Botânica para ciências agrárias e do ambiente

1. Carlos Aguiar
BBoottâânniiccaa
para Ciências Agrárias e do Ambiente
VVoolluummee IIIIII Sistemática
Instituto Politécnico de Bragança
2013

2.
Publicado
pelo
Instituto
Politécnico
de
Bragança
Imagem
da
capa.
Butomus
umbellatus
(Butomaceae)
Versão
de
13-­‐V-­‐2013
©
Carlos
Aguiar
ISBN
978-­‐972-­‐745-­‐125-­‐8

3. 1
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
Índice
1.
Introdução
à
sistemática
de
plantas-­‐vasculares
...............................................................
7
1.1.
O
porquê
de
classificar
..............................................................................................
7
1.2.
Conceitos
e
objetivos
da
taxonomia
..........................................................................
8
1.3.
Evolução
dos
sistemas
de
classificação
botânica
......................................................
9
Sistemas
artificiais
...............................................................................................
10
Sistemas
naturais
e
sistemas
fenéticos
...............................................................
11
Sistemas
evolutivos
.............................................................................................
12
Sistemas
cladísticos
.............................................................................................
15
Sistemática
molecular
.........................................................................................
17
1.4.
Nomenclatura
..........................................................................................................
18
Nomenclatura
biológica
clássica
.........................................................................
18
Nomenclatura
de
plantas
cultivadas
...................................................................
22
Nomenclatura
filogenética
..................................................................................
23
2.
Sistemática
de
plantas-­‐com-­‐semente
.............................................................................
24
2.1.
Introdução
...............................................................................................................
24
Taxa
supra-­‐ordinais
das
plantas-­‐terrestres
.........................................................
24
‘Pteridófitas’
e
gimnospérmicas
..........................................................................
25
Angiospérmicas
...................................................................................................
25
2.2.
Famílias
de
plantas-­‐com-­‐semente
de
maior
interesse
ecológico
ou
económico
....
27
2.2.1.
Gimnospérmicas
..............................................................................................
27
2.2.1.1.
Cycadidae
.................................................................................................
28
I.
Cycadaceae
s.str.
...................................................................................
29
2.2.1.2.
Ginkgoidae
................................................................................................
30
II.
Ginkgoaceae
........................................................................................
30
2.2.1.3.
Pinidae
......................................................................................................
30
III.
Pinaceae
.............................................................................................
31
IV.
Cupressaceae
(inc.
Taxodiaceae)
........................................................
31
V.
Araucariaceae
......................................................................................
32
VI.
Taxaceae
.............................................................................................
32
2.2.1.4.
Gnetidae
...................................................................................................
33
VII.
Ephedraceae
......................................................................................
33

4. 2
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
2.2.2.
Magnoliidae
(angiospérmicas)
.........................................................................
33
2.2.2.1.
‘Angiospérmicas
basais’
............................................................................
34
Nymphaeales
...................................................................................................
34
VIII.
Nymphaeaceae
................................................................................
34
Austrobaileyales
..............................................................................................
34
IX.
Illiciaceae
............................................................................................
34
2.2.2.2.
Magnoliidas
..............................................................................................
35
Magnoliales
.....................................................................................................
35
X.
Magnoliaceae
.......................................................................................
35
XI.
Annonaceae
........................................................................................
36
Laurales
...........................................................................................................
36
XII.
Lauraceae
..........................................................................................
36
Piperales
..........................................................................................................
37
XIII.
Aristolochiaceae
...............................................................................
37
XIV.
Piperaceae
........................................................................................
37
2.2.2.3.
Monocotiledóneas
(Lilianae)
....................................................................
37
2.2.2.3.1.
‘Monocotiledóneas
basais’
..................................................................
38
Alismatales
......................................................................................................
38
XV.
Cymodoceaceae
................................................................................
38
XVI.
Araceae
............................................................................................
38
2.2.2.3.2.
‘Monocotiledóneas
petaloideas’
.........................................................
39
Dioscoreales
....................................................................................................
40
XVII.
Dioscoreaceae
.................................................................................
40
Liliales
..............................................................................................................
40
XVIII.
Smilacaceae
...................................................................................
40
XIX.
Liliaceae
............................................................................................
40
Asparagales
.....................................................................................................
41
XX.
Orchidaceae
.......................................................................................
41
XXI.
Xanthorrhoeaceae
............................................................................
42
XXII.
Amaryllidaceae
................................................................................
43
XXIII.
Agavaceae
......................................................................................
44
XXIV.
Asparagaceae
.................................................................................
44
XXV.
Ruscaceae
........................................................................................
45
2.2.2.3.3.
Monocotiledóneas
commelinídeas
......................................................
45

5. 3
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
Arecales
...........................................................................................................
46
XXVI.
Arecaceae
(=
Palmae)
....................................................................
46
Poales
..............................................................................................................
47
XXVII.
Bromeliaceae
................................................................................
47
XXVIII.
Juncaceae
....................................................................................
47
XXIX.
Cyperaceae
.....................................................................................
49
XXX.
Poaceae
(=
Gramineae)
...................................................................
49
Zingiberales
.....................................................................................................
53
XXXI.
Musaceae
.......................................................................................
53
XXXII.
Cannaceae
.....................................................................................
53
XXXIII.
Zingiberaceae
..............................................................................
53
2.2.2.4.
Eudicotiledóneas
......................................................................................
53
2.2.2.4.1.
‘Eudicotiledóneas
basais’
.....................................................................
53
Ranunculales
...................................................................................................
53
XXXIV.
Papaveraceae
...............................................................................
53
XXXV.
Ranunculaceae
..............................................................................
54
Proteales
.........................................................................................................
54
XXXVI.
Proteaceae
...................................................................................
54
XXXVII.
Platanaceae
................................................................................
55
Buxales
............................................................................................................
55
XXXVIII.
Buxaceae
...................................................................................
55
2.2.2.4.2.
Eudicotiledóneas
superiores
(core
eudicots)
.......................................
55
Famílias
basais
de
eudicotiledóneas
superiores
.................................................
55
Saxifragales
......................................................................................................
55
XXXIX.
Altingiaceae
.................................................................................
55
Vitales
..............................................................................................................
56
XL.
Vitaceae
.............................................................................................
56
Clado
das
rosidas
.................................................................................................
56
Malpighiales
....................................................................................................
57
XLI.
Linaceae
............................................................................................
57
XLII.
Euphorbiaceae
................................................................................
57
XLIII.
Violaceae
........................................................................................
57
XLIV.
Salicaceae
.......................................................................................
58
XLV.
Passifloraceae
..................................................................................
58

6. 4
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
XLVI.
Hypericaceae
..................................................................................
58
Cucurbitales
.....................................................................................................
59
XLVII.
Cucurbitaceae
...............................................................................
59
Fabales
............................................................................................................
59
XLVIII.
Fabaceae
......................................................................................
59
Fagales
.............................................................................................................
61
XLIX.
Fagaceae
.........................................................................................
61
L.
Myricaceae
...........................................................................................
62
LI.
Juglandaceae
......................................................................................
62
LII.
Betulaceae
.........................................................................................
62
LIII.
Casuarinaceae
..................................................................................
63
Myrtales
..........................................................................................................
63
LIV.
Lythraceae
........................................................................................
63
LV.
Myrtaceae
..........................................................................................
64
Celastrales
.......................................................................................................
64
LVI.
Celastraceae
.....................................................................................
64
Rosales
............................................................................................................
64
LVII.
Rosaceae
.........................................................................................
64
LVIII.
Rhamnaceae
..................................................................................
66
LIX.
Ulmaceae
..........................................................................................
66
LX.
Cannabaceae
.....................................................................................
66
LXI.
Moraceae
..........................................................................................
67
Sapindales
.......................................................................................................
67
LXII.
Anacardiaceae
.................................................................................
67
LXIII.
Sapindaceae
(inc.
Aceraceae
e
Hippocastanaceae)
.......................
68
LXIV.
Simaroubaceae
...............................................................................
68
LXV.
Meliaceae
........................................................................................
68
LXVI.
Rutaceae
........................................................................................
69
Brassicales
.......................................................................................................
69
LXVII.
Brassicaceae
..................................................................................
69
LXVIII.
Capparaceae
................................................................................
70
Malvales
..........................................................................................................
70
LXIX.
Thymelaeaceae
..............................................................................
70
LXX.
Cistaceae
.........................................................................................
71

7. 5
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
LXXI.
Malvaceae
(inc.
Tiliaceae,
Bombacaceae
e
Sterculiaceae)
.............
71
Santalales
........................................................................................................
72
LXXII.
Santalaceae
...................................................................................
72
Caryophyllanae
....................................................................................................
73
Caryophyllales
.................................................................................................
73
LXXIII.
Tamaricaceae
...............................................................................
73
LXXIV.
Plumbaginaceae
...........................................................................
73
LXXV.
Polygonaceae
................................................................................
74
LXXVI.
Caryophyllaceae
...........................................................................
74
LXXVII.
Amaranthaceae
(inc.
Chenopodiaceae)
......................................
75
LXXVIII.
Cactaceae
..................................................................................
75
Clado
das
asteridas
(Asteranae)
..........................................................................
76
Cornales
...........................................................................................................
76
LXXIX.
Cornaceae
....................................................................................
76
LXXX.
Hydrangeaceae
..............................................................................
76
Ericales
............................................................................................................
76
LXXXI.
Sapotaceae
...................................................................................
76
LXXXII.
Ebenaceae
..................................................................................
77
LXXXIII.
Theaceae
...................................................................................
77
LXXXIV.
Actinidiaceae
.............................................................................
77
LXXXV.
Ericaceae
(inc.
Empetraceae)
......................................................
77
Incertae
sedis
..................................................................................................
78
LXXXVI.
Boraginaceae
.............................................................................
78
Gentianales
.....................................................................................................
78
LXXXVII.
Rubiaceae
.................................................................................
78
LXXXVIII.
Apocynaceae
(inc.
Asclepiadaceae)
........................................
79
Lamiales
...........................................................................................................
79
LXXXIX.
Oleaceae
....................................................................................
79
XC.
Bignoniaceae
.....................................................................................
80
XCI.
Lamiaceae
.........................................................................................
81
XCII.
Orobanchaceae
...............................................................................
81
XCIII.
Scrophulariaceae
(inc.
Buddlejaceae
e
Myoporaceae)
..................
81
XCIV.
Verbenaceae
..................................................................................
82
Solanales
.........................................................................................................
82

8. 6
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
XCV.
Convolvulaceae
...............................................................................
82
XCVI.
Solanaceae
.....................................................................................
83
Apiales
.............................................................................................................
83
XCVII.
Araliaceae
.....................................................................................
83
XCVIII.
Pittosporaceae
.............................................................................
84
XCIX.
Apiaceae
.........................................................................................
84
Aquifoliales
......................................................................................................
85
C.
Aquifoliaceae
.......................................................................................
85
Asterales
..........................................................................................................
85
CI.
Asteraceae
..........................................................................................
85
Dipsacales
........................................................................................................
87
CII.
Adoxaceae
.........................................................................................
87
CIII.
Caprifoliaceae
s.str.
(excluídas
Dipsacaceae
e
Valerianaceae)
........
87
3.
Referências
......................................................................................................................
88

9. 7
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
1. Introdução
à
sistemática
de
plantas-­‐vasculares
1.1. O
porquê
de
classificar
“Classificar
objetos
é
uma
prerrogativa
humana
baseada
na
capacidade
da
mente
de
conceptualizar
e
reconhecer
a
presença
de
propriedades
similares
em
objetos
individuais.
Propriedades
e
classes
são
abstrações
1
relacionadas
entre
si:
quando
uma
propriedade
é
atribuída
a
um
objeto,
então
o
objeto
torna-­‐se
membro
de
uma
classe
particular
definida
por
aquela
propriedade”,
explica
W.
V.
Quine
(Quine, 1987).
Classificar
organismos,
ecossistemas,
sinais,
formas,
estruturas,
comportamentos
é,
então,
uma
capacidade
inata
2
que
a
mente
humana
realiza,
geralmente,
de
forma
involuntária
e
sem
esforço.
As
classes
caracterizam-­‐se
por
um
dado
conjunto
de
propriedades;
a
presença
dessas
propriedades
agrega
objetos
a
classes.
Cada
classe
tem
a
si
associado
um
conceito
3
formalizado
pelas
suas
propriedades.
Atribuir
um
nome
científico,
de
qualquer
categoria
(e.g.
espécie
e
família),
a
uma
planta,
i.e.
outorgar
uma
planta
a
uma
dada
classe
–
a
um
dado
taxon
(vd.
Conceitos
e
objetivos
da
taxonomia)
–
envolve
o
reconhecimento
da
presença
de
um
conjunto
de
propriedades.
O
mesmo
acontece
quando
se
aplicam
nomes
vulgares.
Identificar
uma
planta
com
o
nome
Prunus
avium,
ou
«cerejeira»,
pressupõe
que
se
trata
de
uma
de
árvore
de
tronco
acinzentado
que
se
destaca
por
tiras
horizontais,
com
folhas
serradas,
flores
completas
de
pétalas
brancas
e
estames
indefinidos,
polinizada
por
insectos,
que
produz
frutos
comestíveis,
e
por
aí
adiante.
Uma
planta
cabe
no
conceito
de
P.
avium
–
uma
classe
de
organismos
vegetais
com
a
categoria
de
espécie
–
quando
nela
se
reconhecem
as
propriedades
de
ser
Prunus
avium.
Os
nomes
científicos
ou
vulgares
são
uma
expressão
sintética
de
um
conjunto
de
propriedades
que
se
consubstanciam
num
conceito;
um
nome
por
si
só
de
pouco
vale.
A
mente
humana
organiza
com
mais
facilidade
objetos
complexos
em
grupos
homogéneos,
sejam
eles
plantas,
paisagens
ou
instrumentos
de
trabalho,
do
que
soluciona,
por
exemplo,
equações
matemáticas
elementares.
Pelo
contrário,
os
programas
informáticos
de
resolução
de
equações
matemáticas
complexas
são
substancialmente
mais
simples,
e
eficientes,
do
que
os
programas
de
“reconhecimento
visual”
de
objetos.
A
classificação
visual
assistida
por
computador
envolve
algoritmos
intrincados
de
inteligência
artificial,
que
permitem
que
as
máquinas
aprendam
com
a
experiência.
O
hardware
da
mente
humana
foi
“desenhado”
pela
evolução
para
desempenhar
tarefas
tão
complexas
como
a
envolvidas
a
identificação
e
a
classificação
de
entidades
4
biológicas,
porque
estas
tarefas
têm
um
enorme
valor
adaptativo:
aumentam
a
fitness
(vd.
volume
II)
dos
seus
portadores.
Classificar
é
uma
atividade
indispensável
para
percepcionar
e
agir
sobre
de
realidade
complexas,
como
é
a
diversidade
biológica.
Por
outras
palavras,
a
diversidade
seres
vivos
que
connosco
convivem
é
incognoscível
sem
uma
taxonomia.
O
sucesso
reprodutivo
dos
indivíduos
da
nossa
espécies,
num
passado
recente,
dependeu,
certamente,
mais
de
uma
correta
identificação
dos
hábitos
e
das
formas
dos
seres
vivos
do
que
da
abstração
matemática.
A
componente
inata
do
ato
de
identificar
ou
classificar
plantas
também
explica
a
precocidade
da
taxonomia
na
história
da
biologia.
1
Resultam
de
um
processo
de
abstração,
i.e.
de
redução
de
uma
realidade
complexa
a
um
conjunto
de
propriedades
consideradas
mais
importantes
do
que
as
propriedades
rejeitadas.
2
Inata
porque
nasce
connosco,
não
é
aprendida.
3
A
definição
de
“conceito”
é
muito
disputada
no
meio
filosófico.
Para
abreviar
o
tema
talvez
seja
melhor
definir
o
que
é
“ter
um
conceito
de”.
Ter
um
conceito
de
um
objeto,
por
exemplo,
é
ser
capaz
de
reconhecer
e
de
pensar
sobre
esse
objeto,
de
perceber
as
consequências
de
identificar
esse
objeto,
e
de
o
poder
agrupar
(classificar)
com
outros
objetos
similares
(Blackburn, 1997).
4
Uma
entidade
é
algo
de
real,
que
existe
por
si
próprio
(Blackburn, 1997).

10. 8
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
1.2. Conceitos
e
objetivos
da
taxonomia
Num
sentido
lato,
a
taxonomia
biológica
5
é
o
ramo
da
biologia
que
se
dedica
ao
estudo
e
descrição
da
variação
[e.g.
variação
da
forma]
dos
organismos
6
;
à
investigação
das
causas
e
consequências
dessa
variação;
e
ao
uso
da
informação
obtida
sobre
a
variação
dos
organismos
no
desenho
de
sistemas
de
classificação
(Stace,
1992).
Num
sentido
estrito,
a
taxonomia
envolve
a
descoberta,
a
descrição,
a
designação
e
a
classificação
de
taxa
(vd.
definição
mais
adiante).
A
taxonomia
inclui
três
importantes
atividades
subsidiárias:
a
classificação,
a
atribuição
de
nomes
e
a
identificação,
definíveis
do
seguinte
modo
(Stace, 1992):
Classificação
–
estruturação
de
sistemas
lógicos
de
categorias
(sistemas
de
classificação)
que
agrupem
e
categorizem,
geralmente
de
forma
hierárquica,
os
organismos
(vd.
Evolução
dos
sistemas
de
classificação
de
plantas-­‐vasculares;
Nomenclatura
–
abrange
o
estudo
dos
sistemas
e
métodos
de
designação
dos
grupos
de
organismos,
e
a
construção,
interpretação
e
aplicação
dos
regulamentos
que
governam
estes
sistemas
(vd.
Nomenclatura);
Identificação
(=
determinação)
–
denominação
de
um
organismo
tendo
como
referência
uma
classificação
já
existente.
Um
sistemata
(o
especialista
em
sistemática)
classifica
quando
descreve
uma
espécie
nova
para
a
ciência.
Nesse
ato
atribui
um
nome
científico
de
acordo
com
as
regras
de
nomenclatura
em
vigor.
Um
praticante
de
botânica
ao
reconhecer
essa
mesma
espécie
no
campo
ou
no
herbário,
identifica.
Um
taxon
(táxone;
no
plural
taxa
ou
táxones)
ou
grupo
taxonómico
é
um
grupo
concreto
–
uma
classe
–
de
organismos
ao
qual
é
atribuído
um
nome,
em
botânica
de
acordo
com
o
Código
Internacional
de
Nomenclatura
para
Algas,
Fungos
e
Plantas
(International
Code
of
Nomenclature
for
Algae,
Fungi
and
Plants,
ICN;
(McNeill, et al., 2012)
(vd.
Nomenclatura).
O
conceito
de
taxon
refere-­‐se
a
grupos
de
indivíduos,
não
devendo
ser
confundido
com
o
conceito
de
categoria
taxonómica.
Os
taxa
naturais
7
ou
monofiléticos,
reúnem
os
indivíduos
de
uma
espécie
ancestral,
atual
ou
extinta,
e
todos
os
indivíduos
de
todas
as
espécies
dela
descendentes.
A
sua
existência
é
independente
dos
sistemas
de
classificação
criados
pelo
homem:
são
entidades
objetivas
8
.
Os
taxa
não
monofiléticos
dizem-­‐se
artificiais.
Não
sendo
monofiléticos
os
grupos
taxonómicos
podem
ser
(i)
parafiléticos
quando
excluem
alguns
descendentes
de
um
ancestral
comum,
ou
(ii)
polifiléticos
se
reúnem
taxa
de
dois
ou
mais
grupos
monofiléticos
sem
uma
ancestralidade
comum
(figura
1).
5
Propõe-­‐se
uma
definição
lata
de
taxonomia
e
a
sua
sinonimização
com
a
sistemática.
Muitos
autores,
sobretudo
zoólogos,
preferem
distinguir
sistemática
e
taxonomia.
A
primeira
teria
um
significado
alargado,
restringindo-­‐se
a
segunda
à
descoberta,
descrição,
designação
e
classificação
de
taxa.
6
Um
organismo
é
um
ser
vivo
individual,
cujas
partes
(organelos,
órgãos)
são
mutuamente
dependentes
e
desempenham
funções
indispensáveis
para
a
sobrevivência
e/ou
reprodução
do
indivíduo.
Uma
bactéria,
uma
planta
ou
um
animal
são
organismos.
7
Muitos
autores,
atuais
e
pretéritos,
criticam
esta
definição
e
preferem
designar
por
taxon
natural
um
grupo
de
indivíduos
mais
similares
entre
si
do
que
com
os
indivíduos
de
outros
grupos.
Outros
exigem
uma
ancestralidade
comum
mas
aceitam
como
naturais
os
grupos
parafiléticos.
8
Objetivas
porque
a
sua
existência
é
independente
da
mente
que
afirma
a
sua
existência.
Embora
de
uso
corrente,
o
conceito
de
“entidade
objetiva”
é
redundante
porque
uma
entidade
é
necessariamente
objetiva.
Figura
1. Monofilia,
parafilia
e
polifilia.
Neste
exemplo
os
vertebrados
e
os
répteis
s.l.
(=
saurópsidos,
inc.
aves,
assinalado
a
amarelo)
são
monofiléticos,
os
répteis
s.str.
(excl.
Aves)
são
parafiléticos
e
os
animais
de
sangue-­‐quente
(a
vermelho,
mamíferos
+
aves)
são
polifiléticos
(Wikipedia)

11. 9
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
Os
taxonomistas
servem-­‐se
de
características
morfológicas,
fisiológicas
ou
moleculares
para
classificar
e/ou
identificar
taxa.
Estas
características
são
genericamente
designadas
por
caracteres
taxonómicos.
Um
carácter
pode
ter
vários
estados.
Por
exemplo,
o
carácter
posição
do
ovário
tem
três
estados-­‐de-­‐carácter:
ovário
ínfero,
semi-­‐ínfero
e
súpero.
Frequentemente,
o
termo
“carácter
taxonómico”
é
utilizado
com
o
significado
de
“estado-­‐
de-­‐carácter”.
Os
caracteres
diagnóstico
são
utilizados
para
distinguir
os
taxa
de
outros
que
se
lhes
assemelhem.
Os
caracteres
diagnóstico
determinam
a
circunscrição
dos
taxa,
i.e.
quais
os
indivíduos
que
a
eles
podem
ser
atribuídos
(Singh, 2010),
e,
implicitamente,
objetivam
o
seu
conceito.
Os
termos
“primitivo”
e
“evoluído
ou
avançado”,
embora
de
uso
corrente,
exprimem
juízos
de
valor
injustificáveis
à
luz
da
moderna
interpretação
dos
processos
evolutivos.
Os
carateres
ditos
primitivos
–
e.g.
estames
semelhantes
às
pétalas
–
não
são,
necessariamente,
menos
vantajosos
para
os
seus
portadores
do
que
os
caracteres
evoluídos
(=
avançados)
–
e.g.
estames
e
pétalas
bem
distintos.
Pela
mesma
razão
o
mesmo
se
pode
dizer
de
um
taxon
primitivo
frente
a
um
taxon
evoluído.
Por
outro
lado,
um
carácter
considerado
primitivo
num
determinado
grupo
pode
ser
evoluído
num
outro
porque,
sendo
as
plantas
evolutivamente
flexíveis,
as
inversões
de
caracteres
e
os
fenómenos
de
convergência
evolutiva
são
sistemáticos
(vd.
Sistemas
evolutivos).
Como
se
referiu
no
Volume
I,
muitas
das
Theaceae
atuais
têm
flores
acíclicas,
um
estado-­‐de-­‐carácter
associado
a
plantas
primitivas.
Hoje
é
claro
que
num
antepassado
das
Theaceae
de
perianto
verticilado
terá
ocorrido
uma
inversão
do
carácter
filotaxia
da
flor:
as
Theaceae
são
secundariamente
acíclicas
(Ronse De Craene, 2010).
Para
evitar
equívocos,
pode-­‐se
substituir
o
adjetivo
“primitivo”
por
“ancestral”
ou
“basal”.
“Derivado”
é
uma
alternativa
a
“evoluído”
ou
“avançado”
9
.
Um
dado
estado-­‐de-­‐carácter
diz-­‐se
primitivo,
ancestral
ou
basal
quando
corresponde
à
condição
original
do
carácter,
i.e.
ao
estado-­‐de-­‐carácter
presente
nas
formas
ancestrais
de
um
determinado
grupo.
Os
caracteres
ancestrais
são
mais
antigos
e
os
caracteres
derivados
de
génese
mais
recente.
Geralmente,
os
taxa
basais
distinguem-­‐se
dos
taxa
derivados
por
reterem
um
maior
número
de
caracteres
basais
e,
em
consequência
disso
mesmo,
serem
mais
semelhantes
às
formas
originais
a
partir
das
quais
evoluíram.
A
retenção
de
caracteres
basais
aproxima
os
organismos,
e
os
seus
grupos,
da
base
das
árvores
filogenéticas.
Aos
taxa
derivados
correspondem
a
ramificações
chegadas
à
extremidade
das
árvores
filogenéticas
(vd.
Sistemas
cladísticos).
A
botânica
sistemática,
ou
taxonomia
botânica,
é
uma
ciência
antiga.
O
seu
desenvolvimento
precedeu
a
genética,
a
fisiologia
ou
a
ecologia
vegetal.
Nos
seus
primórdios,
os
objetivos
da
botânica
sistemática
acabavam
no
reconhecimento
de
taxa
e
na
sua
designação.
Na
sequência
da
definição
de
taxonomia
biológica
anteriormente
formulada,
os
objetivos
da
botânica
sistemática
são
hoje
francamente
mais
vastos
(Jones Jr. &
Luchsinger, 1987):
(i)
inventariar
a
flora
mundial;
(ii)
produzir
métodos
de
identificação
das
plantas;
(iii)
facilitar
a
comunicação
nos
domínios
do
conhecimento
relacionados
com
as
plantas;
(iv)
produzir
um
sistema
coerente
e
universal
de
classificação;
(v)
explorar
as
implicações
evolucionárias
da
diversidade
vegetal;
(vi)
explorar
as
relações
filogenéticas
entre
taxa;
(vii)
fornecer
um
único
nome
latino
para
cada
taxa
de
plantas
atual
ou
extinto.
1.3. Evolução
dos
sistemas
de
classificação
botânica
Os
sistemas
de
classificação
biológica
são
sistemas
hierárquicos
de
categorias,
geralmente
construídos
de
modo
a
permitirem
uma
fácil
referenciação
dos
seus
membros.
Dizem-­‐se
hierárquicos
porque
os
indivíduos
de
qualquer
categoria
são
organizados
em
grupos
cada
vez
mais
inclusivos,
até
restar
apenas
um.
Reconhecem-­‐se
cinco
grandes
tipos
de
sistemas
de
classificação
biológica:
artificiais,
naturais,
fenéticos,
evolutivos
e
cladísticos.
As
ideias
dominantes
(=
paradigmas)
na
biologia
condicionaram
a
natureza
e
o
sucesso
dos
sistemas
de
classificação
biológica.
Os
sistemas
de
classificação
artificiais
(e.g.
sistema
sexual
de
Carl
Linnaeus)
e
naturais
(e.g.
sistema
de
de
Candolle)
são
essencialistas
porque
pressupõem
um
mundo
biológico
constituído
por
espécies
9
Na
bibliografia
encontram-­‐se,
recorrentemente,
as
combinações
“estado-­‐de-­‐carácter
ancestral,
“estado-­‐de-­‐carácter
basal”,
“estado-­‐de-­‐carácter
derivado”,
“taxon
basal”,
“taxon
ancestral”
e
“taxon
derivado”.

12. 10
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
imutáveis
(volume
II).
Os
sistemas
fenéticos
são
uma
versão
tecnicamente
refinada
dos
sistemas
naturais.
Os
sistemas
de
classificação
evolutivos
e
cladísticos
integram
a
ideia
de
evolução.
Sistemas
artificiais
Carl
Linnaeus
[1707-­‐1778],
Carlos
Lineu
em
português,
foi
um
médico,
botânico,
zoólogo
e
mineralogista
sueco
10
.
É
considerado
uma
das
personagens
mais
determinantes
da
história
da
biologia
pelos
historiadores
de
ciência
(Mayr, 1989).
A
sistemática
botânica
e
zoológica
moderna
nasceu
em
duas
das
suas
publicações.
A
primeira
edição
do
Species
Plantarum,
de
1773,
e
a
décima
edição
do
Systema
Naturae,
uma
obra
em
dois
volumes
publicada
entre
1758
e
1759,
são
consideradas,
respectivamente,
o
ponto
de
partida
da
nomenclatura
sistemática
botânica
(vd.
Nomenclatura
biológica
clássica)
e
zoológica.
O
uso
da
nomenclatura
binomial
na
taxonomia
biológica
generalizou-­‐se
após
a
publicação
da
primeira
edição
do
Species
Plantarum,
embora
Lineu,
numa
fase
inicial
do
seu
trabalho
científico,
não
a
tenha
valorizado
e
aplicado
de
forma
sistemática
(Blunt, 2001).
A
invenção
da
nomenclatura
binomial
é
anterior
a
Lineu,
deve-­‐se
a
Caspard
Bauhin
[1560-­‐1624),
um
médico
e
botânico
suíço
de
origem
francesa.
Os
binomes
específicos
substituíram
a
nomenclatura
polinomial
que
se
caracterizava
pelo
uso
de
um
nome
genérico,
sucedido
por
um
número
variável
de
palavras
a
descrever
a
morfologia,
corologia
e/ou
a
autoria
da
descrição
original
das
espécies.
A
nomenclatura
binomial
tem
a
vantagem
de
ser
mais
fácil
de
memorizar,
de
acelerar
as
trocas
de
informação,
e
de
ser
mais
estável
e
menos
sujeita
a
erros
do
que
a
nomenclatura
polinomial.
Através
do
nome
genérico
expressa
e
resume
relações
evolutivas
e
de
similaridade
morfológica
de
enorme
utilidade
prática.
Lineu
estabeleceu
três
reinos
–
Regnum
Animale
(reino
animal),
Regnum
Vegetabile
(reino
vegetal)
e
Regnum
Lapideum
(reino
mineral)
–
que
até
há
bem
pouco
tempo
eram
ensinados
nos
curricula
escolares
portugueses.
Considerou
cinco
categorias
taxonómicas
fundamentais
que
permanecem
em
uso
na
nomenclatura
biológica
moderna:
o
reino,
a
classe,
a
ordem,
a
família
e
o
género.
Lineu
defendeu
que
a
categoria
taxonómica
fundamental
dos
sistemas
de
classificação
é
a
espécie
e,
muito
antes
emergência
da
moderna
biologia
da
evolução,
que
a
coesão
morfológica
dos
indivíduos
coespecíficos
se
devia
ao
sexo.
A
importância
de
Lineu
na
história
da
biologia
deve-­‐se
quer
às
suas
contribuições
científicas,
quer
à
doutrinação
de
um
núcleo
coeso
de
discípulos
que
disseminaram
as
suas
ideias,
métodos
e
publicações.
Não
deixa
de
ser
significativo
que
o
Systema
Naturae
esteja
exposto
numa
das
estantes
da
casa
que
Charles
Darwin
habitou
durante
grande
parte
da
sua
vida.
O
sistema
de
classificação
sexual
lineano
está
descrito
logo
na
primeira
edição
do
Species
Plantarum
(vd.
Figura
1A).
Lineu
reconheceu
24
classes
no
reino
das
plantas
com
base
na
presença
ou
ausência,
número,
comprimento
e
concrescência
dos
estames,
e
ainda
na
sua
adnação
ao
pistilo.
O
sistema
lineano,
embora
tenha
uma
inegável
utilidade
prática,
produz
grupos
de
plantas
dissimilares
de
baixo
valor
extrapolativo:
a
partir
das
10
A
vida
e
obra
de
Carl
Linnaeus
pode
ser
explorada
em
http://www.linnaeus.uu.se/online/index-­‐en.html.
A
B
C
Figura
2. Três
personagens
chave
da
história
da
sistemática:
A)
Carl
Linnaeus
[1707-­‐1778];
B)
Charles
Darwin
[1809–1882];
C)
Willi
Hennig
[1913-­‐1976]
A
B
C

13. 11
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
características
de
um
elemento
do
grupo,
não
é
possível,
a
priori,
antever
as
características
mais
marcantes
na
forma
de
cada
um
dos
restantes
elementos
que
o
compõem.
Diz-­‐se
que
é
um
sistema
de
classificação
artificial
porque
se
baseia
num
número
reduzido
e
arbitrário
de
características
de
fácil
observação
(vd.
Quadro
1).
Sistemas
naturais
e
sistemas
fenéticos
Os
sistemas
naturais
de
classificação
foram
uma
reação
à
incapacidade
do
sistema
sexual
lineano
revelar
a
scala
naturae
aristotélica
(vd.
Volume
II).
Fundam-­‐se
no
princípio,
confirmado,
de
que
a
utilização
de
um
grande
número
de
caracteres
origina
classificações
mais
intuitivas,
e
de
maior
valor
extrapolativo,
do
que
os
sistemas
artificiais
(vd.
justificação
em
Sistemas
evolutivos).
Muitos
dos
defensores
destes
sistemas
consideravam
ainda
que
os
caracteres
taxonómicos
não
devem
ser
pesados
(a
todos
deve
ser
dada
a
mesma
importância)
e
que
as
plantas
devem
ser
organizadas
nas
Floras
11
de
forma
natural,
conceito
que
na
altura
expressava
a
sua
semelhança.
Os
fundamentos
teóricos
dos
sistemas
naturais
de
classificação
foram
originalmente
estabelecidos
pelo
botânico
francês
Michel
Adanson
[1727-­‐1806].
No
Genera
Plantarum,
A.-­‐L.
de
Jussieu
[1748-­‐1836]
fez
uma
síntese
das
ideias
de
Adanson
com
o
sistema
de
nomenclatura
binomial
lineano.
Os
sistemas
naturais
de
Augustin
de
Candolle
[1778-­‐1841]
e
de
G.
Bentham
[1800-­‐1884]
e
J.
D.
Hooker
[1817-­‐1911]
são
os
mais
relevantes
para
a
história
da
botânica.
As
principais
características
dos
sistemas
artificiais
e
naturais
estão
explicitados
no
quadro
1.
Os
sistemas
de
classificação
fenéticos,
em
voga
nos
anos
60
e
70
do
séc.
XX,
são
um
refinamento
dos
sistemas
de
classificação
naturais.
Caracterizam-­‐se
por
reunir
um
grande
número
de
caracteres,
geralmente
tratados
com
o
mesmo
peso,
em
matrizes
de
grande
dimensão
que
posteriormente
são
corridas
em
programas
informáticos
de
classificação.
Os
programas
de
classificação
fenética
geram
classificações
de
elevado
valor
extrapolativo,
muitas
vezes
próximas
das
produzidas
pelos
programas
de
classificação
cladística
(vd.
Sistemas
cladísticos).
A
escolha
dos
algoritmos
de
classificação
determina
os
resultados
das
classificações
fenéticas.
Por
conseguinte,
os
sistemas
fenéticos
não
envolvem
ganhos
significativos
de
objetividade
frente
aos
sistemas
naturais
e
evolutivos.
Por
outro
lado
correm
o
risco
de
produzir
classificações
artificiais,
agregando
indivíduos
semelhantes
por
convergência
evolutiva.
Os
métodos
automáticos
de
classificação
fenética
continuam
em
uso
nos
trabalhos
de
taxonomia
à
11
O
termo
“Flora”,
em
maiúsculas,
refere-­‐se
aos
livros
de
botânica
que
descrevem
em
pormenor,
com
recurso
frequente
a
chaves
dicotómicas,
as
plantas
de
um
dado
território;
e.g.
foram
publicadas
quatro
Floras
de
Portugal,
sendo
a
primeira
a
Flora
Lusitanica,
datada
de
1804,
da
autoria
de
Félix
de
Avelar
Brotero
[1744-­‐1828].
Em
minúsculas
–
flora
–
designa
um
conjunto
de
espécies,
e
de
categorias
subespecíficas,
de
um
território;
e.g.
a
flora
das
ilhas
Berlengas
compreende
com
4
taxa
endémicos:
Armeria
berlengensis
(Plumbaginaceae),
Echium
rosulatum
subsp.
davaei
(Boraginaceae),
Herniaria
lusitanica
subsp.
berlengiana
(Caryophyllaceae)
e
Pulicaria
microcephala
(Asteraceae).
Figura
3. Capas
da
primeira
edição
do
Species
Plantarum
e
da
décima
edição
do
Sistema
Naturae
de
Carl
Linnaeus
[1707-­‐1778].
Resumo
do
método
sexual
de
lineano
(desenho
de
G.D.
Ehret,
1736)

14. 12
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
escala
da
espécie
ou
de
categorias
infra-­‐específicas.
A
classificação
fenética
de
grupos
de
categoria
superior
caiu
em
desuso.
Sistemas
evolutivos
A
incorporação
da
teoria
Darwiniana
da
evolução
alterou
radicalmente
o
propósito
dos
sistemas
de
classificação.
Os
autores
dos
sistemas
naturais
procuravam
obter
grupos
morfologicamente
consistentes;
nos
sistemas
de
classificação
evolutivos
(=
sistemas
filogenéticos
12
)
passou
a
ser
prioritário
que
os
taxa
refletissem
relações
de
parentesco
(=
relações
filogenéticas),
i.e.
proximidade
evolutiva.
O
fenótipo
dos
indivíduos
é
um
resíduo
histórico
de
um
processo
evolutivo.
Os
taxa
(e.g.
espécies)
evolutivamente
próximos,
i.e.
de
divergência
recente,
têm
tendência
a
partilhar
mais
caracteres,
e
a
serem
mais
semelhantes
entre
si,
do
que
os
taxa
pouco
aparentados.
“On
my
theory,
the
unity
of
type
is
explained
by
unity
of
descent”,
escreveu
Darwin
na
Origem
das
Espécies
(Darwin, 1859).
A
similaridade
morfológica
reflete
ainda,
com
frequência,
proximidade
genética.
Os
exemplos
de
correlação
positiva
da
similaridade
morfológica
com
o
parentesco
e
a
proximidade
genética
abundam
na
natureza
porque
a
forma
tem
uma
elevada
inércia
evolutiva:
as
mudanças
morfológicas
radicais,
ocorridas
em
espaços
de
tempo
muito
curtos,
são,
por
regra,
negativamente
selecionadas.
Não
surpreende,
por
isso,
que
as
classificações
evolutivas,
sobretudo
a
nível
familiar
ou
infrafamiliar,
não
difiram
significativamente
das
classificações
naturais.
Pela
mesma
razão,
convém
desde
já
referir
que
os
taxonomistas
naturais
do
século
XIX,
secundados
pelos
taxonomistas
evolucionários
do
séc.
XX,
sem
ou
com
conhecimentos
elementares
de
embriologia,
de
fitoquímica
e
de
taxonomia
molecular
foram
capazes
de
antecipar
uma
parte
muito
significativa
dos
taxa
propostos
pela
sistemática
botânica
cladística
do
final
do
séc.
XX,
início
do
séc.
XXI.
Com
Darwin
o
conceito
de
grupo
natural
sofre
uma
profunda
mudança,
acabando
por
ser
sinonimizado
com
grupo
monofilético
pelos
cladistas.
Os
sistemas
naturais
e
evolutivos
são
herdeiros
diretos
de
uma
tradição
botânica
europeia,
por
razões
geográficas
de
início
pouco
consolidada
nos
territórios
tropicais
de
maior
diversidade
taxonómica.
Enquanto
a
flora
holártica
13
foi
segmentada
num
elevado
número
de
géneros
e
famílias,
a
flora
tropical
foi
tratada
de
uma
12
Esta
designação
é
dúbia
porque
alguns
autores
aplicam-­‐na
aos
sistemas
cladísticos.
13
Regiões
de
clima
polar,
boreal,
temperado
e
mediterrânico
do
hemisfério
norte.
Quadro
1.
Principais
características
dos
grandes
tipos
de
sistemas
de
artificiais
e
naturais
Sistemas
de
classificação
Principais
características
Sistemas
de
classificação
artificiais
Reduzido
número
de
caracteres
de
fácil
observação;
Geralmente
agrupam
plantas
filogeneticamente
não
relacionadas,
morfologicamente
dissemelhantes;
Baixo
valor
extrapolativo;
Grande
estabilidade;
Fácil
identificação
dos
grupos.
Sistemas
de
classificação
natural
(inc.
sistemas
fenéticos)
Elevado
número
de
caracteres,
consequentemente
exigem
grandes
quantidades
de
informação
morosa
de
obter;
Organização
das
plantas
em
grupos
morfologicamente
consistentes;
Frequentemente
agrupam
plantas
filogeneticamente
próximas;
Pelo
facto
de
valorizarem
de
igual
modo
homologias
e
analogias
podem
produzir
grupos
artificiais
(de
taxa
não
aparentados);
Elevado
valor
preditivo;
O
aumento
do
conhecimento
botânico
repercute-­‐se
na
organização
dos
grupos
–
maior
instabilidade;
A
identificação
dos
grupos
pode
ser
difícil
na
prática
taxonómica.

15. 13
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
forma
francamente
mais
conservadora
por
estes
sistemas
de
classificação.
O
grande
número
de
géneros
descritos,
e
ainda
aceites,
nas
Apiaceae
está
relacionado
com
a
sua
elevada
diversidade
no
hemisfério
norte.
Por
outro
lado,
muitas
das
famílias
morfologicamente
bem
caracterizadas
e
fáceis
de
reconhecer
nos
territórios
holárticos,
admitidas
pelos
sistemas
naturais
e
evolutivos,
entravam
em
conflito
nos
espaços
tropicais.
Assim
aconteceu,
por
exemplo,
com
os
conceitos
tradicionais
de
Verbenaceae
e
de
Lamiaceae
ou
de
Apiaceae
e
de
Araliaceae.
Para
que
os
sistemas
de
classificação
evolutivos
e
cladísticos
(vd.
Sistemas
cladísticos)
resumam,
de
forma
fidedigna,
relações
de
parentesco
entre
taxa
é
necessário
usar
caracteres
submetidos
a
um
estrito
controlo
genético
e
avaliar
corretamente
a
sua
polaridade.
Ao
invés
dos
sistemas
naturais,
nestes
sistemas
classificação
a
importância
dos
caracteres
taxonómicos
é
diferenciada:
valorizam-­‐se
os
caracteres
que
a
priori
se
supõe
veicularem
informação
útil
para
estabelecer
relações
de
parentesco.
A
estimativa
da
polaridade
dos
caracteres,
um
termo
introduzido
pela
cladística
moderna,
consiste
na
discriminação
dos
estados-­‐de-­‐carácter
ancestrais
dos
estados-­‐de-­‐carácter
derivados.
Esta
etapa
é
essencial
para
identificar
eventuais
inversões
de
caracteres
(retornos
a
estados-­‐de-­‐carácter
ancestrais)
e
fenómenos
de
convergência
evolutiva,
tão
frequentes
nas
plantas
terrestres.
Neste
processo
ganhou
uma
particular
importância
a
investigação
do
registo
fóssil
e
o
estudo
morfológico
comparado
das
plantas
atuais,
sobretudo
nas
regiões
de
clima
tropicais,
onde,
corretamente,
se
supunha
estar
refugiada
uma
parte
significativa
das
plantas
atuais
mais
primitivas.
Os
sistemas
de
classificação
evolutivos
baseiam-­‐se
em
caracteres
morfológicos
sopesados
e
polarizados
de
forma
intuitiva.
Os
caracteres
moleculares
não
eram
conhecidos
ou
foram
desvalorizados.
Como
mais
adiante
se
refere,
a
informação
molecular
transporta,
em
si,
imensa
informação
essencial
para
estabelecer
relações
de
parentesco,
complementar
da
informação
morfológica.
Consequentemente,
a
distinção
entre
similaridades
morfológicas
devidas
à
partilha
de
ancestrais
comuns
(homologias)
ou
à
convergência
evolutiva
(analogias)
nem
sempre
foi
resolvida
de
forma
adequada.
Sendo
a
convergência
evolutiva
recorrente
nas
plantas
terrestre,
os
sistemas
evolutivos
não
evitaram
a
definição
de
um
significativo
número
de
taxa
artificiais.
Embora
rejeitem
os
grupos
polifiléticos,
a
monofilia
não
é
obrigatória
nos
sistemas
de
classificação
evolutivos,
sendo
tolerados
grupos
parafiléticos
(vd.
Figura
1).
Os
botânicos,
desde
Jussieu
até
à
emergência
dos
sistemas
cladísticos,
no
final
do
século
XX,
foram
incapazes
de
alcançar
uma
classificação
natural
nas
categorias
suprafamiliares.
As
categorias
superiores
então
propostas
não
eram
homogéneas
do
ponto
de
vista
morfológico
e/ou
envolviam
hipóteses
especulativas.
Por
exemplo,
no
sistema
de
Adolf
Engler
[1844-­‐1930]
e
Karl
Prantl
[1849-­‐1893],
o
mais
completo
dos
primeiros
sistemas
de
classificação
evolutiva
das
plantas,
foi
assumido,
no
âmbito
das
dicotiledóneas
(classe
Dicotyledoneae),
que
as
plantas
de
flores
apétalas
eram
as
mais
antigas,
e
que
os
grupos
de
plantas
de
corola
livre
(dialipétalas)
eram
anteriores
aos
de
pétalas
concrescentes.
Esta
interpretação
das
tendências
evolutivas
do
perianto
foi
formalizada
ao
nível
da
subclasse
e
da
ordem.
Como
a
evolução
do
perianto
está
permeada
de
inversões
de
caracteres
e
de
convergências
evolutivas,
muitos
dos
taxa
suprafamiliares
reconhecidos
por
Engler
&
Prantl
eram
artificiais.
Como
se
veio
a
verificar
a
partir
dos
anos
1990,
a
morfologia
externa
é
insuficiente
para
resolver
a
filogenia
das
plantas-­‐terrestres
e
a
similaridade
morfológica
falha
clamorosamente
este
objetivo
a
níveis
suprafamiliares.
Os
sistemas
evolutivos
continuam
a
ser
usados
quando
se
pretende,
mais
do
expor
relações
filogenéticas,
organizar
e
expressar
a
diversidade
biológica
de
uma
forma
estável,
fácil
de
memorizar.
Recorde-­‐se
que
a
consistência
morfológica
dos
grupos
propostos
pelos
sistemas
evolutivos
é,
geralmente,
elevada.
A
maior
das
Floras
manuseadas
pelos
botânicos
e
floristas
da
atualidade
arranjam
as
espécies
de
acordo
com
algum
dos
seguintes
sistemas
de
classificação
evolutivos:
diferentes
versões
do
Sistema
de
Engler
e
Prantl,
e.g.
Flora
Europaea
(Tutin, 1964-1980)
e
Nova
Flora
de
Portugal
(Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores),
1971 e 1984) (Franco & Rocha Afonso, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores), 1994 e 1998);
sistema
de
G.L.
Stebbins,
e.g.
Flora
Iberica
(Castroviejo, 1986+);
ou
Sistema
de
A.
Cronquist,
e.g.
Flora
of
North
America
(Flora of North America Editorial Committee, 1993+).
A
opção
pelos
sistemas
evolutivos
dependeu
sempre
mais

16. 14
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
do
reconhecimento
científico
dos
seus
autores,
i.e.
de
um
argumento
de
autoridade
14
,
do
que
de
razões
objetivas.
Subclasse
Características
Nº
de
famílias
Nº
aprox.
de
espécies
Magnoliidae
Plantas
arcaicas;
flores
frequentemente
acíclicas
ou
hemicíclicas.
39
>
12.000
Hamameliidae
15
Plantas
arcaicas;
flores
muito
reduzidas
de
geralmente
polinização
anemófila.
25
>
3.400
Caryophyllidae
Herbáceas
com
betalaínas
(classe
de
pigmentos
vermelhos
ou
amarelos
derivados
do
indol);
placentação
central
livre
ou
tipos
derivados.
14
>
11.000
Dilleniidae
Alguma
simpetalia;
apocarpia
rara;
placentação
normalmente
parietal.
77
>
25.000
Rosidae
Folhas
frequentemente
compostas
com
estípulas;
polipetalia
frequente;
estames
numerosos.
117
>
60.000
Asteridae
Geralmente
simpétalas,
com
estames
em
número
igual
ou
inferior
ao
número
de
lóbulos
da
corola.
49
>
60.000
O
sistema
proposto
pelo
botânico
norte-­‐americano
Arthur
Cronquist
[1919-­‐1992]
foi,
talvez,
o
mais
influente
sistema
de
classificação
evolutivo
das
plantas-­‐com-­‐flor
na
segunda
metade
do
século
XX.
O
não
menos
conhecido
sistema
de
Armen
Takhtajan
[1910-­‐2009],
um
botânico
soviético/arménio,
é
muito
próximo
do
sistema
de
Cronquist.
Cronquist
dividiu
a
plantas-­‐com-­‐flor
–
Divisão
Magnoliophyta
–
em
duas
classes:
Magnoliopsida
e
Liliopsida
16
.
As
Magnoliopsida
foram
repartidas
por
seis
classes
(vd.
quadro
2)
e
as
Liliopsida
por
cinco
(vd.
quadro
3).
A
subclasse
Hamameliidae,
um
grande
grupo
sistemático
de
plantas
com
flores
muito
modificadas,
adaptadas
à
anemofilia,
é
uma
das
debilidades
mais
evidentes
do
sistema.
Para
a
polinização
pelo
vento
ser
eficiente
os
grãos
de
pólen
têm
que
flutuar
no
ar,
e
o
movimento
dos
estigmas
e
dos
filetes
de
ar
em
torno
do
gineceu
deve
facilitar
a
captura
do
pólen.
Por
exemplo,
a
produção
de
folhas
antes
da
polinização,
a
rigidez
dos
pedicelos
das
flores
ou
dos
pedúnculos
das
inflorescências,
e
um
perianto
que
se
sobreponha
aos
estigmas
estorvam
este
modo
de
polinização.
O
cardápio
de
soluções
adaptativas
à
anemofilia
é
escasso,
consequentemente
a
convergência
evolutiva
dos
caracteres
das
inflorescências
e
flores
polinizadas
pelo
vento
é
muito
frequente.
Cronquist
defendeu
a
proximidade
filogenética
de
grande
parte
das
espécies
anemófilas.
Só
recentemente
as
técnicas
moleculares
demonstraram
a
extensão
dos
equívocos
taxonómicos
gerados
pela
convergência
evolutiva
entre
as
diferentes
linhagens
que
compõem
as
Hamameliidae.
De
facto
estudos
de
filogenia
molecular
demonstraram
que
2/3
das
ordens
e
1/3
das
famílias
definidas
por
A.
Cronquist
não
são
monofiléticas
(Stevens,
2001+).
14
Ou
argumento
de
apelo
à
autoridade
(lat.
argumentum
ad
verecundiam).
Sustentação
da
verdade
de
um
argumento
através
do
apelo
a
uma
autoridade.
15
As
grafias
Hamamelidae
ou
Hamamedidae,
tão
frequentes
na
bibliografia,
são
incorretas.
O
mesmo
acontece
com
Dillenidae.
16
Os
sistemas
mais
antigos
de
classificação
(e.g.
sistema
de
Engler
e
Prantl)
designam
as
monocotiledóneas
por
Monocotyledones
ou
Monocotyledoneae
e
as
dicotiledóneas
por
Dicotyledones
ou
Dicotyledoneae.
Estes
termos
são
correntemente
utilizados
sem
uma
referência
concreta
da
categoria
taxonómica.
Quadro
2.
Resumo
das
características
das
subclasses
de
dicotiledóneas
(Magnoliopsida)
do
Sistema
de
Cronquist
(Cronquist, 1981)

17. 15
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
Subclasse
Características
Nº
de
famílias
Nº
aprox.
de
espécies
Alismatidae
Plantas
herbáceas
aquáticas;
gineceu
apocárpico
16
>
500
Arecidae
Inflorescências
frequentemente
do
tipo
espádice
e
envolvidas
por
uma
espata;
flores
geralmente
pequenas
5
>
5.600
Commelinidae
Flores
geralmente
sem
néctar;
flores
pequenas;
famílias
basais
diploclamídeas
e
trímeras,
as
mais
evoluídas
de
flores
nuas
e
adaptadas
à
polinização
anemófila
16
>
16.200
Zingiberidae
Flores
geralmente
com
néctar
e
polinizadas
por
insectos
ou
outros
animais;
flores
por
regra
epigínicas
e
diploclamídeas
9
>
3.800
Liliidae
Flores
geralmente
com
néctar,
vistosas
e
polinizadas
por
insectos
ou
outros
animais;
flores
por
regra
monoclamídeas
19
>
25.000
Sistemas
cladísticos
A
cladística
foi
originalmente
proposta
pelo
entomólogo
alemão
Willi
Hennig,
em
1950.
Trata-­‐se
de
um
método
de
inferência
filogenética,
i.e.,
é
um
método
desenvolvido
para
gerar
hipóteses
sobre
as
relações
de
parentesco
entre
organismos
ou
grupos
de
organismos.
Baseia-­‐se
num
pressuposto
fundamental:
os
grupos
de
organismos
têm
de
reunir
todos,
e
apenas,
os
descendentes
de
um
ancestral
comum
(monofilia
obrigatória).
Em
cladística
os
grupos
monofiléticos
e
parafiléticos
são,
respectivamente,
designados
por
clados
(ing.
clade)
e
grados
(ing.
grade).
Os
clados
podem
ter,
ou
não,
uma
categorização
formal
(e.g.
ordem,
família
e
espécie),
i.e.
serem
convertidos
em
taxa.
Embora
os
grupos
polifiléticos
sejam
rejeitados
dos
sistemas
de
classificação
cladísticos,
os
grupos
parafiléticos
são
por
vezes
tolerados
por
razões
práticas,
ou
enquanto
as
relações
de
parentesco
não
são
totalmente
esclarecidas).
Os
grados
geralmente
representam-­‐se
com
aspas
simples;
e.g.
‘angiospérmicas
basais’.
As
análises
cladísticas
produzem
cladogramas
17
,
diagramas
que
expressam
graficamente
uma
hipótese
sobre
as
relações
de
parentesco
de
um
dado
conjunto
de
organismos
ou
grupos
de
organismos.
Os
cladograma
são,
portanto,
um
resumo
da
sua
história
evolutiva
(vd.
Quadro
4).
Nos
cladogramas
cada
ramo
apenas
se
pode
cindir
noutros
dois
ramos
(ramificação
dicotómicas);
os
nós
(pontos
onde
ocorrem
ramificações)
e
as
extremidades
dos
ramos
representam,
respectivamente,
eventos
de
divergência
evolutiva
e
um
grupo
monofilético
de
organismos.
Dois
clados
situados
lado
a
lado
num
cladograma
dizem-­‐se
irmãos
(grupos
irmãos,
ing.
sister
groups).
Um
cladograma
pode
ser
cortado
em
qualquer
ponto,
o
ramo
resultante
–
o
clado
–
inclui
necessariamente
todos
os
descendentes
de
um
dado
ancestral.
17
Os
cladogramas
e
as
árvores
fitogenéticas
não
devem
ser
confundidos.
As
árvores
filogenéticas
incluem
mais
informação
do
que
a
contida
numa
simples
matriz
de
caracteres,
como
acontece
nos
cadogramas.
Os
nós
representam
ancestrais
comuns
(nos
cladogramas
divergências
evolutivas)
e
as
extremidades
dos
ramos
taxa.
Quadro
3.
Resumo
das
características
das
subclasses
de
monocotiledóneas
(Liliopsida)
do
Sistema
de
Cronquist
(Cronquist, 1981)

18. 16
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
Conceito
Descrição
Apomorfia
Estado-­‐de-­‐carácter
derivado
(vd.
Conceitos
e
objetivos
da
taxonomia);
e.g.
a
dupla
fecundação
é
uma
apomorfia
das
angiospérmicas.
Autapomorfia
Apomorfia
exclusiva
de
um
grupo
de
organismos.
Clado
Grupo
monofilético
de
organismos:
inclui
o
ancestral
comum
e
todos
(e
apenas)
os
seus
descendentes
Cladograma
Representação
diagramática
de
uma
hipótese
sobre
as
relações
evolutivas
(=
filogenéticas)
de
um
dado
conjunto
de
organismos
vivos,
com
base
na
partilha
de
caracteres
de
evolução
recente
(apomorfias)
Espécie
ancestral
Espécie
que
deu
origem
a
pelo
menos
uma
espécie
filha
(ing.
daughter
species).
Grado
Grupo
parafilético
Grupo
irmão
Grupo
evolutivamente
próximo;
e.g.
uma
mesma
população
ancestral
especiou
e
deu
origem
à
espécie
ancestral
de
todas
as
Ceratophyllaceae
e
à
espécie
ancestral
de
todas
as
eudicotiledóneas
atuais,
por
conseguinte,
as
Ceratophyllaceae
são
o
grupo
irmão
de
todas
as
eudicotiledóneas
atuais
(e
vice-­‐versa).
Plesiomorfia
Estado-­‐de-­‐carácter
ancestral
(primitivo);
e.g.
a
semente
é
uma
autapomorfia
nas
espermatófitas
mas
uma
plesiomorfia
ao
nível
das
angiospérmicas.
Simplesiomorfia
Plesiomorfia
partilhada
por
mais
de
um
grupo
de
organismos.
Sinapomorfia
Apomorfia
partilhada
por
dois
ou
mais
grupos
que
indica
uma
ascendência
comum.
À
semelhança
da
fenética,
a
cladística
serve-­‐se
de
programas
computacionais
e
de
matrizes
de
caracteres
morfológicos,
anatómicos
(e.g.
presença
ou
ausência
de
vasos
xilémicos),
fisiológicos
(e.g.
fotossíntese
C4),
citogenéticos
(e.g.
inversões
cromossómicas)
e/ou
moleculares
(e.g.
presença
de
um
determinado
gene
ou
rearranjo
genético).
No
entanto,
admite-­‐se
que
os
algoritmos
cladísticos
modelam
mais
corretamente
a
forma
como
a
evolução
realmente
funciona.
Os
cladogramas
são
obtidos
a
partir
da
distribuição
de
caracteres
derivados
partilhados,
i.e.
de
sinapomorfias
(vd.
Quadro
4).
Os
caracteres
ancestrais
(plesiomorfias)
são
descartados
porque
não
contêm
informação
útil
para
estabelecer
relações
de
parentesco:
o
seu
uso
poderia
dar
origem
a
grupos
parafiléticos
ou
polifiléticos.
Por
exemplo,
a
presença
de
gametófitos
femininos
ou
monoicos
livres
é
uma
plesiomorfia
das
pteridófitas
e
briófitas;
um
grupo
assim
definido,
irmão
das
plantas-­‐com-­‐semente,
seria
parafilético.
A
determinação
dos
estados-­‐de-­‐carácter
ancestrais
(plesiomorfias)
e
derivados
(apomorfias)
envolve,
frequentemente,
decisões
subjetivas
sobre
a
polaridade
dos
caracteres.
Ainda
assim,
os
cladistas
servem-­‐se
de
técnicas,
cujo
estudo
pormenorizado
excede
os
objetivos
deste
livro,
que
tornam
esta
etapa
mais
objetiva
do
que
nos
sistemas
evolutivos.
Como
se
referiu
anteriormente,
os
cladogramas
são
o
produto
final
de
uma
análise
cladística.
Quanto
maior
o
número
de
caracteres
e
de
estados-­‐de-­‐carácter
envolvidos
numa
análise,
maior
o
número
de
soluções
possíveis.
Por
outro
lado,
diferentes
algoritmos
produzem
diferentes
resultados,
o
mesmo
acontecendo
quando
se
eliminam
ou
adicionam
caracteres
na
matriz
original.
Determinar
qual
o
melhor
cladograma,
i.e.
qual
o
cladograma
que
melhor
retrata
a
história
evolutiva
de
um
dado
grupo
de
plantas,
é
uma
questão
chave
em
cladística.
Dois
princípios
são
usados
para
a
resolver:
o
princípio
da
congruência
e
o
princípio
da
parcimónia.
O
princípio
da
congruência
baseia-­‐se
numa
ideia
simples:
se
o
mesmo
resultado
–
o
mesmo
cladograma
–
é
obtido
com
dois
ou
mais
conjuntos
de
caracteres,
então
a
probabilidade
da
filogenia
obtida
ser
verdadeira
cresce.
O
cladograma
que
minimiza
o
número
de
transições
entre
estados-­‐de-­‐carácter
é
o
mais
parcimonioso.
O
princípio
da
parcimónia
é
crítico
porque
sendo
um
princípio
filosófico
(epistemológico),
produzido
pela
mente
humana,
nada
obriga
que
seja
seguido
nos
processos
evolucionários.
Por
outras
palavras,
a
natureza
não
é
Quadro
4.
Conceitos
fundamentais
de
cladística

19. 17
Escola
Superior
Agrária
de
Bragança
-­‐
Botânica
para
Ciências
Agrárias
e
do
Ambiente
necessariamente
parcimoniosa,
embora
tendencialmente
o
seja.
As
homologias
e,
implicitamente,
as
analogias,
são
determinadas
a
posteriori
pela
análise
da
partilha
de
caracteres
ao
longo
do
“melhor”
cladograma.
Os
princípios
da
congruência
e
da
parcimónia
conjugam-­‐se
na
chamada
reamostragem
por
bootstrap
(ou
em
métodos
similares,
e.g.
jackknife).
Este
processo
inicia-­‐se
com
a
construção
de
pseudoreplicações
(cladogramas
parciais)
a
partir
de
uma
amostra
(parcial)
aleatória
de
caracteres
da
matriz
original
de
caracteres
(mantendo
a
dimensão
da
matriz
original).
Em
cada
pseudoreplicação
é
selecionado
o
cladograma
mais
parcimonioso.
Depois
de
repetir
o
processo
um
determinado
número
de
vezes
(e.g.
mil
repetições)
o
resultado
é
sumarizado
num
cladograma
de
consenso
(árvore
de
consenso)
sendo
possível
aferir
a
incerteza
associada
a
cada
clado.
Uma
percentagem
de
bootstrap
de
95%
significa
que
o
clado
em
causa
surgiu
em
95
de
100
pseudoreplicações
(Kitching
et
al.,
1998).
Embora
a
importância
dos
dados
moleculares
em
cladística
seja
inquestionável,
a
morfologia
externa,
sobretudo
ao
nível
da
flor,
permanece
essencial,
talvez
ainda
mais
importante
do
que
no
passado,
no
esclarecimento
das
afinidades
evolutivas
das
plantas (Ronse De Craene, 2010).
Por
duas
razões.
A
escassez
de
caracteres
morfológicos
e
a
abundância
de
convergências
evolutivas
que
os
caracteriza
é
mais
do
que
compensada
pela
informação
filogenética
útil
que
transportam.
Ao
contrário
do
que
ocorre
com
muitos
caracteres
moleculares,
os
caracteres
morfológicos
são
funcionalmente
relevantes
tendo,
por
essa
razão,
sido
moldados
pela
seleção
natural.
Como
se
referiu
no
volume
II
a
seleção
foi,
e
é,
o
principal
mecanismo
da
evolução.
A
conjunção
da
informação
molecular
com
a
informação
morfológica
no
estabelecimento
de
filogenias
choca,
porém,
com
a
falta
de
uma
terminologia
estandardizada
de
uso
comum,
de
um
método
comum
estandardizado
de
descrição
morfológica,
e
de
um
conjunto
de
princípios
a
aplicar
na
delimitação
de
caracteres
morfológicos
(Voght, Bartolomaeus, & Giribet, 2009).
Os
sistemas
de
classificação
cladísticos
apresentam
três
grandes
vantagens
frente
aos
sistemas
de
classificação
evolutivos
tradicionais:
(i)
robustez
–
à
medida
que
as
relações
filogenéticas
são
clarificadas
a
circunscrição
e
a
nomenclatura
dos
taxa
tende
a
estabilizar;
(ii)
reprodutibilidade
–
diferentes
investigadores
obtêm
os
mesmos
resultados
se
utilizarem
os
mesmos
dados
iniciais;
(iii)
objetividade
–
envolvem
menos
assunções
intuitivas.
Os
sistemas
cladísticos
oferecem
ainda
hipóteses
explícitas
e
testáveis,
por
exemplo,
de
relações
evolutivas,
biogeografia
e
ecologia.
A
escolha
dos
algoritmos
tem
menos
impacto
nos
resultados
finais
em
cladística
do
que
nos
sistemas
fenéticos.
A
cladística
é
o
método
standard
de
inferência
filogenética
em
biologia
evolutiva.
Consequentemente,
a
substituição
dos
sistemas
classificação
evolutivos
pelos
sistemas
de
classificação
que
emergem
destas
a
análises
é
inevitável.
As
classificações
cladísticas
têm,
porém,
uma
enorme
desvantagem
prática.
Ao
produzirem
a
melhor
estimativa
das
relações
evolutivas
podem
dar
origem
a
grupos
morfologicamente
inconsistentes,
pouco
intuitivos,
que
dificultam
a
sua
apreensão
pelos
não
especialistas.
Um
cladograma
pode,
ou
não,
ser
vertido
numa
classificação
hierárquica
formal
(vd.
Nomenclatura
filogenética).
Desde
que
se
obedeça
ao
princípio
da
monofilia,
é
indiferente
arrumar
as
angiospérmicas
ou
qualquer
outro
taxa
superior
numa
divisão,
numa
classe
ou
numa
subclasse.
O
mesmo
se
pode
dizer
a
respeito,
por
exemplo,
da
subfamília,
família
e
superfamília.
A
cladística
trouxe
objetividade
à
taxonomia,
porém
a
categorização
dos
taxa
supra-­‐específicos
continua
a
residir
num
argumento
de
autoridade.
Sistemática
molecular
A
sistemática
molecular
é
uma
extensão
da
cladística
porque
pressupõe
uma
monofilia
absoluta
dos
taxa.
Envolve,
porém,
técnicas,
algoritmos
e
estatísticas
que
vão
muito
mais
além
das
descritas
no
ponto
anterior.
Toma
como
informação
base
sequências
homólogas
(com
uma
ancestralidade
comum)
de
DNA.
Estas
sequências
são
alinhadas
e
a
sucessão
de
nucleótidos
comparada
com
algoritmos
apropriados.
A
sistemática
molecular
é
um
corolário
da
filogenia
molecular,
i.e.
do
estudo
das
relações
de
parentesco
com
base
em
informação
a
nível
molecular.
A
sistemática
molecular
sofre
dos
mesmos
constrangimentos
da
cladística
clássica.
Por
exemplo,
a
polarização
dos
caracteres,
particularmente
difícil
com
dados
moleculares,
determina
a
estrutura
dos
cladogramas.
A
estes