, n.4, p.845853, 2008.
CASAGRANDE, A.A. Tópicos de morfologia e fisiologia
da cana-de-açúcar. Jaboticabal: Funep, 1991. 157p.
CASTRO, P.R.C.; CHRISTOFFOLETI, P.J. Fisiologia da
cana-de-açúcar. In: MENDONÇA, A.F. Cigarrinhas da
cana-de-açúcar: Controle biológico. 1.ed. Maceió: Insecta, 2005. p.3-48.
CAPUTO, M.M.; SILVA, M.A.; GOMES, E.G.F.B.; CASTRO,
G.J.G. Acúmulo de sacarose, produtividade e florescimento de cana-de-açúcar sob reguladores vegetais,
Interciencia, v.32, n.12, 2007.
CAPUTO, M.M.; GOMES, E.G.F.B.; SILVA, M.A.; PIEDADE,
S.M.S. Resposta de genótipos de cana-de-açúcar à
aplicação de indutores de maturação. Bragantia, v.67,
n.1, p.15-23, 2008.
CESNIK, R.; MIOCQUE, J. Melhoramento da cana-deaçúcar. Brasília: Embrapa, 2004. 307p.
CLEMENTS, H.F.; AWADA, M. Experiments on the artificial
induction of flowering in sugarcane. In: International Society of Sugar Cane Technologists Congress, 12., San
Juan. Proceedings…San Juan: ISSCT, 1965. p.795-812.
DILLEWIJN, C. Van. Botany of sugarcane. Walthham:
Chonica Botanica, 1952. 371p.
DOOREMBOS, J.; KASSAM, A.H. Yield response to water. Rome: FAO, 1979. 193p. Irrigation and Drainage
Paper 33.

CÂMARA, G.M.S. Ecofisiologia da cultura da cana-deaçúcar. In: CÂMARA, G. M. S., OLIVEIRA, E. A. M. (Eds.).
Produção da cana-de-açucar. Piracicaba: FEALQ, 1993,
p.31-64.

GALVANI, E.; BARBIERI, V.; PEREIRA, A.B.; VILLA NOVA,
N.A. Efeitos de diferentes espaçamentos entre sulcos na
produtividade agrícola da cana-de-açúcar (Saccharum
spp.). Scientia Agricola, Piracicaba, v.54, n.1/2, p.6268, 1997.

CAMARGO, P.N. Fisiologia da cana-de-açúcar. ESALQ,
Departamento de Agricultura e Horticultura, Piracicaba,
1970. 38p.

GASCHO, G.J.; SHIH, S.F. Sugarcane. In: TEARE, I.D.; PEET,
M.M. (Ed.). Crop-water relations. New York: WileyInterscience, 1983. p.445-479.

CAIEIRO, J.T.; PANOBIANCO, M.; BESPALHOK FILHO,
J.C.; OHLSON, O.C. Physical purity and germination of
sugarcane seeds (Caryopses) (Saccharum spp.). Revista
Brasileira de Sementes, v.32, n.2, p. 140-145, 2010.

GUPTA, V.; RAGHUVANSHI, S.; GUPTA, A.; SAINI, N.;
GAUR, A.; KHAN, M.N.; GUPTA, R.S.; SINGH, J.; DUTTAMAJUMDER, S.K.; SUMAN, A.; KHURANA, J.P.; KAPUR, R.;
TYAGI, A.K. The water-deficit stress- and red-rot-related
genes in sugarcane. Functional Integrative Genomics,
v.10, n.2, p.207-214, 2010.

18

_projeto1.indb 18

13/10/10 10:22


HEERDEN, P.D.R.Van; DONALDSON, R.A.; WATT, D.A.; SINGELS, A. Biomass accumulation in sugarcane: unravelling
the factors underpinning reduced growth phenomena.
Journal of Experimental Botany, v.61, n.11, p.28772887, 2010.
INMAN-BAMBER, N.G. Temperature and seasonal effects
on canopy development and light interception of sugarcane. Field Crops Research, v.36, p.41-51, 1994.
INMAN-BAMBER, N.G. Sugarcane water stress criteria
for irrigation and drying off. Field Crops Research, v.
89, p.107-122, 2004.
INMAN-BAMBER, N.G.; SMITH, D.M. Water relations in
sugarcane and response to water deficits. Field Crops
Research, v.92, p.185-202, 2005.
INMAN-BAMBER, N.G.; BONNETT, G.D.; SPILLMAN, M.F.;
HEWITT, M.L.; JINGSHENG X. Source–sink differences in
genotypes and water regimes influencing sucrose accumulation in sugarcane stalks. Crop & Pasture Science, v.60,
n.4, p.316-327, 2009.
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: Rima
artes, 2004. 531p.
LEE, T.S.G. Efeito do plantio de cana inteira na germinação, no desenvolvimento e na produção da cana-deaçúcar. Cadernos Planalsucar, v.3, n.1, p.13-18, 1984.
LEITE, G.H.P. Maturação induzida, alterações fisiológicas, produtividade e qualidade tecnológica da canade-açúcar (Saccharum officinarum L.). Botucatu: FCA/
UNESP, 2005. 141p. Dissertação (Mestrado em Produção
Vegetal)
LEITE, G.H.P.; CRUSCIOL, C.A.C.; SILVA, M.A.; FILHO,
W.G.V. Maturadores e qualidade tecnológica da canade-açúcar variedade RB855453 em início de safra.
Bragantia, v.68, n.3, p.781-787, 2009.

development in sugarcane, including sub
optimum and supra-optimum temperature regimes. Agricultural and Forest
Meteorology, v.90, p.119-139, 1998.
LUCCHESI, A.A. Cana-de-açucar. In. Castro. P. R. C. Kluge
R. A. (Ed). Ecofisiologia de culturas extrativas: Canade-açúcar, Seringueira, Coqueira, Dendezeiro e Oliva.
Cosmópolis: Stoller do Brasil, 2000. p. 13-46.
MACHADO, J.R. Efeito da pré-fertilização nitrogenada
na brotação e no desenvolvimento inicial da muda de
cana-de-açúcar (Saccharum spp.). Piracicaba, ESALQUSP, 1976. 117p. (Dissertação de Mestrado).
MACHADO, E. C. Um modelo matemático-fisiológico
para simular o acúmulo de matéria seca na cultura da
cana-de-açúcar (Saccharum spp.). Campinas: UNICAMP,
1981. 115p. (Mestrado - Instituto de Biologia).
MACHADO, R.S.; RIBEIRO, V.; MARCHIORI, P.E.R.; MACHADO D.F.S.P.; MACHADO, E.C.; LANDELL, M.G.A. Respostas
biométricas e fisiológicas ao deficit hídrico em cana-deaçúcar em diferentes fases fenológicas. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.44, n.12, p.1575-1582, 2009.
MCCORMICK A.J.; CRAMER M.D.; WATT D.A. Culm sucrose
accumulation promotes physiological decline of mature
leaves in ripening sugarcane. Field Crops Research,
v.108, p. 250-258, 2008.
MILLER, J.D.; GILBERT, R.A. Sugarcane Botany: A Brief
View. University of Florida IFAS extension. http://edis.
ifas.ufl.edu/SC034. 2009.
MOORE, P.H. Integration of sucrose accumulation processes across hierarchical scales: towards developing an
understanding of the genetic-crop continuum. Field Crops
Research, v.92, p.119-135, 2005.

LEVI, C.A. Froracion de cana de azucar, determinacion de
requerimentos indutivos. Revista Industrial de Tucuman,
v.60, n.1, p.1-15, 1983.

MOZAMBANI, A.E.; PINTO, A.S.; SEGATO, S.V.; MATTIUZ,
C.F.M. História e morfologia da cana-de-açúcar. In:
SEGATO, S.V.; PINTO, A.S.; JENDIROBA, E.; NÓBREGA,
J.C.M. Atualização em produção de cana-de-açúcar.
1.ed. Piracicaba: Livroceres, 2006. p.11-18.

LISSON, S. N.; INMAN-BAMBER, N. G.; ROBERTSON, M.
J.; KEATING, B. A. The historical and future contribution
of crop physiology and modeling research to sugarcane
production systems. Field Crops Research, v.92, p.321335, 2005.

OLIVEIRA, R.A.; DAROS, E.; ZAMBON, J.L.C.; WEBER, H.;
IDO, O.T.; ZUFELLATO-RIBAS, K.C.; KOEHLER, H.S.; SILVA,
D.K.T. Crescimento e desenvolvimento de três cultivares de
cana-de-açúcar, em cana-planta, no estado do Paraná.
Scientia Agraria, v.5, n.1/2, p.87-94, 2004.

LIU, D. L.; KINGSTON, G.; BULL, T.A. A new technique
for determining the thermal parameters of phonological

OLIVEIRA, R.A.; DAROS, E.; ZAMBON, J.L.C.; WEBER, H.;
IDO, O.T.; ZUFELLATO-RIBAS, K.C.; KOEHLER, H.S.; SILVA,
D.K.T. Crescimento e desenvolvimento de três cultivares
19


_projeto1.indb 19

13/10/10 10:22


de cana-de-açúcar, em cana-planta, no estado do Paraná: taxas de crescimento. Scientia Agraria, v.6, n.1/2,
p.85-89, 2005.

SILVA, M.A.; CARLIN, S.D.; PERECIN, D. Fatores que afetam
a brotação inicial da cana-de-açúcar. Revista Ceres,
v.51, n.296, p.457-466, 2004.

PINCELLI, R.P.; SILVA, M.A.; SORRILLA, P.F.; RHEIN, A.F.L.;
BASSETTO, S.C.; ARANTES, M.T. Brotação de cultivares de
cana-de-açúcar sob baixa temperatura. In: CONGRESSO
NACIONAL DE BOTÂNICA, 61., 2010, Manaus. Resumos….Manaus: Studio M Design, 2010.

SILVA, M.A; JERONIMO, E.M.; LÚCIO, A.D. Perfilhamento e
produtividade de cana-de-açúcar com diferentes alturas
de corte e épocas de colheita. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, v.43, n.8, p.979-986, 2008.

RAMESH, P.; MAHADEVASWAMY, M. Effect of formative
phase drought on different classes of shoots, shoot mortality, cane attributes, yield and quality of four sugarcane
cultivars. Journal of Agronomy and Crop Science, v.185,
n.4, p.249-258, 2000.
ROBERTSON, M.J.; INMAN-BAMBER, N.G.; MUCHOWA,
R.C.; WOOD, A.W. Physiology and productivity of sugarcane with early and mid-season water. Field Crops
Research, v.64, p.211-227, 1999.
RODRIGUES, J. D. Fisiologia da cana-de-açúcar. Botucatu: Unesp, 1995. 75p.
RUGAI, S.; ORLANDO FILHO, J. Cana-de-açúcar – planejamento na formação de viveiros. Brasil Açucareiro,
v.6, p.29-40, 1971.
SANTOS, A.M.C. Emergência, perfilhamento e produção de colmos de cana-de-açúcar (Saccharum sp.),
em função das épocas de plantio no Estado de São
Paulo. Piracicaba: ESALQ/USP, 1983. 154p. Dissertação
(Mestrado).
SINCLAIR, T.R.; GILBERT, R.A.; PERDOMO, R.E.; SHINE JR.,
J.M.; POWELL, G.; MONTES, G. Sugarcane leaf area
development under field conditions in Florida, USA. Field
Crops Research, v.88, p.171-178, 2004.
SMIT, M.A.; SINGELS, A. The response of sugarcane canopy development to water stress. Field Crops Research,
v.98, p.91-97, 2006.
SINGELS, A., SMIT, M.A.; REDSHAW, K.A.; DONALDSON,
R.A. The effect of crop start date, crop class and cultivar
on sugarcane canopy development and radiation interception. Field Crops Research, v.92, p.249-260, 2005.
SILVA, D.K.T.; DAROS, E.; ZAMBON, J.L.C.; WEBER, H.;
TERUYO I.O.T.; ZUFFELLATO-RIBAS, K.C.; KOEHLER, H.S.;
OLIVEIRA, R. Análise de crescimento em cultivares de
cana–de–açúcar em cana–soca no noroeste do paraná
na safra de 2002/2003. Scientia Agraria, v.6, n.1/2,
p.47-53, 2005.

SILVA, M.A.; CATO, S.C.; COSTA, A.G.F. Produtividade e
qualidade tecnológica da soqueira de cana-de-açúcar
submetida à aplicação de biorregulador e fertilizantes
líquidos. Ciência Rural, v.40, n.4, p.774-780, 2010a.
SILVA, M.A.; GAVA, G.J.C.; CAPUTO, M.M.; SORRILA, P.F.;
BASSETTO, S.C. Produtividade de colmos e sacarose em
cana-de-açúcar em função de interação entre cultivares
e maturadores. Scientia Agraria, v.11, n.4, p.323-329,
2010b.
SEGATO, S.V.; MATTIUZ, C.F.M.; MOZAMBANI, A.E. Aspectos fenológicos da cana-de-açúcar. In: SEGATO, S.V.;
PINTO, A.S.; JENDIROBA, E.; NÓBREGA, J.C.M. Atualização em produção de cana-de-açúcar. 1.ed. Piracicaba:
Livroceres, 2006. p. 19-36.
SOARES, R.A.B.; OLIVEIRA, P.F.M.; CARDOSO, H.R.; VASCONCELOS, A.C.M.; LANDELL, M.G.A.; ROSENFELD, J.
Efeito da irrigação sobre o desenvolvimento e a produtividade de duas variedades de cana-de-açúcar colhidas
em início de safra. STAB Açúcar, Álcool e Subprodutos,
v.22, n.4, p.38-41, 2004.
TAVARES, A.C.S. Sensibilidade da cana-de-açucar (Saccharum spp.) ao execesso de água no solo. Piracicaba:
ESALQ/USP, 2009, 220p. Tese (Doutorado)
TERAUCHI, T.; NAKAGAWA, H.; MATSUOKA, M.; NAKANO, H. Comparison of the early growth between sugarcane and sweet sorghum. Japanese Journal of Crop
Science, v.68 n.3, p. 414-418, 1999.
TERAUCHI, T.; MATSUOKA, M. Ideal characteristics for the
early growth of sugarcane. Japanese Journal of Crop
Science, v.69, n.3, p.286-292, 2000.
UEHARA, N.; SASAKI, N.; AOKI, N.; OHSUG, R. Effects of
the temperature lowered in the daytime and night-time
on sugar accumulation in sugarcane. Plant Production
Science, v.12, n.4, 420-427, 2009.
WACLAWOVSKY, A.J.; SATO, P.M.; LEMBKE, C.G.; MOORE, P.H.; SOUZA, G.M. Sugarcane for bioenergy production: an assessment of yield and regulation of sucrose
content. Plant Biotechnology Journal, v.8, n.1-14, 2010.

20

_projeto1.indb 20

13/10/10 10:22


YAMORI, W.; NOGUCHI, K.; TERASHIMA, I. Temperature acclimation of photosynthesis in spinach leaves:
analyses of photosynthetic components and temperature

dependencies of photosynthetic partial
reactions. Plant Cell Environmental,
v.28 p.536-547, 2005.

21

_projeto1.indb 21

13/10/10 10:22

Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a predição de produtividade em cana-de-açúcar

Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a
predição de produtividade em cana-de-açúcar
Paulo Eduardo Argenton1, Edgar Gomes Ferreira de Beauclair1*, Maximiliano Salles Scarpari2

Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Dept. de Produção Vegetal, Avenida Pádua Dias, 11, CP 9, Bairro
Agronomia, CEP 13.418-900, Piracicaba, São Paulo, Brasil. E-mail: egfbeauc@esalq.usp.br (*Autor correspondente) 2Centro Avançado de Pesquisa
Tecnológica de Agronegócio de Cana, Caixa Postal 206, 14001-970 Ribeirão Preto (SP). E-mail: msscarpa@iac.sp.gov.br
1

1. Introdução
O desenvolvimento e a adoção de ferramentas de gestão
da produção, que necessariamente utilizam modelos de
previsão de produtividade, usados na criação de cenários para planejar e dimensionar a produção de uma
unidade canavieira são fundamentais, uma vez que o
manejo da cultura envolvendo a escolha e alocação de
variedades é uma tarefa que envolve inúmeras variáveis
e, conseqüentemente, várias soluções. Cabe, portanto, aos
modelos, a obtenção de tais soluções, visando sempre
a maximização dos lucros auferidos com a atividade
(Scarpari; Beauclair, 2004).
Os modelos que se encontram neste trabalho podem ser
classificados de acordo com Sadler e Russel (1997) como
modelos de previsão de colheita que visem simulação de
planejamento via vislumbramento de possíveis cenários de
produção. Ainda, de acordo com Baier (1973) são modelos empírico-estatísticos construídos a partir de séries
históricas de dados agrometeorológicos e observações de
dados de produtividade. Um modelo ideal seria aquele
que fornecesse uma resposta quantificável tal como crescimento e produção da planta, baseada nos processos
físicos e fenológicos das mesmas, utilizando para tanto
o efeito de diversas variáveis agrometeorológicas e de
manejo de forma conjunta. Tais modelos seriam uma
evolução em relação aos aqui apresentados.
Portanto, há necessidade irrefutável da utilização de
modelos de previsão de safras, no entanto, estes, só
funcionam adequadamente, se forem alimentados com
dados e estimativas confiáveis (Scarpari et al., 2007).
Uma primeira aproximação se faz necessária através da
alimentação de modelos de avaliação das variáveis de
produção que sejam significativas, com dados oriundos
do campo, ou seja, de bancos de dados referentes aos
rendimentos das variedades utilizadas comercialmente,
face as possíveis interações entre planta, solo, clima e
manejo.
Desta maneira, este trabalho teve como objetivo, a
construção de modelos matemáticos de previsão da produtividade ao longo do ciclo utilizando três variedades
de cana-de-açúcar cultivadas na região de Piracicaba,
SP em função das variáveis armazenamento de água

no solo, somatória calórica e produtividade dos cortes
anteriores, estratificadas por ambientes de produção.

2. Materiais e métodos
O presente estudo foi realizado tomando como base
os dados referentes à produção de todos os cortes das
variedades de cana-de-açúcar RB845210, RB855035
e RB855113 (Tabela 1), cultivadas na região de Piracicaba, SP.
Como fatores de manejo foram considerados os Ambientes de produção (Prado, 2005). Assim, foram obtidos modelos matemáticos estratificados separando as
características qualitativas e discretas e, dentro delas,
foram analisadas as qualitativas e contínuas. Para efeito
de análise, foram agrupados os ambientes de produção
A e B (superior), C e D (médio), e E (inferior). Para cada
variedade, buscou-se o maior número possível de repetições de observações de produção sempre dentro de seus
respectivos grupos de manejo de solos. Cada variedade,
portanto, teve quantidade diferente de dados analisados
como mostra a Tabela 2.
Obtiveram-se dados climáticos decendiais referentes à
temperatura e precipitação pluvial de todos os subperíodos considerados juntamente com as datas de plantio
e corte de todas as variedades do estudo, estas, por
sua vez, balizaram os cálculos de somatória calórica e
balanço hídrico de todos os subperíodos.
Com base nos dados das datas de plantio, corte e temperaturas previamente levantadas foram calculadas as
somatórias calóricas (graus-dia) (Vila Nova et al., 1972)
referentes aos subperíodos entre o plantio e o primeiro
corte e, entre todos os cortes de todas as variedades
para as observações (repetições) dentro de seus grupos
de manejo, segundo a fórmula abaixo:
G.D.= Σ (Tmax +Tmin)/2 – Tb

(1)

onde:
G.D. = graus dia no período considerado;

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Tmax = temperatura máxima diária;
Tmin = temperatura mínima diária;
Tb = temperatura basal da cana-de-açúcar.
Foram calculados os balanços hídricos decendiais da
região de cultivo, via método de Thornthwait e Matter
(1955), considerando diferentes capacidades de água
disponível no solo - CAD de 100, 75 e 50 mm, de acordo
com o grupo de manejo no qual as variedades foram

cultivadas. Ou seja, foi utilizado CAD de
100 mm para os grupos A e B, CAD de
75 mm para os grupos C e D, e, finalmente, CAD de 50 mm para o grupo E.
De posse desses dados obteve-se o armazenamento de
água no solo compreendido entre o plantio e o primeiro corte e entre todos os cortes das variedades e suas
repetições dentro de seus ambientes de produção além
dos dados finais de rendimento em toneladas de colmo
por hectare - TCH para todas as repetições de todos os
cortes e variedades em todos os ambientes de produção.

Tabela 1. Características das variedades empregadas no estudo.
Variedade
RB845210
RB855035
Brotação
Boa
Muito boa
Cana Planta
Brotação
Cana Soca – Colheita Manual
Brotação
Cana Soca – Colheita Mecan.
Perf. Cana Planta
Perf. Cana Soca
Velocidade de Cresc.
Porte
Hábito de Cresc.
Fechamento Entrelinhas
Tombamento
Produção Agrícola
Maturação
Teor de Açúcar
Teor de Fibra
PUI
Floração
Chochamento
Adaptabilidade
Estabilidade
Resitência a seca
Herbicidas
Época de Corte
Densidade do Colmo
Despalha
Ambiente de Produção

RB855113
Muito boa

Boa

Boa

Muito boa

Boa

Boa

Muito boa

Médio
Médio
Regular
Regular
Ereto
Bom
Eventual
Alta
Precoce
Alto
Médio
Longo
Ausente
Ausente
Ampla
Regular
Média
Tolerante
Mai-jun
alta
Boa
Média restrição

Médio
Médio
Rápido
Médio
Ereto
Bom
Raro
Média
Precoce
Alto
Médio
Curto
Freqüente
Médio
Ampla
Boa
Média
Tolerante
Abr.-maio
média
Regular
Sem restrição

Alto
Alto
Lento
Médio
Ereto
Bom
Raro
Alta
Média
Alto
Baixo
Médio
Raro
Pouco
Alta
Boa
Média
Sensível
Jul-ago
alta
Regular
Média restrição

Tabela 2. Número de observações analisadas por variedade, cortes e ambientes de produção.
Variedade
Número de observações por ambiente de produção
Ambiente A + B
Ambiente C + D
Ambiente E
RB85-5035
58
233
RB84-5210
21
88
190
RB85-5113
220
264
- variedade não cultivada no ambiente de produção correspondente.
23

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Construíram-se modelos matemáticos de previsão de
produtividade via regressão linear múltipla por método
“Stepwise” com auxílio do Software “Statistical Analisys
System” – SAS, versão 6.11 (SAS INSTITUTE, 1989),
referentes à interação das variáveis graus dia - GD,
armazenamento de água no solo - BH e produtividade
dos cortes anteriores, segundo a equação abaixo:
y j, k, l = a + jbh + kgd + lcorte + mcorte
2

(2)

y = toneladas de cana por hectare do corte n;
gd = graus dia do período considerado;
bh = armazenamento de água no solo no período considerado;
corte = produtividade do corte n-1;

onde:

corte2 = produtividade do corte n-1 elevado ao quadrado;

y = produção de cana-de-açúcar (em toneladas por
hectare);

** = modelo significativo a menos de 1%.

corte2 = corte da cana-de-açúcar elevado ao quadrado;

Os dois modelos calculados foram significativos e todas
as variáveis independentes que compõem os mesmos
apresentaram significância a menos de 15%. Nota-se
que a produtividade dos cortes anteriores foi um fator
que afetou sobremaneira os resultados obtidos, sendo o
armazenamento de água no solo um fator de influência
positiva apenas nos ambientes C e D, possivelmente devido às melhores condições do solo por melhor capacidade
de retenção de água (maior CAD) comparativamente
ao ambiente E.

j, k, l, m = coeficientes calculados.

3.2. Variedade RB845210

3. Resultados e discussão

Os modelos de previsão de produtividade para a variedade RB845210 encontram-se representados pelas
eq. (5), (6) e (7).

a = intercepto (corte 1);
bh = armazenamento de água no solo;
gd = graus dia;
corte = corte da cana-de-açúcar;

Segue abaixo os modelos de previsão de produtividade
das três variedades de cana-de-açúcar obtidos neste
trabalho. Vale lembrar que tais modelos, de acordo com
USDA (1978) encontram-se no primeiro estágio da modelagem, ou seja, estão com nível de precisão aproximado
e não testado, assim, ainda há espaço para evolução
para um segundo nível, ou seja, de validação e predição.
3.1. Variedade RB855035
eq. (3) e (4).
• Ambientes de produção C e D:
y 0,5 = 196,590 + 0,05658bh – 5,49947corte R2 =
0,1592
(3)

• Ambiente de produção E:
y 0,5 = 453,60234 – 0,01058gd– 89,57240corte +
10,47776 corte2 R2 = 0,5595**
(4)

• Ambientes de produção A e B:
y 0,5 = 390,35144– 0,04323gd – 15,48670corte

(5)

R2 = 0,7699**

y 0,5 = 360,89887 – 33,19894corte + 2,85392 corte2 (6)
R2 = 0,4487**

y 0,5 = 363,45616– 43,67745 corte + 4,05331 corte2 (7)
R2 = 0,4505**

Os três modelos calculados foram significativos, e todas
as variáveis independentes que compõem os mesmos
nos modelos que a variável corte novamente explicou

onde:

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grande parte das causas de variação da produtividade
da cana-de-açúcar.
3.3 Variedade RB855113
eq. (8) e (9).
y 0,5 = 366,70163 – 0,00628bh - 33,59112corte +
2,86554 corte2
(8)
R2 = 0,2608**

y 0,5 = 384,58735– 0,00689gd - 43,78228 corte +
3,61876 corte2
(9)
R2 = 0,5488**

Os dois modelos calculados foram significativos e todas
as variáveis independentes que compõem os mesmos,
nos modelos, que a variável corte novamente explicou
grande parte das causas de variação da produtividade
Os cortes, por vezes, apresentaram maior importância na
explicação das causas da variação de produtividade da
cana do que as variáveis edafoclimáticas, isso pode ser
explicado pela grande heterogeneidade das condições
de cultivo e pelos fatores externos. Beauclair (1994), em
seu trabalho, também detectou que o número de cortes
tem um grande efeito depressivo sobre a produtividade
agrícola da cana-de-açúcar, sendo responsável por uma
redução média de 26 toneladas para cada corte, assim,
somente este efeito explica quase a metade da variação
da produtividade (r2 = 0,499) de todos os dados por
ele utilizados, desta maneira, as informações obtidas
neste trabalho de pesquisa corroboram as obtidas pelo
autor acima citado.
A grande importância de se obter coeficientes de determinação estatisticamente significativos, é que, independentemente de seus valores ou ordem de grandeza,
as variáveis independentes têm influência comprovada
sobre a variável dependente. Mesmo que os valores
não sejam altos as variáveis estudadas têm efeito real
sobre a produtividade da cana-de-açúcar. Por outro
lado, nos casos em que os coeficientes de determinação
são baixos, há uma nítida indicação de que há outras
variáveis não incluídas na modelagem que também têm

efeito sobre a produtividade e precisam
ser modelados. Apesar do agrupamento
das áreas produtivas em ambientes de
produção, há ainda, outros fatores de
manejo, que não foram contemplados nessa pesquisa,
portanto, são causas de variações não explicadas pelos
modelos desenvolvidos neste trabalho, como por exemplo,
a utilização de irrigação com vinhaça, a compactação
causada pelo maquinário agrícola, a época da colheita
(se úmida ou seca), o tipo de colheita (se manual ou mecânica), o uso de fogo para despalha, a presença e o
controle de plantas daninhas, a ocorrência e o controle de
pragas de solo, fertilidade do solo, bem como adubação
e correção do solo, a quantidade de palha presente
após a colheita, a relação entre diâmetro dos colmos e
brotação e o perfilhamento. Portanto, são grandes áreas
de oportunidade que poderão e deverão ser abordadas
em outros estudos dessa natureza.
Santos (1981) estudou os principais fatores que causam
flutuações na produtividade da cana-de-açúcar e observou que existe uma correlação positiva entre disponibilidade hídrica e produtividade, sendo que o efeito
positivo dos anos úmidos foi de 56% e o coeficiente de
determinação foi de 0,8315, ou seja, 0,8315 das causas
de variação foram explicadas pela água, da mesma
maneira, Álvares (1975) também encontrou correlação
entre produtividade e precipitação pluvial, sendo que
51% das causas de variação foram explicadas exclusivamente pela chuva. Beauclair (1991, 1994) encontrou
relações entre a produtividade da cana e alguns atributos
químicos do solo, adubação e nutrição das plantas. Trabalhos realizados pelo PLANALSUCAR (1986) mostram
o efeito inegável da temperatura no aumento do número
de internódios, no diâmetro e comprimento dos colmos.
Pode-se concluir que a disponibilidade hídrica e a temperatura (somatória calórica) influenciam positivamente
na produção da cana-de-açúcar, no entanto, há outros
componentes da produção, que se mal manejados podem
interferir negativamente na produção final, no entanto,
se estes estiverem adequados contribuem em larga
escala para o aumento da produção, assim, os mesmos
devem ser incorporados aos modelos, para que o maior
número possível de causas de variação seja explicado.
De maneira geral, os estudos envolvendo predição da
produtividade da cana-de-açúcar, não consideram as
variáveis clima, solo, manejo, variedades e produtividade
dos cortes anteriores de forma conjunta, como foi abordado neste trabalho, mas sim as analisam isoladamente,
isso logicamente, obtém-se constantemente modelos
com elevados coeficientes de determinação e com alta
correlação entre as variáveis estudadas que geralmente
são poucas, a exemplo dos resultados obtidos por Santos
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(1981) e Álvares (1975) resultados estes que podem não
ser adequados para predizer a produtividade de uma
situação real de campo, onde há inúmeras variáveis que
influenciam no resultado final.

PLANALSUCAR-PLANO NACIONAL DE DESENVOLVIMENTO DA CANA DE AÇÚCAR. Cultura da cana-de-açúcar:
manual de orientação. Piracicaba: IAA, Coordenadoria
Regional Sul, 1986. 56 p.

4. Conclusões

PRADO, H. Ambientes de produção de cana-de-açúcar
na região Centro-Sul do Brasil. Piracicaba: Potafós.
Informações Agronômicas, v.110, p.13-17, 2005.

1. As análises foram feitas com dados oriundos de diversas condições edafoclimáticas, ou seja, tiveram uma
boa variabilidade espacial, fato que confere robustez
e credibilidade aos modelos;
2. Os dados, na grande maioria dos casos, tiveram bons
ajustes aos modelos, fato comprovado pelos bons R2
encontrados para condições de produção comercial no
campo e pela boa significância em todos os modelos, no
entanto, os modelos não conseguiram explicar a totalidade das causas de variação da produtividade;
3. A produtividade dos cortes anteriores explica grande
parte das causas de variação dos dados nos modelos
encontrados, e, reduz, nos modelos, a influência de fatores
como o armazenamento de água no solo e somatória
calórica.

5. Referências
ALVAREZ, F.G. Cana-de-acúcar. Caracas: Fundo Nacional
de Investigaciones Agropecuárias, 1975. 667 p.
BAIER, W. Crop-weather analysis model. 1. Summary.
International Journal of Biometeorology, Leiden, v. 20,
n. 2, p. 313-20, 1973.
BEAUCLAIR, E.G.F. Produtividade da cana-de-açúcar em
função de alguns macronutrientes presentes no caldo
e no solo. Piracicaba: ESALQ/USP, 1994. 98p. Tese
(Doutorado em Agronomia).
BEAUCLAIR, E.G.F. Relações entre algumas propriedades
químicas do solo e a produtividade da cana-de-açúcar
(Saccharum spp.), através de regressão linear múltipla.
Piracicaba: ESALQ/USP,1991. 90p. Dissertação (Mestrado em Agronomia).

SAS INSTITUTE. SAS language and procedures: usage;
version 6. Cary, 1989. 638 p.
SADLER, E.J.; RUSSELL, G. Modeling crop yield for specific
site management. In: USA. The site specific management
for agricultural systems. Madison: ASA; CSSA; SSSA,
1997. p.69-79.
SANTOS, M.J.Z. Influências climáticas associadas às
pedológicas e econômicas na produção de cana-deaçúcar nos núcleos canavieiros do Estado de São
Paulo. São Paulo: Faculdade de Filosofia, Letras e
Ciências Humanas/USP, 1981. 411p. Tese (Doutorado
em Geografia).
SCARPARI, M.S.; BEAUCLAIR, E.G.F. de Sugarcane maturity
estimation through edaphic-climatic parameters. Scientia
Agricola, v.61, n.5, p.486-491, 2004.
SCARPARI, M.S.; LANDELL, M.G.A.; BEAUCLAIR, E.G.F.
Optimised agricultural planning of sugarcane using linear
programming. In: XXVI CONGRESS OF INTERNATIONAL
SOCIETY OF SUGAR CANE TECHNOLOGISTS, 2007,
Durban. 2007. p.185-189.
USDA. United States Department of Agriculture. Technical
manual 520: Modeling. Washington, 1978. p. 1- 11.
VILLA NOVA, N.A.; PEDRO JÚNIOR, M.J.; PEREIRA, A.R.;
OMETTO, J.C. Estimativa de graus-dia acumulados acima
de qualquer temperatura base, em função das temperaturas máxima e mínima. Caderno de Ciência da Terra,
v.30, n.2, p.1-8, 1972.

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Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o Brasil e estimativa da produtividade

Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o
Brasil e estimativa da produtividade
Orivaldo Brunini

Engenheiro Agrônomo – PhD Agrometeorologia, Pesquisador – Instituto Agronômico de Campinas - APTA - SAA, Presidente Fundação de Apoio à
Pesquisa Agrícola

1. Introdução
O aspectos das mudanças climáticas globais vem sido
alvo de intenso estudo desde a década de 1980, assim
como os estudos e os efeitos que esta anomalia ocasiona
no planeta e as implicações para a economia e a vida
em sociedade. A Convenção-Quadro das Nações Unidas
sobre Mudanças Climáticas (CQNUMC), aprovada em
1992, define mudança climática global como a “mudança que possa ser direta ou indiretamente atribuída
à atividade humana, que altere a composição da atmosfera mundial e que se some àquela provocada pela
variabilidade climática natural observada ao longo de
períodos comparáveis”. “mercado de carbono” já se
encontrava em operação de fato, a partir de iniciativas
piloto que pretendiam ser reconhecidas com a oficialização do mercado.

especialistas do Painel estimam que a temperatura média
global aumentará entre 1,1ºC (limite inferior do cenário
mais otimista) e 6,4ºC (limite superior do cenário mais
pessimista). O nível dos oceanos poderá subir de 0,18m
(limite inferior do cenário mais otimista) a 0,59m (limite
superior do cenário mais pessimista

De acordo com o Relatório Mudança do Clima 2007: a
Base das Ciências Físicas, publicado em fevereiro de 2007
pelo Painel Intergovernamental sobre Mudança do Clima
(IPCC) da Organização das Nações Unidas (ONU), “os
aumentos globais da concentração de dióxido de carbono se devem principalmente ao uso de combustíveis
fósseis e à mudança no uso da terra. Já os aumentos
da concentração de metano e óxido nitroso são devidos
principalmente à agricultura”.

Embora algumas publicações e reuniões técnicas, colocam
em dúvida o limite máximo das alterações climáticas
previstas, é contundente que alguma coisa realmente
esta acontecendo nos padrões climáticos, e uma grande
variabilidade inter-anual e inter –espacial esta ocorrendo. Se isto, faz parte de uma oscilação cíclica, ou se é
um padrão a que virá a ser estabelecido, não podemos
nos omitir, e mesmo se entrarmos em uma fase de aquecimento, ou mesmo de resfriamento como alguns predizem
(Molion, 2009-comunicação pessoal), as instituições de
desenvolvimento tecnológico devem se preparar e desenvolver técnicas adaptativas às culturas.

Com base nisso, os especialistas do IPCC afirmam com
uma confiança muito grande – o que, na linguagem do
relatório indica uma certeza superior a 90% – que “o
efeito líquido global das atividades humanas, em média,
desde 1750 foi de aquecimento”. Esse fenômeno mostrase evidente “nas observações dos aumentos das temperaturas médias globais do ar e do oceano, do derretimento
generalizado da neve e do gelo e da elevação do nível
global médio do mar.”
De acordo com o IPCC, é muito provável – certeza superior a 90% – “que a maior parte do aumento observado
nas temperaturas médias globais desde meados do século
XX se deva ao aumento observado nas concentrações
antrópicas de gases de efeito estufa”. Desse modo, o
IPCC reconhece que o aquecimento do sistema climático
é inequívoco e que as atividades humanas contribuem
sobremaneira para o agravamento desse processo. Os

O Relatório Mudança do Clima 2007: Impactos, Adaptação e Vulnerabilidade à Mudança do Clima, publicado
em abril de 2007 pelo IPCC, indica que “as evidências
obtidas por meio de observações de todos os continentes e da maior parte dos oceanos mostram que muitos
sistemas naturais estão sendo afetados pelas mudanças
climáticas regionais, principalmente pelos aumentos de
temperatura”.

O aquecimento global terá reflexos em setores e sistemas
diversos, como, por exemplo, os recursos hídricos (inclusive
a geração de energia), os ecossistemas, as florestas, a
produção de alimentos, os sistemas costeiros, a indústria, as populações humanas e a saúde. Nesse cenário,
os países em desenvolvimento são mais vulneráveis à
mudança do clima, em função de que (i) os efeitos das
mudanças climáticas serão mais intensos no hemisfério sul,
onde se concentram as nações menos desenvolvidas e (ii)
eles têm menor capacidade – tecnológica e financeira,
por exemplo – de responder à variabilidade climática
A vulnerabilidade do Brasil manifesta-se sob diversos
aspectos, como, por exemplo: aumento da freqüência e
intensidade de eventos climáticos extremos (enchentes e
secas), com perdas na agricultura e ameaça à biodiver27


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sidade; mudanças do regime hidrológico, com impactos
sobre a capacidade de geração hidrelétrica; e expansão
de vetores de doenças endêmicas. Além disso, a elevação do nível do mar afetará regiões litorâneas, onde
se concentra grande parte da população brasileira.Em
escala global, pode-se afirmar que, além do aumento
do nível dos oceanos – conseqüência mais lembrada
do aquecimento global – as mudanças do clima podem
afetar os ecossistemas, a agricultura, a biodiversidade, as
dinâmicas populacionais e a saúde. Dentre esses efeitos,
pode-se destacar que o potencial agrícola irá decrescer
nos trópicos, o que provocará alterações no zoneamento
agrícola. Haverá maior incidência de extremos meteorológicos como seca, inundação .
Ocorrerão alterações na reprodução, migração e distribuição geográfica de espécies de plantas e animais. Os
efeitos das mudanças climáticas – em especial o aumento
da intensidade e da freqüência de eventos extremos,
como secas e inundações, podem afetar também a recarga de aqüíferos e a sustentabilidade de ecosistemas.
Em decorrência das mudanças climáticas, vários desafios
se impõem, como: (i) melhorar o entendimento e a adaptação às mudanças no clima e à variabilidade natural
(eventos severos); (ii) produzir melhor zoneamento agroclimático (diferentes solos, restrições ambientais, etc.); (iii)
equacionar produção de alimentos e bioenergia; reduzir
drasticamente as queimadas e o desmatamento; uso de
áreas já degradadas); (iv) aumentar a produtividade,
porém utilizando práticas agrícolas que reduzam as
emissões de GEE; (v) integrar as ações estratégicas de
política e planejamento, pesquisa e desenvolvimento e
prevenção de desastres naturais.
O previsto aumento da temperatura promove, nas plantas, uma competição entre respiração e fotossíntese, que
se reflete na diminuição da produtividade. A partir de
determinado nível de temperatura, a planta pode não
mais sobreviver. Decorre daí a importância do estudo das
variações de temperatura, não só em longos períodos de
tempo, como também ano a ano.
Dentre também destas possíveis alterações climáticas a
ação do ser humano sobre a adaptabilidade de culturas
e o zoneamento agrícola são importantes (Brunini, 2008;
Brunini et al, 2010).No contexto geral, e que é utilizado
pelos diferentes órgãos governamentais utiliza-se em
base cartográfica de menor precisão um Zoneamento
Macroclimatico, onde as diferenças espaciais e os processos de avaliação de respostas das culturas são mais
genéricos. No Zoneamento Agrícola e o Agro-Ambiental,
as interações são mais precisas, indicando os diferentes
graus de respostas às culturas, com diferentes sub-classes
agroclimaticas e adaptação das culturas .

2. Finalidades
A proposta de estudo envolve analise e desenvolvimento tecnológico do Zoneamento Agrícola para a cultura
da cana de Açúcar no Brasil, com ênfase nos estudos
desenvolvidos no Estado de São Paulo. Posteriormente
uma analise é também introduzida para equacionar
e ajustar o Zoneamento Agrícola e a estimativa da
produtividade baseando-se somente em parâmetros
agrometeorológicos.
No estabelecimento dos critérios e padrões para o estudo da aptidão agrícola para a cultura da Cana de
Açúcar, deve-se estabelecer uma seqüência de analise
e conceituação, conforme a seguir:
1) Região Agroclimática – Uma região agroclimática
é definida como uma tendo distinta característica de
aspectos inter-relacionados entre os fatores agronômicos, tipo de exploração ou sistema e o clima.
2) Região Agroecológica – Uma região agroecológica é
definida como uma que tem uma distinta característica
de aspectos inter-relacionados entre os fatores agronômicos, sistemas de cultivo e várias características
dos fatores ambientais e não somente clima.
3) Sistema Agroecológico – Um sistema agroecológico
é definido como um ecossistema manipulado por freqüente modificação antropogênica de seu ambiente
biótico e abiótico. Quatro tipos principais de modificações têm sido reconhecida, como:entrada de energia,
redução da diversidade biótica para maximizar a
produtividade de produtos econômicos, seleção artificial e controle externo orientado.
O estudo de zoneamento agrícola sob ponto de vista climático ou aptidão agroclimática compreende determinar
dentro de certa área demarcada, a potencialidade de
exploração agrícola de culturas, em função das exigências climáticas das culturas e de quanto o clima pode fornecer em termos de suporte térmico e hídrico às mesmas,
avaliando conjuntamente os riscos climáticos associados
como geada, estiagem, seca ou altas temperaturas.
A definição de regiões adaptadas ao desenvolvimento
de qualquer cultura, tanto do ponto de vista bioenergético como para produção de alimentos, necessita de
uma análise tanto das exigências climáticas da cultura,
assim como dos parâmetros meteorológicos disponíveis
ou quantificação climática da região, assim como das
exigências bioclimáticas da cultura, e as restrições agrometeorológicas associadas à exploração agrícola em
função do clima.

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A metodologia a ser utilizada no trabalho foi baseada
nos critérios do IAC/SAA e com base também na metodologia da FAO, cuja seqüência básica é a seguinte:
1. Levantamento dos dados e confecção das cartas
climáticas básicas representativas da região (temperatura média do ar; anual e mês mais frio evapotranspiração potencial, entre outros);
2. Cálculo do Balanço Hídrico para determinação dos
seguintes parâmetros: evapotranspiração real; deficiência e excesso de água baseado nos parâmetros
de balanço hídrico após isso, confecção dos mapas
de recursos hídricos das regiões;
3. Levantamento das exigências climáticas da cultura
principalmente temperatura.
Com base nestas definições, o estudo compreendeu a
indicação de 3 categorias básicas:
ADEQUADA - quando as condições de macroclima se
apresentam normalmente favoráveis à exploração em
base comercial;
MARGINAL - quando as condições climáticas apresentam
restrições que prejudicam com relativa freqüência determinadas fases da cultura. Pode haver certa limitação
não muito severa quanto ao fator térmico e/ou hídrico;
INADEQUADA - quando as características do clima não
se apresentam adequadas à sua exploração comercial.
Neste caso, ocorrem limitações graves quanto aos fatores térmicos ou hídricos.
Após esta analise preliminar de definição da aptidão
agroclimatica, foi feito então o estudo da Aptidão
Agrícola e o Zoneamento Agroambiental, baseando-se
na metodologia de McNeil (2008) e Brunini et al. (2010).
Onde as diferentes classes agroclimáticas são definidas,
com as restrições ambientais

3. A Cultura da Cana de açúcar
A cana-de-açúcar é uma monocotiledônea que é cultivada nas regiões tropicais e subtropicais. As variedades
modernas que são cultivadas para a produção de açúcar
são híbridos complexos (Saccharum spp).Diversos gêneros
e espécies existem de Saccharum, que pelos processos
de cruzamento e seleção deram origem às variedades
cultivadas hoje em dia.
A taxa de crescimento reduz a partir dos 120 dias e o
conteúdo de açúcar aumenta. A maturação e indução

ao aumento de açúcar são processos
reversíveis e estão associados com redução da precipitação e da temperatura
do ar.Os fatores ambientais são muito
importantes e devem ser considerados nos estudos das
relações clima –planta e zoneamento agrícola. Dentre
estes podem ser citados:
a) Fotoperiodismo – plantas podem florescer se expostas
a dias curtos, e a planta pode florescer se o fotoperíodo reduzir cerca de 60 sec/dia em fotoperíodo de
12,5 hr.
b) Temperatura – temperatura mínima do ar abaixo de
18ºC e máxima acima de 32ºC inibe o florescimento.
c) Altitude – a cultura pode ser cultivada desde o nível
do mar a cerca de 1000 metros de altitude, para
expressão comercial.
d) Clima – Os principais fatores que controlam o crescimento da planta são: temperatura, umidade do solo
(precipitação) e luz solar, e alguns requisitos básicos
para melhor desenvolvimento da cultura são:
> Estação de crescimento longo, quente, com alta incidência de radiação solar;
> Estação seca ensolarada e relativamente fria (mas
sem geada) para a maturação;
> Total de chuva anual entre 1100 a 1700 mm, nos
meses de crescimento;
> Temperatura do ar e crescimento – com temperatura abaixo de 21ºC há redução, ou crescimento mais
vagaroso, indicando a necessidade de se utilizar variedades menos exigentes em calor. Entre 16 e 10ºC
o crescimento cessa.
Com base nestes parâmetros pode-se estabelecer que os
os principais fatores que determinam o sucesso da cultura
e a sua exploração econômica são a temperatura do ar
e a precipitação pluvial.Assim com temperatura do ar
inferior a 25ºC o crescimento da cana é lento, entre 30
e 34ºC é máximo e que acima de 35ºC torna-se também
lento, sendo praticamente nulo em temperatura superior a
38ºC. Com relação á precipitação,não somente os totais
mensal ou anual é importante, mas também a distribuição
deste elemento ao longo do ciclo. Durante o crescimento
vegetativo as chuvas devem ser abundantes, porém na
maturação o período seco favorece um maior acúmulo de
sacarose. De acordo com trabalho de Ortolani e Camargo
(1964); Camargo et al. (1974), Brunini et al. (2008;2009)
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e Brunini et al. (2010), os limites a serem considerados na
aptidaõa agroclimática desta cultura são:
a) Temperatura média anual compensada (TA) de 20ºC
indica o limite da faixa térmica favorável, e considerada ótimo para a cana-de-açúcar;
b) Temperatura média anual compensada (TA) de 18ºC
indica o limite a baixo do qual a faixa é considerada
com restrição térmica acentuada e inapta à cultura
da cana para indústria açucareira com geadas freqüentes;
c) Temperatura do mês de julho (T7) DE 14ºC, indicando
o limite abaixo do qual a cultura da cana se torna
inviável por carências térmicas e geadas severas;
d) Deficiência hídrica anual até 250 mm indica condições
favoráveis ao desenvolvimento da cultura e propicia
a maturação, porem as diferentes graduações ou
variabilidade espacial deve ser consideradas.
e) Deficiência hídrica anual maior que zero e menor
que 10 mm, pode indicar períodos desfavoráveis a
maturação e baixa luminosidade para os processos
fotossintéticos; indicando as faixas com ausência de
estação seca, fator que prejudica a maturação e colheita da cana, sendo necessário o uso de variedades
mais tolerantes ao frio;

f) Deficiência hídrica anual (Da) acima de 250 mm, e
abaixo de 400 mm,segundo o método do balanço
hídrico com 125 mm de armazenamento no solo, indicando o limite acima do qual a faixa é considerada
com deficiência hídrica sazonal, tornando-se recomendável o emprego de irrigação suplementar;
g) Deficiência hídrica anual acima de (Da) de 400 mm
indicando o limite acima do qual se torna inviável a
cultura da cana sem irrigação, por carência hídrica
excessiva.
h) Temperatura do ar compensada acima de 26º C e
abaixo de 28ºC,, limita as faixas que podem inviabilizar a exploração econômica, pois podem coincidir
períodos muito quente no inverno e deficiência hídrica
elevada;
i) Temperatura média anual compensada acima de
28ºC pode inviabilizar o desenvolvimento da cultura
e técnicas agronômicas devem ser adotadas, pois os
riscos das temperaturas noturnas acima de 24ºC são
elevados.
Com base nestes parâmetros definiu-se os limites térmicos
e hídricos utilizados para a definição da Aptidão Agroclimatica e para o Zoneamento Agroambiental, como:

Tabela 1. Clima e faixas de aptidão agroclimática para a cultura da cana-de-açúcar
Índice hídrico
Faixa de aptidão
Descrição
< 60 mm
Apta
Adequada- nenhuma restrição hídrica e estação hibernal favorecendo a
maturação e colheita
60 a 80 mm
Marginal
Adequada com ligeira restrição de umidade – podendo ser afetada por
excesso hídrico em anos atípicos ou atraso de maturação
80 a 100 mm
Inapta
Inadequada -umidade alta - problemas de maturação e colheita
> 100 mm
Inapta
Inadequada -umidade alta - problemas de maturação e colheita e síntese
de carboidratos e acumulo de açúcar
Deficiência híFaixa de aptidão
Descrição
drica anual
0 mm
Inapta
Inadequada - umidade alta - problemas de maturação e colheita e síntese
de carboidratos e acumulo de açúcar
0-10 mm
Marginal
10-20 mm
Marginal a apta
20 -250 mm
Apta
Adequada- nenhuma restrição hídrica e estação hibernal favorecendo a
maturação e colheita
25-400 mm
Marginal
Adequada-porem a longa estação seca pode indicar necessidade de
irrigação de sustentação
>400mm
Inapta
Inadequada- Período seco muito longo,e com possibilidade de altas
temperaturas que inviabilizam os processos fotossintéticos

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Índice hídrico
Faixa de aptidão
Isotermas AnuFaixa de aptidão
ais< 16 °C
Inapta
16 a 18 °C
Inapta
18 a 19 °C
19 a 20 °C
20 a 21 °C

Inapta
Inapta
Marginal

> 21 °C

Apta

Descrição
Descrição (Tmed = (tmax+tmin)/2)
Inadequada - geadas frequentes
Inadequada- estação de crescimento reduzida e acumulo de açúcares baixo
e possibilidades de geada
Inadequada- estação de crescimento reduzida e acumulo de açúcares baixo
Inadequada- estação de crescimento reduzida - possibilidades de geada
Adequada - com ligeiras restrições devido a possibilidade de anos com
atraso de crescimento e variedades tolerantes ao frio devem ser indicadas
Adequada- estação de crescimento e maturação e colheita bem definidas e
com alta qualidade

4. Zoneamento agrícola e agroambiental
4.1 Estado de São Paulo

Figura 1. Aptidão agroclimatica para a cultura da cana de açúcar no Estado de São Paulo

Figura 2. Aptidão agroclimatica e edafoclimatica e agroambiental para a cultura da cana de açúcar no
Estado de São Paulo

31

_projeto1.indb 31

13/10/10 10:22


4.2 Aptidão Agroclimatica -Brasil

Figura 3. Temperatura média anual e aptidão agroclimatica para a cultura da cana de açúcar no Brasil.

Figura 4. Deficiência hidrica e aptidão agroclimatica para a cultura da cana de açúcar no Brasil, baseandoo-se
na temperatura do ar, deficiência hídrica e índice hídrico

5. Estimativa da Produtividade
A importância da estimativa da produtividade com base
no clima permite-se fazer projeções da produção agrícola, conhecendo-se os parâmetros globais do clima e as
flutuações do mesmo, ou de sua variabilidade ao longo
do ciclo da cultura.

Por meio do CIIAGRO, esta se desenvolvendo um sistema
agrometeorológico para quantificação da produção e da
potencial perda de produtividade em função do clima.
Para isto, utilizam-se valores médios da produtividade
observada ao longo de vários anos de analise (ensaios).
Posteriormente, uma equação múltipla (Multiple wise re-

32

_projeto1.indb 32

13/10/10 10:22


greesion ) é estabelecida, considerando-se as seguintes
projeções e dados climáticos :

BRUNINI, O. Temperatura do ar e cultura
da cana-de-açúcar. 1997 (Apresentação de trabalho/seminário).

a) somatório de P-ETP entre junho e setembro
b) somatório de P –ETP de outubro a dezembro

BRUNINI, O.; FERRAZ, F.M.; CARVALHO, J.P. & BRUNINI,
A.P.C. 2007. Potencialidade da cana-de-açúcar – AgraFNP – vol. 1 – no 1- pg.23-28. São Paulo.

c) somatório de P- ETP entre janeiro e março
d) valor médio diário da Precipitação entre março e maio
e) valor médio diário da Precipitação entre junho e
setembro
f) valor médio diário da Precipitação entre outubro e
dezembro
Da mesma maneira que para a estimativa de
produtividade,uma função esta sendo ajustada para
estimativa da maturação (indicação de corte). Neste caso,
a regressão múltipla (multiple wise regression) se baseia
no total de graus dia e da somatória entre P e ETP.
Os dois sistemas apresentados acima permitem que
baseando-se nas condições climáticas locais, temos um
padrão de produtividade, e com os prognósticos climáticos, a cada quinzena fazer as devidas projeções dos
parâmetros agrometeorológicos e o resultado será a
produtividade esperada.

6. Literatura
ALFONSI, R.R.; PEDRO JR., M.J.; BRUNINI, O.; BARBIERI,
U. Condições climáticas para a cana-de-açúcar. In: PARANHOS, S.B. et al. Cana-de-açúcar, cultivo e utilização.
Campinas: Fundação Cargill, 1987. p.42-55.
BRUNINI, O. 2003. Elementos meteorológicos e o comportamento vegetal. Mimeografado. 120pg. IAC.

Ferraz, F M; BRUNINI, O.; CARVALHO, João Paulo
de; BRUNINI, Andrew Patrick Ciarelli . Potencialidade
da cana de açúcar . Agrianual (São Paulo) JCR, v. 1, p.
23-28, 2007
BRUNINI, O.; PINTO, H. S.; ZULLO JUNIOR, J. . Estrategias
agrometeorologicas para minimizar os efeitos das adversidades meteorologicas sobre as culturas. In: Reuniao
da OMM sobre expertos das associacoes 3 e 4, 1999,
Caracas. Anais da reuniao de expertos das regioes 3 e
4. Genebra-2000 : OMM, 1999. v. I. p. 191-213.
Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de
São Paulo e Secretaria do meio Ambiente- Zoneamento
Agro-ambiental para o setor sucroalcooleiro-2010
BRUNINI, O. Ambientes Climátiso e a exploração agrícola da cultura da cana de açúcar no Brasil- Exemplo do
Estado de São Paulo In: A Cultura da Cana de Açucar
ed.Campinas : IAC, 2008, v.1, p.
BRUNINI, O., CARVALHO, JOÃO PAULO DE, BRUNINI,
PATRICK CIARELLI, BLAIN, PADUA JR, A.L;ADAMI.S.,
ABRAMIDES, PEDRO LUIS GUARDIÃ- Agroclimatic zoning
and climatic risks for sugar cane in México-a preliminary
study considering climate-change cenarious-international
society of sugar cane tecnologists-Vera Cruz –Mexico2010- MarchSecretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de
São Paulo e Secretaria do meio Ambiente- Zoneamento
Agro-ambiental para o setor sucroalcooleiro-2010

33

_projeto1.indb 33

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A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes

Marcos Guimarães de Andrade Landell1*, Ricardo Silvério Machado2, Daniel Nunes da Silva1, Maximiliano
Salles Scarpari1, Mauro Alexandre Xavier1, Silvana Creste1, Ivan Antônio dos Anjos1, Hélio do Prado1,
Luciana Rossini Pinto1, Márcio Aurélio Pitta Bidóia1
Centro Avançado de Pesquisa Tecnológica de Agronegócio de Cana, Caixa Postal 206, CEP 14001-970, Ribeirão Preto (SP).
E-mail: mlandell@iac.sp.gov.br 2Centro de Pesquisa e Desenvolvimento em Ecofisiologia e Biofísica, Caixa Postal 28, CEP 13012-970,
Campinas (SP).
1

1. Introdução
A cana-de-açúcar (Saccharum sp) é uma das principais
culturas agrícolas do Brasil, sendo a principal fonte de
matéria-prima para a produção de açúcar e etanol.
Atualmente, o Brasil encontra-se na posição de maior
produtor mundial de açúcar, estimando-se para a safra
atual (2010) a produção de 38 milhões de toneladas,
das quais cerca de 70% são exportadas. A produção
brasileira de etanol deverá ser de 28 bilhões de litros
(http://www.agrosoft.org.br/agropag/215434.htm).
Estima-se que com os carros bicombustíveis, a demanda
interna de etanol combustível, que hoje é de 22,8 bilhões
de litros, atingirá 52,4 bilhões até o ano de 2019 (http://
info.abril.com.br/noticias/tecnologias-verdes/producaoe-demanda-de-etanol-dobram-ate-2019-05052010-9.
shl). Para atender a demanda projetada, o setor sucroalcooleiro deverá expandir a área plantada com cana-deaçúcar dos atuais 9 milhões de hectares para 15 milhões
de hectares nos próximos nove anos. Essa expansão deve
ocorrer principalmente no oeste de São Paulo, e em áreas
de cerrado de Goiás, Triângulo Mineiro e Mato Grosso do
Sul, regiões predominantemente ocupadas por pastagens
e caracterizadas por um inverno seco, com períodos de
deficiência hídrica bastante pronunciada e mais acentuada em comparação às regiões tradicionalmente ocupadas
com a cultura. Na cultura da cana de açúcar, a deficiência
hídrica é um dos estresses ambientais responsáveis por
maiores danos à produção, principalmente por afetar a
cultura mesmo nas estações mais chuvosas, em decorrência
de veranicos. Portanto, o desenvolvimento de genótipos
de cana-de-açúcar tolerantes à seca está estritamente
relacionado à sustentabilidade e à viabilidade econômica da canavicultura nas áreas sujeitas ao déficit hídrico.
Genótipos capazes de sustentar os níveis de produtividade em condições restritivas também contribuirão para
a redução do impacto ambiental, uma vez que evitarão
o aumento do uso de irrigação.
O desenvolvimento de variedades mais tolerantes à seca
tem sido uma das prioridades do programa de melhoramento do Instituto Agronômico de Campinas (IAC). Apesar
de aproximadamente 80 variedades de cana-de-açúcar
terem sido desenvolvidas no Brasil nos últimos 10 anos,

poucas possuem potencial produtivo para o cultivo nas
condições de cerrado.
O presente trabalho pretende discutir aspectos relevantes
da interação entre a cana-de-açúcar e ambientes estressantes indicando alguns mecanismos da planta para
tolerância a estresse hídrico, assim como estratégias de
produção para estes ambientes e resultados já obtidos
neste contexto.

2. Mecanismos de tolerância ao déficit hídrico
As plantas podem apresentar alguns mecanismos de
tolerância ao déficit hídrico. Estes mecanismos podem
variar entre espécies e dentro das mesmas, sendo que
geralmente a planta apresenta um conjunto de características que pode representar uma tolerância mais eficiente.
Em condição de deficiência hídrica, as plantas apresentam uma série de alterações morfofisiológicas, tais
como enrolamento da folha, alteração do ângulo da
folha, redução da área foliar, redução da transpiração, diminuição da condutância estomática, aumento
da condutividade hidráulica das raízes, redução da
fotossíntese (comprometimento das etapas fotoquímicas
e bioquímicas), modificação da atividade de enzimas
do metabolismo de nitrogênio e carbono, aumento no
conteúdo de carboidratos solúveis e aminoácidos livres
e mudanças nos níveis de antioxidantes (Chaves et al.,
2002, 2008; Flexas et al., 2006; Lawlor, 2002; Yordanov
et al., 2003). Algumas destas respostas fazem parte de
estratégias que visam reduzir os efeitos deletérios da
baixa disponibilidade hídrica, constituindo, portanto,
mecanismos de tolerância à seca (Kramer, 1980).
Chaves (2008) cita que a deficiência hídrica afeta
vários aspectos do metabolismo vegetal, em especial a
fotossíntese. A fotossíntese das plantas é limitada pela
restrição da abertura estomática em condição de déficit
hídrico, a primeira linha de defesa ativada mesmo antes de reduções no conteúdo de água foliar (Yordanov
et al., 2003). Esta redução na abertura estomática é

34

_projeto1.indb 34

13/10/10 10:22


para tentar reduzir a perda de água para a atmosfera
(transpiração) e assim evitar a desidratação excessiva em
condição de déficit hídrico (Machado, 2009). Essa resposta adaptativa é promovida pelo fechamento parcial dos
estômatos, primeira linha de defesa, que também afeta
a disponibilidade de substrato (CO2) para a fotossíntese
(Chaves et al., 2002; Flexas et al.; 2006; Lawlor, 2002;
Yordanov et al., 2003). Esse processo fisiológico vital
para as plantas é então comprometido em condição de
déficit hídrico, ocasionando decréscimos na produção de
carboidratos que posteriormente seriam armazenados,
utilizados na respiração e/ou no crescimento das plantas
(Rae et al., 2005; Singels et al., 2005).
Contudo, segundo Flexas et al. (2004) há uma discussão
se esta redução na fotossíntese é decorrente de resistências difusivas ou por problemas metabólicos. Sendo que
o conteúdo total de proteínas solúveis, o conteúdo de
clorofila e a eficiência fotoquímica máxima e a redução
repentina da condutância estomática sugere uma regulação no metabolismo fotossintético neste nível de estresse.
Em plantas mais tolerantes ao déficit hídrico pode haver ajustamento osmótico, sendo que o acúmulo de íons
inorgânicos como o K+ e o Cl-, assim como as moléculas
acumuladas devido a alterações no metabolismo de
carboidratos, tem papel relevante no ajustamento osmótico (Morgan, 1984). Os solutos acumulados durante
o déficit hídrico agem na manutenção do balanço da
água na célula, na proteção de enzimas e de membranas,
são fontes de nitrogênio e carbono após a reidratação,
compreendendo tanto os íons inorgânicos como os ácidos
orgânicos (malato e aspartato), carboidratos solúveis (sacarose, frutose, glicose, frutano e trealose) e aminoácidos
livres e proteínas (Ashraf & Foolad, 2007; Hanson & Hitz,
1982; Hoekstra et al., 2001; Lawlor, 2002; McCree et al.,
1984; Wahid, 2007; Yordanov et al., 2003).
Os solutos mais relevantes são os açúcares solúveis, amino+
ácidos e K (Turner & Jones, 1980). Boa correlação entre
o acúmulo de prolina (aminoácido livre) e a tolerância
à seca de plantas tem sido observada (Arrazate et al.,
2005), no entanto, há resultados divergentes na literatura
(Akram et al., 2007). O aumento no conteúdo de prolina
pode ocorrer pelo aumento na síntese e/ou redução da
oxidação e/ou menor incorporação em proteínas e/ou
aumento da proteólise (Lawlor, 2002).
O acúmulo de solutos compatíveis, que não interferem na
estrutura e na função celular, ocorre em resposta à desidratação e tem como finalidade a regulação osmótica
e a manutenção da hidratação celular (Hoekstra et al.,
2001). Ao diminuir o potencial osmótico do tecido, há
uma tendência de maior retenção de água. Vários solutos
compatíveis causam redução no potencial osmótico celular

quando em alta concentração, podendo
levar ao ajustamento osmótico (Yordanov et al., 2003). A glicina-betaína e
a prolina são importantes exemplos
de metabólitos que têm conteúdo aumentado e estão
relacionados ao ajustamento osmótico em condição de
déficit hídrico (Arrazate et al., 2005; Ashraf & Foolad,
2007; Kishor et al., 2005).
O ajustamento osmótico é tido como um mecanismo ativo
de concentração de solutos no citoplasma celular, capaz
de reduzir o potencial osmótico e conseqüentemente o potencial total da água em tecidos vegetais e assim manter
o abastecimento de água (Medrano & Flexas, 2003). O
aumento do gradiente de potencial entre as folhas e o
solo torna menos difícil o movimento da água entre essas
regiões do contínuo solo-planta-atmosfera em condição
de défícit hídrico. O ajustamento osmótico também é
importante para manter o volume celular, evitando a
plasmólise e os danos em membranas (Medrano & Flexas,
2003) e impedindo danos na atividade bioquímica da
fotossíntese (Cornic et al., 1992).
Dentre as razões fisiológicas que determinam as diferenças entre genótipos tolerantes e sensíveis à seca, pode-se
destacar a (i) manutenção do estado hídrico dos tecidos
em plantas tolerantes, relacionada ao rápido decréscimo
da abertura estomática e limitação da transpiração, e
a (ii) eficiente remoção dos efeitos negativos da seca
durante a reidratação (Grzesiak et al., 2006).
A tolerância ao déficit hídrico é variável de acordo com o
estádio fenológico e a variedade (Machado et al., 2009).

3. Matriz de ambientes aplicada ao manejo
varietal em cana-de-açúcar.
A definição do plantel varietal associado a sua disponibilização e alocação constituem uma das etapas mais
dinâmicas e importantes no planejamento agronômico de
uma unidade produtora de cana-de-açúcar. A utilização
de critérios técnicos que associem o conhecimento do perfil
de resposta da variedade, as condições de clima e solo
permitem a possibilidade de minimizar erros, contribuindo
para que a planta expresse seu potencial genético. Alguns estudos indicam que a produtividade atual no estado
de São Paulo, 90 toneladas/ha equivale a apenas 25%
do potencial biológico da cultura da cana-de-açúcar. Isto
ocorre por existirem fatores abióticos e bióticos interagindo como “gargalos” de restrição. O manejo varietal
em cana-de-açúcar é uma estratégia que procura explorar os ganhos gerados pela interação genótipo versus
ambiente, ou seja, tem como objetivo alocar diferentes
variedades comerciais no ambiente que proporcionem
35


_projeto1.indb 35

13/10/10 10:22


a melhor expressão produtiva no contexto considerado.
Essa visão engloba um conhecimento especializado e
multidisciplinar, sustentado por alguns elementos tácitos
somados às informações geradas em um nicho específico
(Landell et al., 2005).
Desta maneira, cada um dos períodos de safra definidos
para o Centro-Sul do Brasil (outono, inverno e primavera)
impõe sobre a planta de cana-de-açúcar diferentes condições climáticas durante os estádios fenológicos (Landell
e Bressiani, 2008). Na Tabela 1, são atribuídas notas aos
ambientes de produção qualificados segundo conceitos
pedológicos, ajustados a três distintos períodos de safra.
O Programa Cana IAC tem denominado esta tabela de
“MATRIZ DE AMBIENTES”, definindo caselas a partir da
intersecção dos níveis dos fatores ambientes e épocas.
Esta caracterização permite estabelecer estratégias de
alocação varietal e podem dar uma idéia melhor do
potencial agrícola para os ambientes compostos pelas
combinações solos e épocas de colheita, conforme Landell
et al. (2007).

Assim a classificação pedológica, aliada com a época de
colheita, é importante para previsão de produtividade
e, principalmente, para alocação de cultivares, conforme
o seu perfil de resposta.
Teoricamente, para cada “casela ambiental” deveríamos estabelecer uma estratégia de produção peculiar.
As caselas 1 a 9 indicam o potencial de produção da
matriz o qual decaí aproximadamente 3 toneladas de
casela a casela. Naturalmente as caselas 1,2 e 3 são
aquelas que apresentam o maior potencial de acúmulo
de biomassa. As caselas 7, 8 e 9 são as mais restritivas,
pois estão expostas a um maior déficit hídrico em solos de
médio a baixo potencial químico. Na realidade uma única
empresa, provavelmente, apresentará os nove ambientes
distintos e, portanto, é necessário sermos muito criteriosos
na alocação varietal.
O grupo de solos favoráveis é composto por aqueles de
maior potencial químico, como os eutróficos e mesotróficos, e aqueles com maior potencial de armazenamento

Tabela 1. Matriz de ambientes de produção, com nove caselas dadas pelas combinações de solos e épocas de colheita.
Solos/época
Outono
Inverno
Primavera
Favoráveis
1
2
5
Médios
Desfavoráveis

3
6

de água, como os cambissolos profundos, englobam os
ambientes classificados como A1, A2, B1, B2 (PRADO et
al., 2002). No grupo de solos médios estão incluídos os
distróficos e os álicos mais profundos com bom potencial
de armazenamento de água, ambientes, tipos C1, C2 e
D1. No grupo de solos desfavoráveis estão os ácricos, os
latossolos álicos com teor de argila entre 15 e 25%, os
neossolos quartzarênicos, entre outros com restrições fisicoquímicas, caracterizados como ambientes D2, E1 e E2.
O FATOR ÉPOCA DE COLHEITA está relacionado diretamente ao déficit hídrico acumulado ao longo da safra.
Para tanto, a safra foi dividida em três períodos de doze
meses cada representando o início (safra de outono maio a abril), o meio (safra de inverno - agosto a julho) e
o final (safra de primavera - novembro a outubro) (Landell
& Scarpari, 2008). Considerou-se para efeito de cálculo
do déficit estratificado, o valor máximo da capacidade
de água disponível - CAD dos solos caracterizados como
superiores, médios e inferiores, sendo respectivamente
100, 65 e 35 mm (Scarpari, 2007) variando em função
do estádio fenológico da cultura e dos ambientes de

4
7

8
9

produção. Os déficits hídricos de algumas regiões são
apresentados na Tabela 3 para exemplificar o estudo.
Observa-se, de uma maneira geral, que o déficit é menor
nos canaviais de ciclo de outono, aumentando naqueles
colhidos no meio de safra (ciclo inverno), e assumindo
proporções extremamente restritivas no final de safra
(ciclo de primavera).
O menor déficit hídrico encontrado, 18 mm de média nos
ambientes para o início de safra (outono) foi na região
de Mococa. Na seqüência os menores déficits estão em
Ribeirão Preto, Piracicaba, Pindorama, Assis, Jaú.
Analisando os valores de meio de safra (inverno), novamente a região de Mococa apresentou o menor déficit
com média de 113 mm e Pindorama com 128 mm. Valores
médios de 160 mm foram observados para Assis, Ribeirão Preto e Piracicaba. Jaú apresentou valores médios
de 200 mm. O menor valor de déficit hídrico para final
de safra (primavera) é da região de Assis com média
de 360 mm. Piracicaba (460 mm), Mococa (510 mm),

36

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Tabela 2. Déficit hídrico estratificado de algumas regiões canavieiras ao longo da safra em função do
ambiente de produção e dos períodos dentro da safra (Landell & Scarpari, 2008).
Ribeirão Preto (em mm)
SAFRA
Ambientes
Outono
Inverno
Primavera
Superiores
21
147
489
Médios
29
174
524
Inferiores
43
203
554

Jaú (em mm)
Ambientes
Superiores
Médios
Inferiores

SAFRA
Inverno
247
279
309

Primavera
539
574
604

SAFRA
Inverno
152
180
209

Primavera
427
462
492

SAFRA
Inverno
130
156
184

Primavera
327
360
390

SAFRA
Inverno
90
112
138

Outono
91
112
138

Primavera
477
512
542

SAFRA
Inverno
99
125
161

Primavera
502
536
567

Piracicaba (em mm)
Ambientes
Superiores
Médios
Inferiores

Outrono
73
92
116

Assis (em mm)
Ambientes
Superiores
Médios
Inferiores

Outrono
82
103
128

Mococa (em mm)
Ambientes
Superiores
Médios
Inferiores

Outrono
12
17
26

Pindorama (em mm)
Ambientes
Superiores
Médios
Inferiores

Outrono
70
92
124

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Ribeirão Preto (522 mm), Pindorama (534 mm) e Jaú
(572 mm) aparecem na seqüência.

4. Estratégia de seleção em ambientes estressantes
4.1. Parâmetros biométricos
Os componentes biométricos ligados à produtividade
de colmos podem ser um bom indicador para estimar a
tolerância de genótipos ao déficit hídrico. A produção de
colmos em uma determinada área envolve os seguintes
componentes:
• perfilhamento dado pelo número de colmos finais
estimados no final do ciclo

estimada pela fórmula apresentada na Figura 1, na
qual o espaçamento entre os sulcos é dado pelo valor
E em metros.
Para estimativa do TCH biométrico, adotam-se os seguintes critérios (Landell, 1995):
• Altura do colmo: medido da base à inserção da folha +3 (determinada segundo o sistema de Kuijper),
amostrando-se cinco colmos seguidos na linha;
• Diâmetro do colmo: estimado nos mesmos cinco colmos,
mensurado no meio do internódio na altura dada por
um terço de comprimento do colmo;

• peso médio de cada colmo.

• Número de colmos: estimado com a contagem dos
colmos de todas as linhas da parcela.

O peso do colmo é composto pelo diâmetro (d), altura
(h) e densidade (ds). A altura de colmos (h), número de
perfilhos (C) e o diâmetro de colmos (d) são componentes
de produção determinantes para o potencial agrícola.
Considerando-se a densidade do colmo igual a 1, a
produtividade de colmos em um hectare (TCH) pode ser

A tabela 3 indica as características biométricas de 19
genótipos em regiões de déficits hídricos contrastantes.
Observa-se que o diâmetro de colmo é o mais sensível
dos indicadores biométricos. Ele discrimina variedades
sensíveis pelos menores valores de ISd em um grupo de
dados como desta tabela.

TCH = d2 x C x h (0,007854)
E

TCH
h = altura média
dos colmos (cm)

PRODUÇÃO
FÍSICA

C = perfilhamento
(no de colmos/metro)
d = diâmetro médio de colmos (cm)
Figura 1. Componentes de produção em cana-de-açúcar e cálculo do TCH
biométrico (Fonte: Landell et al.; 2005).
A tabela 4 foi obtida a partir de produtividades médias
de segundo cortes em 26 locais colhidos no período
de agosto a novembro, ou seja, o período de maior
déficit hídrico dos canaviais. Estratificou-se a média
obtida de regiões de menor déficit, como Assis, Paraná,
Piracicaba e Mococa, com regiões onde a seca é mais
intensa como Goiás, Triangulo Mineiro, norte de São

Paulo e Maranhão. Foi estimado o índice de seca (IS)
para cada genótipo, a partir dos dados médios destas
regiões contrastantes. Observa-se que existem grupos
bem distintos de clones, a saber: um grupo que apresenta o IS próximo do valor 1 (um) o que denota um
comportamento similar de produtividade independente
da condição de seca, e outros, que apresentam grande
redução na produtividade (IS < 0,7).

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Tabela 3. Quantificação biométrica utilizados pelo IAC em ensaios de competição varietal em regiões
de déficits hídricos contrastantes.
Altura Colmo (cm)
Diâmetro colmo (cm)
Perfilhamento (número/m)
Variedade
FAV.
DESF.
ISh
FAV.
DESF.
ISh
FAV.
DESF.
ISh
IAC911155
240
233
0,97
2,3
2,2
0,96
10,5
13,4
1,28
IACSP931042
270
261
0,97
2,9
2,4
0,83
10,2
10,3
1,01
IACSP941104
269
251
0,93
2,9
2,3
0,79
12,3
9,9
0,80
IACSP951218
246
270
1,10
3,0
2,5
0,83
11,0
10,3
0,74
IACSP952078
250
227
0,91
2,6
2,1
0,81
12,6
12,8
1,02
IACSP955094
265
246
0,93
2,6
2,5
0,96
11,5
11,4
0,99
IACSP962037
265
264
1,00
2,9
2,6
0,90
10,3
10,2
0,99
IACSP962041
252
284
1,13
2,7
2,4
0,89
9,9
10,6
1,07
IACSP962042
285
280
0,98
2,7
2,6
0,96
11,0
11,3
1,03
IACSP963057
275
257
0,93
2,9
2,2
0,76
9,5
10,3
1,08
IACSP963060
261
255
0,98
3,0
2,5
0,83
10,8
10,8
1,00
IACSP963069
253
261
1,03
2,9
2,5
0,86
10,7
10,4
0,97
IACSP976645
249
256
1,03
2,6
2,5
0,96
11,0
9,9
0,90
IACSP976671
259
279
1,08
2,7
2,4
0,89
9,7
11,0
1,13
IACSP976682
256
263
1,03
2,9
2,4
0,83
10,7
10,8
1,01
RB72454
247
290
1,17
2,9
2,3
0,79
9,7
8,3
0,86
RB867515
274
315
1,15
3,0
2,5
0,83
11,6
11,8
1,02
SP832847
236
304
1,29
2,5
2,2
0,88
11,3
9,5
0,84
SP9642
278
250
0,90
2,8
2,3
0,82
11,1
11,9
1,07
MÉDIAS
260
267
1,03
2,7
2,4
0,86
10,9
10,6
1,00
MÉDIAS PAD.
261
288
2,7
2,3
11,3
10,1
DMS (10%)
78
61
0,5
0,4
3,1
3,5
CV
10,38
7,92
6,77
5,35
10,02
11,48

4.2. Parâmetros fisiológicos
Trocas gasosas e atividade fotoquímica
As trocas gasosas são avaliadas com um analisador de
gases por infravermelho modelo Li-6400F (Licor, EUA),
com fluorômetro acoplado. As variáveis de trocas gasosas estudadas são: assimilação de CO2 (PN, μmol m-2 s-1);
transpiração (E, mmol m-2 s-1); condutância estomática (gS,
mol m-2 s-1); e concentração intercelular de CO2 (CI, μmol
mol-1). A diferença de pressão de vapor entre a folha e
o ar (DPVL, kPa) e a temperatura foliar (TF, ºC) também
são monitoradas com o Li-6400. Com o Li-6400 é possível
o cálculo da eficiência instantânea de carboxilação (PN/
CI), assim como a eficiência intrínseca do uso da água
(EUA = PN/gS).
I

As variáveis da atividade fotoquímica avaliadas são: a
fluorescência mínima (FO) e máxima (FM) foram monitoradas em tecidos foliares adaptados ao escuro (30 min).
A fluorescência instantânea (F’S) e máxima (F’M) foram

avaliadas em tecidos adaptados à luz. Os valores de FM
e F’M foram determinados após um pulso de saturação e
a fluorescência mínima após a excitação do fotossistema
I (F’O) com luz vermelha distante. A partir dos valores de
FO, FM, F’S e F’M, foram calculadas a fluorescência variável no escuro (FV=FM-FO) e no claro (_F=F’M-F’S), sendo
’
possível a obtenção de algumas variáveis fotoquímicas:
eficiência quântica potencial (FV/FM) e efetiva (_F’/F’M)
do fotossistema II (FSII); coeficiente de extinção não
fotoquímica da fluorescência [NPQ=(FM-F’M)/F’M]; e o
transporte aparente de elétrons [ETR’S = Q x _F/F’M x
0,4 x 0,85] (McCormick et al., 2008).
Potencial da água na folha
O estado hídrico das plantas é avaliado pelo potencial
da água na folha, medido na antemanhã com o auxílio
de uma câmara de pressão modelo 3005 (Soilmoisture
Equip., EUA).

39

_projeto1.indb 39

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Tabela 4. Caracterização de genótipos de cana-de-açúcar a partir da produtividade agrícola em 26 ensaios conduzidos
em regiões de déficit hídrico contrastantes.
Amb. Favorável
Amb.
Indice seca
Caracterização
Desfavorável
(AFV)
(IS = ADF/
Seca
Potencial biológico
(ADF)
AFV)
IACSP95-2048
73,4
74,4
1,01
mui tolerante
baixo
IACSP95-2288
85,4
84,8
0,99
mui tolerante
médio
IACSP94-2094
103,1
102,2
0,99
mui tolerante
alto
IACSP67-6682
92,6
88,4
0,95
tolerante
médio
IACSP95-5000
104,1
86,9
0,93
tolerante
alto
IACSP93-3046
108,2
99,6
0,92
tolerante
alto
RB867515
102,0
93,8
0,92
tolerante
alto
IAC87-3396
97,7
89,5
0,92
tolerante
alto
IACSP96-2042
103,0
93,4
0,91
tolerante
alto
IACSP95-5011
98,3
89,0
0,91
tolerante
alto
SP83-2847
100,6
90,5
0,90
tolerante
alto
IACSP93-2060
87,8
76,7
0,87
intermediária
médio
RB72454
89,4
77,4
0,87
intermediária
médio
IACSP94-2101
108,4
92,7
0,86
intermediária
alto
SP91-3250
97,8
82,5
0,84
intermediária
alto
SP80-1816
104,8
85,7
0,82
intermediária
alto
IACSP95-2078
93,4
67,7
0,81
intermediária
médio
SP86-42
103,1
81,9
0,79
intermediária
alto
RB855536
112,8
89,3
0,79
intermediária
alto
IACSP95-5094
101,0
79,6
0,79
intermediária
alto
IAC91-5155
99,7
78,0
0,78
intermediária
alto
SP87-365
97,0
66,7
0,69
sensível
alto
IAC91-2195
90,4
61,6
0,68
sensível
médio
IACSP93-6006
95,6
62,8
0,66
sensível
alto

Conteúdos de carboidratos não estruturais e de prolina
nas folhas
Amostras de folhas são coletadas após as medidas de
trocas gasosas realizadas à tarde no dia de máximo
déficit hídrico. As amostras são dispostas em gelo seco
e depois secas em estufa (60 °C) de circulação forçada
até a obtenção de massa constante. Nas determinações
do conteúdo foliar de carboidratos (mg g-1) são considerados os açúcares solúveis totais (AST), sacarose (Sac)
e amido (AMI). O conteúdo de carboidrato total não
estrutural (CTNE) é determinado indiretamente, sendo
CTNE=AST+AMI. As frações de AST e Sac são determinadas em amostras de 75 mg e AMI em amostras de 10
mg de matéria seca.
A extração e a purificação dos açúcares solúveis para determinação de AST e Sac são realizadas empregando-se
uma solução de metanol:clorofórmio:água (MCW 12:5:3,
v/v) segundo Bielesk & Turner (1966). A quantificação de
AST é realizada pelo método do fenol-sulfúrico (Dubois

et al., 1956). A quantificação de Sac é realizada com o
método descrito por Van Handel (1968) e Dubois et al.
(1956). A determinação de AMI é realizada segundo
o método enzimático descrito por Amaral et al. (2007).
A extração e purificação das amostras para a determinação de prolina seguem o mesmo procedimento empregado para AST e Sac e a quantificação desse aminoácido
é realizado o método descrito por Bates (1969).
Conteúdo de clorofila a e b
O conteúdo de clorofila na folha é avaliado nas mesmas
folhas que realizam a medida de trocas gasosas e avaliação fotoquímica. Para esta avaliação usa-se o clorofilog
CFL1030 (Falker, Brasil).
Avaliações biométricas e de sólidos solúveis
Avalia-se a altura das plantas (do solo até o ápice da
folha mais alta), o número de folhas verdes e secas (com

40

_projeto1.indb 40

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mais de 50 % de área foliar seca e/ou senescente). A
altura das plantas é determinada com trena comum. Na
época de colheita, a matéria seca do colmo (MSC) e o
conteúdo de sólidos solúveis (SS) no caldo são determinados. Refratômetro portátil digital modelo PAL-1 (Tóquio,
Japão) é utilizado para determinar SS em amostra de
caldo coletadas na posição mediana do colmo. A matéria
seca do colmo (MSC) foi determinada em balança após
secagem em estufa (60 °C). Para a determinação de MSC
utiliza-se subamostras de cada repetição.

CORNIC, G.; GHASHGHAIE, J.; GENTY,
B.; BRIANTAIS, J.M. Leaf photosynthesis
is resistant to a mild drought stress.
Photosynthetica, Pragha, v.27, p. 295309, 1992.

5. Referências

FLEXAS, J.; BOTA, J.; LORETO, F.; CORNIC, G.; SHARKEY,
T.D. Diffusive and metabolic limitations to photosynthesis
under drought and salinity in C3 plants. Plant Biology,
Stuttgart, v.6, p. 269-279, 2004.

AKRAM, N.A.; SHAHBAZ, M.; ASHRAF, M. Relationship of
photosynthetic capacity and proline accumulation with
the growth of differently adapted populations of two
potential grasses (Cynodon dactylon (L.) Pers. and Cenchrus
ciliaris L.) to drought stress. Pakistan Journal of Botany,
Karachi, v.39, p. 777-786, 2007.
AMARAL, L.I.V.; COSTA, P.M.F.; AIDAR, M.P.M.; GASPAR,
M.; BUCKERIDGE, M.S. Novo método enzimático rápido e
sensível de extração e dosagem de amido em materiais
vegetais. Hoehnea, São Paulo, v.34, p. 425-431, 2007.
ARRAZATE, C.H.A.; LÓPEZ, C.T.; CASTAÑEDA, C.L.; GALÁN, J.D.M.; VARELA, A.S.; GONZÁLEZ, F.C. Comparación
de la tolerancia a la sequía de cuatro variedades de
maíz (Zea mays L.) y su relación con la acumulación de
prolina. Interciencia, Caracas, v.30, p. 560-564, 2005.
ASHRAF, M.; FOOLAD, M.R. Roles of glycine betaine
and proline in improving plant abiotic stress resistance.
Environmental and Experimental Botany, Oxford, v.59,
p. 206-216, 2007.
BATES, L.S.; WALDREN, R.P.; TEARE, I.D. Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and
Soil, Dordrecht, v.39, p.205-207, 1973.
BIELESKI, R.L.; TURNER, A. Separation and estimation of
amino acids in crude plant extracts by thin-layer electrophoresis and chromatography. Analytical Biochemistry,
New York, v.17, p. 278-293, 1966.
CHAVES, M.M.; PEREIRA, J.S.; MAROCO, J.; RODRIGUES,
M.L.; RICARDO, C.P.P., OSÓRIO, M.L.; CARVALHO, I.; FARIA, T.; PINHEIRO, C. How plants cope with water stress in
the field. Photosynthesis and growth. Annals of Botany,
Oxford, v. 89, p. 907-916, 2002.
CHAVES, M.M; FLEXAS, J.; PINHEIRO, C. Photosynthesis
under drought and salt stress: Regulation mechanisms
from whole plant to cell. Annals of Botany, Oxford, v.
103, p. 551-560, 2008.

DUBOIS, M.; GILLES, K.A.; HAMILTON, J.K.; REBERS, P.A.;
SMITH, F. Colorimetric method for determination of sugars
and related substances. Analytical Chemistry, Washington, v.28, p. 350-356, 1956.

FLEXAS, J.; RIBAS-CARBO, M.; BOTA, J. GALMES, J.;
HENKLE, M.; MARTINEZ-CANELLAS, S.; MEDRANO, H.
Decreased Rubisco activity during water stress is not induced by decreased relative water content but related
to conditions of low stomatal conductance and chloroplast
CO2 concentration. New Phytologist, Oxford, v.172,
p. 73-82, 2006.
GRZESIAK, M.T.; GRZESIAK, S.; SKOCZOWSKI, A. Changes of leaf water potential and gas exchange during and
after drought in triticale and maize genotypes differing
in drought tolerance. Photosynthetica, Pragha, v.44, p.
561-568, 2006.
HANSON, A.D.; HITZ, W.D. Metabolic responses of mesophytes to plant water deficits. Annual Review of Plant
Physiology and Plant Molecular Biology, Palo Alto, v.33,
p. 163-203, 1982.
HOEKSTRA, F.A.; GOLOVINA, E.A.; BUITINK, J. Mechanism
of plant desiccation tolerance. Trends in Plant Science,
London, v.6, p. 431-438, 2001.
KISHOR, P.B.K.; SANGAM, S.; AMRUTHA, R.N; SRI LAXMI, P.; NAIDU, K.R; RAO, K.R.S.S; RAO, S.; REDDY, K.J.;
THERIAPPAN, P; SREENIVASULU, N. Regulation of proline
biosynthesis, degradation, uptake and transport in higher
plants: Its implications in plant growth and abiotic stress
tolerance. Current Science, Bangalore, v.88, p. 424-438,
2005.
KRAMER, P.J. Drought stress, and the origins of adaptations. In: Turner, N.C.; Kramer, P.J. (ed). Adaptation of
plants to water and high temperature stress. New York,
Wiley, p. 7-22, 1980.
LANDELL, M. G. de A.; CAMPANA, M. P.; FIGUEIREDO, P.;
XAVIER, M.A.; VASCONCELOS, A.C.M.; BIDÓIA, M.A.P.;
41


_projeto1.indb 41

13/10/10 10:22


SILVA, D.N.; ANJOS, I.A.; PRADO, H. de; PINTO, L.R.;
CRESTE, S.A.; SCARPARI, M.S.; ROSA JR, V.; DINARDOMIRANDA, L.; AZANIA, C.A.M.; PERECIN, D.; ROSSETTO,
R.; SILVA, M. de A.; MARTINS, A.L.M.; GALLO, P.B.; KANTHACK, R.A.D.; CAVICHIOLI, J.C.; VEIGA FILHO, A.A.;
MENDONÇA, J. R. de; DIAS, F.L.F.; GARCIA, J.C. Variedades de cana-de-açúcar para o Centro-Sul do Brasil:
15a liberação do Programa Cana IAC (1959- 2005).
Campinas: Instituto Agronômico, 2005. 37p. (Boletim
técnico; 197).
LANDELL, M. G. de A.; CAMPANA, M. P.; FIGUEIREDO, P.;
XAVIER, M.A.; VASCONCELOS, A.C.M.; BIDÓIA, M.A.P.;
SILVA, D.N.; ANJOS, I.A.; PRADO, H. de; PINTO, L.R.;
CRESTE, S.A.; SCARPARI, M.S.; ROSA JR, V.; DINARDOMIRANDA, L.; AZANIA, C.A.M.; PERECIN, D.; ROSSETTO,
R.; SILVA, M. de A.; MARTINS, A.L.M.; GALLO, P.B.; KANTHACK, R.A.D.; CAVICHIOLI, J.C.; VEIGA FILHO, A.A.;
MENDONÇA, J. R. de; DIAS, F.L.F.; GARCIA, J.C. Variedades de cana-de-açúcar para o Centro-Sul do Brasil:
16a liberação do Programa Cana IAC (1959- 2007).
Campinas: Instituto Agronômico, 2007. 37p. (Boletim
técnico; 201).
LANDELL, M. G. de A.; BRESSIANI, J. A.; Melhoramento
Genético, Caracterização e Manejo Varietal. In: DINARDO-MIRANDA, L. L.; VASCONCELOS, A. C. M.; LANDELL,
M. G. de A. Cana-de-açúcar. Campinas: Instituto Agronômico. 2008. p.101 – 156.
LANDELL, M. G. A., SCARPARI, M. S. Melhoramento genético deve priorizar estratégias de seleção regionais.
Visão Agrícola, Piracicaba, v.8, p.91 - 95, 2008.
LAWLOR, D.W. Limitation to photosynthesis in waterstressed leaves: stomata vs. metabolism and the role of
ATP. Annals of Botany, Oxford, v.89, p. 871-885, 2002.
MACHADO, R.S. Respostas fisiológicas de genótipos de
cana-de-açúcar ao déficit hídrico imposto na fase inicial
de desenvolvimento. 2009. 64p. Dissertação (Mestrado)
– Instituto Agronômico, Campinas.
MCCORMICK, A.J.; CRAMER, M.D.; WATT, D.A. Changes
in photosynthetic rates and gene expression if leaves
during a source-sink perturbation in sugarcane. Annals
of Botany, Oxford, v.101, p. 89-102, 2008.

MCCREE, K.J.; KALLSEN, C.E.; RICHARDSON, S.G. Carbon
balance of sorghum plants during osmotic adjustment to
water stress. Plant Physiology, Rockville v.76, p. 898902, 1984.
MEDRANO, H.; FLEXAS, J. Respuesta de las plantas al
estrés hídrico. In: Reigosa, M.J.; Pedrol, N.; Adela, S. (eds.).
La ecofisiologia vegetal: Una ciência de síntesis. Madrid:
Thomson-Paraninfo, p. 253-286, 2003.
MORGAN, J. M. Osmoregulation and water stress in
higher plants. Annual Review of Plant Physiology and
Plant Molecular Biology, Palo Alto,v.35, p. 299- 319,
1984.
PRADO, H.; LANDELL, M.G.A; ROSSETTO, R. A importância
do conhecimento pedológico nos ambientes de Produção
de Cana-de-Açúcar. In: REUNIÃO BRASILEIRA DE MANEJO DE SOLO E ÁGUA. CUIABÁ-MT. 2002.
RAE, A.L.; GROF, C.P.L.; CASU, R.E.; BONNETT, G.D. Sucrose accumulation in the sugarcane stem: pathways and
control points for transport and compartmentation. Field
Crops Research, Amsterdam, v.92, p. 159-168, 2005.
SINGELS, A.; DONALDSON, R.A.; SMIT, M.A. Improving
biomass production and partitioning in sugarcane: theory
and practice. Field Crops Research, Amsterdam, v.92, p.
291-303, 2005.
TURNER, N.C.; JONES, M.M. Turgor maintenance by
osmotic adjustment: a review and evaluation. In: Turner,
N.C.; Kramer, P.J. (eds.). Adaptation of plants to water
and high temperature stress. New York, Wiley, p. 87103, 1980.
VAN HANDEL, E. Direct microdetermination of sucrose
Analytical Biochemistry, New York, v.22, p. 280–283,
1968.
WAHID, A. Physiological implications of metabolic biosynthesis for net assimilation and heat-stress tolerance of
sugarcane (Saccharum officinarum) sprouts. Journal of
Plant Research, Tokyo, v.120, p. 219-228, 2007.
YORDANOV, I.; VELIKOVA, V.; TSONEV, T. Plant responses
to drought and stress tolerance. Bulgarian Journal of
Plant Physiology, Sofia, Special Issue, p. 187-206, 2003.

42

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Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta à deficiência hídrica

Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta
à deficiência hídrica
Marcelo de Almeida Silva1 & Renata Passos Pincelli2

Pesquisador Científico, Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios (APTA), Polo Centro-Oeste, Rodovia SP 304, (Jaú - Bariri), Km 304, Caixa
Postal 66, 17201-970, Jaú (SP). Email: marcelosilva@apta.sp.gov.br 2Bióloga, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de Ciências
Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-307, Botucatu (SP). E-mail: renatappincelli@fca.unesp.br
1

1. Introdução
O suprimento de água para uma cultura resulta de
interações que se estabelecem ao longo do sistema
solo-planta-atmosfera. As influências recíprocas entre
esses componentes básicos tornam o sistema dinâmico
e fortemente interligado, de tal forma que a condição
hídrica da cultura dependerá sempre da combinação
desses três segmentos. À medida que o solo seca, tornase mais difícil às plantas absorver água, pois a força de
retenção aumenta e a disponibilidade de água no solo
às plantas diminui (Santos; Carlesso, 1998).
Considerando o aspecto ambiental, sabe-se que o déficit
hídrico é um dos principais fatores que diminuem a produção da maioria das culturas no mundo, em especial a
cultura de cana-de-açúcar (Silva et al., 2008).
Existe uma variabilidade muito grande no grau de
tolerância à falta d’água entre espécies, que pode ser
visto por meio do valor do potencial (Ψ) de água ideal
para as plantas, e, mesmo dentro de uma espécie, entre
variedades. A deficiência hídrica provoca alterações
no comportamento vegetal cuja irreversibilidade vai
depender do genótipo, da duração, da severidade e
do estádio de desenvolvimento da cultura. Portanto, o
estádio de desenvolvimento da planta em que ocorre o
estresse pode ser crítico para a produtividade agrícola
(Pimentel, 2004).
Na cana-de-açúcar, são definidos quatro estádios de
desenvolvimento, conhecidos por brotação, perfilhamento,
máximo crescimento e maturação (Gascho; Shih, 1983).
Segundo Rosenfeld (1989), o início do estádio de máximo desenvolvimento da cana-planta é o mais sensível
à deficiência hídrica, em que as maiores reduções na
produção são verificadas quando a cultura encontra-se
entre quatro e oito meses de idade.
Em condição de deficiência hídrica, a cana-de-açúcar
apresenta uma série de alterações morfofisiológicas,
causando assim, distúrbios em seu metabolismo (Pimentel, 1998). Dentre as alterações apresentadas pela
cana-de-açúcar que estão sujeitas ao déficit hídrico,
pode-se destacar: diminuição da condutância estomática,
enrolamento da folha, redução da área foliar, redução

da transpiração, redução da fotossíntese, aumento da
condutividade hidráulica das raízes e modificação de
atividades enzimáticas (Inmam-Bamber; Smith, 2005).
Algumas destas respostas fazem parte de estratégias
que visam reduzir os efeitos deletérios da baixa disponibilidade hídrica, constituindo, portanto, mecanismos de
tolerância à seca (Pimentel, 2004; Taiz; Zeiger, 2004).
Uma das alternativas utilizadas para atenuar o efeito do
déficit hídrico na produção de cana-de-açúcar baseia-se
no uso de irrigação, porém a disponibilidade de água
é limitada em algumas regiões e os custos dos equipamentos tornam esse tipo de estratégia muito dispendiosa
(Boyer, 1996). Uma alternativa para amenizar tais custos
seria a seleção e uso de genótipos tolerantes ao déficit
hídrico (Silva et al., 2007).

2. Estresse por déficit hídrico
O estresse hídrico geralmente é definido como um fator
externo, que exerce influência desvantajosa sobre a
planta. O conceito de estresse está intimamente relacionado ao de tolerância ao estresse, que é a aptidão da
planta para enfrentar um ambiente desfavorável (Taiz;
Zeiger, 2004). O estresse causa desvio significativo das
condições ótimas para a vida, e induz a mudanças e
respostas em todos os níveis funcionais do organismo, os
quais são reversíveis a princípio, mas podem se tornar
permanente (Larcher, 2000).
Déficit hídrico também pode ser definido como todo o
conteúdo de água de um tecido ou célula que está abaixo
do conteúdo de água mais alto exibido no estado de
maior hidratação (Taiz; Zeiger, 2004). O déficit hídrico
é um dos fatores de estresse que causam maiores danos
nos processos fisiológicos e metabólicos das plantas, acarretando em reduções na produtividade (Pimentel, 2004).
Os mecanismos de resistência à seca podem ser divididos
em escape, retardo e tolerância. No primeiro, as plantas
adotam uma estratégia de “fuga” apresentando rápido
desenvolvimento fenológico e alto grau de plasticidade,
sendo capazes de completar seu ciclo de vida antes que
o déficit hídrico torne-se severo o bastante para provocar
43


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dano fisiológico. O retardo da desidratação corresponde à manutenção do turgor e volume celular, tanto pela
absorção de água por um sistema radicular abundante
quanto pela redução da perda por transpiração através
do fechamento estomático ou por vias não estomáticas
como a cutícula. Por fim, a tolerância à seca é um mecanismo que permite à planta manter o metabolismo,
mesmo com a redução do potencial hídrico dos tecidos,
devido principalmente ao acúmulo de solutos compatíveis
ou osmólitos, proteínas osmoprotetoras e à capacidade
antioxidante (Taiz; Zeiger, 2004; Verslues et al., 2006).

O fechamento dos estômatos também restringe a troca de
gases entre o interior da folha e a atmosfera causando
diminuição na assimilação de CO2, que é utilizado no
processo fotossintético, diminuindo a atividade carboxilase e aumentando a atividade oxigenase da rubisco. O
ABA afeta o grau de abertura estomática, controlando
o influxo e efluxo de K+nas células guardas, assim como
os de Cl-e ácidos orgânicos na plasmalema e tonoplasto
dessas células, para o balanço iônico. Este processo controlará a entrada ou saída de água nas células guardas
e conseqüente movimento estomático.

Se a tolerância aumenta como conseqüência de exposição
anterior ao estresse, diz-se que a planta está aclimatada.
A tolerância pode ser distinguida da aclimatação, por
se referir a um nível de resistência geneticamente determinado, adquirido por um processo de seleção durante
muitas gerações (Taiz; Zeiger, 2004). Enquanto que a
adaptação e a aclimatação aos estresses ambientais
resultam de eventos integrados que ocorrem em todos os
níveis de organização: anatômico, morfológico, celular,
bioquímico e molecular (Pimentel, 2004).

O ABA desempenha importante papel por intermédio
de sinais químicos para comunicação das raízes com o
dossel vegetativo, em resposta ao déficit hídrico no solo,
assim influencia as respostas da planta regulando suas
características morfofisiológicas (Santos; Carlesso, 1998;
Sassaki; Machado, 1999).

3. Principais efeitos morfofisiológicos causados
por déficit hídrico na cana-de-açúcar
A diminuição do conteúdo de água no solo afeta acentuadamente alguns processos morfofisiológicos, enquanto
outros são relativamente insensíveis (Kelling, 1995). A extensão dos efeitos do déficit hídrico nas espécies vegetais
depende da sua intensidade e da duração da capacidade genética das plantas em responder às mudanças
do ambiente (Santos; Carlesso, 1998). As respostas mais
proeminentes da cana-de-açúcar ao déficit hídrico serão
mostradas a seguir.
3.1. Fechamento Estomático
O fechamento precoce de estômatos é uma das primeiras
respostas de tolerância à seca. O potencial da água na
folha pode ser visto como uma medida de sensibilidade
da cana-de-açúcar ao estado da água no solo, contudo
a condução estomática diminui em resposta à seca do
solo, sem alterações significativas no potencial hídrico
(Smit e Singels, 2006).
O ácido abscísico (ABA) estimula o fechamento dos estômatos em muitas espécies vegetais; desde que sua síntese
seja estimulada pelo déficit hídrico. Então, com um ligeiro
ressecamento do solo, mesmo que não afete as relações
hídricas da parte aérea, causa aumento na concentração
de ABA no xilema, provavelmente produzido na coifa das
raízes; levando assim ao fechamento estomático (Santos;
Carlesso, 1998; Steudle, 2000).

Há descrições de que é mais provável que a face abaxial
da folha possa ser responsável pelas trocas gasosas (de
vapores de água com o meio), enquanto que os estômatos
da superfície adaxial, que parecem ser mais sensíveis,
fecham mais rapidamente, permitindo assim a face abaxial responder melhor ao arrefecimento e transpiração
(Venkataramana et al., 1986).
O fechamento estomático é um mecanismo útil de tolerância à seca, e quando há reidratação da cultura em
questão, os estômatos conseguem melhorar o potencial
hídrico da folha, mas não conseguem se recuperar totalmente, pois a complexidade de resposta do estômato
irá depender do genótipo e da intensidade da seca
(Venkataramana et al., 1986; Santos; Carlesso, 1998).
Com o fechamento temporário dos estômatos, há redução
na transpiração e as folhas que crescem sob condições
de deficiência hídrica apresentam estômatos menores,
mas com densidade estomática maior (Larcher, 2000;
Paiva; Oliveira, 2006).
Uma resposta muito comum em cana-de-açúcar para
diminuir a superfície de transpiração em condições de
déficit hídrico é a ocorrência do enrolamento da folha,
que leva a planta a cessar seu crescimento. O grau de
enrolamento das folhas pode variar consideravelmente
entre os genótipos de cana de acordo com a tolerância;
mas esse estado muda rapidamente quando estas plantas
forem irrigadas novamente (Inman-Bamber; Smith, 2005).
3.2. Redução no crescimento
O crescimento celular é considerado o processo mais
sensível a baixa de disponibilidade de água no solo, com
a divisão e expansão celular sendo diretamente inibidas

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pelo estresse hídrico (Sausen, 2007). Esta sensibilidade
deve-se ao impacto do déficit hídrico sobre a taxa de
expansão das células, devido à perda de turgor. As
plantas podem manter o turgor através do ajuste osmótico
e, possivelmente pelo ajuste da elasticidade das suas
paredes celulares. Assim, o ajuste osmótico, assim como
fechamento dos estômatos, permite à cultura escapar da
desidratação e da perda do turgor pela manutenção do
conteúdo de água nas células (Santos; Carlesso, 1998).
Uma pequena redução no potencial de água no solo
afeta tanto a divisão celular como o alongamento celular em cana-de-açúcar (Inmam-Bamber; Smith, 2005).
O déficit hídrico na fase inicial afeta o rendimento da
cana, reduzindo o tamanho das plantas em geral, e algumas variáveis como a produção de perfilhos, número
de colmos industrializáveis, redução da área foliar, altura
e diâmetro da cana e finalmente o peso individual dos
colmos (Robertson et al., 1999; Rao et al., 2005; Silva
et al., 2008).
O baixo teor de umidade nos tecidos pode reduzir pela
metade o comprimento de alguns entrenós, mas se houver
disponibilidade de água novamente, a perda pode ser
recompensada pelo maior comprimento dos entrenós
seguintes (Castro; Kluge, 2001). Esta característica
morfológica observada com o período de estiagem é o
“encarretelamento” dos colmos, ou seja, a formação de
nós e entrenós muito curtos e próximos entre si, diminuindo o volume do parênquima para armazenamento de
sacarose (Segato et al., 2006).
A redução do crescimento é considerada como uma característica adaptativa para a sobrevivência da cultura, pois
permite direcionar assimilados e energia, antes utilizados
para o crescimento do caule, em moléculas protetoras
para combater o estresse e/ou para manter o crescimento
da raiz, para a absorção de água (Sausen, 2007).

é recuperado somente nas folhas mais
jovens (Inman-Bamber; Smith, 2005).
Sabe-se que a expansão das folhas é
mais afetada pela falta de água do que o alongamento
do colmo. Com a inibição da expansão foliar, a área
foliar torna-se menor e transpira menos, conservando,
efetivamente, um suprimento de água limitado no solo
por um período mais longo. Além disso, com a diminuição
da área foliar há consequente redução no incremento do
índice de área foliar (IAF - área total de folhas verdes
existentes em uma determinada superfície do terreno ou
m2 de folha/m2 de solo), sendo assim, ocorre diminuição
da interceptação da radiação solar nas folhas. O IAF é
importante na determinação dos limites de produtividade
do dossel. A redução de área foliar e interceptação de
luz pelo dossel reduzem de forma intensa a fotossíntese.
IAFs baixos são ineficientes na captação de energia
disponível, enquanto que IAFs altos demais prejudicam
o crescimento pelo sombreamento das folhas inferiores
(Santos; Carlesso, 1998). O IAF é efetivo para avaliar o
rendimento final, sendo que os maiores valores durante
o ciclo de desenvolvimento estariam relacionados com
maior produção final de colmos.
3.3. Senescência foliar
Com o desenvolvimento de novas folhas jovens, a atividade fotossintética das velhas decresce, entrando em senescência para retranslocar principalmente nitrogênio para
as mais novas. A senescência é um efeito comum para a
cultura próximo à fase de maturação; no entanto, pode
ocorrer também em situação de déficits hídrico severo.

A limitação à expansão da área foliar também é uma
resposta ao déficit hídrico, não apenas limita o tamanho
de cada folha, mas, também a área foliar pela diminuição
no surgimento de novas folhas (Santos; Carlesso, 1998;
Shigaki et al., 2004;Scarpari, 2007).

Devido ao déficit hídrico, a senescência das folhas de cana-de-açúcar mais velhas acelera. Smit e Singels (2006)
observaram que após 38 dias de seca houve redução
simultânea na taxa de surgimento foliar, e aumento da
taxa de senescência, resultando na redução do número de
folhas verdes maduras para os cultivares estudados. Sob
condições de déficit hídrico, o equilíbrio entre a produção
de assimilados e a demanda para o desenvolvimento
dos órgãos reprodutivos são severamente afetados pela
redução na área foliar fotossinteticamente ativa.

O aparecimento de novas folhas de cana-de-açúcar é
lento e há certo retardo quando estão sob déficit hídrico, mas a brotação de folhas ocorre rapidamente após
estas serem irrigadas novamente, e em cerca de sete
dias após a irrigação essas plantas apresentam tantas
folhas quanto as que não haviam passado por período
de estresse. causados pelo déficit hídrico nos tecidos mais
jovens da planta são maiores que nos tecidos adultos;
porém, quando se interrompe o déficit o desenvolvimento

O aumento da senescência no dossel vegetativo tem sido
identificado como uma limitação potencial na produtividade da cana-de-açúcar. A senescência é um mecanismo
de fundamental influência na produção final da cana-deaçúcar, pois reduz a área fotossinteticamente ativa da
planta (Santos; Carlesso, 1998). A redução no incremento
do índice de área foliar está associada, usualmente, ao
desenvolvimento foliar da cana, em situações de déficit
hídrico, podendo estar relacionada com pequena redu45


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ção no tamanho das folhas individuais ou com a menor
produção de folhas; porém, plantas com déficit hídrico
podem alterar a interceptação da radiação solar, através
de modificações na exposição e duração da área foliar
(Silva, 2005).

O déficit hídrico estimula a expansão do sistema radicular para zonas mais profundas e úmidas do perfil
do solo, portanto, o maior desenvolvimento das raízes
ocorre nas camadas de solo onde a disponibilidade de
água for maior.

O déficit hídrico aumenta a senescência das folhas, e isto
ocorre porque o solo seco não pode fornecer nitrogênio
suficiente para suprir as necessidades de crescimento da
cultura e o nitrogênio do interior da planta é retranslocado das folhas mais velhas para os pontos de crescimento; entretanto, a intensidade da senescência depende
da quantidade de nitrogênio no solo, das reservas de
nitrogênio na planta e da demanda de nitrogênio dos
pontos de crescimento.

3.5. Ajustamento osmótico

O déficit hídrico também caracteriza-se como um dos estresses ambientais responsáveis pela perda de pigmentos
nas folhas, fazendo com que o ciclo de vida da planta
seja alterado. Além disso, a relação entre clorofila a e b
em plantas terrestres pode ser usada como indicativo de
resposta ao sombreamento e a senescência prematura,
e a relação entre clorofila e carotenóides é usada em
menor proporção para diagnosticar a taxa senescência
sob estresse hídrico. Assim, métodos de quantificação
e de estimativa de tais pigmentos também podem ser
utilizados como ferramentas para seleção de genótipos
de cana-de-açúcar tolerantes à seca (Gonçalves, 2008).
3.4. Alterações no sistema radicular
A cana-de-açúcar caracteriza-se por apresentar sistema
radicular profundo, a profundidade dependente principalmente da característica varietal e das condições
edáficas. Dependendo das condições climáticas e do teor
de água no solo, após aproximadamente 90 dias, todo
o sistema radicular encontra-se distribuído nos primeiros
30 cm de profundidade do solo. Os principais fatores
que influenciam o desenvolvimento do sistema radicular
da cana-de-açúcar são: variedade, umidade, porosidade, densidade do solo e disponibilidade de nutrientes
(Castro; Kluge, 2001; Castro et al., 2008).
Em condições de déficit hídrico no solo, o alongamento
celular na zona de crescimento das raízes é mantida
através da produção de ABA, que acumulado na raiz,
impede a produção de etileno nesta, alterando a elasticidade de parede das células da raiz, permitido o
crescimento radicular.
A parte aérea só continuará a crescer até que a absorção
de água pelas raízes torne-se limitante, ou seja, as raízes
crescerão até que sua demanda por fotossintatos da
parte aérea iguale-se ao suprimento (Taiz; Zeiger, 2004).

O ajuste osmótico, ou acumulação de solutos pelas células,
é um processo pelo qual o potencial hídrico celular pode
ser diminuído sem que haja decréscimo na turgidez ou no
volume celular (Taiz; Zeiger, 2004).
Tal ajuste ocorre através da produção ou acúmulo de
solutos osmoticamente ativos nas células, estes solutos possuem a função de preservar a integridade de proteínas,
principalmente enzimáticas e da membrana. Dentre tais
substâncias destacam-se os aminoácidos livres, como a
prolina. Sabe-se que há alta correlação entre o acúmulo
de prolina e o aumento da tolerância à deficiência hídrica
em cana-de-açúcar (Bidoia et al., 2006).
Assim, o ajuste osmótico permite às plantas escapar da
desidratação e da perda do turgor pela manutenção
do conteúdo de água nas células. Além disso, as plantas
também podem escapar da redução no potencial hídrico
e manter o turgor pela redução na elasticidade de suas
paredes celulares (Santos; Carlesso, 1998).
O ajuste osmótico desenvolve-se lentamente em resposta
à desidratação do tecido. No decorrer de vários dias,
ocorrem também outras mudanças, portanto, pode ser
argumentado que o ajuste osmótico não é uma resposta
independente e direta ao déficit hídrico, mas o resultado
de outro fator, como a diminuição da taxa de crescimento
(Machado, 2009). Entretanto, as folhas com capacidade
de ajuste osmótico podem claramente manter a turgidez
sob potenciais hídricos mais baixos que as folhas não
ajustadas. A manutenção da turgidez possibilita a continuidade do alongamento celular e facilita condutâncias
estomáticas mais altas sob potenciais hídricos mais baixos.
Isto sugere que o ajuste osmótico é uma aclimatação que
aumenta a tolerância à desidratação, mas não afeta
substancialmente a produtividade (Pimentel, 2004).
3.6. Alterações na Fotossíntese
O déficit hídrico reduz o processo fotossintético de três
maneiras: pela redução na área foliar disponível para
interceptar a radiação solar; pela redução da difusão
do CO2 para dentro da folha; e pela redução da habilidade dos cloroplastos para fixar o CO2 que neles
penetra. estresse hídrico causa, a curto prazo, redução
na condutância estomática e no crescimento de folhas

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e, a longo prazo, redução no crescimento das plantas
(Pereira et al., 2003).
O principal caminho para entrada de CO2 na folha é
através do estômato, e desse modo, o grau de abertura
estomática tem efeito decisivo sobre a entrada de CO2 na
folha. Há alta correlação entre fotossíntese e condutância
estomática, pois a limitação na disponibilidade de água
provoca redução na condutância foliar, resultando na
diminuição das trocas gasosas. Assim, a disponibilidade
de CO2 é limitado ao aparelho fotossintético, levando a
um decréscimo na fotossíntese. O fechamento estomático
é o efeito primário, se não exclusivo, do estresse hídrico
sobre a fotossíntese (Larcher, 2004; Taiz; Zeiger, 2004).
Há alta correlação entre potencial hídrico foliar (Ψf) e
fotossíntese, pois, em plantas estressadas, a diminuição do
Ψf causa a diminuição de atividades enzimáticas que envolvem o processo de fixação e redução do CO2 (Koonjah
et al., 2006). Portanto, a menor fotossíntese observada
em plantas estressadas ocorre devido à limitação de CO2
menor atividade das enzimas envolvidas no processo de
fixação e redução do CO2 (Machado, 2009).
O controle da abertura estomática é primordial para
a manutenção da taxa fotossintética máxima com uma
mínima taxa de transpiração, tendo prioridade para
manter a máxima fotossíntese, com a menor perda de
água possível. A relação entre estas duas taxas é variável
entre espécies e dentro da espécie, e é chamada de eficiência do uso da água, podendo ser usada como variável
fisiológica de uso na seleção de plantas (Pimentel, 2004).
Em cana-de-açúcar, a eficiência fotossintética ocorre de
acordo com as variedades, tem-se que a fotossíntese é
correlacionada negativamente com a largura das folhas
e positivamente com a espessura, e também a maior inclinação da folha no colmo traduz-se em maior eficiência
fotossintética, devido à penetração mais eficiente da
luz no dossel (Gonçalves, 2008). A formação do dossel
e sua resposta sobre a fotossíntese e a produtividade
das plantas estão relacionadas principalmente à quantidade de energia interceptada e absorvida. Assim, a
fotossíntese desempenha importante papel na produção
de uma cultura, pois a produção de assimilados garante
o desenvolvimento dos frutos, ou seja, o rendimento final
de uma cultura (Santos; Carlesso, 1998).

4. Considerações finais
O conhecimento das alterações morfofisiológicas e dos
danos provocados pelo déficit hídrico, assim como a
compreensão dos mecanismos de tolerância, adaptação
e aclimatação da cana-de-açúcar são de suma impor-

tância para manejar a cultura em busca
de manutenção da produtividade sob
ambientes deficientes em água. Devido
às respostas diferenciais entre cultivares,
os programas de melhoramento genético têm em mãos
a oportunidade de aplicar estratégias que visem a
identificação e a incorporação de características morfofisiológicas de tolerância em novos cultivares.

5. Referências bibliográficas
BIDOIA, M.A.P.; SANTOS, D.M.M., LANDELL, M.G.A.;
MARIN, A.; BANZATTO, D.A.; CAZETTA, J.O. Efeito da
deficiência hídrica no acúmulo de prolina livre em canade-açúcar em diferentes períodos de desenvolvimento.
STAB: Açúcar, Álcool e Subprodutos, v. 24, n. 5, p. 42
45, 2006.
BOYER, J.S. Advances in drought tolerance in plants. Advances in Agronomy, v. 56, p. 187-218, 1996.
CASTRO, P.R.C.; KLUGE, R.A.; SESTARI, I. Manual de
Fisiologia Vegetal: Fisiologia de cultivos. Piracicaba:
Editora Agronômica Ceres, 2008. 864 p.
CASTRO, P.R.C.; KLUGE, R.A. Ecofisiologia de culturas
extrativistas: cana-de-açúcar; seringueira; coqueiro;
dendezeiro e oliveira. Cosmópolis: Stoller do Brasil,
2001. 138p.
GASCHO, G.J.; SHIH, S.F. Sugarcane. In: TEARE I.D.; PEET,
M.M. (ed.) Crop Water Relations. New York: John Wiley
& Sons, 1983, p.445-479.
GONÇALVES, E.R. Fotossíntese, osmorregulação e crescimento inicial de quarto variedades de cana-de-açúcar
submetida à deficiência hídrica.Rio Largo: Universidade
Federal do Alagoas, 2008. 66p. Dissertação (Mestrado
em Agronomia: Produção Vegetal).
INMAN-BAMBER, N.G. Sugarcane water stress criteria
for irrigation and drying off. Field Crops Research, v.89,
n.1, p. 107-122, 2004.
INMAN-BAMBER, N.G., SMITH, D.M. Water relations in
Research, v.92, p.185-202, 2005.
KELLING, C.R.S. Efeito da disponibilidade de água no
solo sobre os componentes do balanço hídrico e o rendimento do feijoeiro. Santa Maria: Universidade Federal
de Santa Maria, 1995. 91p. Dissertação (Mestrado).
KOONJAH, S.S., WALKER, S.; SINGELS, A.; VAN ANTWERPEN, R.; NAYAMUTH, A.R. A quantitative study of water
47


_projeto1.indb 47

13/10/10 10:22


stress effect on sugarcane photosynthesis. Proccedings
South African Sugar Technology Association, v. 80,
p. 148-158, 2006.
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: RIMA,
2000. 531p.
MACHADO, R.S. Respostas fisiológica de genótipos
de cana-de-açúcar ao déficit hídrico imposto na fase
inicial de desenvolvimento. Campinas: IAC, 2009. 64p.
Dissertação (Mestrado).
PAIVA, R.; OLIVEIRA, L.M. Fisiologia e Produção Vegetal.
Lavras: Editora UFLA, 2006. 104p.
PEREIRA, P.G.; BERGAMASCHI, H.; ROSA, L.M.G.; FRANÇA, S. Efeitos de diferentes níveis de déficit hídrico na
fotossíntese e condutância foliar em milho. Revista Brasileira de Agrometeorologia, v.11, n.1, p. 53-62, 2003.
PIMENTEL, C. Metabolismo de carbono na agricultura
tropical. Seropédica: EDUR, 1998. 150p.

SCARPARI, M.S. PREDPOL: um modelo de previsão da
maturação da cana-de-açúcar visando planejamento
otimizado. Piracicaba:ESALQ/USP, 2007.120p. Tese
(Doutorado).
SCARPARI, M.S.; BEAUCLAIR, E.G.F. The sugarcane maturity estimation through edaphic-climatic parameters.
Scientia Agricola, v.61, n.5, p.486-491, 2004.
SEGATO, S.V.; MATTIUZ, C.F.M.; MAZAMBANI, A.E. Aspectos fenológicos da cana-de-açúcar. In: Atualização
em produção de cana-de-açúcar. SEGATO, S. V. [et al.].
Piracicaba: CP 2, 2006. 415p.
SHIGAKI, F.; FREITAS, N.; BERTO, A.; CEDDIA, M.B.;
ZONTA, E.; LIMA, E. Influência do estresse hídrico nos
parâmetros de crescimento, acúmulo e produtividade de
diferentes variedades de cana-de-açúcar em Miracema –
RJ. Revista Universidade Rural: Série Ciências da Vida,
v.24, n.1, p.63-71, 2004.

PIMENTEL, C. A relação da planta com a água. Seropédica: EDUR, 2004. 191p.

SILVA, M.A.; JIFON, J.L.; DA SILVA, J.A.G.; SHARMA, V.
Use of physiological parameters as fast tools to screen
for drought tolerance in sugarcane. Brazilian Journal of
Plant Physiology, v. 19, n. 3, p. 193-201, 2007.

RAO, C.M.; KUMAR, M.V.; REDDY, L.K. Management
of sugarcane clones under limited moisture situations
(drought) at formative stage. Indian Sugar, february, p.
949-953, 2005.

SILVA, M.A.; DA SILVA, J.A.G.; ENCISO, J.; SHARMA,
V.; JIFON, J. Yield components as indicators of drought
tolerance of sugarcane. Scientia Agricola, v. 65, n. 6, p.
620-627, 2008.

ROBERTSON, M.J.; INMAN-BAMBER, N.G.; MUCHOW,
R.C. WOOD, A.W. Physiology and productivity of sugarcane with early and mid-season water deficit. Field
Crops Research, v. 64, p. 211-227, 1999.

SILVA, C.R. Evapotranspiração e desenvolvimento de limeira ácida ‘Tahiti’ na ausência e presença de estresse
hídrico. Piracicaba: ESALQ/USP, 2005. Tese (Doutorado).

SAUSEN, T.L. Respostas fisiológicas de Ricinus communis
à redução na disponibilidade de água no solo.Porto
Alegre: Universidade Federal do Rio Grande do Sul/
Faculdade de Agronomia Porto Alegre, 2007.61p. Dissertação (Mestrado).
SANTOS, M.A.L. Irrigação suplementar da cana-deaçúcar (Saccharum spp.): um modelo de análise de
decisão para o Estado de Alagoas. Piracicaba: ESALQ/
USP, 2005. 101p. Tese – Doutorado.
SANTOS, R.F.; CARLESSO, R. Déficit hídrico e os processos
morfológicos e fisiológicos das plantas. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 2, n. 3, p.
287-294, 1998.
SASSAKI, R.M.; MACHADO, E.C. Trocas gasosas e condutância estomática em duas espécies de trigo em diferentes teores de água no solo. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, v.34, n.9, p.1571-1579, 1999.

SMIT, M.A.; SINGELS, A. The response of sugarcane
canopy development to water stress. Field Crops Rese��
arch, v. 98, p.91-97, 2006.
STEUDLE, E. Water uptake by roots: effects of water
déficit. Journal of Experimental Botany, v. 51, n. 350,
p. 1531-1542, 2000.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ed. Porto Alegre:
Artmed, 2004. 719p.
VENKATARAMANA, S.; RAO, P.N.G.; NAIDO, K.M. The
effects of water stress during the formative phase on
stomatal resistence and leaf water potential and relationship with yield in tem sugarcane varieties. Field Crops
Research, v. 13, p.345-353, 1986.
VERSLUES, P.E.; AGARWAL, M.; KATIYAR-AGARWAL, S.;
ZHU, J.; ZHU, J.K. Methods and concepts in quantifying
resistance to drought,salt and freezing, abiotic stresses
that affect plant water status. The Plant Journal, v. 45,
p. 523–539, 2006.

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

Interação entre água e nitrogênio na produtividade de canade-açúcar (Saccharum sp.)
Glauber José de Castro Gava1, Oriel Tiago Kölln2, Raul Andres Martinez Uribe3, Paulo Cesar Ocheuze
Trivelin4, Heitor Cantarella5

Pesquisador Científico, Agência Paulista de Tecnologias dos Agronegócios/APTA, Pólo Centro-Oeste, Rodovia SP304, (Jaú-Bariri), Km 304, CEP:
17201-970, Caixa Postal: 66, Jaú/SP, Fone: (14) 3621 – 3439, ggava@apta.sp.gov.br 2 Mestrando, Centro Energia Nuclear na Agricultura, CENA/
USP, Av. Centenário, 303, CEP: 13400-970, Piracicaba/SP, orielkolln@cena.usp.br 3 Doutor, Universidade Estadual Paulista “Julio Mesquita Filho” UNESP,
Botucatu/SP, raulof2000@yahoo.es 4 Professor Associado Centro Energia Nuclear na Agricultura CENA/USP, Av. Centenário, 303, CEP: 13400-970,
Piracicaba/SP, pcotrive@cena.usp.br 5 Pesquisador Científico, Instituto Agronômico de Campinas/IAC, Av. Barão de Itapura nº 1481 Caixa Postal:
28, CEP: 13012-970,Campinas/SP, cantarella@iac.sp.gov.br
1

1.Introdução
O cultivo de cana-de-açúcar (Saccharum sp.) tem grande
importância no cenário socioeconômico brasileiro, tanto
no que diz respeito à geração de renda, quanto no que
se refere à produção de divisas. Atualmente, o Brasil é
o maior produtor mundial de cana-de-açúcar, segundo
a CONAB na safra 2007/2008 a área de cultivo ultrapassou 8 milhões de hectares, onde foram colhidos
710,28 milhões de toneladas. No Estado de São Paulo,
em 2007/2008 a área colhida foi de 4,8 milhões de
hectares e a produção foi da ordem de 409,9 milhões
de toneladas de cana-de-açúcar. As perspectivas para
esse segmento do agronegócio são de crescimento, principalmente, devido ao incremento da demanda por álcool
combustível e para outros usos como matéria prima para
biodiesel (Rodrigues, 2004).
Na agricultura de sequeiro a disponibilidade de água
e nitrogênio são os fatores que mais limitam o desenvolvimento e a produtividade de cana-de-açúcar (Singh;
Mohan, 1994; Ng Kee Kwong; Deville, 1994; Ng Kee
Kwong et al., 1999; Trivelin et al., 2002; Gava et. al.,
2001; Thorburn et al., 2003; Gava et al., 2008). Portanto
esta revisão tem como objetivos: i) abordar a importância do fornecimento de água por meio de irrigação e
do nitrogênio na produtividade da cana-de-açúcar e ii)
identificar e explorar a interação positiva destes dois
fatores considerados “chaves” para promover o aumento
da produtividade e da eficiência de utilização do nitrogênio para cultura da cana-de-açúcar.

2. O fator água na fisiologia da cana-de-açúcar
A água é essencial para a produção vegetal, pois sua
falta ou excesso prejudicam o crescimento e desenvolvimento das plantas (Nilsen; Orcutt, 1996).
A necessidade hídrica da cana-de-açúcar varia conforme
os diferentes estádios fenológicos da cultura. Segundo
Doorembos e Kassan (1979) e Ometto (1980) dependendo do clima, a quantidade de água que a cultura

necessita varia de 1.500 e 2.500 mm. Foligata (1974)
verificou que para as condições climáticas de Tucumán
na Argentina a cana-de-açúcar necessitou de 12,5 a
14,9 mm de água para produzir uma tonelada de cana.
Singh et al. (2007) também observaram em um estudo de
campo conduzido por dois anos, em dois tipos de solo um
arenoso e outro argiloso, em vários regimes de umidade,
que para se produzir uma tonelada de cana a eficiência
de utilização de água variou de 13 a 16 mm.
Nas áreas canavieiras do Brasil, o total de precipitação
anual varia de 1.100 a 1.500 mm ano-1 (Alfonsi et al.,
1987). Assim, segundo Dantas Neto et al. (2006) e Farias
et al. (2008), para se obter elevadas produtividades,
atingindo o potencial genético da cultura, o uso da tecnologia de irrigação é imprescindível.
Batchelor e Soopramanien (1995) verificaram nas Ilhas
Maurício, produtividade para cana-planta, cultivar R
570, de 170 Mg ha-1 de colmos e 20,3 Mg de açúcar
ha-1 no manejo irrigado por gotejamento e de 73 Mg
de colmos ha-1 e 9,2 Mg de açúcar ha-1, em cana-planta
de sequeiro. Carretero (1982) obteve um aumento de
20 Mg ha-1, correspondendo a um acréscimo de 16% de
produtividade, em comparação com a cana-de-açúcar
não irrigada, na região de Piracicaba, SP no ciclo de
primeira soca. Dalri (2004) obteve em três ciclos de
cultivo (cana planta, 1ª e 2ª socas), cultivar RB72454,
na região de Botucatu, SP uma produtividade média de
202 Mg de colmos ha-1 para cana-de-açúcar irrigada
por gotejamento e uma produtividade média de 145
Mg de colmos ha-1 para cana-de-açúcar não irrigada.
A produtividade da cana-de-açúcar irrigada depende
da quantidade de água e de fertilizantes aplicados
(Thorburn et al., 2003; Dantas Neto et al., 2006), do
manejo de irrigação (Ramesh et al., 1994), da cultivar,
idade de corte e do tipo de solo e do clima (Ramesh;
Mahadevaswamy, 2000; Smit; Singels, 2006).

49

_projeto1.indb 49

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Estudos realizados por vários pesquisadores demonstraram que genótipos de cana-de-açúcar respondem
diferentemente ao aumento da disponibilidade hídrica
(Ramesh; Mahadevaswamy, 2000; Inman-Bamber; Smith,
2005; Smit; Singels, 2006; Gava et al., 2008). Segundo
Inman-Bamber e Smith (2005), a eficiência de utilização
de água da cana-de-açúcar está relacionada com fatores fisiológicos como: capacidade de discriminação do
isótopo estável 13C pela enzima ribulose-1,5-bifosfato; a
condutância estomática; a partição de fotoassimilados;
entre outros, e morfológicos como: índice de área foliar;
a elongação dos colmos; a partição de matéria seca;
entre outros.

A deficiência de água (estresse hídrico) provoca a
redução de trocas gasosas especialmente de CO2 e
sua condução para as folhas, reduzindo a produção
de fotassimilados (Farquhar et al., 1988; Lopes, 1988;
Inman-Bamber; Smith, 2005); diminui a área foliar e
conseqüentemente o índice de área foliar (Inman-Bamber
e Smith, 2005; Smit e Singels, 2006; Farias et al., 2008),
índice que é associado à quantidade de luz absorvida
e à fotossíntese total da cana-de-açúcar (Irvine, 1975);
provoca a redução no surgimento de novas folhas e o
aumento da abscisão foliar (Smit; Singels, 2006), devido
a elevação da concentração de ácido abscísico na planta
(Kramer, 1983), conforme verificado na figura 1. Assim, o

CO2 Taxa de assimilação
E
E
S
R

Fotorespiração

E
S

Custo de elétrons
para fotossíntese

H
CO2
Intercelular

R
I

R
E
S
S
E
H

Í
D

T

Clorose e indução
e senescência

S
E

S

Mudanças na
anatomia e na
estrutura foliar

T

Í

Atividade da
nitrato redutase

D
R

"Vazamento"

I

[ATP]

C
O

C
O

Condutância
estomática

Atividade
enzimas ciclo C4

Atividade
enzimas ciclo C3

ESTRESSE HÍDRICO

Fonte: Ghannoum, O. (2009),
Adaptado por: Gava, G. J. C. (2009).

Figura 1. Resumo dos principais efeitos da deficiência hídrica sobre os parâmetros fotossintéticos das folhas
de plantas de ciclo C4. Fatores correlacionados com os estômatos são indicados por linhas tracejadas e fatores
não correlacionados com linhas contínuas. O sinal (-) indica um efeito negativo. O termo “vazamento” (Φ) é
definido como a fração de CO2 fixado pela PEPC que se perde dos feixes vasculares. Fonte: Ghannoum, (2009).

50

_projeto1.indb 50

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se com plantas de ciclo C3 (Figura 2).
Envolve a difusão de CO2 através de
estômatos, a sua dissolução e conversão
para HCO3-, com posterior fixação em
oxaloacetato pela enzima fosfoenol piruvato-carboxilase
(PEPC). Em última instância, o CO2 liberado no feixe da
bainha vascular das células é re-fixado pela Rubisco
(Figura 2). Como conseqüência, o fracionamento dos
isótopos de carbono possuem um valor menor em plantas
de ciclo C4 (cerca de 4 ‰) do que em plantas de ciclo
C3 (cerca de 20 ‰), (Farquhar et al, 1989). A Variação
da discriminação isotópica de carbono em plantas C4
não depende somente pi/pa (como em plantas C3), mas
também do “leakiness” (vazamento) Φ, a proporção
de CO2 liberado no feixe da bainha que não é fixado
pela Rubisco e “vaza” ou retorna de volta para o mesófilo (Farquhar, 1983; Farquhar et al., 1989; Henderson
et al., 1992).

manejo racional da água na cultura de cana-de-açúcar,
é de grande importância para a maximização da produção (Dantas Neto et al., 2006).
A deficiência de água em culturas sob condições de
campo é difícil de se avaliar porque u ma determinada
quantidade de água que entra no agroecossistema nem
sempre é aproveitada pela planta, podendo ser perdida
por vários mecanismos, como evaporação, escorrimento
superficial e lixiviação. Assim, um possível meio de se
avaliar o estresse hídrico em plantas é a determinação
do fracionamento isotópico entre os isótopos estáveis de
carbono (12C e 13C) nas folhas de plantas (Smeltekop
et al., 2002).
O fracionamento isotópico ocorre porque existem na
natureza duas formas estáveis do carbono, uma destas
formas é mais rara o 13C (ocorrendo a uma taxa de
1,1% do carbono total existente) em relação à outra, o
12
C, que são fixadas nos tecidos das plantas de forma
diferenciada (Farquhar et al, 1989).

O modelo conceitual do fracionamento isotópico do
carbono em plantas de ciclo C4 é representado pela
equação (01), desenvolvida por Henderson et al. (1992):

Os processos biológicos e físicos “preferem” compostos
contendo isótopos mais leves, por serem mais reativos
(leves), e “discriminam” os mais pesados. O 12CO2 difunde
mais rapidamente do que 13CO2 na câmara estomática
e assim enzimas reagem mais facilmente com 12CO2, em
condições de ambiente não estressante (Figura 2).

Δ = a + [b4 + Φ (b3 - s) - a] pi/pa

Nesta equação o valor (a) significa fracionamento na
difusão do CO2 atmosférico pelo estômato, como nas
plantas C3, portanto o valor a é o mesmo, em torno de
4,4‰; (b3) é o fracionamento que ocorre na carboxilação da RUBISCO (29‰); b4 significa o fracionamento
durante a dissolução e conversão para HCO3-, e fixação

O fracionamento isotópico de carbono em plantas de
cana-de-açúcar (ciclo C4) é mais complexo comparando-

Plantas de ciclo C4

Plantas de ciclo C3
Células do mesófilo

Células do mesófilo
áHCO3-mal~1.002

PEP
Carboxilase

áCO2-CH2O=1.029
CO2

Rubisco

12

Ribulose
Bifosfato

CO2

13

Ciclo de
Calvin

[1]

H12CO3H13CO3-

Malato

Feixe de bainha vascular
áCO2-CH2O=1.029
CO2

12

Rubisco

Ribulose
Bifosfato

CO2

13

Ciclo de
Calvin

PEP
Piruvato

Triose Fosfato

Vazamento

Sacarose

Triose Fosfato
Sacarose

Produzido por:
Gava, G. J. C. (2009)

Figura 2. Representação esquemática do fracionamento isotópico de carbono na fotossíntese em plantas de ciclo C3 e C4.
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pela PEPC (-5,7‰); (s) é o fracionamento de CO2 que
volta para o feixe da bainha e difunde para o mesófilo
foliar (1,8 ‰); (Φ) é o “vazamento” de CO2 do feixe
da bainha e (pi/pa) é a razão da pressão de CO2 do
espaço intracelular (câmara estomática) e do ambiente.
Segundo Saliendra et al. (1996) e Monneveux et al.
(2007) a utilização da técnica do fracionamento isotópico
de carbono em plantas de ciclo C4, pode ser aplicada
para selecionar cultivares de plantas tolerantes ao estresse hídrico. A determinação do fracionamento isotópico
de 13C (Δ) em plantas de ciclo C4 e sua relação com o
rendimento, eficiência de uso de água e nutrientes das
culturas de ciclo C4 foram obtidos em sorgo variando
de 3,10 a 4,15 ‰ (Hammer et al., 1997), em milheto
variando de 2,75 a 4,50 ‰ (Brück et al., 2000).
Informações sobre a relação entre Δ de 13C e a produção
de biomassa de plantas de ciclo C4 ainda são limitadas.
Uma correlação negativa entre o rendimento de grãos e
do Δ de13C, em folhas coletadas pouco antes da colheita
do sorgo foi observado por Hubick et al. (1990). Pesquisas desenvolvidas por Saliendra et al. (1996) na cultura
de cana-de-açúcar, e por Monneveux et al. (2007) na
cultura do milho, verificaram que as taxas mais elevadas
de crescimento, fotossíntese e produtividade foram associados com a diminuição do Δ de13C, em folhas para
cana-de-açúcar e nos grãos para a planta de milho.

No Brasil, pesquisa realizada por Kölln et al. (2010), objetivando estudar o efeito da tecnologia de irrigação por
gotejamento em diferentes cultivares de cana-de-açúcar,
sobre as variáveis de produtividade de colmos e açúcar,
acúmulo de matéria seca e fracionamento isotópico do
carbono, foi realizada na Unidade de Pesquisa e Desenvolvimento de Jaú-SP, da APTA e os principais resultados
são apresentados a seguir (Tabela 1, Figuras 3 e 4).
Neste trabalho, a produtividade média de colmos dos
três genótipos estudados (RB867515, RB855536 e SP803280) foi de 122,4 Mg ha-1 para o manejo irrigado e
94,1 Mg ha-1 para manejo de sequeiro (sem irrigação).
A produtividade de açúcar também foi acrescida, em
função da irrigação. A média de produtividade de açúcar
nos três genótipos no manejo irrigado foi de 20 Mg ha-1
e para o manejo de sequeiro, a média foi de 15 Mg ha-1
(Tabela 1), resultados semelhantes a este foram obtidos
por Carretero (1982).
Para a matéria seca da parte aérea (MSPA) observa-se
um incremento de 12 Mg ha-1 comparando-se com o manejo de sequeiro. Pode-se inferir que o aumento do acúmulo de MSPA no manejo de cana-de-açúcar irrigado, foi
causado pela diminuição do estresse hídrico que, provoca
redução das trocas gasosas, diminuição da área foliar
(Inman-Bamber; Smith, 2005) com conseqüente redução
na produção de fotoassimilados (Smit; Singels, 2006).

Tabela 1. Matéria seca da parte aérea (MSPA), produtividade de colmos e de açúcar, de três genótipos de cana-deaçúcar nos manejos: irrigado e de sequeiro. Fonte: Kölln et al. (2010).
Manejo
Cultivar
MSPA
Colmos
Açúcar
Mg ha-1
Irrigado (I)
RB867515
53,9 a
124,2 a
20,0 a
RB855536

51,9 a

110,2 a

17,9 a

SP80-3280
RB867515

61,7 a
44,7 a

132,7 a
99,1 a

22,3 a
15,7 a

RB855536

40,9 a

91,9 a

14,7 a

SP80-3280
Manejo (I)

44,7 a
55,8 a

91,2 a
122,4 a

15,3 a
20,1 a

Manejo (S)
Média geral

43,4 b
49,6

94,1 b
108,2

15,2 b
17,6

F cultivar

1,8ns

1,2ns

1,7ns

F manejo

18,0*

18,7*

19,4*

Fcxm
CV (%)

0,6ns
14,4

1,1ns
14,8

1,0ns
15,3

Sequeiro (S)

*Significativo pelo teste Tukey a p>0.05. ns: não significativo.

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Não houve diferença no acúmulo de MSPA entre os genótipos (F cultivar), nos manejos: irrigado e de sequeiro.
Entretanto quando se calcula a diferença de acúmulo da
MSPAirrigado – MSPAsequeiro (∆ MSPA) nos genótipos estudados
verifica-se uma alteração significativa (Figura 3). O ∆

MSPA na cultivar SP80-3280 foi de 17
Mg ha-1, da RB855536 foi de 11 Mg ha-1
e o da RB867515 foi de 9 Mg ha-1. Esses
resultados indicam que a cultivar SP803280 apresentou uma menor tolerância ao estresse hídrico
comparando-se com as outras duas cultivares.

20
18

a

∆MSPA Mg ha-1

16
14
12
10

ab
b

8
6
4
2
0
RB867515

RB855536

SP80-3280

Cultivares
Figura 3. Diferença no acúmulo de matéria seca da parte aérea (∆ MSPA) nas
três cultivares de cana-de-açúcar, nos manejos: irrigado e de sequeiro. Fonte: Kölln
et al. (2010).

As cultivares RB867515 e RB855536 não apresentaram
diferenças no fracionamento isotópico do 13C nos manejos
irrigado e de sequeiro, nas duas épocas avaliadas (Figura
4), entretanto houve uma tendência de um maior fracionamento no manejo com déficit hídrico (manejo de sequeiro).
A cultivar SP80-3280 apresentou uma alteração significativa do fracionamento de ∆13C entre os dois manejos.
Estes resultados indicam que as cultivares RB867515 e
RB855536 apresentaram uma maior tolerância ao estresse hídrico em relação a cultivar SP80-3280 e que o
fracionamento isotópico de carbono pode ser utilizado
como um indicador de tolerância a seca para a cultura
de cana-de-açúcar (Figura 4).
A expansão da cultura de cana-de-açúcar no Brasil, esta
ocorrendo principalmente em áreas com elevada deficiência hídrica, portanto é de fundamental importância
desenvolver e utilizar a técnica da determinação do fracionamento isotópico de carbono em diferentes genótipos
de cana-de-açúcar, para rapidamente identificar cultivares mais tolerantes à deficiência hídrica e mais produtivas,
auxiliando os principais programas de melhoramento
genético de cana-de-açúcar desenvolvidos no Brasil.

2. O fator nitrogênio na fisiologia da cana-deaçúcar
A cana-de-açúcar apresenta resposta pronunciada
na produção de fitomassa com o aumento do teor de
nitrogênio na planta (Bolton; Brown, 1980). Além dessa
característica, a cana-de-açúcar é uma planta de ciclo
fotossintético C4 que em comparação com as plantas C3,
produzem duas vezes mais matéria seca por unidade de
nitrogênio presente na folha (Black et al., 1978; Oaks,
1994).
O arranjo espacial da estrutura fotossintética das plantas
de ciclo C4 as tornam mais eficientes do que as plantas de
ciclo C3, na fixação do carbono atmosférico (Figura 5). A
maior afinidade da enzima fosfoenol piruvato-carboxilase (PEPC) pelo CO2 serve para elevar a disponibilidade
deste gás nos feixes da bainha vascular, aumentando
a fixação de CO2 e suprimindo a de O2, para enzima
ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase RUBISCO
(Meinzer; Zhu, 1998). Entretanto, este aumento da eficiência na fixação do carbono em plantas de ciclo C4,
representa um gasto a mais em termos de consumo de
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5,40
5,25

Delta 13C(% )

5,10

a

a

4,95
4,80
4,65
4,50
4,35

a

Irrigado
Sequeiro
a a

a

a

a a

b

b

4,20
4,05
3,90

C1

C2
240 DAC

C3

C1

Cultivares

C2
370 DAC

C3

Figura 4. Fracionamento isotópico de carbono em folhas+1 de
três genótipos de cana-de-açúcar em duas épocas de amostragem
240 dias após o corte (DAC) e 370 DAC, nos manejos: irrigado
por gotejamento e de sequeiro. C1: cultivar RB867515, C2:
RB855536,e C3: SP80-3280. Fonte: Kölln et al. (2010).

Feixes da Bainha
Vascular

[CO2]M ≈ 220 µbar
CO2

C3

[CO2]FBV > 1000 µbar
CO2

C3

C4
Mesófilo
CO2

HCO3

[CO2]atm ≈ 380 µbar
Figura 5 . Representação simplificada da fixação de carbono atmosférico (fotossíntese)
de plantas de ciclo C3 e C4. Observa-se que as plantas de ciclo C4 possuem uma pressão
intercelular de CO2 maior (1.000 µbar de CO2) do que as plantas de ciclo C3 (220 µbar
de CO2). Fonte: Ghannoum, (2009).

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ATP nas folhas, para manutenção e regeneração da PEPC
(Farquhar, 1983; Farquhar et al., 1989).
A deficiência de nitrogênio reduz drasticamente a capacidade fotossintética da cana-de-açúcar, pois as atividades
da PEPC e da RUBISCO são afetadas pela disponibilidade de N no ambiente (Ranjith et al., 1995; Meinzer;
Zhu, 1998). Segundo Ranjith et al. (1995), o nitrogênio
é o maior componente destas duas enzimas, cerca de
60% do N acumulado nas folhas estão associados com
as enzimas citadas anteriormente (Figuras 6 e 7).
Entretanto os mecanismos fisiológicos envolvidos com a
utilização do N pela cana-de-açúcar não estão total-

mente esclarecidos (Silveira; Crocomo,
1990), principalmente em cana-planta,
pois as variedades de cana-de-açúcar
cultivadas no Brasil apresentam um pequeno potencial em converter o nitrogênio do fertilizante
em biomassa vegetal, principalmente em seu primeiro
ciclo de crescimento (Sampaio et al., 1984; Bittencourt
et al., 1986). Todavia existem resultados na literatura
de correlação positiva (Rossiello, 1987; Orlando Filho;
Rodella, 1995; Trivelin et al., 2002).
Para as soqueiras de cana-de-açúcar são mais freqüentes as respostas à adubação nitrogenada em termos
de produção de fitomassa (Orlando Filho; Zambello Ju-

a

b

Figura 6. A deficiência de nitrogênio reduz drasticamente a capacidade fotossintética da cana-deaçúcar. Esta correlação pode ser indiretamente verificada pelo índice Spad em folhas +1 de canade-açúcar, sendo (a) um ambiente com deficiência de N e (b) um ambiente com alta disponibilidade
de N. Foto: Oliveira, M. W. (2010).

a

b

Figura 7. Seção transversal de folhas maduras de Amaranthus cruentus (C4), com seus tilacóides. a) Plantas dispostas
em ambiente com luz e alta concentração de N em solução nutritiva, o N-total verificado na folha foi de 88,9 mmol
m-2. b) plantas dispostas em ambiente com luz e baixa concentração de N na solução nutritiva, o N-total verificado
na folha foi de 51,1 mmol m-2. Fonte: Tazoe et al. (2006).

55

_projeto1.indb 55

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nior,1979; Sobral; Lira, 1984), porém, existem resultados
de ausência de resposta à adubação com N (Orlando
Filho et al.,1994; Faroni, 2008).
Atualmente, as duas principais hipóteses que podem
explicar as variações encontradas nas respostas à adubação nitrogenada em cana-de-açúcar são:
i) A associação entre microorganismos diazotróficos fixadores de nitrogênio atmosférico para a cana-de-açúcar
(Cavalcante e Döbereiner, 1988; Reis et al., 2000). Inúmeros diazotróficos associativos foram isolados em canade-açúcar, entre eles destacam-se, Gluconacetobacter diazotrophicus (Cavalcante; Döbereiner, 1988), Azospirillum
lipoferum, Herbaspirillum sp. e Acetobacter diazotrophicus
(Reis et al., 2000). Estes microorganismos descritos no
parágrafo anterior poderiam fornecer grande parte do
N demandado pela cultura da cana-de-açúcar. Entretanto
pesquisas realizadas por Biggs et al. (2002); Thorburn et
al. (2003) e Hoefsloot et al. (2005), verificaram que o fornecimento de N via fixação biológica de nitrogênio pelos
microorganismos diazotróficos, para a cana-de-açúcar foi
inexpressível. Portanto ainda existe muita variabilidade e
controvérsia a respeito da contribuição dos diazotróficos
fixadores de nitrogênio atmosférico para a fertilização
nitrogenada da cana-de-açúcar.
ii) A outra hipótese levantada por vários pesquisadores
como Bittencourt et al. (1986) e Trivelin et al. (2002),
relaciona as variações de respostas com a aplicação de
N-fertilizante na cultura da cana-de-açúcar com a disponibilidade da reserva de N no solo. Essa reserva seria
formada por resíduos vegetais da cultura anterior (rizoma,
cinzas, ponteiro, folhas), que ao serem mineralizados proporcionariam uma fonte apreciável de nutrientes (Oliveira
et al., 1999), Bittencourt et al. (1986), concluíram que a
cana-de-açúcar pode absorver o nitrogênio de outras
fontes e essas, provavelmente, seriam disponibilizadas
pela mineralização do N-nativo do solo, que formariam
um “reservatório” suficiente para suprir as necessidades
da cultura, evidenciando, assim, a baixa resposta dos
adubos nitrogenados. Embora lenta e gradual, a mineralização da matéria orgânica do solo é de grande
importância para agricultura, pois é por meio dela que
os vegetais obtêm parte dos nutrientes necessários para o
seu desenvolvimento (Gava et al., 2005). Sampaio et al.
(1984), trabalhando em solos de Pernambuco, avaliaram
a capacidade de suprimento de nitrogênio e a resposta
à fertilização com nitrogênio e concluíram que a principal
fonte de nitrogênio para as plantas foi a matéria orgânica
nativa e a manutenção de restos culturais no solo.

4. Água e nitrogênio na produtividade da canade-açúcar
A interação entre nutrientes ocorre quando o suprimento
de um nutriente afeta a absorção, distribuição ou função
de outro. Na produtividade de um vegetal a interação
entre nutrientes assume um papel significativo porque ela
pode afetar o rendimento de uma cultura e a eficiência
de utilização de um nutriente pela planta. Interações
entre dois ou mais nutrientes pode ser positiva (efeito
sinérgico) ou negativa (efeito antagônico).
Em relação à interação entre fertilizantes nitrogenados
e água, por meio da irrigação para cana-de-açúcar,
Thorburn et al. (2003) estudaram a importância da
fertirrigação com N-fertilizante em quatro ciclos de
produção (cana planta e três soqueiras), e concluíram
que a produtividade de colmos e de açúcar respondeu
à adubação nitrogenada via fertirrigação. Wiednfeld
e Enciso, (2008) também estudaram o efeito da irrigação e da adubação com N-fertilizante na qualidade e
produtividade da cana-de-açúcar em quatro ciclos de
produção (cana planta e três soqueiras), e constataram
que a produtividade da cana-de-açúcar respondeu linearmente a adubação nitrogenada (Figura 8).
Pesquisa realizada por Singh e Mohan (1994) na Índia
utilizando a cultivar COS767 em um solo silte argiloso,
demonstraram uma grande interação entre doses de
nitrogênio e quantidade de água aplicada na cultura
de cana-de-açúcar (Tabela 2). No manejo de irrigação
igual a 100% da evapotranspiração, a produtividade
(média de 3 cortes) foi de: 60 Mg ha-1 sem aplicação do
N-fertilizante, com uma dose de 100 kg ha-1 de N verificaram uma produtividade média de 77 Mg ha-1, e para
as doses de 200 e 300 kg ha-1 de N a produtividade
não foi significativamente diferente sendo em média de
90 Mg ha-1 nos três cortes.
Trabalho desenvolvido por Ng Kee Kwong e Deville
(1994), durante dois ciclos de crescimento da cana-deaçúcar (1ª e 2ª soqueiras), com a cultivar R570 irrigada
por gotejamento em todos os tratamentos verificaram
que a produtividade de colmos e de açúcar foi maior
quanto se utilizou o N-fertilizante (Tabela 3). Entretanto,
a forma como os 120 kg ha-1 de N foi aplicado não
provocou alterações significativas na produtividade de
colmos e de açúcar.
A recuperação do N-fertilizante foi maior no tratamento: 120 kg ha-1 de N, fertirrigado por 70 dias, este
tratamento praticamente dobrou a recuperação de N,

56

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120

TCH (Mg ha-1)

110

100

90

Cana planta = 0,074x + 97 R2 = 0,23
1 soca = 0,062x + 92,6 R2 = 0,18
2 soca = 0,085x + 102,4 R2 = 0,24
3 soca = 0,192x + 76,2 R2 = 0,59

80

70
0

60

120

180

Dose N (kg ha-1)
Figura 8. Efeito da aplicação de N-fertilizante na produtividade de colmos (TCH), em
diferentes ciclos de crescimento da cana-de-açúcar no manejo irrigado. Fonte: Wiednfeld
e Enciso, (2008)

Tabela 2. Interação entre irrigação (disponibilidade hídrica) e adubação nitrogenada na produtividade da cana-deaçúcar, em diferentes ciclos de crescimento. Fonte: Singh e Mohan (1994).
Tratamentos
1986
1987
1988/89
Média
Percentual da
produtividade máxima
Produtividade de colmos
1
Irrigação ETP (%)
Mg ha-1
%
0 (controle chuva)
63,78
55,99
55,73
58,5
63,1
60
75,26
66,03
65,23
68,84
74,2
80
93,07
82,11
81,35
85,51
92,2
100
101,15
89,05
87,95
92,72
100
120
98,55
86,79
86,44
90,59
97,7
DMS* (p=0,05)
0,92
0,62
0,55
2,15
-1
Doses de N (kg ha )

0
100
200
300
DMS* (p=0,05)
DMS* interação (p=0,05)

65,99
83,59
97,78
98,09
0,84
1,87

57,96
73,68
86,18
86,17
0,55
1,24

57,4
72,85
85,53
85,58
0,98
2,22

60,45
76,71
89,83
89,95
0,81
1,82

67,2
85,3
99,9
100
-

Irrigação ETP, significa taxa de aplicação de água por irrigação em função do cálculo da evapotranspiração, utilizando método do tanque
classe A.*DMS significa diferença mínima significativa.
1

57

_projeto1.indb 57

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quando comparado com o tratamento: 120 kg ha-1 de N,
aplicado em dose única, logo após o corte da soqueira,
enterrado a 10 cm de profundidade da superfície do
solo e posteriormente irrigado (Tabela 3).
No Brasil, pesquisas desenvolvidas por Gava et al.
(2010a; 2010b), (Figura 9), avaliaram a utilização da
irrigação por gotejamento subsuperficial, aplicando diferentes doses de nitrogênio na cultura de cana-de-açúcar.
O experimento foi conduzido em um Argissolo eutrófico,
que apresentou na camada de 0-25 cm: pH (CaCl2) 5,2;
P (resina), 19,0 mg dm-3; K, 0,9 mmolc dm-3; Ca, 27,0
mmolc dm-3; Mg, 14,0 mmolc dm-3; CTC, 105,0 mmolc dm3
; V (%), 66, e uma composição em areia, silte e argila
de 660, 70 e 270 g kg-1, respectivamente. Este ensaio
teve duração de 360 dias. Nesse período, as médias das
temperaturas máximas e mínimas foram, respectivamente,
de 29,0 e 15,0 oC.

A cultivar utilizada foi a SP80-3280 (terceira soqueira
de cana), e o delineamento experimental foi o de blocos
ao acaso, com quatro repetições e quatro tratamentos,
descritos a seguir: i) irrigado sem dose de N; ii) irrigado
com dose de 70 kg ha-1 de N; iii) irrigado com dose de
140 kg ha-1 de N; iv) irrigado com dose de 210 kg ha-1
de N; v) sequeiro sem dose de N e vi) sequeiro com dose
de 140 kg ha-1 de N.
As parcelas constituíram-se de cinco sulcos de 30 metros
de comprimento. Em todos os tratamentos, foi utilizado
o plantio em linha dupla (plantio “em W” ou plantio em
“abacaxi”), com espaçamento de 1,80 m entre as linhas
duplas. Nos tratamentos irrigados o tubo gotejador foi
enterrado a 20 cm de profundidade da superfície do
solo, no meio da linha dupla conforme a figura 10. O
tubo gotejador utilizado foi o DRIPNET PC 22135 FL
vazão de 1,0 L h-1 possuindo gotejadores a cada 0,5 m.

Tabela 3. Produtividade de colmos, açúcar e recuperação do N-fertilizante (média da 1ª e 2ª soqueiras), em cana-deaçúcar cultivar R570, no manejo irrigado por gotejamento. Fonte: Ng Kee Kwong e Deville (1994).
Tratamentos
Produtividade
Recuperação do N-fertilizante
colmos
açúcar
aparente
diluição -15N
Mg ha-1
0 kg N ha (irrigado)
120 kg N ha-1 enterrado (irrigado)
120 kg N ha-1 fertirrigado por 35 dias
1/3 N em 70 dias + 2/3 N em 70 dias
DMS* (p=0,10)
-1

66,9
128,2
138,0
142,6
130,0
123,8
20,6

%
6,9
14,5
14,2
15,1
13,5
13,2
1,8

33
54
62
53
52
20

19
28
34
34
37
8

*DMS significa diferença mínima significativa.

Figura 9. Montagem do campo experimental de irrigação por gotejamento em cana-de-açúcar da
APTA, Pólo Centro-Oeste em Jaú, SP. Foto:Gava, G.J.C., (2009).

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0,4 m

0,4 m

1,8 m

Gotejador
Dripline

Gotejador
Dripline
Regiao seca

Região umida
(bulbo molhado)

Região umida
(bulbo molhado)

Figura 10. Instalação dos tubos gotejadores nos tratamentos irrigados por
gotejamento subsuperficial. Fonte: Gava et al. (2008).

Todos os tratamentos receberam uma dose de 150 kg ha-1
de K2O na forma de cloreto de potássio. A aplicação de
N e K2O nos tratamentos irrigados foi feita por fertirrigação realizada ao longo do crescimento da cultura, e
nos tratamentos não irrigados (manejo de sequeiro) aos
40 dias após o corte da soqueira (Figura 11).

A freqüência de irrigação foi realizada contabilizando o
suprimento de água no solo, pela chuva (P) e da demanda
atmosférica, pela evapotranspiração da cana-de-açúcar
(ETC), com um nível máximo de armazenamento ou capacidade de água disponível (CAD) de 100 mm, assim
foi elaborada estimativa de balaço hídrico descendial

Dose N-Irr

100%

Dose K20-lrr

N - K20 - Seq

20

Set09

Ago09

Set09

Jun09

Mai09

Abr09

Mar09

Fev09

Jan09

Dez08

Nov08

0

Out08

10

Set08

Dose%

30

Meses
Figura 11. Distribuição da aplicação de N e K2O, nos manejos: irrigado por
gotejamento e de sequeiro em soqueira de cana-de-açúcar. Fonte: Gava et al.
(2010a).
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e calculada a deficiência hídrica (DEF), no ano agrícola
de 2008-2009, (Figura 12), a precipitação no período
foi de 1.740 mm e a lâmina total de água aplicada
nos tratamentos irrigados foi de 293 mm. O manejo da
irrigação foi realizado levando em consideração a ETC
repondo 100% da lâmina evapotranspirada segundo o
método de Penman-Monteith .

200

A

P (mm)

Para determinação da matéria seca da parte aérea foi
realizada a colheita em 2 m de linha de cana, separandose amostras de folhas secas, ponteiros e colmos. Em cada
amostra, após a determinação da massa total de matéria
natural, foi retirada uma subamostra, depois de ter sido
picada em triturador de forragem. Nas subamostras
determinaram-se a massa de material seco (amostras

DEF (mm)

ETC (mm)

180
160
Lâmina de água (mm)

140
120
100
80
60
40
20
0
09 S2
09 S1
09 A3
09 A2
09 A1
09 J3
09 J2
09 J1
09 J3
09 J2
09 J1
09 M3
09 M2
09 M1
09 A3
09 A2
09 A1
09 M3
09 M2
09 M1
09 F3
09 F2
09 F1
09 J3
09 J2
09 J1
08 D3
08 D2
08 D1
08 N3
08 N2
08 N1
08 O3
08 O2
08 O1
08 S3
08 S2
08 S1

-20

Tempo (10 Dias)

200

B

P (mm)

DEF (mm)

ETC (mm)

180
Lâmina de água (mm)

160
140
120
100
80
60
40
20
0
09 S2
09 S1
09 A3
09 A2
09 A1
09 J3
09 J2
09 J1
09 J3
09 J2
09 J1
09 M3
09 M2
09 M1
09 A3
09 A2
09 A1
09 M3
09 M2
09 M1
09 F3
09 F2
09 F1
09 J3
09 J2
09 J1
08 D3
08 D2
08 D1
08 N3
08 N2
08 N1
08 O3
08 O2
08 O1
08 S3
08 S2
08 S1

-20

Tempo (10 Dias)

Figura 12. Balanço hídrico do manejo de sequeiro (A) com deficiência de 293 mm e no manejo irrigado
por gotejamento (B), repondo 100% da lâmina evapotranspirada, segundo Penman-Monteith. Fonte:
Gava et al. (2010a).
60

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foram secas em estufas à 65 C até massa constante) e
o teor de nitrogênio por digestão-destilação Kjeldahl.
A produtividade de colmos por hectare (TCH), foi obtida
por meio da relação proporcional com a área de cada
parcela, considerando 5.556 metros lineares por hectare.
A quantidade de açúcar por hectare foi estimada pelo
produto entre (TCH) e o Pol% da cana corrigido (PCC)
segundo Consecana (2003). Com os resultados de matéria seca e de N-total da parte aérea da cana-de-açúcar
foi calculado a recuperação aparente do N-fertilizante
segundo Cassman et al. (1998).
Na tabela 4 verifica-se efeito positivo da irrigação e da
adubação nitrogenada, por meio de diferenças signifi-

cativas de produtividade de colmos, de
açúcar, no acúmulo de matéria seca de
colmos e da parte aérea e do N-total
nos diferentes tratamentos comparados.
Resultados semelhantes a este foram observados por Ng
Kee Kwong et al. (1999).
No tratamento irrigado por gotejamento com a dose de
140 kg ha-1 de N, o aumento da produtividade de colmos foi 100% superior quando comparado à média do
tratamento de sequeiro com dose 0 de N kg ha-1, e de
50% nos tratamentos considerados como iguais pelo teste
Tukey (irrigado com dose de 0 N kg ha-1 e de sequeiro
com dose de 140 kg ha-1 de N). Thorburn et al. (2003)
obtiveram produtividades de 65 Mg ha-1 e de 52 Mg ha-1

Tabela 4 . Efeito da adubação nitrogenada e da irrigação por gotejamento na produção de fitomassa seca de colmos
e da parte aérea, na produtividade de colmos e de açúcar e no acúmulo de nitrogênio na parte aérea da soqueira de
cana-de-açúcar. Fonte: Gava et al. (2010a).
Tratamentos
Massa seca
Produção
PCC
Produção
Massa seca
Acúmulo
colmos
colmos
açúcar
parte aérea
N-total
Mg ha-1
%
Mg ha-1
Kg ha-1
Seq-0 kg ha-1 N
17,59 c
64,7 c
16,7 a
10,8 c
31,9 c
81,5 c
Irr-0 kg ha-1 N
24,08 b
83,6 b
17,3 a
14,4 b
41,4 b
97,5 c
Seq-140 kg ha-1 N
26,90 b
91,3 b
16,8 a
15,3 b
44,8 b
136,9 b
Irr-140 kg ha-1 N
39,86 a
132,8 a
16,3 a
21,7 a
61,8 a
216,1 a
CV (%)
14,01
14,9
3,2
10,48
15,07
12,57
Médias seguidas de letras distintas, diferem significativamente pelo teste Tukey a p>0,05.

(25% menor), comparando os manejos de: fertirrigação
e sequeiro para a dose de 140 kg ha-1 de N, respectivamente. Estes resultados indicam que a eficiência de
absorção do nitrogênio é menor quando a aplicação é
feita sem um sistema de fertirrigação. A mesma tendência
foi observada nas Ilhas Maurício avaliando sistemas de
fertirrigação em cana-de-açúcar (Ng Kee Kwong; Deville,
1994). Esses pesquisadores observaram que o tratamento
fertirrigado comparado com a testemunha, obteve um
aumento de produtividade de 113%, demonstrando a
importância da distribuição adequada de nitrogênio e
água ao longo do crescimento da cultura.
Verifica-se na figura 13 que a recuperação aparente do
N-fertilizante pela soqueira de cana-de-açúcar foi de
85% no manejo irrigado por gotejamento com dose de
140 kg ha-1de N e 40% no manejo de sequeiro dose de
kg ha-1de N. Ng Kee Kwong e Deville (1994) observaram
que a aplicação de N no manejo irrigado por gotejamento dobrou a recuperação do N-fertilizante pela
cana-de-açúcar. Esta elevação da eficiência de utilização
de nitrogênio pela cana-de-açúcar no manejo irrigado
por gotejamento subsuperficial, pode ser atribuída ao
aumento de concentração de raízes na região em que

se aplica a solução nutritiva contento N e K, região denominada de bulbo molhado (Santos, 2010) e também a
maior distribuição do N-fertilizante injetado pelo sistema
de irrigação com diversas doses menores ao longo do
ciclo de crescimento da planta, conforme figura 13, assim
o manejo irrigado por gotejamento provavelmente elevou
a eficiência de utilização do N, quando comparado com
o manejo de sequeiro.
Com relação às doses de N estudadas, em sistema de
irrigação por gotejamento subsuperficial, observa-se que
houve resposta significativa na produtividade de colmos
e de açúcar, no acúmulo de matéria seca dos colmos e
na parte aérea, e de N-total para cana-de-açúcar (Tabela 5). Produtividade de 115 e 108 Mg ha-1 de colmos
foram obtidas por Wiedenfeld e Enciso (2008), com
doses de 140 e 70 kg ha-1 de N-fertilizante via gotejo
subsuperficial. A dose de 140 kg ha-1 de N-fertilizante
obteve resultados similares à dose de 210 kg ha-1 de N
(Tabela 5). Segundo Muchow et al. (1996) a produção de
colmos por hectare responde à adubação nitrogenada até
certa dose, após esse limite não se observam respostas
a este nutriente, podendo ser classificado como consumo
de luxo. A mesma tendência foi observada por Ng Kee
Kwong et al. (1999).
61


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Tabela 5 . Efeito da adubação nitrogenada na produção de matéria seca de colmos e da parte aérea, na produtividade
de colmos e de açúcar e no acúmulo de nitrogênio em soqueira de cana-de-açúcar irrigada por gotejamento subsuperficial.
Fonte: Gava et al. (2010b).
Tratamentos
M. seca
Colmos
PCC
Açúcar
M. seca parte
Acúmulo
aérea
colmos
N-total
Mg ha-1
0 N kg ha-1
70 N kg ha-1
140 N kg ha-1
210 N kg ha-1
Média
CV (%)
F – reg. 1º grau
R2
F – reg. 2º grau
R2

24,1
25,7
39,9
39,8
32,4
11,5
37,92*
0,73
1,3 *
0,75

83,6
97,5
132,8
130,4
111,1
15,4
30,7*
0,69
16,4 *
0,72

%
17,3
17,1
16,3
16,6
16,8
2,90
6,50*
0,32
0,54 ns
-

Mg ha-1
14,4
16,7
22,3
21,6
18,8
5,2
25,5*
0,65
14,26 *
0,69

41,4
49,3
61,8
64,1
54,2
12,6
23,84*
0,63
12,00*
0,65

Kg ha-1
97,5
163,9
216,1
227,0
176,2
18,3
37,44*
0,92
2,9 ns
-

Recuperação aparente de N-fertilizante (%)

*Significativo pelo teste F a p>0.05, ns: não significativo

100
80
60
40
20
0
Tratamentos adubados com N-fertilizante
Sequeiro - 140 kg ha-1 de N
Irrigado - 140 kg ha-1 de N

Figura 13. Recuperação aparente do N-fertilizante em soqueira de cana-deaçúcar, nos manejos: de sequeiro e irrigado por gotejamento subsuperficial.
Fonte: Gava et al. (2010a).

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Sequeiro - 140 kg ha-1 de N

Recuperação aparente de N-fertilizante (%)

Irrigado - 140 kg ha-1 de N

100
95

Y = 113,6 -0,24*X
R2 = 0,95*
*Significativo p<0,05

90
85
80
75
70
65
60
60

80

100

120

140

160

180

200

220

Dose de N-fertilizante (kg de N ha-1)
Figura 14 . Recuperação aparente do N em soqueira de cana-de-açúcar irrigada por
gotejamento subsuperficial, com diferentes doses de fertilizante nitrogenado. Fonte: Gava
et al. (2010b).

Verifica-se na figura 14 que a recuperação aparente de
N-fertilizante pela soqueira de cana-de-açúcar foi de
95, 85 e 65% com as respectivas doses de 70, 140 e
210 kg ha-1de N. A queda da recuperação aparente de
N provocada pela elevação da dose de N-fertilizante
provavelmente ocorreu devido ao possível aumento das
perdas de N neste agroecossistema estudado.
Nas condições em que este experimento foi realizado
conclui-se que: i) houve efeito positivo da fertilização nitrogenada na cana-de-açúcar irrigada por gotejamento
(efeito sinérgico), sendo que a dose de nitrogênio que
proporcionou valores máximos de rendimento foi de 140
kg ha-1de N. ii) A irrigação (elevação da disponibilidade
hídrica), aumentou a eficiência de utilização do nitrogênio na soqueira de cana-de-açúcar. A recuperação
aparente de N se modificou com as diferentes doses de
N-fertilizante.

5. Agradecimentos
À NETAFIM, ao Grupo COSAN, Unidade de Barra Bonita, a Associação dos Produtores de Cana-de-açúcar da
Região de Jaú (ASSOCICANA - Jaú), e a FAPESP-BIOEN,
processo (08/56147-1).

6. Referências bibliográfica
ALFONSI, R.R.; PEDRO JÚNIOR, M.J.; BRUNINI, O.; BARBIERI, V. Condições climáticas para a cana-de-açúcar. In:
Paranhos, S. B. (ed.). Cana-de-açúcar: cultivo e utilização. Campinas: Fundação Cargill, 1987. v.1, p.42-55.
BATCHELOR, C.H.; SOOPRAMANIEN, G.C. Water use
irrigation control of drip-irrigated sugar cane. In: International Microirrigation Congress, 5, 1995, Orlando/
Flórida. Proceedings…Orlando/Flórida: ASAE: American
Society of Agricultural Engineers, 1995. p. 717-728.
63


_projeto1.indb 63

13/10/10 10:22


BIGGS, I.M.; STEWART, G.R.; WILSON, J.R.; CRITCHLEY,
C. 15N natural abundance studies in Australian commercial
sugarcane. Plant Soil, v. 238, p.21-30, 2002.
BITTENCOURT, V.C.; FAGANELLO, B.F.; SALATA, J.C. Eficiência da adubação nitrogenada em cana-de-açúcar
(planta). STAB – Açúcar, álcool e sub-produtos, v. 5, n.
1, p.25-29, 1986.
BLACK, E.C.; BROWN, R.C.; MOORE, R.C. Plant photosynthesis. In: DOBEREEINER, J.; BURRIS, R. H.; HOLLAENDER,
A. (Ed.) Limitations and potentials for biological nitrogen fixation in the tropics. New York: Plenum, 1978.
p.95-110.
BOLTON, J.K.; BROWN, R.H. Photosynthesis of grass
species differing in carbon dioxide fixation pathways.
V. Response of Panicum maximum, Panicum milioides and
tallfescue (Festuca arundinacea) to nitrogen nutrition. Plant
Physiology, v.66, p. 97-100, 1980.
BRÜCK, H.; PAYNE, W.A.; SATTELMACHER, B. Effects of
phosphorus and water supply on yield, transpirational
water-use efficiency, and carbon isotope discrimination
of pearl millet. Crop science, v.40, p. 120-125, 2000.
CARRETERO, M. V. Utilização do tanque de evaporação
classe “A” para controle da irrigação por gotejamento
em soqueira de cana-de-açúcar (Saccharum spp.). Piracicaba: ESALQ/USP, 1982. 86 p. Dissertação Mestrado.
Cassman, K.G.; Peng, S.; Olks, D.C.; Ladha, J.K.; Reichardt,
W.; Dobermann, A.; Singh, U. Opportunities for increased
nitrogen-use efficiency from improved resource management in irrigated rice systems. Field Crops Research, v.
56, p. 7-39, 1998.
CAVALCANTE, V.A.; DÖBEREINER, J. A new acid-tolerant
nitrogen-fixing bacterium associated with sugarcane.
Plant and Soil, v.108, p.23-31, 1988.
CONSECANA. Manual de instruções. 4. ed. Piracicaba:
Conselho dos Produtores de Cana-de-Açúcar, Açúcar e
Álcool do Estado de São Paulo, 2003. 115p.
DALRI, A.B. Avaliação da produtividade da cana-deaçúcar irrigada por gotejamento subsuperficial nos três
primeiros ciclos. Botucatu: UNESP, 2004. 89p. (Tese de
Doutorado).
DANTAS NETO, J.; FIGUERDO, J.L.C.; FARIAS, C.H.A.;
AZEVEDO, H.M.; AZEVEDO, C.A.V. Resposta da cana-deaçúcar, primeira soca, a níveis de irrigação e adubação

de cobertura. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola
e Ambiental, v.10, n.2, p.283-288, 2006.
DOOREMBOS, J.; KASSAM, A.H. Yield response to water. Rome: FAO, 1979. 193p. Irrigation and Drainage
Paper, 33
FARIAS, C.H.A.; FERNANDES, P.D.; AZEVEDO, H.M.; DANTAS NETO, J. Índices de crescimento da cana-de-açúcar
irrigada e de sequeiro no Estado da Paraíba. Revista
Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.12,
n.4, p.356-362, 2008.
FARONI, C. E. Eficiência agronômica das adubações
nitrogenadas de plantio e após o primeiro corte avaliada na primeira soca de cana-de-açúcar. Piracicaba,
ESALQ, 2008, 190p. (Tese de Doutorado).
FARQUHAR, G.D. On the nature of carbon isotope discrimination in C4species. Australian Journal of Plant
Physiology, v.10, p. 205-26, 1983.
FARQUHAR, G.D.; EHLERINGER, J.R.; HUBICK, K.T. “Carbon isotope discrimination and photosynthesis”, Annual
Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, v. 40 p.530–537 1989.
FARQUHAR, G.D.; HUBICK, K.T.; CONDON, A.G.; RICHARDS, R.A. Carbon isotope fractionation and plant
water-use efficiency. In: Rundel, P. W.; Ehleringer, J.; Nagy,
K. A. (eds.). Stable Isotopes in Ecology. Berlin: SpringerVerlag, p. 21-40, 1988.
FOLIGATA, F.A. Sugarcane irrigation in Tucumán. In: Internacional Society Sugarcane Technologists, 15, 1974,
Buenos Aires. Proceedings… Buenos Aires: Heyne e
Gibson, 1974. p. 665-667.
GAVA, G.J.C. ; TRIVELIN, P.C.O. ; OLIVEIRA, M.W. ;
PENATTI, C.P. Crescimento e acúmulo de nitrogênio em
cana-de-açúcar cultivada em solo coberto ou não com
palhada. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 36, p.
1347-1354, 2001.
GAVA, G.J.C. ; TRIVELIN, P.C.O. ; VITTI, A.C.; OLIVEIRA,
M.W. Urea and sugarcane straw nitrogen balance in
a soil-sugarcane crop system. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, v. 40, n. 7, p. 689-695, 2005.
GAVA, G.J.C.; CANTARELLA, H.; KÖLLN, O.T.; URIBE,
R.A.M.; SAAD, J.C.C.; OLIVEIRA, M.W. Acúmulo de fitomassa e nitrogênio em soqueira de cana-de-açúcar relacionado com disponibilidade hídrica e de N-fertilizante.

64

_projeto1.indb 64

13/10/10 10:22


In: XXIX REUNIÃO BRASILEIRA DE FERTILIDADE DO SOLO
E NUTRIÇÃO DE PLANTAS XIII 2010, Guarapari, Anais
Fertibio, SBCS, 2010a. CD.
GAVA, G.J.C.; CANTARELLA, H.; KÖLLN, O.T.; TRIVELIN,
P.C.O.; OLIVEIRA, M.W; ANDRADE, C.A. Eficiência de
utilização do nitrogênio em soqueira de cana-de-açúcar
fertirrigada por gotejamento subsuperficial. In: XXIX
REUNIÃO BRASILEIRA DE FERTILIDADE DO SOLO E NUTRIÇÃO DE PLANTAS, Guarapari, Anais Fertibio, SBCS,
2010b. CD.
GAVA, G.J.C.; SILVA, M.A.; CRUZ, J.C.S.; JERÔNIMO, E.M.;
OLIVEIRA, M.W.; KRONTAL, Y.; VERED, E., AGUIAR, F.L.;
PEDROSO, D.B. Produtividade e atributos tecnológicos
de três cultivares de cana-de-açúcar irrigadas por gotejamento subsuperficial. In: 9º CONGRESSO NACIONAL
DA STAB, 9, 2008, Maceió, AL. Resumos… Maceió, AL
STAB, 2008, p751-755.
GHANNOUM, O. C4 photosynthesis and water stress.
Annals of Botany, v. 103, p. 635-644, 2009.
HAMMER, G.L.; FARQUHAR, G.D.; BROAD, I.J. On the
extent of genetic variation for transpiration efficiency in
sorghum. Australian journal of plant physiology, . 48,
p. 649-655, 1997.
HENDERSON, S.A.; CAEMMERER. S.V.; FARQUHAR, G.D.
Short- term measurements of carbon isotope discrimination in several C4species. Australian Journal of Plant
Physiology, .19, p. 263-285, 1992.
HOEFSLOOT, G.; TERMORSHUIZEN, A.J.; WATT, D.A.;
CRAMER, M.D. Biological nitrogen fixation is not a major
contributor to the nitrogen demand of a commercially
grown South African sugarcane cultivar. Plant and Soil,
2005, v.277, n.1-2, p.85-96.
HUBICK, K.T.; HAMMER, G.L.; FARQUHAR, G.D.; WADE,
L.J.; VON CAEMMERER, S.; HENDERSON, S.A. Carbon
isotope discrimination varies genetically in C4 species.
Journal of plant physiology, . 91, p. 534-537, 1990.
INMAN-BAMBER, N.G.; SMITH, D.M. Water relations in
Research, Amsterdam, v.92, p.185–202, 2005.
IRVINE, J.E. Relations of photosynthetic rates and leaf
and canopy characters to sugarcane yield. Crop Science.
Madison, v.15, p. 671-676, 1975.
KÖLLN, O.T.; GAVA, G.J.C.; TRIVELIN, P.C.O; CANTARELLA, H.; COELHO, R.D.; ARANTES, M.T. Fracionamento
isotópico do carbono e produtividade de cana-de-açúcar

em duas disponibilidades hídricas contrastantes In: XXIX REUNIÃO BRASILEIRA
DE FERTILIDADE DO SOLO E NUTRIÇÃO
DE PLANTAS, 2010, Guarapari, Anais
Fertibio, SBCS, 2010. CD.
KRAMER, P.J. Water relations of plants. New York: Academic Press, 1983. 489p.
LOPES, B.F.; SETER, T.L.; MCDAVID, C.R. Photosynthesis and
water vapor exchange of pingeonpea leaves in response
to water deficit and recover. Crop Science, Madison, v.28,
p.141-145, 1988.
MEINZER, F.C.; ZHU, J. Nitrogen stress reduces the
efficiency of the C4 CO2 concentrating system, and
therefore quantum yield, in Saccharum (sugarcane)
species. Journal of Experimental Botany, v. 49, p.12271234, 1998.
MONNEVEUX, P.; SHESHSHAYEE, M.S.; AKTHTER, J.; RIBAUT, J.M. Using carbon isotope discrimination to select
maize (Zea maysL.) inbred lines and hybrids for drought
tolerance. Plant Science, . 173, p.390-396, 2007.
MUCHOW. R. C.; ROBERTSON, M.J.; WOOD, A.W.; KEATING, B.A. Effect of nitrogen on the time-course of sucrose
accumulation in sugar cane. Field Crops Research, v.47,
p. 143-153, 1996.
NG KEE KWONG, K.F.; DEVILLE, J. Application of 15Nlabelled urea to sugar cane through a drip-irrigation
system in Mauritius. Fertilizer Research, v.39, n. 3, p.
223-228, 1994.
NG KEE KWONG, K.F.; PAUL, J.P. DEVILLE, J. Drip-fertigation – a means for reducing fertilizer nitrogen to sugarcane. Experimental Agriculture, v.35, p. 31-37, 1999.
NILSEN, E.T.; ORCUTT, D.M. The physiology of plants
under stress. John Wiley e Sons, Inc., New York, NY.
1996, 689p.
OAKS, A. efficiency of nitrogen utilization in C3 and C4
Cereals. Plant Physiology, v. 106, p. 407- 414, 1994.
OLIVEIRA, M.W.; TRIVELIN, P.C.O; GAVA, G.J.C. ; PENATTI,
C.P. Degradação de palhada de cana-de-açúcar. Scientia Agricola, v. 19, p. 803-809, 1999.
OMETTO, J.C. Parâmetros meteorológicos e a cultura da
cana-de-açúcar. Piracicaba: ESALQ, 1980. 17p.
ORLANDO FILHO, J.; CARMELLO, Q.A.C.; PEXE, C.A.;
GLORIA, A.M. Adubação de soqueira de cana-de-açúcar
sob dois tipos de despalha: cana crua x cana queima65


_projeto1.indb 65

13/10/10 10:22


da. STAB – Açúcar, Álcool, e Sub-Produtos, v. 12, n.4,
p.7-11, 1994.

de uréia (15N) em aplicação única ou parcelada. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v. 1, p.943-949, 1984.

ORLANDO FILHO, J.; RODELLA, A.A. Adubação nitrogenada em cana-planta: perfilhamento e produtividade
agrícola. STAB – Açúcar, Álcool, e Sub-Produtos, v.13,
n.3, p.16-18, 1995.

SANTOS, D. Distribuição de raízes e produtividade de
cana-de-açúcar (Shaccharum spp.) fertirrigada por sistema de gotejamento subsuperficial. Universidade Estadual
Paulista. Botucatu, 2010. 50p. (Dissertação de Mestrado).

ORLANDO FILHO, J.; ZAMBELLO JUNIOR, E. Influência
varietal na adubação nitrogenada em soqueira de
cana-de-açúcar. Boletim Técnico PLANALSUCAR, v.2,
n.1, p.1-50, 1979.

SILVEIRA, A.A.G.; CROCOMO, O.J. Assimilação de nitrogênio em cana-de-açúcar cultivada em presença de elevado nível de N e de vinhaça no solo. Revista Brasileira
de Fisiologia Vegetal, v.2, n. 2, p.7-15, 1990.

RAMESH, P.; KAILASAM, C.; SRINIVASAN, T.R. Performance of sugarcane (saccharum officinarum L) under surface
drip, sub surface drip (biwall) and furrow methods of
irrigation. Journal of Agronomy and Crop Science, n.
4, v. 172, p. 237-241, 1994.

SINGH, P.N.; MOHAN, S.C. Water use and yield response
of sugarcane under different irrigation schedules and
nitrogen levels in a subtropical region. Agricultural Water
Management, v.26, n.4, p. 253-264,1994.

RAMESH, P.; MAHADEVASWAMY, M. Effect of formative
phase drought on different classes of shoots, shoot mortality, cane attributes, yield and quality of four sugarcane
cultivars. Journal of Agronomy and Crop Science, n. 4,
v. 185, p.249-258, 2000.
RANJITH, S.A.; MEIZER, F.C.; PERRY, M.H. e THOM, M.
Partitioning of carboxylase activity in nitrogen-stressed
sugarcane and its relationship to bundle sheath leakiness
to CO2, photosynthesis and carbon isotope discrimination.
Australian Journal of Plant Physiology, v. 22, p. 903911, 1995.
REIS JUNIOR, F.B.; SILVA, L.G.; REIS, V.M.; DÖBEREINER
J. Ocorrência de bactérias diazotróficas em diferentes
genótipos de cana-de-açúcar. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, v. 35, n.5, p.985-994, 2000.
RODRIGUES, R. Século XXI, o novo tempo da agroenergia
renovável. Visão Agrícola, Piracicaba, v.1, p.4-7. 2004.
ROSSIELLO, R.O.P. Bases fisiológicas da acumulação de
nitrogênio e potássio em cana-de-açúcar (Saccharum spp.
Cv. NA 56-79) em resposta a adubação nitrogenada em
cambissolo. Piracicaba, SP, ESALQ, 1987, 172p. (Tese
Doutorado).
SALIENDRA, N.Z.; MEINZER, F.C.; PERRY, M.; THOM, M.
Associations between partitioning of carboxylase activity and bundle sheath leakiness to CO2, carbon isotope
discrimination, photosynthesis, and growth in sugarcane.
Journal of Experimental botany, v.47, n. 300, p.907914, 1996.
SAMPAIO, E.V.S.B.; SALCEDO, I.H.; BETTANY, J. Dinâmica
de nutrientes em cana-de-açúcar. I. Eficiência na utilização

SINGH, P.N.; SHUKLA, S.K.; BHATNAGAR, V.K. Optimizing
soil moisture regime to increase water use efficiency of
sugarcane (Saccharum spp. Hybrid complex) in subtropical India. Agricultural water management, v. 90, p.
95-100, 2007.
SMELTEKOP, H.; CLAY, D.E.; CLAY, S.A. The impact of intercropping annual ‘Sava’ snail medic on corn production.
Agronomy Journal, v. 94 p.917–924, 2002.
SMIT, M.A.; SINGELS, A. The response of sugarcane canopy development to water stress. Field Crops Research,
v. 98, p. 91-97, 2006.
SOBRAL, A.F.; LIRA, L.J. A. Efeitos da adubação com
nitrogênio em cana-soca no nordeste Brasileiro. STAB –
Açúcar, Álcool, e Sub-Produtos, v.2, n.3, p.36-39, 1984.
TAZOE, Y.; NOGUCHI, K.; TERASHIMA, I. Effects of
growth and nitrogen nutrition on the organization of
the photosynthetic apparatus in leaves of a C4 plant,
Amaranthus cruentus. Plant Cell and Environment, v. 29,
p.691-700, 2006.
THORBURN, P.J.; DART, I.K.; BIGGS, I.M.; BAILLIE, C.P.;
SMITH, M.A.; KEATING, B. A. The fate of nitrogen applied
to sugarcane by trickle irrigation. Irrigation Science, v.
22, n.3-4, p. 201-209, 2003.
TRIVELIN, P.C.O.; VITTI, A.C.; OLIVEIRA, M.W.; GAVA,
G.J.C.; SARRIÉS, G.A. Utilização de nitrogênio e produtividade da cana-de-açúcar (cana-planta) em solo arenoso
com incorporação de resíduos da cultura. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v.26, n.3, p.637-646, 2002.
WIEDENFELD. B.; ENCISO, J. Sugarcane responses to irrigation and nitrogen in semiarid south texas. Agronomy
Journal, v. 100, p. 665-671. 2008.

66

_projeto1.indb 66

13/10/10 10:22

Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do
Plantio à Colheita
Henrique Coutinho Junqueira Franco1 & Paulo Cesar Ocheuze Trivelin2

Doutor em Solos e Nutrição de Plantas (Bolsista FAPESP de Pós-Doutorado), Laboratório de Isótopos Estáveis do Centro de Energia Nuclear na
Agricultura, CENA-USP, av. Centenário 303, São Dimas, Piracicaba-SP. Tel. 19 3429 4738 hjfranco@cena.usp.br 2 Professor Associado (Bolsista de
Produtividade do CNPq), Laboratório de Isótopos Estáveis do Centro de Energia Nuclear na Agricultura, CENA-USP, av. Centenário 303, São Dimas,
Piracicaba-SP. Tel. 19 3429 4670 pcotrive@cena.usp.br
1

1. Introdução
Na atualidade é crescente a preocupação da sociedade
mundial em relação às condições do ambiente, a qual
vem exercendo pressão sobre o uso de combustíveis
fósseis responsáveis pela emissão de gases poluentes
na atmosfera. Vários países estão buscando reduzir ao
máximo o uso desses combustíveis, seja pela substituição
do produto ou pela mistura com outros combustíveis a
fim de diminuir a carga poluidora. Das culturas usadas
para a produção industrial de etanol, a cana-de-açúcar,
principalmente a brasileira, tem destaque no cenário
internacional por sua elevada eficiência fotossintética e
produtividade em no ambiente tropical, o que lhe garante
superioridade na competição, por exemplo, com o etanol
de milho (RODRIGUES, 2004).
Nesse contexto, a produção agrícola brasileira de canade-açúcar, certamente, acompanhará o crescimento da
demanda mundial por açúcar e álcool. A estimativa da
produção agrícola de cana-de-açúcar para a safra
2009/2010 é de 664,3 milhões de toneladas, com
área plantada de 8,1 milhões de hectares (COMPANHIA
NACIONAL DE ABASTECIMENTO, 2010), o que representará uma produtividade média de 82,1 t ha-1. Essa
produtividade está distante do potencial produtivo dos
cultivares plantados em solo brasileiro, o que faz com que
as pesquisas se direcionem para elucidar e solucionar as
causas que levam a esse déficit produtivo.
Uma das maiores limitações do meio à produtividade da
cana-de-açúcar, nas regiões canavieiras do Brasil, são
aquelas relacionadas a fertilidade do solo e à níveis
adequados de nutrientes vegetais as plantas. Dentre as
exigências nutricionais da cana-de-açúcar, o nitrogênio
é um dos mais limitantes tanto ao desenvolvimento da
cultura como na expressão do potencial produtivo dos
cultivares plantados em solos brasileiros, como também
nos demais países produtores de cana-de-açúcar.
A grande importância do nitrogênio para a cana-de–
açúcar diz respeito ao fato de ela ser uma Poaceae,
de metabolismo de carbono do tipo C4, caracterizado
por altas taxas de fotossíntese líquida e eficiência na

utilização do nitrogênio e da energia solar, sendo altamente eficiente na produção de matéria seca. Como o
nitrogênio é parte constituinte de todos os aminoácidos,
proteínas e ácidos nucleicos, participando direta ou
indiretamente de vários processos bioquímicos, em especial na atividade das enzimas PEPE-case e RUBISCO
responsáveis pela fixação do CO2 em Poaceaes, a sua
carência promoverá a diminuição na síntese de clorofila
e aminoácidos essenciais, com consequente redução na
atividade fotossintética e também da energia necessária
à produção de carboidratos e esqueletos carbônicos,
refletindo diretamente no desenvolvimento e rendimento
da cultura (MALAVOLTA et al., 1997).
No solo, o nitrogênio disponível às plantas é suprido
pela mineralização da matéria-orgânica (tanto a nativa
do solo como a recém incorporada) e pela adição de
fertilizantes nitrogenados, além da fixação biológia
do nitrogênio (FBN) promovida por microrganismos de
vida livre ou associados à rizosfera da cultura. Deve-se,
também, considerar como fonte de nitrogênio à cultura,
no ciclo de cana planta, o nutriente contido no tolete de
plantio (colmo semente) e nas soqueiras, as reservas em
rizomas e raízes(TRIVELIN, 2000).
A FBN promovida por microrganismos endofíticos é uma
forma de disponibilização do nutriente à cana-de-açúcar
atualmente muito decantada e que merece destaque,
embora sua real contribuição na nutrição nitrogenada da
cana-de-açúcar ainda seja questionada. Os microrganismos endofíticos diazotróficos isolados em cana-de-açúcar,
como por exemplo Herbaspirillum e Gluconacetobacter,
são hoje também considerados promotores de crescimento, por produzirem fitormônios. Assim, sob ação de
fitormônios a cana-de-açúcar irá cresce e produzir mais,
levando a falsa idéia de o processo ser exclusivo da FBN
pela ação de microrganismos endofíticos, desconsinderando a ação no crescimento radicular e consequente
aumento da exploração do N-solo. Existem, ainda, outros ações desses microrganismos como promotores de
crescimento além da FBN e como indutores de produção
de fitormônios, como aumento a resistência ao estresses,
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produção de sideróforos e antibiose (GRAY et al., 2005
citado por REIS et al., 2006).
Entretanto, uma questão não esclarecida na cultura da
cana-de-açúcar se refere à baixa resposta da cana
planta à adubação nitrogenada. A literatura é bastante
rica em trabalhos que avaliaram o efeito de doses, fontes
e formas de aplicação de nitrogênio na cana-de-açúcar,
principalmente os seus efeitos na produtividade de colmos
por área e nas características químicas e tecnológicas
do caldo. Sendo as respostas bem heterogêneas para
cana planta e relativamente homogênea para cana-soca
(CARNAÚBA, 1990). A adubação nitrogenada destacase como uma das práticas culturais de maior demanda
de pesquisas para esta cultura, pois os estudos sobre
nitrogênio apresentam resultados muito variáveis, muitas
vezes até contraditórios, uma vez que os mecanismos de
resposta ao nitrogênio pela cana-de-açúcar não estão
ainda suficientemente elucidados (KORNDÖRFER et al.,
2002).
A falta de resposta da cana planta à adubação nitrogenada tem sido atribuída à fixação biológica do nitrogênio
atmosférico; às perdas por lixiviação de N-fertilizante;
ao vigor do sistema radicular da cana planta comparada
ao de soqueiras; às condições climáticas, como temperatura e pluviosidade; à melhoria da fertilidade solo, após a
reforma dos canaviais, associada à calagem, ao preparo
mecânico e à incorporação de restos da cultura anterior
(AZEREDO et al., 1986; CARNAÚBA, 1990; ORLANDO
FILHO et al., 1999; URQUIAGA et al., 1992). Carneiro
et al. (1995) procuraram demonstrar que o conteúdo de
N do tolete de plantio (colmo semente) pode contribuir
para a nutrição nitrogenada da cana-de-açúcar e, juntamente com os demais fatores que disponibilizam o N
à cultura, justificaria, em parte, a falta de resposta da
cana planta à fertilização nitrogenada.
Outro fator que reflete no manejo da adubação nitrogenada e, consequentemente, na resposta da cana planta
ao nutriente, é a colheita sem despalha a fogo. Durante
muito tempo quase toda a área cultivada com cana-deaçúcar no Brasil esteve submetida à queima previamente
a colheita. Entretanto a partir do ano de 1997, por força
de legislação, a colheita de cana queimada no Estado
de São Paulo passou a ser substituída gradualmente pela
colheita de cana sem despalha a fogo (“cana crua”). A
manutenção da palha da cana-de-açúcar no solo, com a
prática da colheita sem despalha a fogo, pode contribuir
para a melhoria da fertilidade do solo comparativamente àquela com queima (WOOD, 1991). Em adendo,
a colheita de “cana crua”, sem queima, permite que
os nutrientes contidos na palhada, ponteiros e palmito
permaneçam no campo e sejam reciclados no sistema
(BASANTA et al., 2002).

Na literatura, existem citações de grande número de
experimentos que não mostraram resposta da cultura à
adubação com N no plantio, mas ela é recomendada e
realizada, mesmo em condições de baixa expectativa de
resposta. Por que isso ocorre? Seria falta de confiança
nos resultados experimentais?
Entre os técnicos ligados ao setor agrícola de usinas
produtoras de cana-de-açúcar é voz corrente que, se
em determinado ano não for feita à adubação dos
canaviais (soqueiras) com nitrogênio, a produtividade
naquela safra não será afetada de forma marcante,
mas o efeito ocorrerá nos anos seguintes, com reflexo na
longevidade da soqueira. Penatti et al. (1997) e Orlando
Filho et al. (1999) constataram esse efeito e afirmaram
que a resposta da cana planta ao nitrogênio se refletiu
no maior vigor das soqueiras, aumentando a produção
nos cortes subsequentes, entre a cana-de-açúcar com e
sem adubação nitrogenada.
Como as doses de N atualmente recomendadas para
cana planta estão aquém das reais exigências da cultura
e, considerando-se em adição, que a imobilização microbiana e as perdas de N do solo reduzem a concentração
de nutriente disponível à cultura, em especial no sistema
com manutenção da palhada e em solos de baixa ou
média fertilidade, é notório que a cana-de-açúcar, no
ciclo de cana planta, nessa condição de carência de N
não teria como expressar toda a sua potencialidade
produtiva.
Nesse sentido, não seria o caso de se perguntar sobre
a possibilidade da fertilização com nitrogênio, tanto no
plantio como nas rebrotas da cana-de-açúcar estar relacionada ao crescimento de raízes e à formação de um
estoque nutricional na parte subterrânea da cultura, com
efeito na produção acumulada nos cortes subseqüentes?
Caso essa pergunta venha a ser respondida positivamente pela experimentação, estaria justificada a adubação
com N em cana-de-açúcar, uma vez que existem dúvidas
quanto a sua eficácia no plantio.
Esses fatos merecem estudos a fim de que se possa entender melhor as causas que justifiquem as respostas da
cultura da cana-de-açúcar à adubação nitrogenada, não
somente dentro de um ciclo, mas o efeito aditivo em ciclos
consecutivos, uma vez que é uma cultura semi-perene, que,
certamente, depende tanto dos nutrientes a ela disponibilizados pelas vias de entrada no agrossistema, como
das reservas nutricionais no colmo semente, no plantio,
nas raízes e rizomas, nas rebrotas e do N estocado na
matéria orgânica do solo, especialmente quando se
trata do sistema conservacionista sem queima desde a
implantação da cultura.

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Por outro lado, associado ao que já foi apresentado,
recentemente, devido à pequena contribuição, cerca de
20% ou menos, do N-fertilizante na quantidade total de
N na parte aérea da cultura, avaliada na colheita dos
canaviais, os técnicos das Usinas produtoras começaram
a questionar a eficácia das fertilizações nitrogenadas dos
canaviais nas regiões produtoras de cana-de-açúcar do
Centro Sul do Brasil, tanto as de soqueira, como principalmente as de plantio.
Pelo exposto, com base nas pesquisas desenvolvidas no
Centro de Energia Nuclear na Agricultura (CENA/USP),
Piracicaba, SP, com o uso de fertilizantes nitrogenados
marcados em 15N na cultura de cana-de-açúcar, esse
texto pretende discutir a importância da contribuição do
N-fertilizante nos ciclos agrícolas da cultura de cana-deaçúcar, assim como apresentar considerações a respeito
das respostas de cana planta à adubação nitrogenada
de plantio no panorama atual de manejo de colheita sem
despalha a fogo (“cana-crua”).

2. Resposta da cana planta à adubação nitrogenada
Como já destacado, a adubação nitrogenada em cana
planta é questão ainda em aberto no setor canavieiro.
Porém, resultados publicados recentemente mostraram o
efeito positivo da nutrição nitrogenada na produtividade
da cana planta. Franco et al. (2010a) verificaram respostas positivas na produtividade de colmos e açúcar da
cana planta a adubação nitrogenada em experimentos
desenvolvidos em duas áreas canavieiras do Estado de
São Paulo. Bologna-Campbell (2006) constatou resposta
linear do cultivar de cana-de-açúcar SP80 3280 à adubação nitrogenada de plantio, sendo que houve aumento
médio de 55% na produção com a maior dose de N (120
kg ha-1) comparativamente à testemunha . Trivelin et al.
(2002a) verificaram aumento linear na TCH (tonelada de
colmos por hectare) do cultivar SP80 1842 em resposta
a adubação nitrogenada de plantio (doses de 30, 60
e 90 kg ha-1 de N). Korndörfer et al. (2002) obtiveram
resposta em sete cultivares de cana-de-açúcar a adição
de 60 kg ha-1 de N, sendo o incremento médio de 10 TCH.
Orlando Filho et al. (1999) observaram redução de 35%
na produtividade de colmos da cana planta sem aplicação de N em relação à aplicação do nutriente. Korndörfer
et al. (1997) constataram que a produtividade da cana
planta aumentou linearmente com as doses de N (30, 60
e 120 kg ha-1), e para cada 10 kg ha-1 de N aplicado
houve um incremento médio de 3,5 TCH. Paes et al.
(1997) em experimento com cana planta de ano e meio,
verificaram que a aplicação de doses de N proporcionou
aumento linear na produtividade de TCH dos cultivares
RB73 9359 e NA56 79, enquanto que o cultivar CB45
3 não apresentou resposta à adubação nitrogenada.

Segundo esses autores, esses resultados
mostraram o comportamento diferenciado entre cultivares, comprovando assim,
que existem diferenças varietais quanto
à eficiência de utilização do nitrogênio na produtividade
de colmos. Penatti et al. (1997) em nove experimentos
de campo com adubação nitrogenada de cana planta
constataram resposta significativa em cinco, sendo três
com ana de ano e dois em cana de ano e meio; a maior
contribuição industrial (R$/ha) foi obtida com a dose de
50 kg ha-1 de N. Além desses trabalhos, Espironelo et
al. (1977), Reis & Cabala-Rosand (1986), Espironello
et al. (1987) e Orlando Filho & Rodella (1995) também
verificaram resposta da cana planta à adubação com N.
Entretanto, os resultados obtidos por Azeredo et al.
(1986), Bittencourt et al. (1986), Cantarella & Raij (1986)
e Rossielo (1987) reportaram ausência de resposta da
cana planta à adubação nitrogenada. No trabalho de
Azeredo et al. (1986), é de se destacar que foi verificada
resposta em 20% dos experimentos desenvolvidos (dois
de um total de nove ensaios), com a dose de 120 kg ha-1
de N, produzindo o dobro da testemunha. Bittencourt et
al. (1986) apesar de não obterem resposta da cana
planta à adubação nitrogenada, sugeriram que para
solos que não apresentem teores de N disponíveis tão
altos, a adição de 60 kg ha-1 de N no plantio deve ser
considerada como dose máxima. De forma geral, esses
autores relataram uma ampla revisão de literatura em
seus trabalhos mostrando à baixa resposta da cana
planta a adubação nitrogenada; Azeredo et al. (1986)
reportaram que a adubação nitrogenada em cana planta
proporcionou incremento na produtividade em apenas
19% dos 135 experimentos citados; Bittencourt et al.
(1986) verificaram resposta da cana planta à adubação
com N em 50% dos trabalhos revisados.
Por outro lado, devido ao elevado erro experimental, por
vezes associado aos ensaios de adubação, tem feito com
que estudos com pequenas respostas em produção, em razão da adubação nitrogenada, não atinjam significância
estatística, conduzindo muitos técnicos a considerar que
a cana planta pode dispensar a aplicação do nutriente.
No entanto, de acordo com Cantarella et al. (2007),
quando dados de grupos de ensaios são avaliados em
conjunto, emerge um cenário diferente. Penatti & Cantarella (dados não publicados) citados por Cantarella et
al. (2007), reuniram resultados de 74 experimentos de
campo desenvolvidos pela Copersucar e pelo Instituto
Agronômico de Campinas e observaram que a maioria
desses trabalhos não apresentava, individualmente,
resposta significativa à adubação nitrogenada, mas,
quando analisados em conjunto, mostraram uma clara
tendência de resposta, com dose econômica de 75 kg ha-1
69


_projeto1.indb 69

13/10/10 10:22


de N (Figura 1). Marinho & Barbosa (1996) analisando
dados de 141 experimentos desenvolvidos no Nordeste
do Brasil, verificaram que quando os experimentos foram analisados estatisticamente sozinhos, apenas 47%
apresentaram resposta significativa da cana planta a
nutrição com N, porém, quando se realizou a análise
conjunta de grupo de experimentos obteve-se resposta
altamente significativa em produtividade à adubação
nitrogenada em cana planta.

tados levaram os autores a concluir que a resposta da
cana planta à adubação nitrogenada nos solos estudados
esteve associada à capacidade do solo em fornecer o
nutriente em função da mineralização do nitrogênio orgânico. Nessa mesma linha de raciocínio, Orlando Filho
(1993) enfatizou que há três condições em que a cana
planta pode apresentar resposta à adubação nitrogenada: solos eutróficos (alta fertilidade); solos em que se
cultiva a cana-de-açúcar pela primeira vez e solos sob
cultivo mínimo. Nesse paralelo, com o aumento crescente
pela busca de menor revolvimento do solo, para evitar
as emissões de gases do efeito estufa, durante o plantio
da cana-de-açúcar, é notório que toda a dinâmica do
N-nativo do solo sofrerá alterações, e a possibilidade
(probabilidade) de resposta da cultura de cana-deaçúcar à adubação nitrogenada de plantio aumentará.

De acordo com Franco et al. (2010a), a resposta da cana
planta à adição de N-fertilizante pode estar associada,
ao tipo de solo. De fato, no trabalho de Azeredo et al.
(1994), os autores obtiveram elevados incrementos na
TCH com adição de 180 kg ha-1 de N num CAMBISSOLO
(aumento de 68 TCH), enquanto que nos LATOSSOLOS
somente ocorreram tendência de resposta. Esses resulA
180

Colmos (t ha–1)

160

Média 2
Média 7
Média 3
Média 7
Média 43
Média 10
Média 2

140
120
100
80
60
0

25

50
Dose de N (kg ha–1)

75

100

B
115

Colmos (t ha–1)

110
105
100
95
90
85

0

25

50

75

100

N aplicado (kg ha–1)
Figura 1. Resposta da cana planta à doses de N: (A) curvas de resposta - ensaios
analisados separadamente (diversas variedades); (B) curva de resposta - análise conjunta
de 74 ensaios apresentados em (A). Cantarella et al. (2007)

70

_projeto1.indb 70

13/10/10 10:22


3. Fatores que reduzem a resposta em
produtividade da cana-de-açúcar à adubação
nitrogenada
A interpretação dos resultados de respostas da cana
planta ao N-adubo apresenta, em geral, uma série de
dificuldades para interpretação, devido ao comportamento complexo desse nutriente no solo, aliado ao fato
de não existir um método analítico eficiente e viável economicamente para a determinação da disponibilidade
de N do solo às plantas.
Nesse sentido, vários fatores têm sido listados para explicar as baixas respostas ao N em cana planta, entre
os quais a mineralização da matéria orgânica do solo
(MOS) e dos restos culturais da própria cana, favorecida pelo revolvimento do solo durante a reforma do
canavial (CANTARELLA et al., 2007). Zambello Junior
& Orlando Filho (1981) observaram que as operações
de preparo do solo aumentam a aeração do solo, numa
época em que há elevação da temperatura e umidade,
provocando aumento na atividade microbiana do solo,
que decompõe rapidamente os restos da cultura (principalmente raízes), diminuindo a relação C/N da MOS, e
assim, proporcionam maior disponibilidade de N para
a cana-de-açúcar plantada entre fevereiro e março
na região Centro Sul do Brasil. Segundo Salcedo et al.
(1985) a mineralização do N orgânico ao longo do ciclo
de cana planta talvez seja a principal fonte de N para
a cultura e, o fato de a cana soca apresentar respostas
mais frequentes à fertilização nitrogenada (CARNAÚBA,
1990) poderia ser explicado pela redução no teor de N
mineral no perfil do solo ao término do ciclo agrícola de
cana planta (SALCEDO & SAMPAIO, 1984), somado à
possível queda na taxa de mineralização do N no solo
com o decorrer desse ciclo. De acordo com Zambello
Junior & Orlando Filho (1981), em cana soca a atividade microbiana seria dificultada pela menor aeração
do solo, devido à compactação e também pelas baixas
condições de temperatura e umidade (características
da região Centro Sul do Brasil). A decomposição dessa
matéria orgânica (restos da cultura e raízes) de alta
relação C/N, junto com o período de grande exigência
em N pela cultura, faria com que qualquer adição de N
fosse acompanhada por rápida resposta, em termos de
crescimento, da soqueira. De fato, Salcedo et al. (1985)
estudando a mineralização do carbono e nitrogênio em
solo cultivado com cana-de-açúcar, verificaram que a
quantidade de N do solo mineralizado ao longo do ciclo
agrícola de cana planta foi suficiente para atender a
demanda do nutriente pela cultura .
Aliado a isso, em levantamento realizado para quantificar
o estoque de nutrientes nos resíduos culturais de duas

áreas canavieiras localizadas no Estado
de São Paulo (FRANCO et al., 2007),
mostrou que elevada quantidade de N
(cerca de 200 kg ha-1) foram incorporados ao solo na reforma do canavial. Ng Kee Kwong et
al. (1987) verificaram, após 18 meses de permanência
da palhada de cana-de-açúcar no campo, que 73% a
83% do N contido nos resíduos permaneceram na matéria
orgânica do solo, ou seja, houve liberação média de 25%
nesse período. Bologna-Campbell (2006) quantificou que
cerca de 14% do total de N acumulado pela cana planta
foi absorvido do N de resíduos culturais incorporados ao
solo. Fortes et al. (2010) quantificaram, após três colheitas (cana planta, primeira e segunda soqueira), que o
nitrogênio proveniente da palhada residual e do sistema
radicular incorporados ao solo na reforma do canavial
disponibilizou após essas tres safras apenas 23% e 17%
respectivamente do N presente nesses resíduos. Indicando que o N derivado dos resíduos culturais é uma fonte
importante de N para a cultura em longo prazo (várias
colheitas sucessivas sem despalha a fogo). Resultados
semelhantes foram obtidos por Vitti et al. (2010) em
três áreas de soqueira de cana-de-açúcar. Esses dados
ajudam a explicar a baixa resposta da cana planta à
adubação nitrogenada em áreas com aporte de resíduos
da própria cultura.
Em conjunto, há de se destacar que as reservas nutricionais do tolete de plantio constituem-se em importante
fonte de N para a cana planta. Carneiro et al. (1995)
procuraram demonstrar que o conteúdo de N do tolete de plantio (colmo semente) pode contribuir para a
nutrição nitrogenada da cana-de-açúcar e, juntamente
com os demais fatores que disponibilizam o N à cultura,
justificaria, em parte, a falta de resposta da cana planta
à fertilização nitrogenada. Porém, Franco et al. (2010a)
mensuraram essas reservas de N nos colmos sementes
do cultivar SP81 3250 em três campos experimentais,
e constataram que as quantidades de N presentes nos
colmos semente foram da ordem de 10 kg ha-1. Segundo
Carneiro et al. (1995), cerca de 50% do N proveniente
do colmo-semente é translocado para os novos órgãos da
planta de cana-de-açúcar (raízes e parte aérea). Com
base nesse resultado, a contribuição do N dos toletes
de plantio no N acumulado pelas plantas considerado
os resultados de Franco et al. (2010a) foi de apenas 5
kg ha-1, não se justificando a falta de resposta da cana
planta à adubação nitrogenada.
Outros pesquisadores atribuíram a baixa resposta
da cana planta à adubação nitrogenada de plantio
à fixação biológica de nitrogênio (FBN) atmosférico
realizada por organismos diazotróficos capazes de
formar associações (ou simbiose associativa), por meio
de colonização radicular e internamente nos tecidos das
71


_projeto1.indb 71

13/10/10 10:22


plantas, ou seja, em associações endofíticas (CANTARELA,
2007). Döbereiner et al. (1972) verificaram abundante
população de bactérias fixadoras de N de vida livre
nos canaviais, que aumentavam, notadamente, nas proximidades das touceiras. A energia contida nos toletes
de cana-de-açúcar no plantio permite o desenvolvimento
de microrganismos fixadores de N na rizosfera, que
podem fornecer um suprimento extra do nutriente, que
adicionado ao solo, parece permitir o desenvolvimento
adequado da cana planta (CARNAÚBA, 1990). Urquiaga et al. (1987) e Urquiaga et al. (1992) estimaram a
contribuição da fixação biológica do nitrogênio para a
cana-de-açúcar como sendo da ordem de 40 a 60%
do N total da planta, cerca de 30 a 160 kg ha-1 ano-1,
sendo que a quantidade de N fixado variou conforme
o cultivar de cana-de-açúcar. Boddey et al. (1991) verificaram, pelo balanço de 15N/N, que alguns cultivares
de cana-de-açúcar podem obter elevadas quantidades
de N oriundo de sua associação com organismos diazotróficos, valores equivalentes a 60 a 80% do N total da
planta (cerca de 200 kg ha-1 ano-1). Pelo fato da baixa
resposta da cana planta à adubação com nitrogênio na
maioria dos experimentos, a presença de microrganismos
fixadores na rizosfera da cana-açúcar é uma indicação
de que a FBN deva desempenhar papel importante na
auto-suficiência de N pela cultura (CARNAÚBA, 1990).
No entanto, o assunto de FBN em cana-de-açúcar desperta controvérsia, pois não há evidências, em condições de
campo, de que a fixação biológica do N2 possa garantir
o suprimento de N para lavouras de média ou alta produtividade (CANTARELLA, 2007). Segundo Cantarella
(2007), estudos realizados na África do Sul e na Austrália
evidenciaram que a fixação biológica de N2 não é uma
fonte significativa do nutriente para a cana-de-açúcar
(BIGGS et al., 2002; HOEFSLOOT et al., 2005 citados
por CANTARELLA, 2007), embora bactérias fixadoras
de N2 tenham sido isoladas no campo.
Atualmente, existe grande número de trabalhos de empresas e órgãos públicos de pesquisa tentando viabilizar
o uso de inoculantes na cultura de cana-de-açúcar, principalmente com as decantadas bactérias fixadoras de
N2 atmosférico, porém, sem ainda um respaldo seguro
da viabilidade do sucesso dessa aplicação em condições
comerciais. Deve ser destacado que a maioria desses
organismos apresenta outras formas de promoção de
crescimento vegetal, como a produção de fitormômios,
resistência a estresses, produção de sideróforos e antibiose, entre outras (GRAY et al., 2005 citado por REIS et
al., 2006). Nesse contexto, Moraes & Tornisielo (1997)
avaliando o aumento de produtividade pelo cultivar
SP70 1143 inoculado com a bactéria Gluconacetobacter
diazotrophicus constataram que a inoculação contribuiu
para o aumento da produção de matéria seca, estando

diretamente associada aos níveis de aplicação do nitrogênio mineral no solo, ou seja, houve uma sinergia entre
o organismo diazotrófico e a nutrição nitrogenada, sendo
que as plantas inoculadas produziram mais fitomassa
quando cultivadas na presença de N mineral proveniente
da adubação com N. Assim, a produtividade de dois
cultivares de cana-de-açúcar inoculados com a bactéria
e adubados com dose equivalente a 50 kg ha-1 de N
foi a mesma daqueles não inoculados que receberam o
dobro da dose de N-adubo (100 kg ha-1 de N).
Segundo Reis et al. (2006) algumas perguntas, em relação
à FBN em gramíneas, continuam sem resposta: Existe suficiente fonte de C para suportar uma população elevada
de bactérias, ou estas podem ser um dreno para as plantas? Os produtos da fixação são diretamente transferidos
para a planta ou somente após a morte e mineralização
das células bacterianas? O número de bactérias encontrados em plantas não-leguminosas ficam em torno de
10milhões de células por grama de matéria fresca; no
caso do rízóbio, esse número chega a 100bilhões de
bacteróides por grama de matéria fresca. Esses números
seriam suficientes? Muitos aspectos ainda precisam ser
estudados, visando tornar essa associação mais eficiente.
Pelo exposto e conforme destacado anteriormente a FBN
em cana-de-açúcar é uma questão muito mais complexa,
duvidosa e sem resultados práticos até o momento, do que
a realização da adubação nitrogenada de cana planta.
Atribuir a falta de resposta da cana planta a adubação
nitrogenada exclusivamente a FBN é na atualidade, no
mínimo incoerente, tendo em vista o conhecimento a respeito
do assunto. Possivelmente, uma parcela do N total da cana
planta, realmente, seja proveniente da FBN, porém, esse
valor não satisfaz as reais exigências da cultura em nitrogênio, principalmente em canaviais com alta produtividade.
Nesse contexto, tomando-se como referência os diversos
dados de literatura, é possível afirmar que a falta de
resposta da cana planta em condições brasileira pode
estar intimamente ligada com as taxas de mineralização
da Matéria Orgânica do solo durante as etapas de preparo do solo das áreas canavieiras para o plantio. Sendo
assim, não há dúvida que o desenvolvimento de estudos
multidisciplinares será fundamental para diagnosticar a
magnitude dessas taxas e sua relação com a microbiota
do solo e com os métodos de preparo do solo.

4. Aproveitamento do 15N-fertilizante pela cultura
de cana-de-açúcar
O nitrogênio apresenta uma dinâmica complexa, pelas
múltiplas transformações caracterizadas por sete estados
de oxidação e por sua mobilidade no sistema solo-planta.

72

_projeto1.indb 72

13/10/10 10:22


Os fertilizantes nitrogenados aplicados ao solo sofrem
uma série de transformações químicas e microbiológicas,
que podem resultar em perda do nutriente. Nesse contexto, considerando o custo dos adubos nitrogenados, é
fundamental o desenvolvimento de manejos adequados
da adubação nitrogenada que visem o melhor aproveitamento do N pela cultura da cana-de-açúcar. Com isso,
a realização do balanço de 15N de fontes nitrogenadas
tem sido de muita valia em estudos das transformações
do N no sistema solo-cana-de-açúcar.
Trabalhos realizados com fertilizantes nitrogenados
marcados com o isótopo 15N evidenciaram ser variável
o aproveitamento do 15N-fertilizante pela cultura da
cana-de-açúcar. Nas Ilhas Maurícios, Wong You Cheong
et al. (1978) obtiveram recuperação na parte aérea
da cana-de-açúcar de 21 a 48%, com as fontes sulfato
de amônio e nitrato de amônio respectivamente, com
influência do tipo de solo, das condições climáticas e
da fonte nitrogenada. Ng Kee Kwong & Deville (1994)
conseguiram aumentar a recuperação do 15N-uréia (120
kg ha-1) de 19 para cerca de 35%, aplicando o adubo
na água e irrigando por gotejamento, sem, contudo,
conseguir elevar a produtividade. Em Taiwan, Weng et
al. (1991) obtiveram as recuperações de 27, 23 e 19%,
respectivamente, para sulfato de amônio, nitrato de potássio e uréia; a aplicação dos adubos no solo a 10 cm
de profundidade, comparada à superficial, mostrou a
maior recuperação. Na Austrália, Chapman et al. (1994)
obtiveram recuperação de 15N-uréia para a planta toda,
em três sistemas de manejo com resíduos culturais no

solo, de 18 e 33%, para o adubo aplicado em superfície e em profundidade,
respectivamente. No Brasil, Bittencourt
et al. (1986), Sampaio et al. (1984),
Gava et al. (2001), Trivelin et al. (1995, 1996, 2002a,
2002b) e Franco et al. (2008a) obtiveram recuperação
de fertilizantes nitrogenados (sulfato de amônio, uréia e
aquamônia), de 0,2 a 54%.
Essas variações na recuperação do 15N-fertilizante pela
cultura de cana-de-açúcar podem estar associadas,
ainda, ao efeito residual do fertilizante no solo, devido
sua elevada imobilização pela biomassa microbiana
(Courtaillac et al., 1998) e também às perdas do N do
sistema solo-planta, tais como as perdas por desnitrificação (Trivelin et al., 2002a), lixiviação (Oliveira et al.,
1999), volatilização da amônia (Trivelin et al., 2002a)
e por meio das perdas gasosas de N pela parte aérea
das plantas (Holtan-Hartwing & Bockman, 1994).
Nas condições brasileiras, os resultados de recuperação
do 15N-fertilizante pela cana-de-açúcar obtidos no ciclo
de cana planta, em condições de campo, são incipientes.
Entretanto, trabalho recente desenvolvido por Franco et
al. (2008a) em dois experimentos de campo desenvolvidos com cana planta, foi verificado que a recuperação do
15
N-uréia (kg ha-1), nas partes da planta em um experimento na Usina Santa Adélia (USA), foi significativamente
maior nos tratamentos em que se empregaram as doses
mais elevadas de N (Tabela 1), exceção feita ao ponteiro,
onde não houve efeito significativo. Esse fato pode ser

Tabela 1. ção do N-uréia (kg ha-1) pela cana-de-açúcar na colheita nos experimentos das Usinas Santa Adélia e São
Luiz. Franco et al. (2008)
Doses de N
Colmo
Folha seca
Ponteiro
Parte aérea
Raiz
Planta toda
kg ha-1
Usina Santa Adélia
40
6,1
3,2
2,2
11,5
0,8
12,3
80
9,7
5,9
3,1
18,7
1,3
20,0
120
13,5
6,7
3,2
23,4
1,5
24,9
Teste F
5,37*
2,37*
1,02NS
5,22*
3,58**
5,74*
2
R –R.L.
0,99*
0,92**
NS
0,99*
0,95*
0,98*
R2–R.Q.
NS
NS
NS
NS
NS
NS
C.V. (%)
32,7
40,5
40,5
29,5
35,0
28,0
Usina São Luiz
40
6,1
2,0
2,7
10,8
1,4
12,2
80
14,5
3,9
7,4
25,8
2,2
28,0
120
12,0
5,4
5,5
22,9
2,5
25,4
NS
Teste F
13,3*
11,5*
7,66**
25,51
1,03
28,14*
R2–R.L.
0,46*
0,99*
NS
0,58*
NS
0,61*
R2–R.Q.
0,99*
NS
0,99*
0,99*
NS
0,99*
C.V. (%)
21,9
27,2
32,7
15,9
56,6
14,7
NS: não significativo; * e ** significativos, respectivamente, a 5 e 10%.
73

_projeto1.indb 73

13/10/10 10:22


devido a possíveis perdas de N pela parte aérea das
plantas durante o processo de maturação fisiológica, haja
vista que além da recuperação do 15N-uréia no ponteiro
ter sido semelhante entre os tratamentos, o acúmulo de
N (kg ha-1), nessa parte da planta, foi menor nas doses
de 80 e 120 kg ha-1 de N (Tabela 2).

Na senescência foliar, durante o período de maturação
fisiológica, o aumento da fotorrespiração e da hidrólise
de proteínas é acompanhada pela redução nas atividades das enzimas glutamina sintetase (GS) e glutamato
sintase (GOGAT), principais responsáveis pela assimilação do amônio (NH4+) no metabolismo do nitrogênio

Tabela 2. Acúmulo de nitrogênio nas partes da planta decana-de-açúcar na colheita dos experimentos das Usinas
Santa Adélia e São Luiz. (ciclo de cana planta). Franco et al. (2008)
Doses de N
Colmo
Folha seca
Ponteiro
Parte aérea
Raiz
Planta toda
Usina Santa Adélia
kg ha-1
N total, kg ha-1
0
72,9
30,4
40,8
144,1
8,4
152,5
40
102,1
36,6
40,7
179,4
12,6
192,1
80
89,0
36,1
33,6
160,1
9,8
170,0
120
90,7
35,6
28,2
154,5
12,0
166,5
NS
NS
NS
NS
Teste F
1,93
0,80
3,19**
1,54
2,04
1,64NS
2
R –R.L.
NS
NS
0,90*
NS
NS
NS
R2–R.Q.
NS
NS
NS
NS
NS
NS
C.V. (%)
19,4
18,7
19,1
15,0
25,7
15,0
kg ha-1
Usina São Luiz
0
64,6
17,7
37,5
119,8
7,2
127,1
40
81,8
22,2
44,5
147,8
9,4
157,3
80
97,1
28,0
52,2
177,4
10,2
187,5
120
77,8
24,9
35,7
138,4
12,7
151,1
Teste F
2,99**
3,18**
3,33**
5,01*
1,83NS
5,6*
R2–R.L.
NS
0,65*
NS
NS
0,96*
0,28*
R2–R.Q.
0,90*
NS
0,82*
0,86*
NS
0,88*
C.V. (%)
19,3
21,1
19,4
14,7
33,8
13,5
NS: não significativo; * e ** significativos, respectivamente, a 5 e 10%.

nas plantas superiores. A redução na atividade dessas
enzimas resulta no aumento da concentração de amônio
(NH4+) nas células das plantas (Mattsson et al., 1998). O
íon NH4+ em solução sempre estará em equilíbrio químico
com a forma gasosa NH3, coexistindo as duas formas
químicas em solução, e considerando o pH próximo da
neutralidade do citosol celular, a elevação da concentração de NH4+ com a redução na atividade enzimática,
aumentará, também, a da foram gasosa NH3, que é
tóxica aos vegetais (Holtan-Hartwing & Bockman, 1994;
Mattsson et al., 1998). Como resultadoocorrerão perdas
naturais de NH3 junto à corrente transpiratória, e dessa
maneira, se justifica,em parte, a baixa recuperação do
N-fertilizante obtidas com a cultura de cana-de-açúcar.
As perdas de N pela parte aérea de cana-de-açúcar
foram estimadas, indiretamente, por Ng Kee Kwong &
Deville (1984) e Trivelin (2002a), respectivamente, nas
Ilhas Maurício e no Brasil, como sendo da ordem de 100
kg ha-1 ano-1, de mesma grandeza das doses de N aplicadas nas fertilizações de canaviais.
Os reduzidos valores de recuperação do 15N-uréia obtidos no trabalho de Franco et al. (2008a), especialmente

na maior dose, podem ter como causa as perdas de
15
N-fertilizante durante o ciclo da cultura. Essas perdas
podem ter ocorrido por lixiviação de NO3-, desnitrificação, volatilização de amônia do fertilizante e por
perdas naturais de N pela folhagem da cultura durante
o processo de maturação em que ocorre intensa senescência foliar. Contudo, as perdas de N por lixiviação
podem ser desconsideradas, pois, na maioria dos ensaios
com o emprego de 15N-fertilizante em cana-de-açúcar
constatou-se que essas perdas são reduzidas. BolognaCampbell (2006) não verificou perdas mensuráveis por
lixiviação de nitrogênio derivado do fertilizante (15N),
sendo que o N total lixiviado médio correspondeu a 13,1
mg vaso-1, equivalendo a 0,44 kg ha-1 de N, sendo originado, provavelmente, do N nativo do solo. No trabalho
de Ng Kee Kwong & Deville (1984), desenvolvido em
lisímetros cultivados com cana-de-açúcar, não ocorreram
perdas de N por lixiviação, mesmo em condições de
elevada precipitação média anual, 1300 e 3200 mm,
em duas regiões das Ilhas Maurício. O fato foi atribuído
à imobilização microbiológica e também ao movimento
mais lento de NO3- em relação ao da água percolada.
Oliveira et al. (1999) também não constataram perdas

74

_projeto1.indb 74

13/10/10 10:22


de N por lixiviação utilizando a técnica do 15N. Aliado
a isso, Ghiberto et al. (2007) monitoraram o fluxo de
água no solo durante o ciclo da cana planta mediante
a utilização de tensiômetros e extratores de solução do
solo, e constataram que a lixiviação de N foi de 15 kg
ha-1 de N, porém, as perdas de 15N proveniente do fertilizante foram desprezíveis, sendo de apenas 21 g ha-1.
Além da recuperação do N-fertilizante na nutrição
da cana-de-açúcar ser sempre menor que 50% do
N-fertilizante aplicado, é importante destacar que a
participação do N-fertilizante no total de N acumulado
pela cultura é baixo, geralmente menor que 20%. Franco
et al. (2008a) constataram que o N absorvido pela cana
planta oriundo da uréia representou em média 12%
do acumulado na planta toda. Sampaio et al. (1984)
avaliaram que a contribuição do N da uréia para as
doses de 20 e 60 kg ha-1 de N foi menos que 10% do
total acumulado na planta toda de cana-de-açúcar.
Trivelin et al. (2002b) obtiveram um valor de 11,5%
para as doses de N de 30, 60 e 90 kg ha-1 aplicados
na forma de uréia. Gava et al. (2001) verificaram que
o N na planta proveniente do fertilizante representou
10 a 16% do N total acumulado na parte aérea da
soqueira de cana-de-açúcar, enquanto Trivelin et al.
(1995) obtiveram valor menor que 15% em cana soca
de fim de safra. No entanto, Bologna-Campbell (2006)
constatou uma contribuição mais elevada, variando de
9,5 a 27,2%, com resposta linear para as doses de N
(40, 80 e 120 kg ha-1), em todas as partes da planta.
Com base nos resultados da literatura e em trabalhos
realizados pelos autores deste texto, pode-se afirmar
que independente das condições experimentais, o N na
planta proveniente do 15N-fertilizante quantificado na
colheita (após a maturação da cultura) representa uma
pequena fração do N total acumulado pela cultura de
cana-de-açúcar. Como efeito, as principais fontes de N
para a cultura de cana-de-açúcar no ciclo de cana planta
devem ter sido a mineralização da matéria orgânica
nativa do solo e de resíduos culturais (Ng Kee Kwong
et al., 1987; Sampaio et al., 1995), e, possivelmente,
a fixação biológica do N2 atmosférico por microrganismos (Urquiaga et al., 1992). Entretanto, não deve ser
desconsiderada a hipótese de maior aproveitamento
do 15N-uréia durante o ciclo de crescimento da planta,
considerando a ocorrência de perdas de N pela parte
aérea conforme mencionado anteriormente.
No entanto, é importante ser destacado que a contribuição do N-fertilizante durante o ciclo de crescimento da
cultura de cana-de-açúcar foi muito pouco estudado, e
pode justificar as respostas da cultura à adubação nitrogenada tanto em plantio assim como e principalmente

em soqueiras. Nesse sentido, o próximo
tópico dessa revisão abordará esse
assunto que procurará desmistificar a
baixa contribuição do N do fertilizante
na nutrição da cultura de cana-de-açúcar quando avaliado apenas na colheita da cana-de-açúcar após a
maturação, fato este que vem levando técnicos do setor
a interpretar erroneamente a respeito da pouca efetividade da adubação nitrogenada em cana-de-açúcar.

5. N-fertilizante na nutrição da cana-de-açúcar:
Estudo de caso
Neste tópico será abordados os resultados de Franco
et al. (2010b) em que foi avaliado a contribuição do
N-fertilizante no acúmulo de N pela cana-de-açúcar
durante os ciclos agrícolas de cana planta e primeira
soqueira.
5.1. Hipóteses e objetivos
A adubação nitrogenada na cultura de cana-de-açúcar é
prática universalmente usada para se atingir patamares
sustentáveis de produtividade, tanto em cana planta assim
como e especialmente em cana soca. Entretanto, quando
se avalia o N na planta proveniente do fertilizante (15N)
na colheita da cultura, verifica-se que essa contribuição
é da ordem de 20% do N-total, o que vem gerando
questionamentos a respeito da eficácia dessa adubação.
Sendo assim, foram realizados experimentos de campo,
em dois locais (Usina São Luiz-USL e Usina Santa Adélia)
com cana-de-açúcar colhida mecanicamente e sem queima do canavial, no Estado de São Paulo-Brasil, em que
a fertilização nitrogenada tanto de cana planta (doses
de 40, 80 e 120 kg ha-1 de N na forma de uréia) como
de primeira rebrota (doses de 50 e 100 kg ha-1 de N
na forma de sulfato de amônio) foi marcada no isótopo
estável de 15N. O objetivo do trabalho foi avaliar a contribuição do 15N-fertilizante no total de N extraído pelas
plantas, durante o desenvolvimento da cana-de-açúcar
nos ciclos agrícola de cana planta e de primeira rebrota.
5.2. Resultados com cana planta
Nos dois experimentos, aproximadamente 180 dias após
a adubação nitrogenada de plantio (outubro de 2005) a
cana-de-açúcar já havia absorvido, praticamente, todo o
N-fertilizante, especialmente para as doses de 40 e 80
kg ha-1 de N (Tabelas 3), diferentemente do N-total nas
plantas, que continuou sendo acumulado com o crescimento da cana-de-açúcar (Tabelas 4). Os maiores valores de
N-acumulado ocorreram entre fevereiro e abril de 2006,
período que coincidiu com o final da época das chuvas,
como indicado no balanço hídrico climatológico (dados
75


_projeto1.indb 75

13/10/10 10:22


não apresentados). Por outro lado, no experimento da
USL, houve decréscimo significativo na quantidade de
nitrogênio acumulada pelas plantas do tratamento com
120 kg ha-1 de N (Tabela 4) entre as duas últimas datas
de avaliação (abril e junho de 2006). Esse resultado
pode ser atribuído a remobilização do nutriente da parte
aérea para a parte subterrânea da cultura (raízes e
rizoma), com o objetivo de constituir reserva nutricional
da planta, a fim de garantir melhor vigor da rebrota
subsequente. Segundo Feller & Fischer (1994) durante
a senescência das folhas as proteínas dos cloroplastos
são degradadas, e frações de nitrogênio podem ser

deslocadas via floema para outras partes das plantas,
tais como raízes e rizomas. A hipótese de direcionamento
das reservas da planta para a parte subterrânea para
posterior utilização pela cultura foi evidenciada por
Trivelin et al. (1984), os quais verificaram que 7% do
nitrogênio aplicado na parte aérea da planta foi translocado ao sistema radicular e posteriormente reutilizado
pela primeira rebrota da cana-de-açúcar.
Outra possível explicação para a redução na quantidade
de N no fim do ciclo da cana planta pode ser devido a
perdas naturais de N pela parte aérea durante o pro-

Tabela 3. Estimativa do nitrogênio na planta proveniente do fertilizante (NPPF) durante o ciclo de cana planta nos
experimentos das Usinas São Luiz e Santa Adélia (safra 2005/2006)
Usina São Luiz
Doses
de N
kg ha-1

Julho

Outubro

Dezembro
Fevereiro
NPPF, kg ha-1

Abril

Junho/Julho*

40

6,13A

8,46A

8,82A

9,23A

7,46A

7,80A

80

11,89B

20,08AB

21,97A

15,82AB

23,76A

18,58AB

120

17,10B

23,48B

24,97B

25,28B

36,96A

22,89B

DMS = 8,0 CV = 28%
Usina Santa Adélia
40

_________

16,28A

14,46A

13,95A

11,08A

10,50A

80

_________

40,30A

31,38AB

28,17B

33,40AB

31,02AB

120

_________

49,19A

30,62BC

35,18B

30,03BC

20,92C

DMS = 6,4 CV = 22%
Letras Maiúsculas iguais na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade. D.M.S.: diferença mínima significativa; CV: coeficiente
de variação; *Junho/Julho: junho na Usina São Luiz e julho na Usina Santa Adélia.

cesso fisiológico de senescência (maturação), conforme
verificado por Bologna-Campbell (2006) e Franco et al.
(2008b) e discutidas nos tópicos anteriores desta revisão.
Os resultados de nitrogênio na planta proveniente do
fertilizante (NPPF %) e aproveitamento do 15N-uréia (kg
ha-1) pela cana planta mostraram que, nos dois experimentos, os maiores valores de NPPF (%) foram obtidos
nas primeiras amostragens, mostrando que nos estádios
iniciais de desenvolvimento da cultura, parte substancial
do N-total das plantas foi derivada do fertilizante, especialmente na dose 120 kg ha-1 de N (Figura 2). Além
disso, no fim do ciclo de cana planta o N-fertilizante
representou uma pequena fração do N-total da parte
aérea da planta, indicando que a cana-de-açúcar obtém
quantidade significativa de N de outras fontes: como do
N oriundo da mineralização da matéria orgânica e de
resíduos culturais recém incorporados ao solo; do N do

colmo-semente e do N proveniente da fixação biológica
(FBN), como citado anteriormente.
Para os resultados de NPPF (kg ha-1), de maneira geral,
os maiores valores ocorreram em outubro-dezembro, no
início da fase de máximo crescimento da cultura, quando
as chuvas tiveram início e, também, pelo aumento da
radiação solar, como consequência de dias mais longos.
A partir desse estádio ocorreu a tendência de redução
do NPPF. Esse decréscimo, também verificado em outros
trabalhos na literatura, e como indicado anteriormente,
pode ter como causa a remobilização do nutriente para
o sistema radicular e/ou devido às perdas de N na forma de amônia junto à corrente transpiratória em folhas
senescentes.
Analisando-se a participação do N-fertilizante no N-total
da cana-de-açúcar durante o ciclo de crescimento da

76

_projeto1.indb 76

13/10/10 10:22


Tabela 4. Acúmulo de nitrogênio na parte aérea da cana-de-açúcar no ciclo agrícola de cana planta
em dois locais do Estado de São Paulo, Brasil.
Doses de N
Julho
Outubro
Dezembro
Fevereiro
Abril
Junho/Julho*
(kg ha-1)
Usina São Luiz
Acúmulo de N, kg ha-1
0

30 D

66 D

106 BC

122 AB

162 A

132 AB

40

32 C

91 B

84 B

123 AB

152 A

154 A

80

43 C

100 B

136 B

142 B

224 A

207 A

120

39 E

91 D

115 CD

158 BC

254 A

192 B

R -R.L.

NS

0,55**

0,23*

0,91**

0,84***

0,77***

R -R.Q.

NS

0,99*

NS

NS

0,89***

0,87*

2
2

D.M.S. = 49 C.V. = 19 %
Usina Santa Adélia
0

_________

114 C

111 C

148 BC

183 AB

204 A

40

_________

108 B

118 B

164 A

173 A

184 A

80

_________

111 D

139 CD

154 BC

195 AB

227 A

120

_________

113 B

134 B

196 A

181 A

183 A

Média

_________

111 C

126 C

166 B

183 AB

199 A

D.M.S. = 21 C.V. = 13 %
de variação. *Junho/Julho: junho na Usina São Luiz e julho na Usina Santa Adélia.

cana planta nos dois experimentos (Figura 2) verificou-se
que é baixa na colheita da cultura (cerca de 10% do
total de N acumulado pela parte aérea da cana planta).
Essa informação, quando analisada isoladamente, pode
levar a conclusões precipitadas sobre a importância da
adubação nitrogenada na nutrição da cana planta e, com
menor frequência em cana soca. Como em grande parte
dos trabalhos com aplicação de fertilizantes marcados
com 15N em cana-de-açúcar, a avaliação foi realizada
na colheita após a maturação, muitas informações e explicações sobre os efeitos do N-fertilizante na nutrição
das plantas de cana-de-açúcar ficaram sem resposta.
No entanto, quando se avalia a contribuição do Nfertilizante durante o ciclo da cana planta, verifica-se
uma contribuição de aproximadamente 40% do N-total
da cultura nos primeiros estádios de avaliação (Figura
2). Essa contribuição não seria importante, ou mesmo
indispensável para formação das folhas, e assim definir
o potencial fotossintético da cultura? Se isso ocorre realmente, plantas que receberam N-fertilizante no início
do ciclo da cultura teriam maior potencial de crescimento e desenvolvimento devido ao seu maior aparelho

fotossintético. Dessa maneira, em condições ambientais
favoráveis ao desenvolvimento da planta, a cultura
responderá em produtividade à adubação nitrogenada
comparativamente às plantas não adubadas, mesmo o
N-fertilizante representando uma pequena fração do Ntotal (10 a 20%) da planta quando avaliado na colheita
da cana planta.
5.3. Resultados com cana soca
Após a colheita da cana planta (06 de junho de 2006
na USL e 10 de julho de 2006 na USA) as doses de Nfertilizante foram aplicadas sobre os resíduos culturais
da colheita mecanizada que recobriam o solo (palhada),
quando as plantas da primeira rebrota de cana-de-açúcar apresentavam cerca de 90 dias de crescimento (08
de outubro e 01 de novembro de 2006, respectivamente,
nos experimentos da USL e USA). Posteriormente, em dezembro de 2006 foi realizada a primeira estimativa da
contribuição (acúmulo) do N-fertilizante na parte aérea
da soqueira. Os resultados mostraram que nessa primeira
avaliação a cultura de cana-de-açúcar havia absorvido,
praticamente, todo o N-fertilizante acumulado por todo o
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_projeto1.indb 77

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Usina São Luiz
NPPF

100

Usina Santa Adélia

N-outras fontes

50

50

25
0

25
19

10

11

7

5

5

0

jun/05 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06

15

12

9

40 kg ha

50

%

75

50

N-outras fontes

NPPF

100

75
%

6

40 kg ha-1

N-outras fontes

NPPF

100

6

out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06

-1

25
0

25
27

20

16

12

10

9

0

80 kg ha-1

36

22

18

N-outras fontes

NPPF

50

%

75

50

12

100

75

16

80 kg ha-1

N-outras fontes

NPPF
100

%

N-outras fontes

75
%

75
%

NPPF

100

25
0

25
44

26

22

15

15

12

120 kg ha-1

0

43

23

18

17

13

120 kg ha-1

Figura 2. Nitrogênio proveniente do fertilizante no N total da parte aérea da cultura no ciclo agrícola de cana planta
nos experimento das Usinas São Luiz e Santa Adélia para os tratamentos 40, 80 e 120 kg ha-1 de N.

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ciclo de crescimento da cultura, haja vista que não houve
diferença estatística entre as quantidades acumuladas
de N-fertilizante (kg ha-1) entre as épocas de avaliação
dentro de cada tratamento (Tabela 5).

O acúmulo de N total na parte aérea
apresentou a mesma tendência de
acúmulo da cana planta, ou seja, no
fim da fase de máximo crescimento da

Tabela 5. Estimativa do nitrogênio na planta proveniente do fertilizante (NPPF) durante o ciclo de primeira rebrota nos
experimentos das Usinas São Luiz e Santa Adélia (safra 2006/2007).
Usina São Luiz
Tratamentos
Dezembro
Março
Maio
Junho/Julho*
-1
NPPF, kg ha
0 – 50
11,5 A
16,9 A
10,0 A
15,6 A
120 – 50
13,9 A
13,7 A
11,7 A
12,0 A
0 – 100
18,0 A
26,4 A
15,9 A
26,2 A
120 – 100
26,9 A
33,2 A
28,4 A
31,8 A
DMS = 12,1 CV = 39%
Usina Santa Adélia
0 – 50
29,4 A
20,7 A
14,1 A
19,9 A
120 – 50
24,9 A
24,6 A
20,6 A
38,7 A
0 – 100
36,9 A
45,1 A
38,7 A
45,5 A
80 – 100
34,2 A
51,0 A
40,0 A
43,7 A
120 – 100
41,6 AB
46,1 A
29,4 AB
26,3 B
DMS = 18,4 CV = 34%
de variação; *Junho/Julho: junho na Usina São Luiz e julho na Usina Santa Adélia.

cultura (maio de 2007) as plantas de cana-de-açúcar já
tinham acumulado grande parte do N-total obtida na
colheita, não sendo observada nesse ciclo reduções nas
quantidades acumuladas de N na parte aérea, entre as
amostragens. Esse fato deve ser resultado de condições
climáticas favoráveis, durante os meses de dezembro a
maio, ao crescimento e acúmulo de nitrogênio pela soqueira, tendo em vista que as perdas de N pela parte
aérea dos vegetais podem estar relacionadas ao estádio
de desenvolvimento da cultura, disponibilidade de N no
solo, condutância dos estômatos, temperatura da folha
e nível de NH3 na planta e na atmosfera (Parton et al.,
1988; Francis et al., 1993; Schjoerring et al., 1998).
Como apontado e discutido com os resultados de cana
planta, nos estádios iniciais de crescimento da cana-deaçúcar, no ciclo de primeira rebrota, o N proveniente da
adubação nitrogenada (NPPF) foi uma das principais
fontes de N para a cultura, destacando que em alguns
tratamentos, representou cerca de 70% do N-total da
parte aérea (Figura 3). Com o desenvolvimento da soqueira, o N-fertilizante diminuiu sua participação no Ntotal da parte aérea da cana-de-açúcar, representando,
em média, 30% do N total na colheita (Figura 3). Há que
se destacar que essa contribuição é significativamente
maior do que a observada para a adubação da cana
planta, a qual foi da ordem de 5 a 10% do N-total da
parte aérea e aos de outros trabalhos. Sampaio et al.
(1984) avaliaram que a contribuição do N da uréia para

as doses de 20 e 60 kg ha-1 de N foi menor que 10%
do total acumulado na planta inteira de cana-de-açúcar.
Trivelin et al. (2002a) obtiveram para cana planta valores de 11,5% para as doses de N de 30, 60 e 90 kg
ha-1 aplicados na forma de uréia. Gava et al. (2001)
verificaram que o N na planta proveniente do fertilizante
representou 10 a 16% do N total acumulado na parte
aérea da soqueira de cana-de-açúcar, enquanto Trivelin
et al. (1995) obtiveram um valor menor que 15% em
cana soca de fim de safra.
Os resultados para primeira rebrota sugerem que a
prática do fornecimento de N via adubação mineral,
em condições que há pouco revolvimento do solo aliado
à manutenção de resíduos culturais sobre a superfície
do solo (colheita sem despalha a fogo), é uma das mais
importantes fontes de N para a cultura, justificando a
aplicação de fertilizantes nitrogenados na cultura.

6. Considerações Finais
Os reflexos da adubação nitrogenada do plantio até a
colheita, em ambientes com boa disponibilidade hídrica e
sem limitações físicas de solo, adequada disponibilidade
nos demais elementos essenciais e índices de infestação com
pragas e doenças que não representem fatores limitantes a
produtividade da cana-de-açúcar, certamente se traduzem
na maior produção de colmos e açucares totais por hectare,
com positiva relação custo-benefício, não somente no ciclo
79


_projeto1.indb 79

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Usina São Luiz
NPPF

Usina Santa Adélia

N-outras fontes

NPPF

75

50

50

%

75

%

100

25

25
0

46

24

16

15

0

dez/06 fev/07 mai/07 jun/07

NPPF

16

17

75

50

50

%

%

22

100

75

25

25
0

51

19

17

12

0


NPPF

41

39

33

31


Tratamento
120-50 kg ha-1
N-outras fontes

NPPF

75

75

50

Tratamento
0-100
N-outras fontes

100

50

%

100

%

37

Tratamento
0-50
NPPF
N-outras fontes

Tratamento
0-50 kg ha-1
N-outras fontes

100

25

25
0

56

38

27

33

0

Tratamento
0-100 kg ha-1
N-outras fontes
NPPF

34

22

17

25

Tratamento
120-50
N-outras fontes
NPPF
100

75

75

50

50

%

100

%

N-outras fontes

100

25

25
0

72

50

39

37

Tratamento
120-100 kg ha-1

0

43

38

26

22

Tratamento
120-100

Figura 3. Nitrogênio proveniente do fertilizante no N total da parte aérea da cultura no ciclo
agrícola de cana soca no experimento da Usina São Luiz para os tratamentos 0-50 (sem N na cana
planta e 50 kg ha-1 de 15N-sulfato de amônio na soqueira); 120-50 (120 kg ha-1 de N-uréia na
cana planta e 50 kg ha-1 de 15N-sulfato de amônio na soqueira); 0-100 (sem N na cana planta e
100 kg ha-1 de 15N-sulfato de amônio na soqueira); 120-100 (120 kg ha-1 de N-uréia na cana
planta e 100 kg ha-1 de 15N-sulfato de amônio na soqueira).
80

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agrícola de cana planta mas, também, nos das rebrotas da
cultura (socas ou socarias) que terão maiores rendimentos
que naquelas em que não se faz a adequada adubação
com N-mineral. Uma Possibilidade de mudança no manejo
de N-fertilizante, que poderá refletir positivamente no
rendimento da cana-de-açúcar, é o uso, como exemplo,
da operação de quebra lombo ou de nivelamento do
terreno para viabilizar a colheita com máquina como uma
alternativa no parcelamento do N-adubo em cana planta.
Essa operação mecanizada que é feita após 90-100 dias
do plantio, poderá viabilizar o parcelamento da adubação
nitrogenada em cana planta, manejo esse não empregado
atualmente, especialmente por empresas agrícolas ligadas
às unidades sucroenergéticas, devido aos custos que ela
representa em canaviais onde ainda se faz a queima da
cana antes da colheita (e por consequencia não se faz o
nivelamento do terreno). A favor desse parcelamento em
“cana crua” constam várias evidências, a saber: (a) como
existe uma relação direta entre aumento no uso de Nadubo e a produtividade da cana-de-açúcar, parcelandose o N em cana planta aumenta-se o aproveitamento de
N-fertilizante pela cultura (& WENG, 1983); (b) a aplicação de 60-70% da dose de N recomendada em cana
planta junto a operação de quebra lombo não implicará
em custo adicional, tendo-se em vista a necessidade de sua
realização em canaviais com colheita mecanizada, sendo
que o gasto energético nessa operação não será alterada
com a adubação nitrogenada; (c) na época em que se faz
a operação de quebra lombro (90-100 dias do plantio)
tem-se o início do estádio da cultura de máxima taxa de
absorção de N, segundo os resultados de Oliveira et al.
(2009), o que indica que haverá aumento na utilização
do N-adubo como verificado por Chan & Weng (1983).
Assim posto, estudos nessa direção devem ser desenvolvidos
visando atingir-se o potencial produtivo dos cultivares canade-açúcar plantados no país com o aumento da eficiência
de uso de N-fertilizante e, possivelmente, com aumento no
retorno econômico.
Finalizando, será desejável que haja esforço dos institutos de pesquisa, universidades e empresas ligadas ao
setor no desenvolvimento das seguintes prioridades: (a)
avaliação de fontes alternativas de N que apresentem
eficiência agronômica comparáveis ou mesmo superiores
às existentes, assim como estudos com misturas de resíduos
e subprodutos da agroindústria com fertilizantes nitrogenados que contribuam para redução do custo dessa
adubação e manutenção do rendimento dos canavias; (b)
avaliação da associação entre microrganismos promotores de crescimento vegetal e a adubação nitrogenada,
visando reduzir as doses de N-fertilizante empregadas
em cana planta e nas rebrotas da cultura, porém com
manutenção das produtividades e sustentabilidade de
N nos agrossistemas com cana-de-açúcar; (c) métodos

práticos de avaliação do potencial de
mineralização de N de solos, visando o
aperfeiçoamento das recomendações de
adubações nitrogenadas para a cultura

7. Referências Bibliográficas
AZEREDO, D.F.; BOLSANELLO, J.; LIMA, E.; FERNANDES, M.
S.; VIEIRA, J.R. Parcelamento da adubação nitrogenada
em cana-planta no norte do estado do Rio de Janeiro.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v. 18, n. 3,
p. 441-447, 1994.
AZEREDO, D.F.; BOLSANELLO, J.; WEBWE, H.; VIEIRA,
J.R. Nitrogênio em cana-planta - doses e fracionamento.
STAB. Açúcar, Álcool e Subprodutos, Piracicaba, v. 4, n.
5, p. 25-29, 1986.
BASANTA, M.V.; DOURADO NETO, D.; REICHARDT, K.;
BACCHI, O.O.S.; OLIVEIRA, J.C.M.; TRIVELIN, P.C.O.; TIMM,
L.C.; TOMINAGA, T.T.; CORRECHEL, V.; CÁSSARO, F.A.M.;
PIRES, L.F.; MACEDO, J.R. Eficiência no uso de nitrogênio
em relação ao manejo dos resíduos da cultura de canade-açúcar. In: CONGRESSO NACIONAL DA SOCIEDADE
DOS TÉCNICOS AÇÚCAREIROS E ALCOOLEIROS DO
BRASIL., 8., 2002, Recife. Piracicaba: STAB, 2002. p.
268-275.
BITTENCOURT, V.C.; FAGANELLO, B.F.; SALATA, J.C. Eficiência da adubação nitrogenada em cana-de-açúcar
(planta). STAB - Açúcar, Álcool e Subprodutos, v.5, n.1,
p.26-33, 1986.
BODDEY, R.M.; URQUIAGA, S.; REIS, V.; DOBEREINER, J.
Biological nitrogen fixation associated with sugar cane.
Plant and Soil, Dordrecht, v. 137, n. 1, p. 111-117, 1991.
BOLOGNA-CAMPBELL, I. Balanço de nitrogênio e enxofre
no sistema solo-cana-de-açúcar no ciclo de cana-planta.
Piracicaba, 2006. 112p. Tese (Doutorado) – Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de
São Paulo.
CANTARELLA, H. Nitrogênio. In: NOVAIS, R.F.; ALVAREZ,
V.H.V.; BARROS, N.F.de; FONTES, R.L.F.; CANTARUTTI, R.B.;
NEVES, J.C.L. (Ed.) Fertilidade do solo. Viçosa: Sociedade
Brasileira de Ciência do Solo, 2007. cap. 7, p. 375-470.
CANTARELLA, H.; RAIJ, B van. Adubação nitrogenada no
Estado de São Paulo. In: SIMPÓSIO SOBRE ADUBAÇÃO
NITROGENADA NO BRASIL; REUNIÃO BRASILEIRA DE
FERTILIDADE DO SOLO, 16., 1984, Ilhéus. Ilhéus: CEPLAC;
SBCS, 1986. p.47-79.
81


_projeto1.indb 81

13/10/10 10:22


CANTARELLA, H.; TRIVELIN, P. C. O.; VITTI, A. C. Nitrogênio
e enxofre na cultura da cana-de-açúcar. In: YAMADA, T.;
ABDALLA, S. R. S. e; VITTI, G. C. (Ed.) Nitrogênio e enxofre
na agricultura brasileira. Piracicaba: IPNI Brasil, 2007.
cap. 11, p.355-412.
CARNAÚBA, B.A.A. O nitrogênio e a cana-de-açúcar.
STAB. Açúcar, Álcool e Subprodutos, Piracicaba, v. 8, n.
3, p. 24-41, 1990.
CARNEIRO, A.E.V.; TRIVELIN, P.C.O.; VICTORIA, R.L.
Utilização da reserva orgânica e de nitrogênio do tolete de plantio (colmo-semente) no desenvolvimento da
cana-planta. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 53, n. 2,
p. 199-209, 1995.
CHAN, Y.; WENG, T. Use of 15N to study the efficacy
of nitrogen for sugarcane, nitrogen recovery on spring
planting cane. Taiwan Sugar, v.30, n.5, p.161-164, 1983.
CHAPMAN, L.S; HAYSOM, M.B.C.; SAFFIGNA, P.G. The
recovery of 15N from labelled urea fertilizer in crop components of sugarcane and in soil profiles. Australian Journal of Agricultural Research, v.45, p.1577-1585, 1994.
COMPANHIA NACIONAL DE ABASTECIMENTO – CONAB. Disponível em: < www.conab.gov.br/conabweb/
download/safra/1_cana_10.pdf >, acessado em 24
de junho de 2010.
Courtaillac, N.; Baran, R.; Oliver, r.; casabianca, h.; ganry,
f. Efficiency of nitrogen fertilizer in sugarcane-vertical
system in Guadeloupe according to growth and ratoon
age of the cane. Cycling in Agroecosystems, v.52, p.917, 1998.
DÖBEREINER, J.; DAY, J.M.; DART, P.J. Nitrogenase activity
in the rhizosphere of sugarcane ans some other tropical
grasses. Plant and Soil, Dordrecht, v. 37, p. 191-196,
1972.
ESPIRONELO, A.; COSTA, A.A.; LANDELL, M.G.A.; PEREIRA, J.C.V.N.A.; IGUE, T.; CAMARGO, A. P. de; RAMOS,
M.T.B. Adubação NK em três variedades de cana-deaçúcar em função de dois espaçamentos. Bragantia,
Campinas, v. 46, n. 1, p. 247-268, 1987.
ESPIRONELO, A.; OLIVEIRA, H. de; NAGAI, V. Efeito
da adubação nitrogenada em cana-de-açúcar (canaplanta) em anos consecutivos de plantio. I. Resultados de
1974/75 e 1975/76. Revista Brasileira de Ciência do
Solo, Viçosa, v. 1, n. 2, p.76-81, 1977.

FELLER, U.; FISCHER, A. Nitrogen-metabolism in senescing
leaves. Critical Reviews in Plant Sciences, Boca Raton, v.
13, n. 3, p. 241-273, 1994.
FORTES, C.; TRIVELIN, P.C.O.; VITTI, A.C.; FERREIRA, D.A.;
FRANCO, H.C.J.; OTTO, R. of nitrogen (15) by sugarcane
from previous crop residues and urea fertilisation under a
minimum tillage system. In: . Int. Soc. Sugar Cane Technol.,
Veracruz-Mexico, vol. 27, 2010.
FRANCIS, D. D.; SCHEPERS, J. S.; VIGIL, M.F. Pos-anthesis
nitrogen loss from corn. Agronomy Journal, Madison, n.85,
p.659-663, 1993.
FRANCO, H.C.J.; TRIVELIN, P.C.O.; OTTO, R.; FARONI, C.E.;
VITTI, A.C.; OLIVEIRA, E.C.A. Nitrogen in Sugar cane derived from fertilizer. In: Proc. Int. Soc. Sugar Cane Technol.,
Veracruz-Mexico, vol. 27, 2010b.
FRANCO, H.C.J.; DAMIN, V.; FRANCO, A.; MORAES, M.F.;
TRIVELIN, P.C.O. Perda de nitrogênio pela Brachiaria
decumbens após a antese: relação com a umidade do
solo. Ciência Rural, Santa Maria, v. 38, p. 96-102, 2008b.
FRANCO, H.C.J.; TRIVELIN, P.C.O.; FARONI, C.E.; VITTI,
A.C.; Otto, R. Aproveitamento pela cana-de-açúcar da
adubação nitrogenada de plantio. Revista Brasileira de
Ciência do Solo, Viçosa, v. 32, p. 2763-2770, 2008a.
FRANCO, H.C.J.; TRIVELIN, P.C.O.; FARONI, C.E.; VITTI,
A.C.; OTTO, R. Stalk yield and technological attributes of
planted cane as related to nitrogen fertilization. Scientia
Agrícola, Piracicaba, v. 67, p. 579-590, 2010a.
FRANCO, H.C.J.; VITTI, A.C.; FARONI, C.E.; CANTARELLA,
H.; TRIVELIN, P.C.O. Estoque de nutrientes em resíduos
culturais incorporados ao solo na reforma de áreas com
cana-de-açúcar. STAB. Açúcar, Álcool e Subprodutos,
Piracicaba, v. 25, n. 6, p. 32-36, 2007.
GAVA, G.J.C; TRIVELIN, P.C.O.; OLIVEIRA, M.W.; PENATTI,
C.P. Crescimento e acúmulo de nitrogênio em cana-deaçúcar cultivada em solo coberto com palhada. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v.36, n.11, p. 1347-1354, 2001.
GHIBERTO, P.J.; LIBARDI, P.L.; BRITO, A.S.; TRIVELIN, P.C.O.
Lixiviação de nitrogênio em um Latossolo cultivado com
cana-de-açúcar. In: XXXI Congresso Brasileiro de Ciência
do Solo, 2007, Gramado. Anais… CD-ROM.
HOLTAN-HARTWIG, L.; BOCKMAN, O.C. Ammonia
exchange between crops and air. Norwegian Journal
of Agricultural Sciences, p.1-41, 1994. Supplement 14.

82

_projeto1.indb 82

13/10/10 10:22


KORNDÖRFER, G.H.; COLOMBO, C. A.; CHIMELLO, M. A.;
LEONI, P. L. C. Desempenho de variedades de cana-deaçúcar cultivadas com e sem nitrogênio. In: CONGRESSO
NACIONAL DA SOCIEDADE DOS TÉCNICOS AÇÚCAREIROS E ALCOOLEIROS DO BRASIL., 8., 2002, Recife.
Piracicaba: STAB, 2002. p. 234-238.

OLIVEIRA, M.W.; TRIVELIN, P.C.O.;
GAVA, G.J.C.; VITTI, A.C. Lixiviação de
nitrogênio em solo cultivado com canade-açúcar: experimento em lisímetro.
STAB - Açúcar, Álcool e Subprodutos, v.18, n.2, p.28-31,
1999.

KORNDÖRFER, G.H.; VALLE, M.R.; MARTINS, M.; TRIVELIN,
P.C.O. Aproveitamento do nitrogênio da uréia pela canaplanta. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v.
21, n. 1, p. 23-26, 1997.

ORLANDO FILHO, J. Calagem e adubação da canade-açúcar. In: CÂMARA, G.S.; OLIVEIRA, E.A.A. (Ed.).
Produção de cana-de-açúcar. Piracicaba: FEALQ, 1993.
p.133-146.

MALAVOLTA, E., VITTI, G.C.; OLIVEIRA, S.A. Avaliação do
estado nutricional de plantas. 2 ed. Piracicaba: Potafos,
1997. 319p.

ORLANDO FILHO, J.; RODELLA, A.A. Adubação nitrogenada em cana-planta: perfilhamento e produtividade
agrícola. STAB. Açúcar, Álcool e Subprodutos, Piracicaba,
v. 13, n. 3, p. 16-18, 1995.

MARINHO, M. L.; BARBOSA, G. V. S. adubação nitrogenada da cana-planta na região nordeste do Brasil. In:
CONGRESSO NACIONAL DA SOCIEDADE DOS TÉCNICOS AÇUCAREIROS E ALCOOLEIROS DO BRASIL, 6.,
1996, Maceió. Resumos … Piracicaba: STAB, 1996. p.
455-460.
MATTSSON, M, HUSTED, S., SCHJOERRING,J. K. Influence
of nutrition and metabolism on ammonia volatilization
in plants. Nutrient Cycling in Agroecossistem, n. 51, p.
35-40, 1998.
MORAES, V.A. de; TORNISIELO, S.M.T. Aumento na produtividade da variedade SP70-1143 pela inoculação
da bactéria Acetobacter diazotrophicus. In: SEMINÁRIO
DE TECNOLOGIA AGRONÔMICA, 7., 1997, Piracicaba.
Anais … Piracicaba: Centro de Tecnologia da COPERSUCAR, 1997. p. 131-139.
NG KEE KWONG, K.F.; DEVILLE, J. Nitrogen leaching from
soils cropped with sugarcane under the humid tropical
climate of Mauritius, Indian Ocean. Journal Environmental
Quality, v.13, n.3, p.471-474, 1984.
NG KEE KWONG, K.F.; DEVILLE, J. Application of 15Nlabelled urea to sugar cane through a drip-irrigation
system in Mauritius. Fertilizer Research, Dordrecht, v.39,
p.223-228, 1994.
NG KEE KWONG, K.F.; DEVILLE, J.; CAVALOT, P.C.;
RIVIERE, V. Value of cane trash in nitrogen nutrition of
sugarcane. Plant and Soil, v.102, p.79-83, 1987.
OLIVEIRA, E.C.A.; TRIVELIN, P.C.O.; FRANCO, H.C.J.;
OTTO, R.; VITTI, A.C.; FARONI, C.E.; GAVA, G.J.C. Acúmulo
de fitomassa e nitrogênio na cana-de-açúcar em três
condições edafoclimáticas do Estado de São Paulo. In:
XXXII Congresso Brasileiro de Ciência do Solo, Anais…
Fortaleza-CE, 2009.

ORLANDO FILHO, J.; RODELLA, A.A.; BELTRAME, J.A.;
LAVORENTI, N.A. Doses, fontes e formas de aplicação
de nitrogênio em cana-de-açúcar. STAB . Açúcar, Álcool
e Subprodutos, Piracicaba, v. 17, n. 4, p. 39-41, 1999.
PAES, J.M.V.; MARCIANO, N.; BRITO, C.H. de; CARDOSO, A.A.; MARTINEZ, H.H.P.; MENDES, A. Estudo de
espaçamentos e doses de nitrogênio na produção e em
algumas características biométricas de três variedades
de cana-de-açúcar. STAB. Açúcar, Álcool e Subprodutos,
Piracicaba, v. 15, n. 6, p. 18-20, 1997.
PARTON, W.J.; MORGAN, J.A.; ALTENHOFEN, J.M.; HARPER, L.A. Ammonia volatilization from spring wheat plants.
Agronomy Journal, Madison, n.80, p.419-425, 1988.
PENATTI, C.P.; DONZELLI, J.L.; FORTI, J.A. Doses de nitrogênio em cana-planta. In: SEMINÁRIO DE TECNOLOGIA
AGRONÔMICA, 7., 1997, Piracicaba. Anais … Piracicaba: Centro de Tecnologia da COPERSUCAR, 1997. p.
340-349.
REIS, E.L.; CABALA-ROSAND, P. Respostas da cana-deaçúcar ao nitrogênio, fósforo e potássio e solo de tabuleiro do sul da Bahia. Revista Brasileira de Ciência do
Solo, Viçosa, v. 10, n. 2, p. 129-134, 1986.
REIS, V. M.; OLIVEIRA, A.L.M.; BALDANI, V.L.D.; OLIVARES,
F.L.; BALDANI, J.I. Fixação biológica de nitrogênio simbiótica e associativa. In: FERNANDES, M.S. (Ed.) Nutrição
mineral de plantas. Viçosa: Sociedade Brasileira de
Ciência do Solo, 2006. cap. 6, p. 153-174.
RODRIGUES, R. Século XXI, o novo tempo da agroenergia
renovável. Visão Agrícola, Piracicaba, n. 1, p. 4-7, 2004.
ROSSIELLO, R.O.P. Bases fisiológicas da acumulação de
nitrogênio e potássio em cana-de-açúcar (Saccharum spp.
83


_projeto1.indb 83

13/10/10 10:22


cv. NA 56-79) em resposta à adubação nitrogenada em
cambissolo. 1987. 172 p. Tese (Doutorado em Solos e
Nutrição de Plantas) – Escola Superior de Agricultura
“Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 1987.
SALCEDO, I.H.; SAMPAIO, E.V.S.B. Dinâmica de nutrientes
em cana-de-açúcar. II. Deslocamento vertical e horizontal
de NO3- - N e NH4+ - N no solo. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, Brasília, v. 19, p. 1103-1108, 1984.
SALCEDO, I.H.; SAMPAIO, E.V.S.B.; ALVES, G.D. Mineralização do carbono e do nitrogênio em solo cultivado com
cana-de-açúcar. Revista Brasileira de Ciência do Solo,
Viçosa, v. 9, n. 1, p. 33-38, 1985.
SAMPAIO, E.V.S.B.; SALCEDO, I.H.; BETTAMY, J. Dinâmica
de nutrientes em cana-de-açúcar. I. Eficiência de utilização
de uréia-15N em aplicação única ou parcelada. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v.19, n. 8, p.943-949, 1984.
SAMPAIO, E.V.S.B.; SALCEDO, I.H.; SILVA, V.M.; ALVES,
G.D. Capacidade de suprimento de nitrogênio e resposta à fertilização de vinte solos de Pernambuco. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, v.19. p.269-279, 1995.
SCHJOERRING,J. K.; HUSTED, S.; MATTSON, M. Physiological parameters controlling plant-atmosferic ammonia
exchange. Atmosferic Environmental, v.32, n.3, p.491498, 1998.
TRIVELIN, P.C.O. Utilização do nitrogênio pela cana-deaçúcar: três casos estudados com o uso do traçador 15N.
2000. 143 p. Tese (Livre-docência) – Centro de Energia
Nuclear na Agricultura, Universidade de São Paulo,
Piracicaba.
TRIVELIN, P.C.O.; COLETI, J.T.; LARA CABEZAS, W.A.R.
Efeito residual na soqueira de cana-de-açúcar do nitrogênio da uréia aplicada por via foliar na cana planta.
In: SEMINÁRIO SOBRE TÉCNICAS NUCLEARES NA PRODUÇÃO DE PLANTAS AGRÍCOLAS, 1984, Piracicaba.
Anais … Piracicaba: CENA, 1984. p. 119-124.
TRIVELIN, P.C.O.; OLIVEIRA, M.W.; VITTI, A.C.; GAVA,
G.J.C.; BENDASSOLLI, J.A. Perdas do nitrogênio da uréia
no sistema solo-planta em dois ciclos de cana-de-açúcar.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.37, p.193-201,
2002b.
TRIVELIN, P.C.O.; VICTORIA, R.L.; RODRIQUES, J.C. Aproveitamento por soqueira de cana-de-açúcar de final de

safra do nitrogênio da aquamônia-15N e aplicado ao
solo em complemento à vinhaça. Agropecuária Brasileira,
v.30, n.12, p.1375-1385, 1995.
TRIVELIN, P.C.O.; VICTORIA, R.L.; RODRIQUES, J.C. Utilização por soqueira de cana-de-açúcar de início de safra
do nitrogênio da aquamônia-15N e uréia-15N aplicado ao
solo em complemento à vinhaça. Agropecuária Brasileira,
v.31, n.2, p.89-99, 1996.
TRIVELIN, P.C.O.; VITTI, A.C.; OLIVEIRA, M.W.; GAVA,
G.J.C.; G. A. SARRIÉS Utilização de nitrogênio e produtividade da cana-de-açúcar (cana-planta) em solo
arenoso com incorporação de resíduos da cultura. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, v.37, p.193-201, 2002a.
URQUIAGA, S. C.; BOTTEON, P. T. L.; LIMA, E.; BODDEY,
R.M.; DÖBEREINER, J. Fixação biológica de nitrogênio,
uma importante fonte de nitrogênio na cultura de canade-açúcar. In: CONGRESSO NACIONAL DA SOCIEDADE
DOS TÉCNICOS AÇUCAREIROS E ALCOOLEIROS DO
BRASIL, 4., 1987, Olinda. Resumos … Piracicaba: STAB,
1987. p. 64-75.
URQUIAGA, S.; CRUZ, K.H.S.; BODDEY, R.M. Contribution
of nitrogen fixation to sugar cane: nitrogen-15 and nitrogen-balance estimates. Soil Science Society of America
Journal, v.56, n.1, p.105-114, 1992.
VITTI, A.C. ; FERREIRA, D.A.; FRANCO, H.C.J.; FORTES,
C.; OTTO, R; FARONI, C.E.; TRIVELIN, P.C.O.; of nitrogen
from trash by sugarcane ratoons. In: . Int. Soc. Sugar Cane
Technol., Veracruz-Mexico, vol. 27, 2010.
WENG, T.; CHAN, Y.; LI, S. Effects of various forms of
nitrogen fertilizers and application methods on sugarcane yield and nitrogen uptake. Taiwan Sugar, v.38, n.6,
p.22-24, 1991.
WONG YOU CHEONG, Y.; NG KEE KWONG, K.F.; CAVALOT, P.C. Comparative study of ammonium and nitrate
fertilizers in two soils of Mauritius cropped with sugarcane. In: RESEARCH COORDINATION MEETING IN SOIL
NITROGEN AS FERTILIZER OR POLLUTANT, Piracicaba,
1978. Proceedings… Vienna: IAEA, 1980. p.351-367.
WOOD, A.W. Management of crop residues following
green harvesting of sugarcane in north Queensland. Soil
& Tillage Research, Amsterdan, v. 20, p. 69-85, 1991.
ZAMBELLO JÚNUIOR, E.; ORLANDO FILHO, J. A. Adubação da cana-de-açúcar na região Centro-Sul do Brasil.
Boletim Técnico PLANALSUCAR, Piracicaba, v. 3, n. 3, p.
5-26, 1981.

84

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Herbicide Effects on Sugarcane

Edward P. Richard, Jr. & Caleb D. Dalley
USDA-ARS Sugarcane Research Unit

Louisiana has successfully grown sugarcane for over 200
years. Of all the areas of the world where sugarcane is
grown, Louisiana lies furthest from the Equator. As such,
its growing season is the shortest as it is affected by
frost associated with near freezing temperatures in the
late–winter (February/March) at the start of the growing season and the fear of freezing temperatures during
the harvest season, which necessitates an earlier start of
the harvest season. With respect to the latter, the historic
cane-damaging freeze date (-5ºC) generally occurs on or
about December 25. To avoid problems associated with
cane quality and sugar crystallization after this freeze,
raw sugar factories generally start the milling season at
a time that will allow them to process the entire crop prior
to the historic freeze date. Hence, the start date of a raw
sugar factory is based on the estimated total tonnage
of the sugarcane crop to be supplied by its growers and
the factory’s average daily grinding rate. With a large
crop, the start date may be as early as mid-September
at a time when the crop is still growing 7 to 10 cm weekly
and is adding tonnage and has really just begun to accumulate sucrose in the upper portions of the stalk. Since
it is not uncommon to have a vegetative killing frost in
early-April and with a mid-September start date for
the harvest season; the sugarcane crop may only be six
months old at the start of the September harvest season.
As one can imagine, any stress put on this crop e.g. weed
competition or herbicide injury can negatively impact its
growth in what is already a short-growing season resulting
in decreased sugar yields.
The first and most important time to control weeds is when
the crop is establishing itself and when it is entering a
period of rapid growth. Both of these occur during what’s
commonly referred to as the “crop’s infancy period”.
Because of Louisiana’s temperate climate, the sugarcane
crop actually goes through two infancy periods during the
growing season. The first of these is in the late-summer
or early-fall after the planting of the new crop and/or
after the harvest of a plant-cane or first-ratoon crop as
a source of seedcane (August or September) or sugar
(late-September to December). The second infancy period
is in the spring when the crop is recovering from being
winter top-killed and low temperatures do not favor
rapid growth. Of the two infancy, periods the second is
the most critical to ensure that weeds are controlled and
herbicide injury is minimal. This is primarily because of
the crop’s relative intolerance to anything that may delay
its growth and maturity and ultimately negatively impact

yield in the relatively short growing season of Louisiana.
The culture and harvesting of sugarcane in Louisiana
is done mechanically. With the average farm size approaching 300 ha, growers must depend on the use of
herbicides applied using multi-row equipment to control
weeds (average annual cost $150 US/ha). Louisiana’s
climate is conducive to the emergence of both coolseason and warm-season grass and broadleaf weeds
- the emergence of which is also encouraged by the fact
that rainfall of approximately 150 cm per year occurs
somewhat uniformly (130 mm/month) over the 12 months.
The primary cool season weeds are annual bluegrass
(Poa annua), ryegrass (Lolium perenne), burclover/black
medic (Medicago minima/M. lupulina), Carolina geranium
(Geranium carolinianum), and cressleaf groundsel (Packera
glabella). These weeds typically begin to emerge in the
mid-fall (late-October) and often remain until May when
temperatures approach 30º C. These weeds interfere
with crop re-establishment in the spring by keeping the
soil cold and moist, thereby discouraging ratoon bud
germination and by directly competing with the crop for
sunlight, nutrients, and moisture.
The warm-season weed complex is more problematic
as these weeds directly compete with sugarcane during
establishment and the grand growth period. The warmseason weed complex consists primarily of the perennial
grasses johnsongrass (Sorghum halepense) and bermudagrass (Cynodon dactylon) and the annual but tall growing
itchgrass (Rottboellia cochinchinensis). Several other grass
weeds including browntop millet (Urochloa ramose),
large and smooth crabgrass (Digitaria sanguinalis and D.
ischaemum), goosegrass (Eleusine indica), and junglerice
(Echinochloa colona) are also problematic, but primarily
after planting where their quick emergence can shade
the row before the cane begins to emerge.
Of concern also are several members of the Ipomoea
family, red morningglory (I. coccinea), ivyleaf morningglory ( I. hederacea ), pitted morningglory (I. lacunosa),
and tall morningglory (I. purpurea), as well as smallflower
morningglory (Jacquemontia tamnifolia). These climbing
vines begin to germinate at about the same time sugarcane begins its grand growth period. The vines can grow
up the sugarcane stem and actually restrict the growth of
the stem to the point that the stem breaks and the weight
of the vines can cause the cane to fall completely flat to

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the ground. These vines also interfere with mechanical
harvesting as they wrap around the various rollers and
knives of the chopper harvester.
Several factors complicate the selection and use of herbicides in sugarcane. These include the: short growing
season that makes the crop susceptible to injury, double
infancy period, presence of two distinct weed complexes,
and need for both pre-emergence and post-emergence
herbicidal activity at each application timing. Further,
timely and adequate rainfall is required for herbicides
to work effectively. Rain can delay herbicide application
resulting in poor performance of herbicides intended for
preemergence weed control or allow weeds to exceed
optimum size for postemergence control resulting in lack
of control. Lack of rainfall following herbicide application
can cause preemergence herbicides to be relatively ineffective by not activating and incorporating the herbicide
into the weed seed germination zone of the soil or by
slowing the weed’s metabolic activity making the weed
less likely to absorb and translocate postemergence
herbicides. Too much rain can cause excessive leaching of
preemergence herbicides or washing off recently applied
postemergence herbicides reducing their effectiveness.
The number of herbicides registered for use in sugarcane in Louisiana is small (see Appendix 1). Many of
these control weeds using a similar mode of action. For
example, five of the sixteen herbicides used in sugarcane
in Louisiana are mobile photosynthesis inhibitors (Photosystem II). These are: atrazine, a triazine class herbicide;
hexazinone and metribuzin, triazinone class herbicides;
diuron, a urea class herbicide; and terbacil, a uracil class
herbicide. There are two herbicides used that inhibit mitosis (microtubule disruption). These are pendimethalin and
trifluralin, both dinitroanaline class herbicides. There are
two synthetic auxin-type herbicides which alter growth
regulation. These are 2,4-D, a phenoxy-carboxylic acid
class herbicide, and dicamba, a benzoic acid class herbicide. There are two herbicides that inhibit acetolactate
synthase (branched-chain amino acid synthesis). These are
halosulfuron and trifloxysulfuron, both sulfonylurea class
herbicides. There are two protoporphyrinogen oxidase
inhibitor, flumioxazin, an N-phenylphthalimide class herbicide, and sulfentrazone, a triazolinone class herbicide.
There is one pigment-inhibiting herbicide, clomazone, a
triazole class herbicide, and one dihydropteroate synthase
inhibitor (nucleotide synthesis), asulam, a carbamate
class herbicide, and one contact photosynthesis inhibitor
(Photosystem I), paraquat, a bipyradilium class herbicide.
Of these sixteen herbicides registered for use in sugarcane, the majority of the herbicide applications would
be from the mobile photosynthesis inhibitors, primarily

atrazine, diuron, and metribuzin, and would be followed
closely in use by the mitotic inhibitor, pendimethalin. The
loss of any of these herbicides due to resistance or for
environmental concerns would have a huge negative effect on the sugarcane industry in Louisiana.
The relatively close genetic relation of many grass weeds
to sugarcane also makes the identification of selective
herbicides difficult. This is further compounded by the fact
that herbicide manufacturers in recent years are reluctant
to register new chemistries for sugarcane in the U.S. as
the market value for herbicides for a crop planted to only
410,000 ha is small. Because sugarcane is cultured as
a perennial crop there is also a possibility that injury in
one crop-year may carry over to the subsequent ratoon
crop adding to the to cost of the manufacturer’s liability
for herbicide injury. Herbicidal injury can take on several
forms ranging from temporary leaf discoloration and
stunting to more permanent reductions in stalk count and
height. Herbicides may also cause either complete or
partial death of the below- ground ratoon buds, which
would impact subsequent ratoon crops. Obviously, any
long-term impact would result in reduced crop yield and
may ultimately require replanting prior to harvesting a
sufficient number of ratoon crops to offset the high costs
associated with planting.
When new herbicides are being considered by herbicide
manufacturers for use in sugarcane, we conduct an active
weed research program to identify the potential of these
herbicides to selectively control weeds under Louisiana’s
unique conditions. Assessment of crop injury is based
on visual ratings (population and height) two to four
weeks after treatment and at layby as the crop enters
the grand growth period. Actual stalk counts and height
measurements are made in mid-summer. Cane and sugar
yields are determined following harvest with a chopper
harvester to assess season-long effects associated with
weed control and crop injury.
Several methods are recommended to minimize the potential for crop injury. These include: (1) ensuring that the
newly planted stalks have at least 8 to 10 cm of packed
soil at planting to serve as a buffer between the zone of
residual herbicide activity and the germinating vegetative
root and shoot buds of the sugarcane stalk; (2) utilization
of rates specific to the weed problem and the soil type
with rates generally being lower for sandy soils and
higher for clay soils; (3) identifying rates that will give the
level and length of weed control necessary to maximize
benefits while reducing chances of herbicide injury and
reduced yield; (4) ensuring that tank-mix combinations do
not compromise the safeness of the application when the
herbicides are applied separately (2 x safety factor); (5)

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timing the herbicide application to reduce the vulnerability
of the crop e.g. application of herbicides: prior to the
crop’s emergence from winter dormancy (preemergence
and postemergence herbicides), before the crop goes
into the tillering phase (population impact), and before
the crop enters the grand growth phase (stalk height and
weight); and (6) selective placement to minimize foliar
contact (directed postemergence).

Minimizing the impact of crop injury and maximizing weed control benefits
Bermudagrass is a major weed problem of sugarcane. The
incidence of bermudagrass in fields is increasing as the
numbers of cultivations are being reduced. Additionally,
with green cane harvesting, the blanket of post-harvest
residues actually protect the weed from being winterkilled if it is not removed mechanically or by burning.
As a result, this perennial grass emerges with the crop in
the spring. Studies have been conducted to evaluate the
effects of durations of competition as well as its impact
on the yield of plant cane and ratoon crops. The greatest
impact of this weed (as much as a 32% yield reduction)
occurs as the newly planted crop is establishing itself before being winter killed, as removal of the bermudagrass
at the start of plant-cane growing season did not result
in yields equivalent to the weed-free control and this
reduction in yield was seen through the second-ratoon
crop. These results suggest that the optimum application
period for an herbicide treatment for bermudagrass is
at planting.
None of the herbicides currently labeled for use in sugarcane provide consistent bermudagrass control. However,
one herbicide, clomazone, has shown some promise of
controlling this weed when applied at planting prior to
the emergence of the bermudagrass and sugarcane.
Clomazone is a pigment inhibiting herbicide that inhibits
diterpene synthesis which causes sugarcane leaves to
temporarily turn white (for 2 to 3 weeks). Bleaching can
occur even when the herbicide is applied preemergence
immediately after planting. To minimize injury it is recommended that growers cover newly planted cane with
at least 8 to10 cm of soil and to apply the clomazone
immediately after planting to allow the leaching of the
herbicide into areas of the soil where vegetative buds
originating from bermudagrass’s stolons and rhizomes
are germinating. Re-application of this herbicide in the
spring is not recommended as the now postemergence
application results in of clomazone entry into the plant
via foliar and root uptake. Multiple points of entry, as in
this case, results in levels of clomazone in the plant that
can not be detoxified; hence, significant herbicide injury
in the form of long-term leaf chlorosis and ultimately
stand reductions occur.

The greatest chance of herbicide injury
comes from the postemergence application of herbicides as these are applied
later in the growing season where the
chances of recovery before impacting cane and sugar
yields are less. Three types of injury are generally observed. Leaf necrosis (diuron and flumioxazin), chlorosis
and stunting (asulam) and reduced stalk number and
weights (diuron plus hexazinone and pendimethalin).
Diuron, is a photosynthesis inhibitor that can be used in the
spring to provide preemergence and postemergence control of some annual grasses and broadleaf weeds. When
applied early, leaf necrosis can occur with minimal impact
on growth. Diuron appears to have an additive effect
when applied with other herbicides such as pendimethalin,
clomazone, and hexazinone; however, if the application
is delayed until temperatures warm and sugarcane is
actively photosynthesizing, significant leaf injury and reduced yield can occur. Rhizome johnsongrass suppression
can be achieved with a postemergence application of
asulam at 3.7 kg/ha. Some temporary leaf chlorosis (3
to 4 weeks) is generally observed in sugarcane. However,
when the application is delayed until the crop enters the
grand growth phase (after internode elongation begins
above ground) then significant crop injury in the form of
reductions in stalk weight and population and ultimately
cane and sugar yields can occur.
Since the numbers of herbicide options are relatively
small for a crop like sugarcane, growers usually reapply
the same herbicide applied in the early spring a second
time at the same rate following the last cultivation of the
field (layby). Typically the spring application is made
in early-March and the layby application in late-May
roughly 90 days after the first application. When the
treatment interval exceeds 60 days and normal rainfall
patterns occur, little herbicide injury occurs. However, when
the initial application is followed by an extended period
with little or no rainfall prior to the second application
and normal rainfall resumes, herbicide injury in the form
of reduced populations and heights often occurs. In the
case of one herbicide, pendimethalin, the injury results
from root pruning. Unfortunately, and since growers tend
to treat all their fields alike with herbicides, the growers
do not realize that this injury has occurred. When growers
are considering reducing the number of cultivations and
performing layby cultivations earlier, they are cautioned
to use a reduced rate of herbicide for the initial application because the intervals are generally less than 90 days.
The phenoxy herbicides and especially 2-4-D have been
used for years in sugarcane. They are effective in controlling a number of broadleaf weeds post emergently while
being relatively safe on sugarcane. Growers often use
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2-4-D as a rescue treatment for the control of Ipomoea in
late summer to minimize problems at harvest. However, we
have found that when applied to cane intended for use as
seedcane at planting that the treatment to harvest interval
is critical. When seedcane is harvested earlier than seven
weeks after 2,4-D application, a significant inhibition of
germination can occur. It is felt that the primary effect
is that the herbicide adheres to the bud scales and as
the buds germinate some herbicidal action can occur. By
delaying planting for seven weeks, it is assured that one
or more rains will wash the herbicide from the bud scales.
Atrazine has been a mainstay of the sugarcane industry
in Louisiana for years primarily because it is relatively
inexpensive, has preemergence and postemergence activity on a number of weeds, and is perhaps the safest
herbicide used in sugarcane. With continued use of atrazine we have not necessarily seen a build up of resistant
weeds but we have had problems with public concerns
over the contamination of surface drinking water supplies
and in reduced residual control. This has necessitated the
use of alternatives like sulfentrazone and flumioxazin
that are more prone to cause crop injury. Applications of
these herbicides, which are very effective in providing
preemergence and postemergence control of Ipomoea

and other broadleaf weeds, must be carefully made and
directed under the crop’s canopy to minimize foliar injury.
Herbicide injury can also occur from drift, primarily from
the application of herbicidal rates of glyphosate to fallow
fields that are adjacent to sugarcane. Low dosages of
glyphosate are also applied in August and September to
ripen ratoon cane to be harvested in late September and
October. Drift to seedcane and new plantings adjacent to
the targeted ratoon field can occur. In seedcane, glyphosate is translocated to the lateral buds and can result in
the complete inhibition of bud germination if the concentration is high enough. In newly planted fields, death
can occur which may not be detected until the following
spring possibly necessitating the replanting of that field.
In summary, the use of herbicides to control weeds and
optimize cane yields is an important tool in the production of sugarcane in Louisiana. However, the margin of
selectivity between the crop and weed is often narrow
and growers must be constantly reminded of the consequences of a miss-application, which will result in either
poor weed control at one end of the spectrum or crop
injury and possibly death of the crop at the other end
of the spectrum.

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Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners

Ryan P. Viator, Caleb. D. Dalley and Edward P. Richard, Jr.
USDA-ARS Sugarcane Research Unit

The use of plant growth regulators to increase sucrose
levels in sugarcane prior to harvest (ripen) is an important
for the profitable and sustainable production of sugarcane
in the U.S. as well as in many other sugarcane industries
around the world. In most industries, harvest begins before
sucrose reaches economically profitable levels for the
grower and miller. This is especially true in the temperate
climate of the Louisiana sugarcane industry where the
window for harvesting is limited due to the risk of freezing
temperatures during the latter part of the harvest season
in December (Dalley and Richard, 2010). This paper will
discuss several ripener studies conducted by scientists at
the USDA-ARS Sugarcane Research Unit in Houma, LA.

(top, middle, and bottom). Increases of 5 to 16% in TRS
levels occurred in all sections of the stalk, but the greatest
increase (29 to 94%) occurred in the top two-thirds of
the stalk where sucrose accumulation (ripening) was still
occurring at the time of the glyphosate application.
Increases in TRS were obtained with all application timings
and sampling intervals except the November application
date. At 7 WAT, the August, September, and October
applications increased sucrose by 21%, 14%, and 8%,
respectively, compared to a no-ripener control with the
magnitude of increases in the top two-thirds of the stalk
decreasing as the application date was delayed and
natural ripening was occurring.

In the U.S., the only sugarcane ripener registered for use
is glyphosate [potassium salt of N-(phosphonomethyl)
glycine]. Glyphosate, the most widely used herbicide
worldwide (Duke and Powles, 2008), is applied at nonherbicidal rates (0.14-0.28 kg ae/ha) four to seven
weeks prior to harvest. Under favorable conditions, these
ripener applications can increase sucrose concentrations
in harvested cane by 10 to 20% (Dalley and Richard,
2010). Initially, labeled applications began in late-August
and were limited to the last and lowest yielding ratoon
crop (second-ratoon) which is harvested at the start of
the harvest season typically late-September or early
October five to six weeks before natural ripening reaches
its peak in Louisiana (USDA-ARS, 2009). Currently,
labeled applications have been modified to include all
ratoon crops in a production cycle and harvests through
November and early December.

Viator et al. (2010) conducted a similar study investigating
late-season ripener applications. The specific objectives
of this experiment were to determine if: 1) late-season
(Nov. 1) glyphosate ripener application increases sucrose
yield in four common commercial sugarcane varieties
grown in Louisiana, 2) varietal differences in susceptibility
to injury occurs in the subsequent ratoon crop from
carryover glyphosate applied to the previous ratoon, and
3) the stress on the subsequent ratoon crop associated
with glyphosate carryover from the application to the
previous ratoon crop is compounded by the retention
of post-harvest straw generated during the green-cane
harvesting of previous crop . Glyphosate was applied
on Nov. 1 (0.21 kg ae/ha) to the first-ratoon crop of the
following varieties: ‘LCP 85-384’, ‘Ho 95-988’, ‘L 97128’, and ‘HoCP 96-540’. Two weeks after the first ratoon
was harvested, the blanket of straw was either allowed
to remain or completely removed by burning. Regardless
of variety, late-season ripener application of glyphosate
to first-ratoon crops offered no increase in sucrose yield
(kg/ha). In addition, the residual herbicidal effect of
glyphosate on the sucrose yield of the subsequent secondratoon crop was not variety specific. Carryover effect of
glyphosate, when post-harvest straw was not removed,
reduced sucrose yields (kg/ha) by 13% relative to the
non-treated control as an average of the four varieties
evaluated. Sucrose yield in the second-ratoon crop was
not reduced when glyphosate was applied the prior year
and the straw was removed. The carryover effect of the
prior year’s application of glyphosate where the straw
was not removed was primarily seen as a reduction in stalk
population and photosynthesis. Current recommendations
suggest that Louisiana producers not apply glyphosate as
a ripener where the post-harvest blanket of straw cannot
be removed prior to the start of the next production year
of a crop cycle. Moreover, late-season glyphosate ripener

The application of a low dose of glyphosate as a ripener
to sugarcane that will be harvested in the last third
of Louisiana’s 100-day harvest season, which would
typically be in December, is sometimes conducted even
while its use may have little or no economic value and has
potential to cause injury to the subsequent ratoon crop
(Legendre, 2009). Richard and Dalley (2009) conducted
a study to determine the effects of different application
dates (early, mid, and late-season) on ripener efficacy.
Glyphosate, formulated with surfactant, was applied at
0.21 kg ae/ha in the first week of August, September,
October, and November of 2006 and 2007 to first-ratoon
crops of the variety ‘HoCP 96-540’. The variety HoCP 96540 is currently grown on 50% of the acreage in Louisiana
(Legendre and Gravois, 2009). Sugarcane was handharvested at 4, 5, 6, and 7 weeks after treatment (WAT)
and theoretical recoverable sucrose (TRS) was determined
for the total stalks and by dividing the stalks into thirds

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applications are also not recommended due to a general
lack of response by sugarcane coupled with the potential
of carryover herbicidal effects caused by translocation
of glyphosate into the crown. The latter is especially
recommended against if the blanket of straw cannot be
removed prior to the emergence of the subsequent ratoon
crop. To take full advantage of glyphosate as a ripener
for enhancing sugar levels at harvest and to reduce the
impact of the application on the subsequent ratoon crop,
growers should not apply glyphosate after mid-October.
In spite of the availability of a number of newly released
varieties in Louisiana since 2000, the response of many
of these varieties to the standard rate (0.21 kg ae/ha)
of glyphosate has been inconsistent and higher rates
are being applied in an attempt to elicit a response.
Richard and Dalley (2009) conducted an experiment to
investigate higher rates on a new variety that in previous
studies did not show a response at the standard rate.
Glyphosate was applied at 0.21, 0.28, and 0.35 kg ae/
ha in September 2007 to a plant-cane crop of the variety
‘L 97-128’. The two higher rates resulted in a 33-38%
increase in TRS over the non-treated control but did not
increase TRS levels over the standard rate (0.21 kg ae/
ha) at 4 WAT. At 6 WAT, the increase in TRS resulted in
a 19 to 34% increase in sugar yields for all rates based
on estimated cane yields calculated from stalk weights
and populations. At 8 WAT, however, the percent increase
in TRS was less, 9 to 10%, and there was no significant
increase in per hectare sugar yields as cane yields were
further reduced. Use of the highest rate of glyphosate
resulted in increased bleaching of the leaves, stunting,
and reduction in spring shoot numbers in the subsequent
first-ratoon crop, which translated into a 14% reduction
in first-ratoon sugar yields. Other preliminary studies on
a newly released variety,’ L 99-233’, showed similar
results of no increases in TRS with both the standard rate
of 0.21 kg ae/ha and a higher rate of 0.28 kg ae/ha.
Growers should avoid using higher rates in the hopes of
eliciting a ripening response in varieties that don’t respond
to the standard rate.
Treatments to harvest intervals (THI) of 35 to 49 days are
suggested for ripener applications of glyphosate. The
THI’s take into account the reduction in stalk elongation ,
which equates to a slight reduction in cane tonnage that
is offset by the anticipated 10 to 15% increase in sucrose
levels. Treatment to harvest interval can affect both level
of response to glyphosate (enhance per hectare sucrose
yields) and carryover injury in the subsequent ratoon
crop. Carryover injury effects have been associated
with other external stress factors such as drought. The
retention of the post-harvest blanket of straw has been
shown to reduce yields of the subsequent ratoon crop in
Louisiana, thus this stress is usually avoided by removal

of the straw soon after harvest but before the new crop
breaks winter dormancy. Often, though, there are areas
where the blanket of straw cannot be removed. Viator
et al. (2008) conducted an experiment to determine
the combined effects of post-harvest straw retention,
ripener application, and ripener treatment to harvest
intervals (THI) on yields of the treated first ratoon and
the subsequent non-treated second ratoon. Whole plots
consisted of either a non-treated control or a 0.21 kg
ae/ha application of glyphosate to first ratoon LCP 85384. Split-plots consisted of THI of 40, 50, and 60 days
for the first ratoon. Split-split plot treatments consisted of
mechanically repositioning the blanket of straw from the
row top into the wheel furrow (partial removal) compared
with complete retention (no removal) of the straw in
the second ratoon. Only the 50 day THI glyphosate
application increased sucrose yield, by 740 kg/ha when
compared to the control in the first ratoon. In the second
ratoon, there was a glyphosate by THI interaction on
sucrose yield. Harvesting at a 60 day THI in the first
ratoon reduced cane and sucrose yield of the second
ratoon by 5.4 Mg/ha and 900 kg/ha, respectively, when
compared to the averages for the 40 and 50 THI for
glyphosate-treated cane. This same treatment reduced
sucrose yields by 300 kg/ha when compared to the nontreated control in the second ratoon. Full straw retention
reduced cane and sucrose yield by 2.3 Mg/ha and
300 kg/ha compared to partial removal. It is currently
recommended that treatment to harvest intervals should
not be extended beyond 50 DAT because of possible
yield reduction in the following ratoon as well as the fact
that the continued growth in the non-treated cane along
with natural ripening negates the sugar yields associated
with the glyphosate application.
There is a continuing need to evaluate sugarcane ripeners
in order to increase the utility of the currently registered
ripener and to find additional ripeners for use by sugarcane
industries. Current research into alternative ripeners
has focused on the gibberellin inhibitor trinexapacethyl [ethyl 4-(cyclopropylhydroxymethylene)-3,5d i oxo c yc l o h ex a n e c a r b ox y l a t e ] , a n d o n t h e
ALS inhibitors imazapyr (±)-2-[4,5-dihydro4-methyl-4-(1-methylethyl)-5-oxo
-1H-imidazol-2-yl]-3-pyridinecarboxylic acid, and
nicosulfuron M2-[[[[4,6-dimethoxy-2-pyrimidinyl)
amino]carbonyl] amino]sulfonyl]-N,Ndimethyl-3pyridinecarboxamide. Richard et al. (2006) reported
an increase in TRS with LCP 85-384 treated with
glyphosate at 0.2 kg ae/ha, trinexapac-ethyl at 0.3
kg ai/ha, imazapyr at 0.1 kg ai/ha, and nicosulfuron
at 0.05 kg ai/ha when measured at 6 and 7 (WAT)
compared to a non-treated control. Sugar yields were
also increased for the trinexapac-ethyl, imazapyr, and
nicosulfuron treatments; however, there was no increase

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in sugar yield for the glyphosate treatment due to
reductions in cane yield. Another study on alternative
ripeners with a more recently released variety, HoCP
96-540, with the same rates and alternative products
described above, demonstrated that the alternatives
did not significantly increase sucrose levels, but that the
industry standard, glyphosate, increased sucrose levels
by 12%. An alternative to glyphosate as a ripener
could aid the industry in preventing possible carryover
effects in subsequent ratoons, and may offer increases
in both sucrose concentration and cane yield. The need
for alternatives to glyphosate is especially critical before
glyphosate-tolerant sugarcane can be utilized to improve
control of problematic weeds.

• Do not apply to seed-cane or plantcane.

To summarize our findings in Louisiana, a 10 to 15%
increase in sucrose levels with glyphosate occurs best
with early-season applications because the cane is still
immature, and the environmental conditions and cane
growth are optimal for glyphosate absorption. To take
full advantage of glyphosate as a ripener for enhancing
sugar levels at harvest and reduce the impact of the
application on the subsequent ratoon crop, growers
should not apply glyphosate beyond mid-October.
Moreover, it is recommended that Louisiana producers
not apply glyphosate as a ripener where post-harvest
straw cannot be removed prior to the start of the next
production year of a crop cycle, as this has been shown
to increase carryover injury in the subsequent crop. Rate
studies demonstrated that growers should avoid using
higher rates in the hopes of eliciting a ripening response
in varieties that don’t respond to the standard rate
because of the large carryover effect on yield of the
subsequent ratoon crop. Treatment to harvest intervals
should not be extended beyond 50 DAT because of
possible yield reduction in the following ratoon as well
as the fact that the continued growth in the non-treated
cane along with natural ripening negates the sugar yields
associcated with the glyphosate application. Alternative
ripener studies reveal that varieties respond differently to
alternative products, while glyphosate ripens a majority
of sugarcane varieties. These experiments were conducted
in a temperate climate with varieties grown for shortseason sugar production, so results will probably differ
when comparing different sugarcane varieties grown in
a tropical climate where harvesting can be delayed to
take advantage of the natural ripening process.

• For best results, apply glyphosate to erect cane (If
recently lodged, allow sufficient time, i.e. 7-10 days,
for the cane to erect itself).

Points to consider when applying a glyphosatebased ripener:
• Follow product labels and use rate recommendations
based on research.

• Apply the higher recommended rate
for each variety only to the last stubble crop.
• Do not exceed the maximum recommended treatmentto-harvest intervals (49 days).
• Do not apply glyphosate ripeners to sugarcane after
the third full week of October.
• Remove mulch (harvest straw) as early after harvest
as possible.

• Add a non-ionic surfactant (0.25% by volume) if there
is a good chance of rainfall.
• Use a drift control agent to avoid affecting nearby
fields.
• Hand Brix to determine ripener application scheduling.

References
Dalley, C.D., Richard Jr, E.P. Herbicides as ripeners for
sugarcane. Weed Science, v.58,p.329-333, 2010.
Duke, S.O. and Powles, S.B. 2008. Glyphosate: a oncein-a-century herbicide. Pesticide Management, v.64,
p.319-325, 2008.
Legendre, B.L. Sugarcane Ripener Recommendations
for 2009. Available at: http://www.lsuagcenter.com/
MCMS/RelatedFiles/%7B9DC4E576-76B6-440A-88B825E3902327F4%7D/Sugarcane+Rippener+Recommen
dations2009.pdf
Legendre, B.L., and Gravois, K. The 2009 Louisiana
sugarcane variety survey. 2009 Sugarcane Annual
Progress Report. LA. St. Univ. Ag. Cen., Baton Rouge,
LA, 2009.
Richard, Jr., E.P., Dalley, C.D., and Viator, R.P. Ripener
influences on sugarcane yield in
Louisiana. Proccedings American Society Sugar Cane
Technologists, v.26, p.54-55, 2006.
Richard Jr, E.P., Dalley, C.D. Effects of glyphosate ripener
timing and rate on cane and sugar yields. Journal
91


_projeto1.indb 91

13/10/10 10:23


American Society Sugar Cane Technologists, v. 29, p.81,
2009.
U S DA - A R S. Sugarcane ma turity da ta 2009.
Available at: http://www.ars.usda.gov/News/News.
htm?docid=4162&modecode=64-10-00-00&page=13
Viator, R.P., Johnson, R.M., Richard Jr., E.P., Waguespack,
H.L., and Jackson, W. Influence of nonoptimal ripener

applications and postharvest residue retention on
sugarcane second ratoon yields. Agronomy Journal,
v.100, p. 1769-1773, 2008.
Viator, R.P., Dalley, C.D., and Richard, Jr., E.P. Post- harvest
residue retention enhances ripener carryover effects in
the subsequent ratoon. Sugar Cane International. (in
review), 2010.

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Uso de maturadores com ou sem misturas

Carlos Alexandre Costa Crusciol1, Glauber Henrique Pereira Leite1, Gabriela Ferraz de Siqueira2

Professor Adjunto do Departamento de Produção Vegetal (DPV) da Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA), Universidade
Estadual Paulista (UNESP), Caixa Postal 237, CEP 18610-307, Botucatu (SP), Fone: (14) 38117161, E-mail: crusciol@fca.unesp.br; Bolsista de
Produtividade em Pesquisa do CNPq 2Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Agricultura), Departamento de Produção Vegetal (DPV) da
Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA), Universidade Estadual Paulista (UNESP), Caixa Postal 237, CEP 18610-307, Botucatu (SP), Fone: (14)
38117161, E-mail: ghpleite@yahoo.com.br; gaferraz@yahoo.com.br
1

1. Introdução
O Brasil, embora se destaque como principal produtor e
exportador mundial de açúcar e álcool, possui grande
diversidade edafoclimática na qual a cana-de-açúcar
é cultivada, acarretando em produções em ambientes
com ocorrência de geadas ocasionais ou freqüentes, com
estresses hídricos ou térmicos, que implicam diretamente
em crescimento, desenvolvimento, florescimento e maturação irregulares.
A produtividade agrícola da cana-de-açúcar teve aumentos expressivos no país decorrente de novas variedades, manejo mais adequado do solo, uso de resíduos
agroindustriais, aplicação racional de adubos e corretivos, expansão da safra, aumento da área de cultivo,
redução dos custos fixos, diversificação açúcar/álcool e
a utilização de maturadores, permitindo antecipação
positiva da safra com qualidade da matéria-prima. Dessa
forma, mesmo sob condições climáticas que favorecem a
vegetação da cana-de-açúcar, é possível induzir a maturação através da aplicação destes agentes químicos,
permitindo disponibilizar ao complexo industrial cultivares
produtivos, com maturação adequada.
A utilização de maturadores na cultura da cana-deaçúcar, freqüentemente, ocorre em início de safra.
Todavia, tendo em vista a importância da qualidade
tecnológica da matéria-prima fornecida à indústria, a
qual tem influência significativa no sucesso da atividade
sucroalcooeira, recentemente os maturadores têm sido
empregados em meio e final de safra, decorrente do
aumento da área cultivada e do período de colheita da
safra, com resultados promissores.
Os maturadores, definidos como reguladores vegetais,
podem atuar alterando a atividade de enzimas (invertases) que catalisam o acúmulo de sacarose nos colmos, bem
como promover alterações morfológicas e fisiológicas na
planta, podendo implicar em modificações qualitativas e
quantitativas na produção. Podem atuar promovendo a
inibição ou a paralisação temporária do crescimento da
planta, possibilitando incrementos no teor de sacarose,
precocidade de maturação e aumento na produtividade
de açúcar. Sua aplicação no sistema de produção da
cana-de-açúcar tem proporcionado maior flexibilidade

no gerenciamento da colheita, altamente relevante para
o planejamento da produtividade da cultura, além de
propiciar a industrialização de matéria-prima de melhor
qualidade.
A utilização de misturas de maturadores com diferentes
princípios ativos ou de maturadores a nutrientes, objetivando aumento na eficiência do processo de maturação
e redução de custos, ainda é uma técnica praticamente
sem comprovação científica, e os poucos resultados ainda
não são totalmente conclusivos.

2. Maturadores
O sistema de produção da indústria sucroalcooleira depende, fundamentalmente, do processo de maturação da
cana-de-açúcar, uma vez que o fornecimento de matériaprima de elevada qualidade tecnológica interfere no seu
rendimento industrial.
Atualmente, em função do aumento das áreas de cultivo
e, consequentemente, da expansão do período de colheita, aliado ao sistema de pagamento da cana pelo teor
de sacarose, torna-se fundamental o uso de tecnologias
que propiciem a produção constante de matéria prima
com um mínimo de qualidade tecnológica para tornar a
atividade rentável. Nesse contexto, uma ferramenta de
extrema importância no sistema de produção agrícola
refere-se à aplicação de maturadores (Deuber, 1988;
Câmara, 1993; Pontin, 1995; Rodrigues, 1995; Leite,
2005; Gheller; Nascimento, 2001).
De forma geral, para que haja significativo acúmulo de
sacarose nos colmos da cana-de-açúcar é fundamental
que o desenvolvimento vegetativo da planta seja inibido
ou retardado. Na região Centro-Sul do Brasil o repouso
fisiológico pode ser estimulado pelas condições climáticas,
isto é, redução da disponibilidade hídrica e térmica a
partir dos meses de abril/maio com clímax no mês de
agosto, contribuindo para o armazenamento da sacarose
nos colmos. Contudo, mesmo sob condições climáticas
favoráveis ao desenvolvimento vegetativo da canade-açúcar é possível induzir o processo de maturação
mediante o uso de reguladores vegetais/maturadores
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(Deuber, 1988; Rodrigues, 1995; Castro, 1999; Castro
2000a,b; Leite, 2005).
Por definição, hormônio vegetal é um composto orgânico
endógeno, não nutriente, de ocorrência natural, o qual a
baixas concentrações (10-4M) promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos do vegetal. Por
sua vez, os maturadores, classificados como inibidores
ou retardantes do crescimento, são compostos que se
enquadram no grupo dos reguladores vegetais, ou seja,
são substâncias sintéticas que aplicadas de forma exógena possuem ações similares aos grupos de hormônios
vegetais.
De forma geral, os maturadores classificados como inibidores do crescimento vegetal são herbicidas aplicados
em doses subletais, os quais atuam sobre a gema apical
e, conseqüentemente, inibem o desenvolvimento , pois o
atraso da mesma pode ocasionar prejuízos à qualidade
da matéria-prima por estimular a brotação lateral e
inversão a sacarose, principalmente no terço superior
dos colmos. Por outro lado, os maturadores classificados
como retardantes do crescimento vegetal referem-se
a compostos capazes de retardar o desenvolvimento
vegetativo, porém sem atuar sobre a gema apical, permitindo maior flexibilidade de tempo entre a aplicação
e o corte da matéria-prima (Câmara, 1993; Rodrigues,
1995; Castro; Vieira, 2001).
Os maturadores são compostos químicos capazes de
modificar a morfologia e a fisiologia vegetal, com a propriedade de paralisar e/ou retardar o desenvolvimento
vegetativo da cana-de-açúcar, induzindo a translocação
e o armazenamento dos açúcares, principalmente sacarose, por atuarem sobre as enzimas invertases, podendo
ocasionar modificações qualitativas e quantitativas na
produção, ou seja, na produtividade de cana e de açúcar.

fisiológico da cultura, mesmo com o início das chuvas e
a elevação da temperatura e luminosidade (Câmara,
1993; Leite, 2005).
O conhecimento de fatores capazes de influenciar a
viabilidade e o sucesso da adoção desta tecnologia
agrícola é de extrema importância e, dentre tais fatores
destacam-se as condições climáticas, a época de aplicação, a dose empregada, o comportamento varietal e o
planejamento da época de corte da matéria-prima. Por
fim, a recomendação é que a aplicação dos maturadores
seja realizada em lavouras com no mínimo 11 meses de
idade para que a produção não seja comprometida, tendo em vista a conseqüente paralisação ou retardamento
do desenvolvimento vegetativo, com impacto negativo
na formação de novos entrenós e/ou alongamento dos
entrenós existentes, importantes para o armazenamento
da sacarose (Câmara, 1993; Rodrigues, 1995).
Dentre os agentes químicos utilizados como maturadores
destacam-se o Etefon, o Etil-trinexapac, o Glifosato e
o Sulfometuron metil, além de outros como o Diquat, o
Fluazifop-p-butil, a Hidrazida maléica, o Imazapyr e o
Paraquat. Recentemente, produtos em cuja composição
química há o nitrato de potássio têm sido empregados
nas lavouras de cana-de-açúcar com essa finalidade.
A seguir será abordado rapidamente o mecanismo de
ação dos principais agentes químicos empregados como
maturadores em cana-de-açúcar (Câmara, 1993; Rodrigues, 1995; Haro et al., 2001; Leite, 2005; Netto, 2006).
2.1. Mecanismo de ação dos principais maturadores
Etefon

No sistema de produção da cana-de-açúcar a utilização
dos maturadores tem significativa importância como
instrumento para auxiliar o planejamento da colheita
(flexibilidade) e o manejo varietal (Alexander, 1973;
Eschrich, 1980; Câmara, 1993; Pontin, 1995; Rodrigues,
1995; Castro, 1999; Castro 2000a,b; Castro et al., 2001;
Leite, 2005).

O Etefon, ácido 2-cloroetilfosfônico, é um regulador
vegetal da classe dos retardantes do crescimento, com
propriedades sistêmicas, utilizado em produtos com diversas concentrações do i.a., os quais podem apresentar
diferenças quanto à manutenção da estabilidade da
formulação, de modo que sob pH menor ou igual a 3,5
(ácido) não há liberação do etileno gasoso (C2H4), mas tal
reação ocorre quando em contato com o tecido vegetal
(pH próximo da neutralidade) (Rodrigues, 1995; Castro
et al., 2001).

O uso de maturadores em início de safra é uma prática
rotineira, tendo em vista a influência das condições climáticas sobre tal processo. No entanto, alternativa importante refere-se à sua aplicação em meio e final de safra,
com objetivos distintos, isto é, possibilitar a manifestação
do potencial genético da variedade de cana-de-açúcar
em acumular sacarose, garantir a manutenção temporária
e/ou evitar decréscimos acentuados do teor de açúcar
acumulado no período, buscando prolongar o repouso

Nos vegetais o etileno é sintetizado a partir do aminoácido metionina, tendo como intermediários metabólicos a
S-adenosil-metionia (SAM) e o aminociclopropano ácido
carboxílico (ACC). O etileno é capaz de promover alterações bioquímicas e morfológicas nos vegetais, isto é,
alterações na estrutura de microtúbulos, na orientação de
microfibrilas e no metabolismo do DNA, induz o aumento
na quantidade de mRNAs, responsáveis por codificar e
ativar enzimas pré-formadas como a celulase, hemicelu-

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lase e a poligacturonase, que degradam a parece celular
modificando a permeabilidade da membrana e outras
enzimas responsáveis pelo metabolismo de compostos
fenólicos, como por exemplo a lignina. Normalmente, a
aplicação de etileno exógeno (Etefon) ou o aumento da
síntese de etileno endógeno motivada pela aplicação
de maturadores, herbicidas ou estresses de qualquer
natureza, estimula a atividade da enzima fenilalanina
amonioliase (PAL), ocasionando o aumento na produção
de compostos fenólicos. Por fim, tais efeitos metabólicos
culminam na inibição temporária ou redução do ritmo de
crescimento do vegetal por restringir o crescimento em
altura dos colmos decorrente do menor alongamento e,
possivelmente, o engrossamento dos entrenós (Rodrigues,
1995; Castro et al., 2001; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz;
Zeiger, 2004; Leite, 2005).
Etil-trinexapac
O Etil-trinexapac, assim como o Etefon, é um regulador vegetal da classe dos retardantes do crescimento,
todavia pertencente ao grupo químico do ciclohexano
ou ciclohexadiona, derivado do ácido carboxílico, cujo
nome químico é o 4-ciclopropil-α-hidroxi-metileno-3,5dioxociclohexanocarboxílico-ácidoétil-ester (Rodrigues,
1995).
O Etil-trinexapac, uma vez aplicado, é absorvido pela
planta predominantemente através das folhas e gemas
terminais, caracterizando-se pela facilidade de translocação para as áreas meristemáticas e de crescimento
ativo, atuando seletivamente através da redução do
nível de giberelina ativa, porém sem afetar o processo
de fotossíntese (Rodrigues, 1995; Resende et al., 2001).
As giberelinas (GAs) são terpenóides, cuja substância
inicial para a biossíntese é o ácido mevalônico, sendo atribuído a este hormônio vegetal, principalmente, o efeito
sobre a promoção do alongamento e divisão celular. Diferentemente de outros reguladores vegetais que atuam
na primeira fase e impedem a síntese de giberelinas, ou
seja, até a formação GA12-aldeído, com 20 carbonos, a
partir da qual têm origem todas as outras giberelinas em
sua forma ativa ou inativa biologicamente, o maturador
Etil-trinexapac tem atuação na síntese de giberelinas pós
formação do GA12-aldeído, especificamente inibindo a
3-β-hidroxilação, reação importante pelo suporte à atividade do composto, impedindo a síntese de giberelinas
de elevada atividade biológica, principalmente GA1,
uma das mais eficientes em promover o alongamento e
divisão celular, culminando na inibição temporária ou
redução do ritmo de crescimento do vegetal (Rodrigues,
1995; Resende et al., 2002; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz;
Zeiger, 2004; Leite, 2005; Netto, 2006).

Fluazifop-p-butil
O grupo de herbicidas denominados de
inibidores da síntese de ácidos graxos
compreende dois grupos químicos, que, embora quimicamente diferentes, apresentam grande semelhança em
termos de espectro de controle, eficiência, seletividade
e modo de ação, ou seja, os ariloxifenoxipropionatos e
as ciclohexanodionas (Rodrigues, 1995; Rizzard et al.,
2004).
Estes herbicidas têm penetração foliar, sendo na maioria
dos casos aplicados em mistura com adjuvantes (óleo
vegetal ou mineral) para melhorar sua absorção, apresentam rápida ação e translocação via apoplasto e simplasto, mas limitada em plantas sob estresse de umidade,
com baixa ou nula atividade no solo (Rodrigues, 1995;
Rizzard et al., 2004).
O local de ação deste grupo de herbicidas é a acetil
coenzima-A carboxilase (ACCase), enzima encontrada
no estroma dos plastídeos, com importante atividade
na fase inicial da síntese de ácidos graxos, os quais são
constituintes dos lipídeos, que, por sua vez, são importantes para a formação das membranas das organelas e
das células, além de regular a permeabilidade seletiva
das mesmas. Assim, a absorção do herbicida implica na
paralisação do crescimento da parte aérea, como efeito
da rápida e inicial ação sobre as regiões meristemáticas
(Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite,
2004; Taiz; Zeiger, 2004; Netto, 2006).
Com relação ao mecanismo de ação desses herbicidas,
em particular do ingrediente ativo fluazifop-p-butil (grupo químico ariloxifenoxipropionato), o qual é inibidor
reversível e não competitivo da enzima ACCase, tem-se
as seguintes hipóteses:
1° hipótese: inibição da enzima acetil-coA-carboxilase
(ACCase), que converte acetil-coenzima-A (acetil-coA)
à malonil-coenzima-A (malonil-coA), através da adição
de CO2 (na forma de HCO3-) à acetil-coA, no processo
de biossíntese dos ácidos graxos, portanto a síntese de
lipídeos é interrompida. A falta de ácidos graxos compromete a formação das membranas celulares e provoca
danos. O crescimento das plantas cessa rapidamente. Na
região meristemática, na qual a síntese de lipídeos para
a formação de membranas é muito intensa, ocorrem os
primeiros sintomas do herbicida (Figura 1) (Rizzard et
al., 2004; Taiz; Zeiger, 2004).
2° hipótese: alteração da permeabilidade das membranas celulares, observando-se a despolarização das
mesmas, o que levaria a uma alteração no gradiente de
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prótons através da membrana. Acredita-se estar relacionado com a falta de lipídeos na célula (Figura 1) (Rizzard
et al., 2004; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004).
Glifosato
Os herbicidas inibidores da enzima enol-piruvil-chiquimato-fosfato-sintase (EPSPs) têm como ingrediente ativo o
agente N-(fosfometil) glicina (glyphosate), sendo encontrados em diversas formulações, com ação sistêmica, são
absorvidos principalmente pela parte aérea das plantas,
uma vez que apresentam rápida e forte adsorção ao
solo, com fácil translocação pelo xilema e floema, motivo
pelo qual, conforme a dose aplicada, podem ocasionar a
morte do sistema radicular e das estruturas reprodutivas
dos vegetais (Rodrigues, 1995; Yamada; Castro, 2007).
O transporte de glifosato através da cutícula ocorre pelo
processo de difusão e a taxa de absorção é influenciada pelo gradiente de concentração entre a região de
deposição do produto e o interior da planta, sendo as
proteínas transportadoras de fosfato, presentes na plasmalema, responsáveis por mediarem sua penetração nas
células. No floema o glifosato apresenta alta mobilidade,
seguindo a rota dos produtos da fotossíntese (açúcares),
isto é, para os tecidos de demanda energética metabólica. O metabolismo primário dos vegetais é a fotossíntese,
processo através do qual a energia solar é utilizada para
a produção de compostos orgânicos e, um grupo reduzido
destes metabólitos primários tem função importante como
precursor para síntese outros compostos, os chamados
metabólitos secundários, através de diversas rotas,
dentre elas, a rota do ácido chiquímico, a qual converte
precursores de carboidratos derivados da glicólise, e a

rota pentose fosfato em aminoácidos aromáticos. Assim, o
Glifosato é o mais importante herbicida a afetar a síntese
de metabólitos secundários devido ao bloqueio desta
rota metabólica (Figura 2) (Rodrigues, 1995; Rodrigues;
Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Yamada; Castro, 2007).
A enzima EPSPs (E.C. 2.5.1.19) está presente na rota
de síntese dos aminoácidos de cadeia aromática (fenilalanina, tirosina e triptofano), de modo que a inibição
de sua atividade bloqueia a síntese destes aminoácidos
nos vegetais, ocasionando a inibição da síntese protéica
e outros compostos aromáticos e produtos secundários
importantes como vitaminas, hormônios, clorofila, fitoalexinas, alcalóides, lignina e antocianinas, acumulando um
composto intermediário chamado chiquimato (Figura 2).
O efeito estressante causado pela fitotoxidez estimula
a produção de etileno, hormônio vegetal capaz de inibir
o metabolismo de fosfolipídeos, aumentar a permeabilidade da membrana, causar perda de clorofila, inibir a
divisão e a expansão celular e reduzir a síntese de DNA.
Por fim, as possíveis associações destes eventos metabólicos culminam na paralisação do desenvolvimento vegetal
(Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite,
2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, 2005; Netto, 2006;
Yamada; Castro, 2007).
A enzima EPSPs é codificada no núcleo e desempenha
sua função catalítica no cloroplasto, sendo fortemente
inibida pelo Glifosato nas plantas, fungos e a maioria
das bactérias; todavia, tal enzima não está presente nos
animais, o que explica a essencialidade dos aminoácidos
derivados da rota do ácido chiquímico e a reduzida
toxicidade para os mamíferos (Yamada; Castro, 2007).

Acetil-coA
+
CO2
enzima ACCase

Herbicida

Malonil-coA

Lipídeos

Membranas celulares
e organelas

Figura 1. Esquema simplificado do mecanismo de ação do Fluazifop-p-butil, herbicida
inibidor da enzima ACCase e da síntese de ácidos graxos. Fonte: Taiz & Zeiger, 2004.
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Fotossíntese
Carboidratos

Fotossíntese
Rota da pentase
fostato

PEP
(fosfoenolpiruvato)

Eritrose-4-P

Glicálise
Ácido fosfoenol
pirúvico

Eritrose-4-fosfato
Chiquimato

Acetil
coenzima A

Ciclo de Krebs

Chiquimato-3-P
Rota do ácido
ciquímico

Aminoácidos
alifáticos

enzima EPSPs

Herbicida

5-enolpiruvilchiquimato-3-P
Aminoácidos
aromáticos

Alcalóides

Corismato

Mevalonato
Isoprenos

Compostos
fenólicos

Triptofano
Fenilalanina

Arogeno
Tirosina

Figura 2. Esquema simplificado das rotas biossintéticas para a produção de compostos secundários e mecanismo de
ação do maturador Glifosato, herbicida inibidor da enzima EPSPs e da síntese de aminoácidos. Fonte: Ireland, 1997;
Castro et al., 2001; Taiz & Zeiger, 2004.

Sulfometuron metil
O Sulfometuron metil, herbicida do grupo das sulfoniluréias, de elevada eficiência em doses reduzidas e baixa
toxicidade para os mamíferos, é um potente inibidor do
crescimento vegetal, com absorção rápida através das
raízes, folhas e caule (Rodrigues, 1995; Rizzard et al.,
2004).
As moléculas de sulfoniluréias provenientes da aplicação
foliar podem sofrer carregamento no floema devido à
sua alta permeabilidade, uma vez que quando atingem o
meio ácido da parede celular podem se mostrar neutras,
de modo que nesse meio alcalino, as moléculas se dissociam na forma iônica, tornam-se presas e movem-se de
modo sistêmico por fluxo de massa, sendo rapidamente
translocadas para áreas de crescimento ativo (meristemas), nas quais o crescimento é inibido (Rodrigues, 1995;
Rizzard et al., 2004; Leite, 2005).
Os agentes químicos do grupo das sulfoniluréias atuam
inibindo de forma irreversível a ação da enzima acetolactato sintase (ALS) ou acetohidroxi sintase (AHAS),
bloqueando a síntese de aminoácidos de cadeia ramificada (valina, leucina e isoleucina) a partir dos substratos
piruvato e α-cetobutarato, ocasionando a interrupção da

síntese protéica, inibição da síntese de DNA e da divisão
celular, com conseqüente paralisação do crescimento
vegetal (Figura 3). Tais produtos também estimulam fortemente a produção de etileno devido ao efeito estressante
causado pela fitotoxidez, todavia podem ou não atuar no
balanço hormonal, isto é, sobre os promotores do crescimento (auxinas, giberelinas e citocininas), bloqueando de
forma indireta suas ações fisiológicas (Rodrigues, 1995;
Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger,
2004; Leite, 2005).
Nitrato de potássio
Atualmente, além dos agentes maturadores mencionados
anteriormente, os quais têm sido amplamente empregados na cultura da cana-de-açúcar, produtos em cuja
composição química há o nitrato de potássio também
têm sido utilizados com essa finalidade, os quais também
apresentam a vantagem de serem menos agressivos ao
ambiente, podendo substituir o uso de herbicidas para tal
finalidade, quando houver nas proximidades da cultura
da cana-de-açúcar, culturas sensíveis ao modo de ação
destes produtos químicos (Haro et al., 2001; Leite, 2005).
A presença do nitrato de potássio na formulação de
determinados agentes químicos possibilita sua atuação
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Glicose

a.a. Treonina

Glicólise
2 moléculas de piruvato

Piruvato + Cetobutirato

enzima acetolactato sintase (ALS)

Herbicida

Herbicida

Acetolactato
a.a.
Isolcucina
a.a.
Valina
Leucina
Figura 3. Mecanismo de ação do maturador Sulfometuron metil, pertencente ao grupo
das sulfoniluréias, herbicidas inibidores da enzima ALS e da síntese de aminoácidos.
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

como indutores do processo de maturação, uma vez que
se caracterizam por ocasionar injúria química (ou estresse
químico) ao vegetal, sendo capaz de estimular a síntese
de etileno, contribuindo para o aumento da síntese endógena deste hormônio, tendo em vista que a produção
de etileno pela planta é favorecida por diversos fatores
bióticos e/ou abióticos (Rodrigues; Leite, 2004; Taiz;
Zeiger, 2004).
Por fim, embora tais produtos químicos não apresentem
ação herbicida mediante sua aplicação e, pelas conseqüências bioquímicas e morfológicas decorrentes da ação
do etileno no vegetal, é possível a inibição temporária ou
redução do ritmo de crescimento, de modo a favorecer
o armazenamento de sacarose nos colmos (Haro et al.,
2001; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite,
2005).

3. Emprego de maturadores
A eficiência agronômica dos diferentes agentes maturadores empregados nas lavouras canavieiras tem sido
comprovada por meio de diversas pesquisas realizadas
no Brasil e no exterior. A maioria destas pesquisas está
relacionada à utilização dos maturadores em início de
safra, visando a antecipação da maturação e o maior
acúmulo de sacarose nos colmos (Leite, 2005; Silva et al.,
2007; Leite; Crusciol, 2008; Siqueira 2009; Leite et al.,
2009b; 2009d), porém, esta técnica também vem sendo
utilizada em meio e final de safra. Em meio de safra a
aplicação de maturadores é justificada nos anos em que
as condições climáticas no inverno (precipitação pluvial

e temperatura) são favoráveis à continuidade do desenvolvimento vegetativo da cana, não proporcionando a
total maturação da mesma. A aplicação em final de safra
tem como propósito manter elevado o teor de sacarose
por maior período de tempo, possibilitando estender o
período de colheita e a exploração do máximo potencial genético da variedade em acumular sacarose (Leite,
2005; Viana et al. 2007; Leite et al., 2008; 2009a;
2009c; Siqueira 2009).
A aplicação de maturadores da classe dos inibidores
do crescimento em início de safra aumenta a qualidade
tecnológica e a produtividade de açúcar por área em
curto período após aplicação (30-40 dias). Contudo,
quando a colheita é realizada além do período recomendado, o uso, principalmente do glifosato, eleva os
índices de brotação lateral no terço superior dos colmos
da cana-de-açúcar afetando a qualidade da matéria
prima, além disso esse produto pode reduzir o desenvolvimento da soqueira de algumas variedades, afetando a
longevidade do canavial, principalmente em aplicações
em safras sucessivas no mesmo talhão (Leite; Crusciol
2008). Por outro lado, o emprego de sulfometuron metil,
mesmo sendo inibidor de crescimento, não tem proporcionado efeitos negativos na rebrota da soqueira, com
resultados tão bons quanto os obtidos com glifosato, em
termos de velocidade de maturação (Leite; Crusciol 2008;
Siqueira, 2009).
Em aplicações em meio de safra, em ano que as condições
climáticas no inverno foram favoráveis ao desenvolvimento vegetativo da cana-de-açúcar (precipitação pluvial e

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temperatura) os maturadores elevaram a qualidade tecnológica, além de favorecerem o processo de maturação,
com destaque para o sulfometuron metil que proporcionou
aumento significativo na produtividade de açúcar com
reflexo no retorno econômico (Leite et al., 2009c).
O uso de glifosato e sulfometuron metil no final da safra
promoveu incremento sobre as características tecnológicas da cana-de-açúcar e, consequentemente, no teor
de sacarose (Viana et al., 2007; Leite, 2010), porém
a aplicação de glifosato em doses acima de 0,4 L ha-1
acarretaram em queda da produtividade de açúcar
(Viana et al., 2007).
Os maturadores com efeito retardante de crescimento,
dentre eles o etil-trinexapac, etefon e nitrato de potássio,
tem proporcionado resultados bem distintos em razão
da diferença dos modos de ação. Os resultados obtidos
com nitrato de potássio como maturador, pelos poucos
estudos realizados, ainda são inconsistentes em cana-deaçúcar, porém com resultados promissores (Leite et al.,
2008b; 2009b), mas necessitando de mais estudos para
o melhor posicionamento do produto como maturador.
O etil-trinexapac proporciona acúmulo de sacarose e
melhoria na qualidade tecnológica da matéria prima na
mesma velocidade dos inibidores de crescimento, glifosato e sulfometuron metil, com reflexos significativos no
aumento da rebrota da soqueira sucedânea, o que pode
possibilitar produtividades de colmos economicamente
viáveis por maior período, ou seja, pode aumentar a
longevidade do canavial (Leite, 1995; Siqueira, 2009).
Da mesma forma que a aplicação de inibidores de crescimento em meio de safra é dependente das condições
climáticas, os retardantes de crescimento seguem o mesmo
princípio. A eficiência agronômica da aplicação de etiltrinexapac e etefon foi afetada pelo clima e época de
aplicação e, principalmente quando as condições eram
favoráveis ao desenvolvimento vegetativo, os maturadores favoreceram o processo de maturação, implicando em
melhorias da qualidade tecnológica da matéria-prima
(Leite et al., 2009a).
Outra técnica que vem sendo bastante utilizada pelos
produtores é a mistura de maturadores, principalmente
ao glifosato, que quando utilizado como maturador, é um
dos que proporciona maior eficiência na antecipação da
colheita, porém, este produto tem sido utilizado somente
no último corte, ou seja, antes da renovação do canavial
devido a relatos de seu efeito prejudicial à rebrota da
soqueira (Leite, 2005; Siqueira, 2009; Leite, 2010).
A aplicação da mistura de maturadores em final de safra
(etil-trinexapac + glifosato, etil-trinexapac + sulfometu-

ron metil e sulfometuron metil + glifosato), resultaram em tendência de melhor
qualidade do que a área sem aplicação,
aos 45 dias após aplicação (Galdiano,
2008). Por outro lado, a mistura de sulfometuron metil ou
etil-trinexapac ao glifosato não proporcionou melhoria
na produtividade de colmos, de açúcar e na margem de
contribuição agrícola da cana-de-açúcar, quando comparado aos produtos aplicados isoladamente, porém os
maturadores, em mistura ou não, proporcionaram ganhos
de pol até, aproximadamente, 50 dias após aplicação,
em relação à área sem aplicação, demonstrando novamente a importância da programação da colheita
para evitar perda no acúmulo de sacarose nos colmos
(Siqueira, 2009).
Os maturadores químicos podem causar desarranjos fisiológicos nas plantas, como no processo de lignificação,
síntese e estrutura das paredes celulares, integridade
e permeabilidade das membranas. Neste contexto, o
suprimento adequado de B pode minimizar estes efeitos
indesejáveis, já que há na literatura vários relatos do
envolvimento do B nestes processos, além de que a sua
deficiência pode ocasionar menor acúmulo de sacarose,
por estar relacionado com o seu transporte e, ainda,
redução na atividade da peroxidase (POX), na qual
catalisa a oxidação dos álcoois hidroxicinâmicos, precursores imediatos da lignina.
Ainda em relação aos desarranjos causados pelos maturadores, principalmente com relação à permeabilidade
das membranas, síntese e estrutura das paredes celulares,
a utilização de silício pode ser favorável ao metabolismo
das plantas, pois mesmo não estando entre o grupo de
elementos essenciais ou funcionais para o crescimento
das plantas, o crescimento e a produtividade de diversas
gramíneas tem revelado incrementos significativos com o
aumento de sua disponibilidade às plantas, uma vez que o
elemento pode atuar sobre alguns aspectos fotossintéticos
e bioquímicos (Agarie et al., 1998; Savant et al., 1999;
Korndörfer et al., 2002; Berni et al., 2003; Botelho et al.,
2003; Korndörfer et al., 2003; Leme e Goussain, 2003).
A aplicação de boro via foliar, associada aos maturadores glifosato e sulfometuron metil, permitiu explorar o
potencial genético da cana-de-açúcar quanto ao acúmulo de sacarose nos colmos, implicando em melhoria na
qualidade tecnológica da matéria-prima, com reflexos
na produtividade de açúcar. A aplicação do silício, isolado ou associado aos maturadores químicos glifosato
e sulfometuron metil, aumentou o teor do elemento nas
folhas da cana-de-açúcar, e a associação do elemento
aos maturadores possibilitou antecipação no corte da
matéria-prima em relação à aplicação isolada dos
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mesmos. Além disso, sua utilização associado ao glifosato
permitiu minimizar o efeito prejudicial deste produto na
rebrota da soqueira (Leite, 2010).
O efeito do maturador dependerá, para uma mesma
variedade, das condições climáticas, ou seja, se o período
de chuvas terminar e/ou começar a esfriar mais cedo que
o normal em determinada região, as plantas de cana
entrarão em processo de maturação natural mais cedo,
pois essas condições climáticas reduzem a taxa de crescimento das plantas e elas passam a acumular sacarose e,
nesse caso, o maturador pode proporcionar pouco efeito.
Acontecendo o contrário, ou seja, estendendo a estação
das chuvas e/ou temperaturas elevadas, a aplicação
de maturador proporcionará acúmulo de sacarose, pois
interromperá o crescimento da cana.
Esse mesmo raciocínio deve ser feito para aplicação
em final de safra como forma de segurar a sacarose
acumulada durante o período da estação seca. Como a
colheita da safra, em muitas usinas, se estende até meados de dezembro, a aplicação de maturadores inibirá
a retomada de crescimento da cana que irá ser colhida
nessa época e, consequentemente, a inversão da sacarose,
pois as condições climáticas dessa época (outubro, novembro e dezembro), com chuvas e temperaturas elevadas,
favorecem o crescimento e o não acúmulo de sacarose.
Pelo contrário, a planta consome a sacarose acumulada
na estação seca para crescer.
Recomenda-se que os maturadores sejam aplicados em
variedades com no mínimo 11 meses de idade para
que não haja perda de biomassa, ou seja, a cana tem
de apresentar seu máximo desenvolvimento vegetativo
com a formação de entrenós suficientes para garantir
o armazenamento de sacarose, sem que haja comprometimento da produção. Portanto, qualquer estratégia
para aumentar a produção deve levar em consideração
a produção econômica, a qual nem sempre coincide
com a máxima produção agrícola. O sucesso da prática
de aplicação destes agentes químicos em proporcionar
melhoria na qualidade da matéria-prima fornecida à
indústria depende de diversos fatores, dentre eles, a
época e a dose de aplicação, a condição climática e
o potencial genético da variedade de cana-de-açúcar.

4. Considerações
- Os maturadores disponíveis no mercado possuem efeito
maturador, quando utilizados na época adequada, com
exceção ao nitrato de potássio onde os resultados ainda
são inconsistentes, porém deve-se atentar aos produtos
da classe dos inibidores de crescimento que possuem,
em algumas variedades, efeito negativo na rebrota da

soqueira, podendo diminuir a produção de cana da
safra posterior;
- Fatores como as condições climáticas, época de aplicação, dose empregada, conhecimento da curva de
maturação da variedade (na ausência e na presença
de maturadores) e o planejamento da época de colheita
têm influência sobre a eficiência agronômica dos maturadores, independente da classe (inibidor ou retardante
do crescimento), sendo imprescindíveis para o sucesso da
adoção desta prática agrícola.
- A utilização de boro e silício, associado aos maturadores
glifosato e sulfometuron metil, proporciona aumento da
qualidade da cana-de-açúcar, evidenciando, apesar dos
poucos resultados, uma tecnologia promissora, porém
necessitando mais estudos.
- A mistura dos maturadores sulfometuron metil e etiltrinexapac ao glifosato, em relação à qualidade da
matéria-prima, não proporciona efeitos tão benéficos
quanto aos produtos aplicados isoladamente. No entanto,
as misturas podem amenizar o eventual efeito prejudicial
do glifosato na rebrota da soqueira.

AGARIE, S.; HANAOKA, N.; UENO, N.; MIYAZAKI, A.; KUBOTA, F.; AGATA, W.; KAUFMAN, P.B. Effects of silicon on
to tolerance to water deficit and heat stress in rice plants
(Oryza sativa L.) monitored by electrolite leakage. Plant
Prod. Sci., v.1, p.96-103, 1998.
ALEXANDER, A.G. Sugarcane Physiology. Amsterdam:
Elsevier, 1973. 752p.
BERNI, R.F.; PRABHU, A.S. Eficiência relativa de fontes
de Si no controle de brusone nas folhas em arroz. Pesq.
Agropec. Bras., v.38, n.2, p.195-201, 2003.
BOTELHO, D.M.S.; POZZA, E.A.; POZZA, A.A.A.; CARVALHO, J.G.; BOTELHO, C.E.; SOUZA, P.E. Efeito do silício na
intensidade da cercosporiose em mudas de cafeeiro. II
SIMPÓSIO SOBRE SILÍCIO NA AGRICULTURA. Lavras,
2003. Lavras: UFLA, 2003. CD-Rom.
CÂMARA, G.M.S.; OLIVEIRA, E.A.M. Produção de canade-açúcar. Piracicaba: ESALQ/FEALQ, 1993. 242p.
CASTRO, P.R.C. Maturadores químicos em cana-de-açúcar.
Saccharum, v.1, p.12-16, 1999.
CASTRO, P.R.C. Aplicações da fisiologia vegetal no
sistema de produção da cana-de-açúcar. In: SIMPÓSIO

100

_projeto1.indb 100

13/10/10 10:23


INTERNACIONAL DE FISIOLOGIA DA CANA-DE-AÇÚCAR,
Piracicaba, 2000a. Anais... Piracicaba: STAB, 2000a.
9p.
CASTRO, P.R.C. Utilização de reguladores vegetais no
sistema de produção da cana-de-açúcar. In: SIMPÓSIO
INTERNACIONAL DE FISIOLOGIA DA CANA-DE-AÇÚCAR,
Piracicaba, 2000b. Anais... Piracicaba: STAB, 2000b.
10p.
CASTRO, P.R.C.; MIYASAKI, J.M.; BEMARDI, M.; MARENGO, D.; NOGUEIRA, M.C.S. Efeito do Etefon na maturação e produtividade da cana-de-açúcar. Rev. Agric.
(Piracicaba), v.76, n.2, p.277-290, 2001.
CASTRO, P.R.C; VIEIRA, E.L. Aplicação de reguladores
vegetais na agricultura tropical. Guaíba:Agropecuária,
2001. 132p.
DEUBER, R. Maturação da cana-de-açúcar na região
Sudeste do Brasil. In: SEMINÁRIO DE TECNOLOGIA
AGRONÔMICA, 4., Piracicaba, 1988. Anais... Piracicaba: Copersucar, 1988. p.33-40.

KORNDÖRFER, G.H.; PEREIRA, H.S.;
CAMARGO, M.S. Silicatos de cálcio e
magnésio na agricultura. Uberlândia:
UFU/ICIAG, 2003. 23p. (GPSi-ICIAGUFU. Boletim técnico, 01).
LEITE, G.H.P. Maturação induzida, alterações fisiológicas, produtividade e qualidade tecnológica da canade-açúcar (Saccharum officinarum L.). Dissertação
(Mestrado em Agronomia/Agricultura). Faculdade de
Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista,
Botucatu, SP, 2005. 141p.
LEITE, G.H.P.; CRUSCIOL, C.A.C. Reguladores vegetais
no desenvolvimento e produtividade da cana-de-açúcar.
Pesq. agropec. bras., Brasilia, v.43, n.8, p.995-1001,
ago. 2008.
LEITE, G.H.P.; CRUSCIOL, C.A.C.; SILVA, M.A.; VENTURINI
FILHO, W.G. Reguladores vegetais e qualidade tecnológica da cana-de-açúcar em meio de safra. Ciênc. agrotec.,
Lavras, v.32, n.6, p.1843-1850, nov./dez., 2008.

ESCHRICH, W. Free space invertase, its possible role in
phloem unloading. Ber Dtsch Bot Ges, n.93, p.363-378,
1980.

LEITE, G.H.P.; CRUSCIOL, C.A.C.; LIMA, G.P.P.; SILVA, M.A.
Reguladores vegetais e atividade de invertases em canade-açúcar em meio de safra. Ciência Rural, Santa Maria,
v.39, n.3, p.718-725, mai-jun, 2009a.

GALDIANO, L.C. Qualidade da cana-de-açúcar (Saccharum spp) submetida à aplicação de maturadores químicos. Dissertação (Mestrado em Agronomia/Produção
Vegetal). Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias,
Universidade Estadual Paulista “Julio de Mesquita Filho”,
Jaboticabal, SP, 2008. 45p.

LEITE, G.H.P.; CRUSCIOL, C.A.C.; SILVA, M.A.; VENTURINI FILHO, W.G.; SURIANO, A. Qualidade tecnológica,
produtividade e margem de contribuição agrícola da
cana-de-açúcar em função da aplicação de reguladores
vegetais no início da safra. Ciência Rural, Santa Maria,
v.39, n.3, p.726-732, mai-jun, 2009b.

GHELLER, A.C.A.; NASCIMENTO, R. do. Resultados da
aplicação de maturadores vegetais em cana-de-açúcar,
variedades RB72454 e RB 835486 na região de Araras,
SP. 4ª Jornada Científica e IX Congresso de Iniciação
Científica da Ufscar. Resumos... Universidade federal
de São Carlos, Araras, SP, 2001.

FILHO, W.G. Qualidade tecnológica da cana-de-açúcar
em função da aplicação de maturadores em meio de
safra. Bragantia, Campinas, v.68, n.2, p.527-534, 2009c.

HARO, M.; MAFLA, H.; FORS, A.; MÁRQUEZ, C. Aplicación de madurantes en canteros con riesgo por cultivos
colindantes. Sugar J., v.64, n.5, p.12-21, 2001.
IRELAND, R.J. Amino acid and ureide biosynthesis. In: DENNIS, D.T.; TURPIN, D.H.; LEFEBRE, D.D.; LAYZELL, D.B. (Ed.).
Plant metabolism. London: Longman, 1997. p. 478-494.
KORNDÖRFER, G.H.; PEREIRA, H.S.; CAMARGO, M.S.
Papel do silício na produção de cana-de-açúcar. STAB,
v.21, n.2, p.34-37, 2002.

FILHO, W.G. Maturadores e qualidade tecnológica da
cana-de-açúcar variedade RB855453 em início de safra.
Bragantia, Campinas, v.68, n.3, p.781-787, 2009d.
LEITE, G.H.P. Maturadores associados à boro e silício
aplicados via foliar em cana-de-açúcar (Saccharum
spp.). Tese (Doutorado em Agronomia/Agricultura). Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual
Paulista, Botucatu, SP, 2010. 282p.
LEME, P.H.M.V.GOUSSAIN, M.M. Efeito da aplicação
de silício em plantas de trigo no desenvolvimento do
pulgão-verde (Schizaphis graminum). II SIMPÓSIO SO101


_projeto1.indb 101

13/10/10 10:23


BRE SILÍCIO NA AGRICULTURA. Lavras, 2003. Lavras:
UFLA, 2003. CD-Rom.
NETTO, J. M. Maturadores e reguladores vegetais na
cultura da cana-de-açúcar. In: SEGATO, S. V.; PINTO, A.
de S.; JENDIROBA, E.; NÓBREGA, J. C. M. de. (Org.). Atualização em produção de cana-de-açúcar. Piracicaba:
CP 2, 2006. p. 307-318.
PONTIN, J.C. Avaliação de maturadores vegetais na
cana-de-açúcar. Álcool e Açúcar, n.77, p.16-18, 1995.
RESENDE, P.A.P.; SOARES, J.E. & HUDETZ, M. Moddus, a
plant growth regulator and management tool for sugarcane production in Brasil. Inter. Sugar. J., 103:2-6, 2001.
RIZZARDI, M. A.; VARGAS, L.; ROMAN, E. S.; KISSMAN,
K. Aspectos gerais do controle de plantas. In: VARGAS,
L.; ROMAN, E. S. Manual de manejo e controle de
plantas daninhas. Bento Gonçalves: Embrapa Uva e
Vinho, 2004. p. 105-144. RODRIGUES, J. D. Fisiologia
da cana-de-acúcar. Botucatu: Instituto de Biociências,
UNESP, 101p., 1995.
RODRIGUES, T.J.D.; LEITE, I. C. Fisiologia Vegetal – Hormônios das Plantas. Jaboticabal: FUNEP, p.19-37, 2004.

SAVANT, N.K.; KORNDÖRFER, G.H.; SNYDER, G.H.; DATNOFF, L.E. Silicon nutrition and sugarcane production: A
review. J. Plant Nutri., v.12, n.22, p.1853-1903, 1999.
SILVA, M.A.; GAVA, G.J.C; CAPUTO, M.M.; PINCELLI, R.P. ;
JERÔNIMO, E.M. ; CRUZ, J.C.S. Uso de reguladores de
crescimento como potencializadores do perfilhamento e
da produtividade em cana-soca. Bragantia, Campinas,
v.66, n.4, p.545-552, 2007.
SIQUEIRA, G.F. Eficácia da mistura de glifosato a outros
maturadores na cana-de-açúcar (Saccharum spp.).
Dissertação (Mestrado em Agronomia/Agricultura). Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual
Paulista, Botucatu, SP, 2009. 88p.
TAIZ, L. & ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. trad. Eliane
Romato Santarém et. al.. 3. ed. Porto Alegre: Artmed,
2004. 719 p.
VIANA, R.S.; MUTTON, M.A.; BARBOSA, V.; DURIGAN,
A.M.P.R. Maturadores químicos na cana-de-açúcar (Saccharum spp) aplicados em final de safra. Revista de
Biologia e Ciências da Terra. v.7, n.2, p.100-107, 2007.
YAMADA, T.; CASTRO, P. R. C. Efeito do glifosato nas
plantas: implicações fisiológicas e agronômicas. Encarte
técnico. Informações Agronômicas. n. 119, 2007. 32p.

102

_projeto1.indb 102

13/10/10 10:23

Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica

Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para
eficiência fisiológica
Sabrina Moutinho Chabregas

Doutora em Genética e Melhoramento de Plantas pela Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – ESALQ/USP; Engenheira Agrônoma
(ESALQ/USP); Especialista em Biotecnologia do CTC - Centro de Tecnologia Canavieira, Fazenda Santo Antônio s/nº, Piracicaba, SP; sabrina@ctc.
com.br; 55 19 3429-8212

1. Introdução
O CTC sempre foi conhecido como pioneiro no mundo na
obtenção de variedades transgênicas de cana-de-açúcar
produzindo, em 1996, a primeira variedade de cana-deaçúcar transgênica do Brasil. No mesmo ano, conquistou o
certificado de qualidade em biossegurança, cedido pela
Comissão Técnica Nacional de Biossegurança (CTNBio)
do Ministério da Ciência e Tecnologia. Além disso, foi
um dos financiadores, juntamente com a FAPESP, e ativo
participante do Projeto SUCEST (Projeto Genoma da
Cana-de-açúcar).
Ao longo dos últimos 6 anos a área de Biotecnologia foi
alvo de grande investimento no CTC o que permitiu o
aumento no quadro de pesquisadores e técnicos envolvidos no desenvolvimento de projetos de melhoramento
biotecnológico da cana-de-açúcar.
Investimentos também foram realizados na melhoria da
estrutura física para avaliação das plantas transgênicas
produzidas. Em 2007 foi construída a estufa da Biotecnologia, que se estende por uma área de cerca de
5.000 m2, permitindo a avaliação de milhares de plantas
transgênicas simultaneamente. Esta estufa conta com um
laboratório anexo onde são realizadas análises nas plantas transformadas sem a necessidade de deslocamentos
com material geneticamente modificado.
Estes investimentos permitiram o estabelecimento de
um programa de descoberta de genes CTC que são
aplicados no desenvolvimento de novas variedades de
cana-de-açúcar com maior teor de açúcar e tolerantes a
estresse hídrico. Paralelamente, permitiram a realização
de parcerias estratégicas com empresas multinacionais,
como a DOW AgroSciences, BASF Plant Science e mais
recentemente Bayer CropSciences, detentoras de genes
que sabidamente agregam valor ao melhoramento biotecnológico das culturas.
Paralelamente, o CTC desenvolve parcerias de pesquisa
com universidades públicas brasileiras. Participou do
desenvolvimento do projeto SUCEST-FUN, sob coordenação da Profª Gláucia Souza, USP e financiado pela
FAPESP, para análise do perfil de expressão de genes
relacionados a acúmulo de sacarose e estresse hídrico

na cana-de-açúcar. Atualmente investe e coordena o
Projeto FINEP, GenoProt, em colaboração com a UFRJ
e a UFPE, para estudo da expressão diferencial e mecanismos epigenéticos relacionados com a tolerância à
seca de variedades de cana-de-açúcar. A aplicação do
conhecimento gerado nestes projetos no melhoramento da
cultura contribuirá para o desenvolvimento de variedades
mais produtivas.
Além disso, foi criada a Área de Regulamentação e
Propriedade Intelectual no CTC que realiza a análise
de liberdade de utilização dos genes testados, o que
garante alta confiabilidade no trabalho de descoberta
de genes para transformação. Adicionalmente, a Área
de Regulamentação e Propriedade Intelectual trabalha
em conjunto com a Biotecnologia na manutenção da Biossegurança no CTC e expansão das análises das plantas
transgênicas em outros locais, condição essencial para
liberação comercial de cana-de-açúcar transgênica.
As novas variedades melhoradas através da Biotecnologia contribuirão com aumento de produtividade,
tolerância à seca e resistência a insetos nos canaviais
das associadas ao CTC. Estima-se que o mesmo caminho
trilhado para culturas como soja e milho, que já dispõe
desta tecnologia há algum tempo, seja percorrido pela
cana-de-açúcar transgênica.
Com a aquisição de uma plataforma de última geração,
única na América Latina, o CTC implantou uma estrutura
para análise de Marcadores Moleculares em cana-deaçúcar que permitirá o desenvolvimento de marcadores
moleculares aplicados ao Programa de Melhoramento
Genético de Variedades CTC. Estes marcadores desenvolvidos já podem ser usados para identificação de
variedades e escolha dos melhores cruzamentos. No
futuro, permitirão aumentar a eficiência do Programa
de Melhoramento do CTC, contribuindo para a seleção
das melhores variedades.
Através destas pesquisas, variedades desenvolvidas pelo
Programa de Variedades CTC terão suas características
agronômicas incrementadas por melhoramento molecular.
Ainda existem muitos desafios a serem vencidos, no entan103


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to todos os resultados indicam que o CTC está no caminho
certo e contribuirá efetivamente para o melhoramento
molecular da cana-de-açúcar no Brasil.

2. O Melhoramento Molecular da Cana-de-açúcar
no CTC
Houve um momento na história do Brasil em que a crescente participação do país no mercado internacional
de açúcar demandou cada vez mais especialização e
aperfeiçoamento em todos os elos da cadeia do Sistema
Agroindustrial da Cana-de-açúcar.
A Copersucar, à época a maior cooperativa de produtores de Açúcar e Álcool do Brasil decidiu investir em um
centro de desenvolvimento tecnológico que se tornaria
referência no setor. Era o ano de 1969 e um grupo de
profissionais especializados começou a ser formado e
contratado para iniciar as atividades do novo centro de
pesquisas que alguns anos depois seria transferido para
uma fazenda localizada a cerca de 20 km do centro de
Piracicaba, cidade que é sinônimo de cana-de-açúcar,
desde a década de 1960. Estava criado o CTC, o Centro
de Tecnologia Copersucar.
Depois de 35 anos de intensa contribuição para o aumento de produtividade da cooperativa, a Copersucar
decide oferecer os serviços desta instituição, de forma
aberta, a todos os empresários do setor, que valorizassem
o trabalho científico sendo executado.
Daí surge, em 2004, o novo CTC, o Centro de Tecnologia
Canavieira (Figura 1).

O novo CTC, que até o momento de sua criação fornecia
tecnologia somente às usinas da Copersucar, nestes cinco
anos de existência autônoma, expandiu suas atividades,
antes fortemente baseadas no estado de São Paulo,
para uma atuação nacional, e cresceu seu número de
associadas, contando atualmente com 143 usinas e 17
associações de fornecedores, que representam 12 mil
plantadores de cana. Mais importante é que o volume
da cana destes associadas representa cerca de 60% de
todo o cultivo desta cultura no Brasil (CTC, Relatório de
Realizações 2005-2010, 2010).
Inicialmente focalizado no estado de São Paulo, atualmente o CTC está presente em toda a fronteira agrícola
da cana-de-açúcar, atuando nos estados do Paraná, São
Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Minas Gerais,
Goiás, Espírito Santo, Alagoas e Pernambuco. Nos últimos
cinco anos o CTC promoveu uma forte descentralização
de seu programa com a criação de 13 pólos regionais
que selecionam e proliferam clones promissores para
todos os associadas.
Deste modo, o CTC partiu de poucos pólos para uma
configuração de ter um pólo por associado, permitindo a
participação e a colaboração das equipes técnicas dos
associadas no desenvolvimento e avaliação das novas
variedades. Esse trabalho permite que as novas variedades de cana tenham um perfil mais adaptado para
o clima e o solo aonde serão utilizadas comercialmente.
Uma das grandes vantagens do programa de melhoramento do CTC reside no seu banco de germoplasma,
com mais de cinco mil genótipos distintos é o maior e mais

Figura 1. Vista aérea do CTC – Centro de Tecnologia Canavieira, localizado em Piracicaba, SP.
104

_projeto1.indb 104

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completo do mundo em sua categoria (CTC, Relatório de
Realizações 2005-2010, 2010).
O Programa de Variedades do CTC – Centro de Tecnologia Canavieira é conhecido mundialmente pelo alto
desempenho e aceitação das variedades de cana-deaçúcar produzidas e liberadas há mais de 20 anos. Está
focado no desenvolvimento de variedades mais produtivas, com maior teor de sacarose, resistentes às principais
pragas e doenças e adaptadas às diversas regiões de
cultivo e épocas de colheita.
Historicamente o CTC colocou à disposição do mercado 61 novas variedades na época da Copersucar
com a denominação comercial de variedades SPs (29
registradas/protegidas). Já sob a nova forma de
atuação, o CTC oferece a suas associadas 20 novas
variedades de cana-de-açúcar com as denominações
de CTC1 até CTC20 (CTC, Relatório de Realizações
2005-2010, 2010).
Além do melhoramento genético clássico, baseado em
cruzamentos, o CTC também realiza melhoramento genético molecular via transformação de plantas e análise
de marcadores moleculares.
Em 1991, o CTC foi um dos fundadores do ISCB – “International Consortium for Sugarcane Biotechnology”.
Esta iniciativa estabeleceu um consórcio entre organizações de pesquisa em cana-de-açúcar para troca de
tecnologias e informações, investindo colaborativamente
no financiamento de projetos para desenvolvimento da
biotecnologia nesta cultura. Atualmente, o ICSB compreende 19 organizações de pesquisa em 13 países. Nestes
19 anos de existência, o ISCB, através de seus esforços
colaborativos, tem auxiliado cada um de seus membros
a se tornar melhor e mais competitivo em biotecnologia
de cana-de-açúcar.
No Brasil, o CTC foi pioneiro na obtenção de variedades
transgênicas de cana-de-açúcar produzindo, em 1996, a
primeira variedade de cana-de-açúcar transgênica do
Brasil. No mesmo ano, conquistou o certificado de qualidade em biossegurança, cedido pela Comissão Técnica
Nacional de Biossegurança (CTNBio) do Ministério da
Ciência e Tecnologia. Além disso, foi um dos financiadores,
juntamente com a FAPESP, e ativo participante do Projeto
SUCEST (Projeto Genoma da Cana-de-açúcar).
Este conhecimento em transformação genética tem sido
desde então aprimorado pelos pesquisadores do CTC que
atualmente buscam desenvolver variedades transgênicas
que possam incorporar ganhos significativos de produtividade em comparação com as variedades tradicionais.

Ao longo de anos de pesquisa em
biotecnologia, o CTC acumula muitos
resultados positivos transformando geneticamente suas variedades e investindo em projetos de mapeamento genético e marcadores
moleculares. Através destas pesquisas, variedades
desenvolvidas pelo Programa de Variedades CTC terão suas características agronômicas incrementadas por
melhoramento molecular.
Nos últimos 10 anos a transformação genética tem sido
usada extensivamente para produzir variedades comerciais de um grande número de espécies vegetais sendo
que as mais importantes são a soja, o milho e o algodão,
expressando características como a tolerância a herbicidas e insetos, tendo como resultado ganhos econômicos
para os produtores e uma diminuição no uso de agroquímicos. Além de produzir bons produtos agrícolas, esta
tecnologia oferece também a possibilidade de estudar
os milhares de genes de plantas (com funções conhecidas
e desconhecidas) que foram identificados pelos inúmeros
programas genoma que foram conduzidos em todo o
mundo nos últimos anos (Dong et al, 2005).
Em cana-de-açúcar, os primeiros exemplos da expressão
de genes heterólogos foram obtidos pela inserção de
genes que conferem resistência a antibiótico e a herbicida
(Bower e Birch 1992; Gallo-Meagher e Irvine, 1996).
Estes estudos foram repetidos em variedades brasileiras
no CTC e utilizados para estabelecer as melhores condições de transformação de cana-de-açúcar, utilizando a
tolerância a herbicida como parâmetro para avaliação
dos protocolos desenvolvidos (Falco et al., 2000).
A partir daí, outras características passaram a ser introduzidas em cana por transformação genética, dentre elas
a resistência a insetos. As primeiras plantas de cana-deaçúcar resistentes a inseto foram obtidas pela transformação com uma versão truncada do gene cryI(A)b de
Bacillus thuringiensis e as plantas resultantes produziram
quantidades muito baixas da proteína, apresentando
alguma atividade larvicida (Arencibia et al, 1997). No
CTC, Braga et al (2001, 2003) produziram um significativo número de eventos transgênicos resistentes à broca
da cana-de-açúcar em duas variedades comerciais
desta cultura. As plantas transgênicas apresentaram alta
resistência à broca da cana (Diatraea saccharallis) sob
condições de estufa e de campo, utilizando uma versão
reconstruída do cryI(A)b (Figura 2).
Weng et al (2006), introduziu uma versão truncada do
gene cryI(A)c de B. thuringiensis em plantas de cana-deaçúcar e obteve boa expressão do gene e resistência
ao inseto em pelo menos dois clones de cana-de-açúcar.
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Figura 2. Colmos de cana-de-açúcar SP80-1842 transformada com gene
cryI(A)b (à direita) comparada com colmos da variedade convencional (à
esquerda) inoculados com Diatraea saccharallis.

Além da estratégia Bt, outras já foram utilizadas para
obter plantas de cana-de-açúcar resistentes a inseto,
como inibidores de proteinase. Nutt et al (1999) e Nutt
(2005) obtiveram plantas transgênicas de cana-deaçúcar expressando o inibidor de proteinase II da batata
ou o gene da lectina de Galanthus nivalis. As larvas de
coleópteros de solo que se alimentaram das raízes dessas
plantas tiveram seu peso reduzido.
Em colaboração com o CTC, Falco e Silva Filho (2003)
expressaram em cana-de-açúcar os inibidores de tripsina
Kunitz e Bowman-Birk de soja. Os resultados obtidos em
bioensaio indicaram redução no crescimento das larvas
da broca da cana-de-açúcar, sem mortalidade.
Com base nos resultados positivos obtidos no passado,
o CTC desenvolve atualmente uma parceria estratégica
com a empresa DOW AgroSciences, detentora de genes
Bt e de tolerância a herbicida, para produção de uma
variedade CTC transgênica resistente a insetos. Este projeto está sendo desenvolvido desde 2009 e os eventos
de transformação estão em fase de seleção.
Além da introdução de genes exógenos, o CTC também
realiza estudos com genes da própria cana-de-açúcar,
alterando sua expressão na tentativa de obter fenótipos
mais produtivos e com tolerância à seca.

O desenvolvimento das técnicas de anti-senso e RNA de
interferência (RNAi) permite interferir na expressão do
gene mesmo em uma situação de poliploidia como a que
ocorre em cana-de-açúcar (Ulian, 2007). Em parceria
com a USP de Ribeirão Preto, o CTC, através da técnica
de anti-senso, produziu plantas transgênicas de cana-deaçúcar incapazes de florescer a partir de uma variedade que apresenta florescimento abundante, SP87-432
(Figura 3), através do silenciamento de um único gene
envolvido em florescimento e identificado no programa
genoma da cana-de-açúcar (Sucest) (Figueiredo, 2003;
Ulian, 2006).
Apesar dos resultados positivos, o desenvolvimento deste
projeto foi interrompido devido à proibição legal imposta
pela lei de Biossegurança em 2005 (Lei 11.105/05)
contra a utilização de tecnologias genéticas de restrição
de uso, definida como qualquer processo de intervenção humana para geração ou multiplicação de plantas
geneticamente modificadas para produzir estruturas
reprodutivas estéreis, bem como qualquer forma de manipulação genética que vise à ativação ou desativação
de genes relacionados à fertilidade das plantas por
indutores químicos externos. Provavelmente, em breve
esta lei será revista permitindo o uso desta tecnologia em
certos casos específicos, incluindo a cana-de-açúcar que
possui propagação assexuada e onde o florescimento é

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SP87-432

SP87-432 transgênica

Figura 3. Variedade de cana-de-açúcar transgênica com gene de florescimento inibido
produzida pelo CTC em colaboração com a USP, Ribeirão Preto.

uma característica indesejável em cultivos comerciais de
cana-de-açúcar por reduzir a produção de sacarose.
A fim de criar um portfólio de genes que o CTC possa aplicar no melhoramento biotecnológico da cana-de-açúcar,
foi necessário investir em projetos de pesquisa para análise da expressão gênica em cana-de-açúcar. Entre 2003
e 2005, o CTC participou do desenvolvimento do projeto
SUCEST-FUN, sob coordenação da Profª Gláucia Souza,
USP. O projeto foi financiado pela FAPESP e analisou o
perfil de expressão de genes relacionados a acúmulo
de sacarose e estresse hídrico na cana-de-açúcar. Os
dados obtidos neste projeto podem ser testados em canade-açúcar transgênica na tentativa de obter resultados
aplicados ao melhoramento genético da cultura.
Atualmente, o CTC coordena o Projeto FINEP, GenoProt
– Genes da Cana-de-Açúcar, em colaboração com a
UFRJ e a UFPE. O projeto visa estudar a expressão
diferencial e mecanismos epigenéticos relacionados com
a tolerância à seca em variedades de cana-de-açúcar.
Este projeto realiza pela primeira vez no mundo o estudo da expressão de microRNAs em cana-de-açúcar
(Figura 4). A aplicação do conhecimento gerado neste
projeto no melhoramento da cultura contribuirá para o
avanço científico e o desenvolvimento de variedades de
cana-de-açúcar mais produtivas.
A superexpressão e o silenciamento de genes envolvidos
no metabolismo de carboidratos são alvo de projetos
de pesquisa no CTC. Os resultados preliminares indicam
que para pelo menos três destes genes, a supressão da
expressão aumentou até 20% o açúcar acumulado em

plantas transgênicas de cana-de-açúcar, com nenhuma
interferência em seu fenótipo (Souza e Ulian, 2006).
Resultados mais recentes a partir de dados obtidos em
estufa e experimentos de campo indicam que já podemos
contar com vários genes que contribuem para o aumento
do teor de açúcar da cana e aumento da produtividade
da cultura. Estes genes devem ser testados em diferentes
regiões do país, representativas da cultura da cana-deaçúcar, para se comprovar sua eficácia.
O melhoramento molecular visando aumento da eficiência
fisiológica em cana-de-açúcar teve grande contribuição
com o trabalho desenvolvido por Wu e Birch (2007).
Estes autores obtiveram plantas capazes de produzir o
dobro de açúcares totais em colmos maduros a partir da
expressão de um gene heterólogo da sacarose isomerase,
obtido de uma bactéria e direcionado para o vacúolo
de plantas transgênicas de cana-de-açúcar. A quantidade de sacarose em plantas controle e transgênicas
foi semelhante e o aumento no açúcar total foi devido à
acumulação de isomaltulose, um isômero da sacarose. As
plantas transgênicas mostraram também aumento na fotossíntese, no transporte de sacarose e na força do dreno.
Esta abordagem provou que a tecnologia de transformação pode superar os limites fisiológicos da cana-deaçúcar e contribuir efetivamente para o melhoramento
da cultura.
Seguindo esta mesma linha de pesquisa, o CTC firmou
recentemente parceira com a empresa multinacional
Bayer CropSciences para desenvolvimento de canade-açúcar transgênica com aumento no teor de açúcar
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RNAs anotation (Library 7)

tRNAs
Rtam
snoRNAs
ncTNAs
Repeats
Others

RNAs anotation (Library87)
tRNAs
Rtam
snoRNAs
ncTNAs
Repeats
Others

Figura 4. Estudo realizado pelo Projeto FINEP, GenoProt – Genes da Cana-de-Açúcar
realizado pelo CTC em colaboração com UFRJ e UFPE mostrando um exemplo da
distribuição das classes de pequenos RNAs identificados em cada uma das bibliotecas.
A classe “Others” representa a classe com micro RNAs em potencial.

que pode chegar a 100%, sem alterar o conteúdo de
sacarose nos colmos.
Outra parceria estratégica desenvolvida pelo CTC a partir de 2009 envolve a empresa BASF PlantScience. Esta

empresa possui uma plataforma de análise de genes em
arroz, estabelecida na Bélgica, Crop Design, que permite
testar mais de 5.000 genes por ano. Os melhores genes
são selecionados pela BASF em conjunto com os pesquisadores do CTC para serem testados em cana-de-açúcar.

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O objetivo deste projeto em colaboração é a obtenção
de plantas de cana-de-açúcar transgênicas com aumento
de produtividade e tolerantes à seca.
Na área de marcadores moleculares, o CTC tem investido
no desenvolvimento de protocolos de identificação de
variedades e projetos de mapeamento genético, a fim
de realizar em futuro próximo a seleção de variedades
de cana-de-açúcar assistida por esta tecnologia. Até o
momento, o investimento nesta área já estabeleceu o mapeamento genético do Banco de Germoplasma do CTC e
fornece informações para a escolha dos cruzamentos que
são realizados anualmente na estação de cruzamentos
do CTC em Camamu, BA.
Os caracteres agronômicos de importância econômica,
que são selecionados nos programas de melhoramento
genético, são em sua grande maioria resultado da ação
conjunta de vários genes. Dessa forma, a expressão
fenotípica recebe forte influência do ambiente. O termo
“Quantitative Trait Loci” (QTL) tem sido utilizado para
nomear as regiões cromossômicas que contêm genes (ou
locos) que controlam esses caracteres poligênicos (Falconer e MacKay,1996).
Os marcadores moleculares são uma ferramenta rápida e
eficaz para estudos genômicos (Ferreira e Grattapaglia,
1998), uma vez que detectam o polimorfismo diretamente
ao nível do DNA e não sofrem qualquer tipo de influência
ambiental (Souza, 2001). Com base nesse polimorfismo,
é possível fazer inferências sobre as relações entre o
genótipo e o fenótipo dos indivíduos, o que em última
análise permite aumentar a eficiência dos programas
de melhoramento.
Para tanto, é necessária uma população que apresente variabilidade genética e elevado desequilíbrio de
ligação. Nessa população, é construído inicialmente um
mapa de ligação (ou mapa genético), que serve de base
para a futura localização dos QTL’s. São necessárias
metodologias genético-estatísticas sofisticadas, com forte suporte computacional, devido à complexidade das
análises (Garcia, 2007).
Apesar dos estudos com marcadores moleculares já estarem bastante avançados em outras culturas, como milho
e soja, a cana-de-açúcar apresenta maior dificuldade
nestes estudos, devido à complexidade de seu genoma.
Mesmo utilizando abordagens modernas, considerando
marcadores construídos com base em ESTs, Oliveira et al.
(2007) o sucesso obtido é parcial em cana-de-açúcar,
uma vez que somente é possível utilizar marcadores com
segregações 1:1 e 3:1, que sabidamente são menos informativos que outros tipos (como por exemplo os que segregam 1:2:1 ou 1:1:1:1, no caso de espécies diplóides).

Na tentativa de solucionar este problema, o CTC investe em equipamentos de
última geração e no desenvolvimento
de marcadores moleculares do tipo
SNPs, que representam a mais avançada tecnologia
existente no mundo atualmente. Este tipo de marcador
permite trabalhar com a diferente dosagem dos alelos
presentes no genoma e gera uma quantidade maior de
informações, não se limitando somente às marcas com
segregação 1:1 e 3:1.
A equipe de pesquisadores do CTC trabalha para que
futuramente, o estudo de marcadores moleculares seja
aplicado na fase de seleção dos clones e reduza o
tempo necessário para a identificação de variedades
mais podutivas.
Ao chegar à seleção assistida por marcadores, o programa de melhoramento do CTC será incrementado em
eficiência e redução de custo, acelerando a obtenção e
incorporação de melhorias genéticas em nossos canaviais.

3. Considerações Finais
Em anos recentes o CTC desenvolveu pesquisa própria
e em parceira com instituições de pesquisa brasileira
para identificar genes de interesse comercial da canade-açúcar. O CTC possui um programa de descoberta
de genes que possam ser aplicados no desenvolvimento
de novas variedades de cana-de-açúcar com maior teor
de açúcar e tolerantes a estresse hídrico.
O CTC investe em projetos em parceria com universidades públicas brasileiras, USP, UNESP, UFRJ e UFPE, para
estudo do comportamento dos genes da cana-de-açúcar,
contribuindo para a geração de conhecimento que devem ser agregados ao melhoramento biotecnológico da
cultura.
Além disso, o CTC participa por intermédio do ICSB, do
qual foi um dos fundadores em suporte colaborativo
a iniciativas internacionais para o desenvolvimento da
Biotecnologia de cana-de-açúcar.
Recentemente, o CTC desenvolveu parcerias estratégicas
com empresas multinacionais detentoras de genes que
sabidamente agregam valor ao melhoramento biotecnológico das culturas. Estas iniciativas em parceria com
as multinacionais DOW AgroSciences, BASF PlantScience
e Bayer CropScience visam à obtenção de variedades
comerciais de cana-de-açúcar transgênicas melhoradas
geneticamente para resistência à insetos, tolerância a herbicidas, aumento de produtividade e tolerância à seca.
Nos últimos cinco anos o CTC decidiu investir pesadamente
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no conhecimento acumulado em suas bases de dados
e contratou uma equipe de pesquisadores brasileiros
com mais de dez anos de experimentação associada
à cana-de-açúcar. Graças a estes investimentos, o CTC
mapeou todo seu banco de germoplasma e desenvolve
uma nova metodologia de utilização dos marcadores
preditivos para auxiliar no melhoramento genético da
cana-de-açúcar.
Ainda existem muitos desafios a serem vencidos, principalmente na área de regulamentação destas novas
tecnologias. No entanto, todos os resultados obtidos pelo
CTC até hoje, indicam que o ele está no caminho certo
e contribui efetivamente para o melhoramento genético
molecular da cana-de-açúcar no Brasil.

Arencibia A., R. I. Vazquez, D. Prieto, P. Tellez, E. R. Carmona, A. Coego, L. Hernandez, G.A. Delariva, Selmanhousein
G. (1997) Transgenic sugarcane plants resistant to stem
borer attack Mol Breeding 3 (4): 247-255.
Bower, R. and Birch, R. G. (1992) Transgenic sugarcane
plants via microprojectile bombardment. Plant Journal
2 (3): 409-416.
Braga, D.P.V., Arrigoni, E.D.B. Burnquist, W.L., Silva
Filho, M.C. and Ulian, E.C. (2001) A new approach for
control of Diatraea saccharalis (Lepidoptera: Crambidae) through the expression of an insecticidal CryIa(b)
protein in transgenic sugarcane. International Society
of Sugar Cane Technologists. Proceedings of the XXIV
Congress, Brisbane, Australia, 17-21 September 2001.
Volume 2 331-336.
Braga, D. P. V., Arrigoni, E. D. B., Silva-Filho, M. C.
and Ulian, E. C. (2003). Expression of the Cry1Ab protein in genetically modified sugarcane for the control of
Diatraea saccharalis (Lepidoptera: Crambidae). Journal
of New Seeds 5, 209-222.

Falco, M.C. and Silva-Filho, M.C. (2003) Expression of soybean proteinase inhibitors intransgenic sugarcane plants:
effects on natural defense against Diatrae saccharalis
Plant Physiol. Biochem. 41 761 - 766.
Falconer, D.S.; Mackay, T.F.C. Introduction to Quantitative
Genetics. 4th ed. Essex, UK: Longman, 1996. 464 p.
Ferreira, M.E.; Grattapaglia, D. Introdução ao uso de
marcadores moleculares em análise genética. 3.ed. Brasília: EMBRAPA-CENARGEN, 1998. 220p.
Figueiredo, L.H.M. (2003).Caracterização do gene LEAFY
de Saccharum ssp e análise filogenética entre diferentes
espécies vegetais utilizando as seqüências da família
LEAFY/Floricaula. Master´s thesis 137 p. University of
São Paulo, Ribeirão Preto, Brazil.
Gallo-Meagher, M. and Irvine, J.E. (1996) Herbicide
resistant transgenic sugarcane plants containing the bar
gene Crop Science 36 (5): 1367-1374.
Nutt, K.A., Allsopp, P.G., McGhie, T.K., Shepherd, K.M.,
Joyce, P.A., Taylor, G.O. McQualter, R.B. and Smith, G.R.
(1999) Transgenic sugarcane with increased resistance to
canegrubs Proceedings of the 1999 Conference of the
Australian Society of Sugar Cane Technologists, Townsville,
Queensland, Australia, 27-30 April 1999. : 171-176.
Nutt, KA (2005). Characterisation of proteinase inhibitors
from canegrubs for possible application to genetically
engineer pest-derived resistance into sugarcane. PhD:
Queensland University of Technology, Brisbane, Australia.
Oliveira, K.M.; Pinto, L.R.; Marconi, T.G.; Margarido,
G.R.A.; Pastina, M.M.; Teixiera, L.H.M.; Figueira, A.V.;
Ulian, E.C.; Garcia, A.A.F.; Souza, A.P. Functional integrated genetic linkage map based on EST-markers for a
sugarcana (Saccharum spp.) commercial cross. Molecular
Breeding 2007

CTC, Relatório de Realizações 2005 – 2010 (2010).
Disponível on-line: http://www.ctcanavieira.com.br/
site/index.php?option=com_content&view=article&id=
508&Itemid=1267

Souza G.M., Ulian E.C. (2006) The SUCEST-FUN Project:
Searching for sugarcane genes with a biotechnological
prospect. Intenational Socitey of Sugarcane Technologists
5th ISSCT Molecular Biology Workshop, MSIRI, Reduit,
Mauritius.

Dong, Q., Lawrence, C.J, Schlueter, S.D, Wilkerson,
M.D., Kurtz, S., Lushbough, C. and Brendel, V. (2005)
Comparative Plant Genomics Resources at PlantGDB
Plant Physiology 139:610-618.

Souza, A.P. Biologia molecular aplicada ao melhoramento.
In: Nass, L.L.; Valois, A.C.C.;Mello, I.S.; Valadares-Inglis,
M.C. (Ed.) Recursos genéticos e melhoramento de plantas.
Rondonópolis: Fundação MT, 2001, p.939-965.

Falco, M.C., Neto, A.T. and Ulian, E.C. (2000) Transformation and expression of a gene for herbicide resistance in
a Brazilian sugarcane. Plant Cell Rep., 19: 1188-1194.

Ulian E.C. (2006) Genetic manipulation of sugarcane
Intenational Socitey of Sugarcane Technologists 5th ISSCT
Molecular Biology Workshop, MSIRI, Reduit, Mauritius.

110

_projeto1.indb 110

13/10/10 10:23


Ulian E.C. (2007) “Workshop de Melhoramento Genético
e Biotecnologia da Cana-de-Açúcar” Painel 8 - Projeto
Programa de Pesquisa em Políticas Públicas. Desenvolvimento de variedades geneticamente modificadas visando
tolerância ao estresse hídrico.

Weng, L., Deng, H., Xu, J., Li, Q., Wang,
L., Jiang, Z., Zhang, H., Li, Q. and Zhang,
L. (2006) Regeneration of sugarcane
elite breeding lines and engineering of
stem borer resistance.

Garcia A.A.F.. (2007) “Workshop de Melhoramento
Genético e Biotecnologia da Cana-de-Açúcar” Painel
5 - Projeto Programa de Pesquisa em Políticas Públicas.
Cenário Atual do Mapeamento Genético da Cana-deaçúcar.

Wu L., Birch R. G. (2007) Doubled sugar content in sugarcane plants modified to produce a sucrose isomer Plant
Biotechnology Journal 5:109–117.

111

_projeto1.indb 111

13/10/10 10:23

Ecofisiologia da cana

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