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ECOFISIOLOGIA DE
PLANTAS
FORRAGEIRAS
Aluno: Daniel StaciariniCorrêa
Orientador: Dr. Aldi Fernandes de Souza França
UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
ESCOLA DEVETERINÁRIA E ZOOTECNIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL
Introdução
 Ecofisiologia
 Respostas morfofisiológicas das plantas ao meio
ambiente;
 Interações entre as plantas e seu meio físico,
químico e biótico;
 Conhecer respostas morfogênicas e estruturais
das plantas aos diversos manejos a que são
submetidas.
Objetivos
 Enfocar as respostas morfofisiológicas das
plantas forrageiras às várias situações a que
são submetidas durante todo o seu ciclo
produtivo, como a desfolhação, o
sombreamento e os manejos.
 Abordar o sistema de classificação de acordo
com o tipo funcional da planta.
Interações planta-ambiente
FIGURA 1 – Modelo conceitual das relações planta-animal no ecossistema pastagem.
Fonte: DA SILVA & NASCIMENTO JR., (2007).
Estratégias de Crescimento
Ciclo Fenológico
Curto
Rápida captura
de nutrientes
Alta produção de
MS
Rápido declínio
da qualidade
Médio
Longo
Captura lenta de
nutrientes
Declínio gradual
da qualidade
Maior
flexibilidade no
manejo
Ciclo
vegetativo
Ciclo
fenológico
Fertilidade
PMS
(t.ha-1)
DMO
(g.g-1)
PB
(g.kg-1)
1º ciclo
Curto Alta 5,02a 0,66 102,7a
Médio Alta 4,11a 0,64 126,4b
Longo Baixa 2,42b 0,66 122,4b
2º ciclo
Curto Alta 2,92a 0,69 106,8a
Médio Alta 2,28b 0,69 134,2b
Longo Baixa 1,53c 0,68 141,4b
3º ciclo
Curto Alta 1,13a 0,74a 138,6a
Médio Alta 0,62b 0,71b 147,9b
Longo Baixa 0,59b 0,67c 139,0a
FONTE: Adaptado de MICHAUD et al. (2012).
TABELA 1 – Produção de matéria seca (PMS), digestibilidade da matéria orgânica
(DMO) e proteína bruta (PB) dos três tipos de pastagens em três ciclos
vegetativos.
DMO(g.g-1)
PB(g.kg-1)
Temperatura (oC) Temperatura (oC)
FIGURA 2 – Digestibilidade da matéria orgânica (DMO) e teores de proteína bruta (PB)
das pastagens EF (•), MF (■) e LP (▲) de acordo com o tempo de
crescimento (temperatura) no primeiro ciclo fenológico.
Adaptado de MICHAUD et al. (2012).
DMO(g.g-1)
PB(g.kg-1)
FIGURA 3 – Digestibilidade da matéria orgânica (DMO) e teores de proteína bruta (PB) das pastagens EF
(•), MF (■) e LP (▲) de acordo com o tempo de crescimento (dias) no segundo (b) e terceiro (c)
ciclos fenológicos.
Adaptado de MICHAUD et al. (2012).
Dias de crescimento Dias de crescimento
Estratégias de Crescimento
P. maximum Mombaça
P. maximum Aruana
B. brizantha Marandu
M. minutiflora Gordura
B. brizantha Xaraés
H. rufa Jaraguá
Panicum spp. Massai
RODRIGUES et al. (2011)
VERÃO
Estratégias de Crescimento
 Mombaça, Aruana e Marandu acumulam
menos massa que os demais, pois priorizam a
taxa de alongamento de folhas em
detrimento do perfilhamento;
 Gordura, Xaraés, Jaraguá e Massai investem
no desenvolvimento de novas folhas e novos
perfilhos, o que faz com que estas cultivares
apresentem maiores taxas de crescimento.
RODRIGUES et al. (2011)
Índice de Área Foliar (IAF)
Interceptação Luminosa (IL)
• IAF = relação entre área foliar e perfilhos.
• IL = diferença entre a quantidade de luz que chega
no dossel e a quantidade de luz que atinge o solo.
• IAF crítico = situação em que 95% da luz incidente
é interceptada.
– Máximo balanço entre os processos de crescimento e
senescência - maior taxa de acúmulo de forragem.
• IAF ótimo = 100% de interceptação luminosa.
– Balanço de carbono nulo - não existe produção líquida.
DA SILVA & NASCIMENTO JÚNIOR (2007); DA SILVA et al. (2008); SBRISSIA (2004)
Ponto de Corte
Massa Total Massa de
Folhas
Massa de
Colmos
Kg MS/ha
95% IL 2.230b 1.940b 205b
100% IL 4.800a 3.650a 845a
28 dias 2.510b 2.040b 274b
TABELA 2 - Massa total, de folhas e de colmos na forragem pré-
pastejo em capim-xaraés submetido a três estratégias
de desfolhação.
Médias seguidas da mesma letra minúscula na coluna não diferem entre si (P>0,10) pelo teste
Tukey
Fonte: Adaptado de PEDREIRA et al. (2009).
86,99% de folhas
76,04% de folhas
81,27% de folhas
Ítem
Interceptação Luminosa
95% 100%
Resíduo Pós-pastejo (cm) 30 50 30 50
Massa Forragem
Pré-pastejo (kg MS ha-1) 4.580 6.127 7.403 8.260
Massa Forragem
Pós-pastejo (kg MS ha-1) 1.770 4.000 3.750 4.927
Consumido (kg MS ha-1) 2.810 2.127 3.653 3.333
Lâmina Foliar (%) 70,9 57,7 60,3 57,5
Colmo (%) 14,7 18,9 26,4 22,1
Disp. Total de Folhas (kg MS ha-1) 1.992 1.227 2.202 1.916
Ciclos de Pastejo 7,0 8,3 6,0 5,8
Eficiência de pastejo (%) 63,2 53,7 56,8 48,3
Fonte: Adaptado de CARNEVALLI et al. (2006).
TABELA 3 – Características do capim-mombaça sob duas interceptações luminosas e
duas intensidades de pastejo.
Forrageira
Período de
descanso 95%
IL (dias)
Período de
descanso 100%
IL (dias)
Resíduo pós-
pastejo (cm)
Observação Autor
Mombaça
22 40
30
Primavera
CARNEVALLI
et al. (2006)
24 37 Verão
95 115 Out-Inv.
Mombaça
23 35
50
Primavera
CARNEVALLI
et al. (2006)
25 31 Verão
140 186 Out-Inv.
Xaraés 22 31 15
Set.-2005 a
Fev.-2006
PEDREIRA
et al. (2007)
Marandu
42 48
10
Primavera
GIACOMINI
et al. (2009)
59 60 Verão
210 234 Out-Inv.
Marandu
24 56
15
Primavera
GIACOMINI
et al. (2009)
30 61 Verão
215 214 Out-Inv.
Parâmetro¹
Interceptação Luminosa (%)
85 95 97
Carboidratos totais (%) 74,9 76,1 76,6
Carboidratos não fibrosos (%) 4,9 5,9 4,9
FDN (%) 70,1 70,2 71,7
FDA (%) 39,9 40,1 40,5
Hemicelulose (%) 30,2 30,1 31,2
Lignina (%) 3,4 4,1 3,7
Proteína bruta (%) 11,6 10,9 10,0
Extrato etéreo (%) 3,2 2,8 2,7
Digestibilidade da MS (%) 58,8 50,3 37,1
TABELA 4 – Composição bromatológica e digestibilidade aparente da matéria
seca do capim-tanzânia de acordo com a frequência de
desfolhação.
¹Todos os valores são médias do capim colhido no primeiro e quarto dias de ocupação dos
piquetes.
Fonte: Adaptado de VALENTE et al. (2010).
Interceptação Luminosa em 95%
 Maior número de perfilhos;
 Mecanismo de compensação.
 Maior digestibilidade;
 Maior eficiência de pastejo;
 Mais ciclos de pastejo;
(BARBOSA et al., 2011); (CARNEVALLI et al., 2006); (GIACOMINI et al., 2009); (PEDREIRA et al., 2007)
Desfolha
 Lotação contínua ou intermitente;
 Reduz a área foliar, a taxa de fotossíntese e o
estoque de carbono da planta;
 Permite a entrada de mais luz no dossel do
pasto e reduz a competição entre indivíduos;
 As plantas desenvolveram estratégias para se
adaptarem ao pastejo (preterimento ou
escape e tolerância) (DA SILVA &
NASCIMENTO JÚNIOR, 2006).
 Após uma desfolhação severa, o suprimento de
carbono da planta torna-se inferior à sua demanda
para a manutenção e crescimento, o balanço de
carbono torna-se temporariamente negativo e as
reservas orgânicas passam a ser utilizadas para
respiração e restituição da área foliar até que novas
folhas se desenvolvam e a capacidade fotossintética
do dossel seja restabelecida.
 A principal adaptação fisiológica das plantas após a
desfolhação é a alocação preferencial de carbono
para os meristemas apicais de perfilhos e zonas de
expansão foliar com o objetivo de maximizar o
aparecimento e alongamento de novas folhas.
Tolerância
SILVA & NASCIMENTO JR. (2006).
FIGURA 4 – Fotomicrografia de meristema
apical.
Fonte: SILVA et al. (2008).
Meristema
Apical
Região de alocação preferencial de carbono nas
plantas após a desfolhação:
Meristema apical dos perfilhos e zonas de
expansão foliar (Fitômeros 1 – 8) com o objetivo
de maximizar o aparecimento e alongamento de
novas folhas.
Adaptação: Tolerância
Preterimento ou escape
 Mudanças morfológicas ou fisiológicas que as
tornarão menos atrativas aos animais;
 Forma de crescimento
 Desenvolvimento de estruturas
Pastejo Rotacionado
Período
descanso
Pré-pastejo Pós-pastejo
Altura
(cm)
IAF IL (%) MS
(kg ha-1)
F/C TCC Perf. m-2 Altura
(cm)
IAF
2,5 (25) 79,1C 9,1B 95,6A 4.571B 4,6A 182,8A 240,0A 40,7 2,1
3,5 (33) 97,9B 8,9B 96,5A 5.584AB 3,7B 159,5B 176,5B 44,2 1,5
4,5 (43) 117,2A 10,9A 96,4A 7.340A 1,7C 163,1B 148,4C 50,0 1,4
CV (%) 12,5 15,4 1,5 19,2 21,9 11,3 22,4 - -
TABELA 5 – Valores médios de características estruturais e da biomassa de forragem em pastos
de capim-mombaça no pré e pós-pastejo, submetidos a períodos de descanso
(folhas por perfilho)(1).
(1)Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem entre si pelo teste Tukey, a 5% de probabilidade; IAF, índice de
área foliar; IL, interceptação luminosa; MS, matéria seca por ciclo de pastejo; F/C, relação folha/colmo; TCC, taxa de
crescimento da cultura; Perf. m-2, quantidade de perfilhos por área.
Fonte: GOMIDE et al. (2007).
A IL não diferiu entre os tratamentos;
•Intenso alongamento do
colmo, permitindo maior penetração da
luz;
•Maior densidade de perfilhos e seu
crescimento prostrado nos piquetes sob
período de descanso mais curto, tornando
a interceptação luminosa mais eficiente.
Período de
descanso
Ganho de peso
(kg animal dia-1)
2,5 0,638A
3,5 0,473AB
4,5 0,375B
NascimentoemortedeperfilhosNascimentoemortedeperfilhos
NascimentoemortedeperfilhosNascimentoemortedeperfilhos
Tempo (temperatura acumulada) Tempo (temperatura acumulada)
Tempo (temperatura acumulada) Tempo (temperatura acumulada)
FIGURA 6 – Contribuição do nascimento (valores positivos) e da morte (valores negativos) de perfilhos à
densidade populacional de perfilhos de Chloris gayana sujeito à quatro tratamentos.
80H=80% de IL e resíduo de 1,75 IAF; 80L=80% de IL e resíduo de 0,6 de IAF; 100H=100% de IL
e resíduo de 1,75 de IAF; 100L=100% de IL e resíduo de 0,6 de IAF.
Fonte: MARTÍNEZ CALCINA et al. (2012).
Idade de corte MS (t/ha) PB (%) FDN (%) FDA (%) Hcel. (%) Cel. (%) Lig. (%)
CASTRO et al. (2010) – Capim-tanzânia
42 NA NA 69,98b 36,10b 33,85 29,79b 6,22ab
63 NA NA 71,75b 37,00b 34,66 31,78ab 4,84b
84 NA NA 73,95ab 39,73b 34,02 33,64ab 5,82ab
107 NA NA 73,32ab 39,95b 33,84 33,15ab 6,20ab
126 NA NA 76,64a 43,60a 32,81 34,15a 8,93a
SOARES et al. (2009) – Capim-elefante
30 12,8 11,4a 62,9b 32,6 NA NA NA
45 15,9 10,5ab 65,5ab 33,2 NA NA NA
60 18,2 9,1b 70,1a 35,8 NA NA NA
TORO VELÁSQUEZ et al. (2010) – Capim-tifton 85 (Janeiro – Março)
28 NA 11,58a 68,33b 31,60 NA NA 3,55a
35 NA 11,69a 69,59a 31,60 NA NA 3,65a
42 NA 10,93b 69,02b 31,75 NA NA 2,74b
TORO VELÁSQUEZ et al. (2010) – Capim-tifton 85 (Abril – Junho)
28 NA 13,42b 68,88 34,07a NA NA 4,87a
35 NA 15,19a 68,94 30,34c NA NA 3,52c
42 NA 13,44b 70,27 31,86b NA NA 3,90b
Pastejo Rotacionado
 O capim-tanzânia e o capim-elefante
apresentaram elevação nos teores de fibra à
medida que a idade de corte avançou
 Tifton sofreu redução do teor de proteína
bruta, revelando que a idade da planta
influencia seu valor nutritivo;
 É natural a diminuição na qualidade da
forragem com o avanço da idade devido à
presença de maior percentual de colmo e de
folhas mortas, em relação às folhas verdes.
(CASTRO et al., 2010; GOMIDE & GOMIDE, 2001, SANTOS et al., 2010)SOARES et al.,
2009;TOROVELÁSQUEZ et al., 2010)
Fonte: Adaptado de CEPLAC.GOV.BR e de DIAS-FILHO (2011)
Gênero Capim Entrada (cm) Saída Maior
fertilidade (cm)
Saída Menor
fertilidade (cm)
Pennisetum purpureum Elefante 110-120 40-50 ----
Panicum Aruana 30 10 15
Massai 45 20 30
Mombaça 90 30 50
Tanzânia 70 30 50
Tobiatã 90 30 40
Brachiaria Braquiária 20 5 10
Humidicola 20 5 10
Marandu 25 15 20
Mulato 30 15 20
Piatã 35 15 20
Xaraés 30 15 20
Cynodon Estrela 35 15 25
Tífton-85 25 10 15
Andropogon A. gayanus 50 25 35
Alturas médias do capim indicadas para entrada e saída dos animais em sistema
rotacionado.
Pastejo Contínuo
 A qualidade da pastagem é influenciada:
 Pela intensidade de pastejo (altura);
 Pela estação do ano;
 Fertilidade do solo;
 Etc.
Variável
Altura do pasto (cm)
15 30 45
FDN folhas (%) 70,9b 72,5a 72,9a
LDA folhas (%) 2,7b 3,0a 3,1a
PB colmos (%) 5,0a 4,2b 3,7c
FDN colmos (%) 78,2c 79,5b 80,9a
LDA colmos(%) 4,0c 4,7b 5,3a
DIVMO colmos (%) 47,3a 43,0b 41,1b
Lâmina foliar pasto (kg ha-1 de MS) 1.170b 1.510a 1.790a
Oferta de MS pasto (kg MS 100kg PV-1) 13,4c 28,6b 58,7a
Ingestão MS (kg MS 100kg PV-1) 2,07b 3,04a 2,7ab
GMD (kg) 0,615a 0,765a 0,775a
Lotação (UA/ha) 2,8a 2,5ab 2,0b
Produtividade (kg ha-1.período) 330a 335a 240b
TABELA 6 – Características nutricionais e morfológicas da forrageira e desempenho de
animais em de pastos capim-marandu sob lotação contínua mantidos a 15,
30 ou 45 cm de altura.
Médias seguidas por letras iguais nas linhas não diferem entre si pelo teste Tukey a 5% de probabilidade.
Fonte: Adaptado de PAULA et al. (2012).
95% IL (GIACOMINI et al., 2009)
Altura do pasto
Estação do ano
Inverno Primavera Verão
Comprimento da lâmina foliar (cm)
25 10,3bA 13,2aA 13,3aA
15 – 25 7,0cB 12,1bB 13,9aA
Comprimento do pseudocolmo (cm)
25 18,3bA 23,6aA 19,5bA
15 – 25 8,7bB 17,0aB 20,0aA
Taxa de senescência foliar (cm/perfilho.dia)
25 0,34bA 0,51aA 0,25bA
15 – 25 0,18bB 0,29aB 0,19abA
Filocrono (dia/folha)
25 98,4aA 10,5bA 8,9bA
15 – 25 53,0aB 9,2bA 8,0bA
Médias seguidas de
mesma letra minúscula
na linha (Tukey) e
maiúscula na coluna (F)
não diferem (P>0,10)
entre si.
Fonte: SANTOS et al.
(2011).
TABELA 7 – Comprimento (cm) da lâmina foliar e do pseudocolmo, taxa de
senescência foliar e filocrono em pastos de capim-braquiária
manejado sob lotação contínua e com altura fixa ou variável
durante as estações do ano.
Diferentes taxas de
alongamento foliar:
0,1; 1,4 e 1,5 cm/dia
Inverno, Primavera e
Verão.
E de pseudocolmo:
0,01; 0,2 e 0,3 cm/dia
Inverno, Primavera e
Verão
0,56
0,80
Capim Altura de pastejo (cm)
Aruana 20
Massai 35
Mombaça e Tobiatã 60
Tanzânia 50
Humidicola e Braquiária 15
Marandu 20
Mulato, Piatã e Xaraés 25
Estrela 25
Tífton-85 15
A. gayanus 40
Alturas médias do capim indicadas em sistema de pastejo
contínuo com lotação variável.
Fonte: Adaptado de DIAS-FILHO (2011).
Sombreamento
 A resposta das forrageiras ao sombreamento é
dependente da cultivar e se dá em função da
intensidade ou da duração desse sombreamento, ou
seja, da quantidade de radiação fotossinteticamente
ativa (RFA) que a planta deixa de absorver por estar
sombreada ou pela quantidade de horas que ela fica
sombreada durante o dia.
 Para DA SILVA et al. (2008), a quantidade de carbono
fixado pelo dossel forrageiro depende da qualidade
da RFA absorvida e da eficiência de absorção, que
por sua vez depende do IAF e do ângulo da folha,
além de características ópticas das folhas.
Tratamento
Horas
RFA (μmol fóton s-1 m-2)
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Média
Sombreado 43 90 497 726 - 425 952 685 803 575 345 84 475
Pleno Sol 257 605 939 1732 - 2254 2045 1699 1610 1197 782 204 1211
Sombra (%) 83 85 47 58 - 81 54 60 50 52 56 59 62
Tratamento PMS
(ton/ha)
PB
(kg/ha)
MS
(%)
PB
(%MS)
FDN
(%MS)
FDA
(%MS)
MM
(%MS)
Sombreado 1.1 b 92.0 a 25.8 b 7.1 a 68.4 a 32.7 a 7.6 a
Pleno Sol 1.3 a 58.3 b 29.4 a 5.8 b 69.7 a 33.0 a 6.4 a
CV (%) 14.5 15.9 3.3 7.5 2.4 5.7 9.5
TABELA 8 – Radiação fotossinteticamente ativa (RFA), produção de matéria seca (PMS) e
proteína bruta (PB), níveis de MS, PB, fibra em detergente neutro (FDN), fibra em
detergente ácido (FDA) e matéria mineral (MM) dos sistemas com aroeira
(Sombreado) e controle (Pleno Sol).
Valores acompanhados de letras diferentes na mesma coluna são diferentes de acordo com o teste Tukey (P<0,05)
Fonte: Adaptado de SOUSA et al. (2010).
Tratamento
DIVMS
(%)
DIVMO
(%)
DEMS
(k=0,02) (%)
Sombreado 67.3 a 70.6 a 42.7 a
Sol Pleno 67.8 a 71.6 a 41.9 a
Estação
Grau de sombreamento (%)
50 18 Pleno Sol
Taxa de alongamento de folhas (mm perfilho-1 por dia)
Verão 16,1aA 11,8bA 14,2abA
Outono 16,7aA 11,6bA 7,7cB
Inverno 6,1aB 5,5aB 4,0aC
Primavera 17,9aA 10,0bA 8,2bB
Taxa de alongamento de colmos (mm perfilho-1 por dia)
Verão 5,3aA 3,4bA 3,8bA
Outono 4,1aA 2,5bA 3,2abA
Inverno 0,49aB 0,33aB 0,24aB
Primavera 5,5aA 2,4bA 3,5bA
Comprimento final das lâminas foliares (cm)
Verão 17,3aB 13,7bB 14,7bAB
Outono 25,6aA 20,1bA 17,2bA
Inverno 13,6aB 13,8aB 12,2aB
Primavera 23,3aA 14,9bB 12,4bAB
Densidade populacional de perfilhos (perfilhos m-2)
Verão 390bA 552aA 552aA
Outono 447bA 560aA 554aA
Inverno 224bB 273abB 310aB
Primavera 429cA 498bA 602aA
Produção de matéria seca (kg ha-1 por dia)
MSLF média 23,9a 21,5a 21,8a
MSC média 17,2a 10,7b 16,3a
MST média 41,2a 32,2b 38,1ab
TABELA 9 – Características morfológicas
e produção de matéria
seca do capim-braquiária
sob graus de
sombreamento.
MSLF=matéria seca de lâmina foliar; MSC=matéria seca de
colmos; MST=matéria seca total.
Médias seguidas por letras iguais, minúsculas nas linhas e
maiúsculas nas colunas, não diferem entre si pelo teste
Tukey, a 5% de probabilidade.
Fonte: Adaptado de PACIULLO et al. (2008).
Sombreamento excessivo
prejudica o perfilhamento
58,01% folhas
41,75% colmos
F/C = 1,39
66,77% folhas
33,23% colmos
F/C = 2,01
57,22% folhas
42,78% colmos
F/C = 1,34
Classificação por tipo
funcional
 Grande variabilidade de espécies de plantas pode limitar a
escala dos estudos, limitando sua relevância à região onde
são realizados.
 A classificação por tipo funcional simplifica essa diversidade
ao categorizar as plantas com base em características
fisiológicas e morfológicas semelhantes. (ANDERSON &
HOFFMAN, 2011).
 Num país de dimensões continentais, como o Brasil, com
ecossistemas e padrões climáticos variados, a classificação
das forrageiras por tipo funcional permitiria maior alcance
das pesquisas por permitir a extrapolação de dados obtidos
em uma região para outras regiões, especialmente nos
estudos conduzidos com pastagens nativas.
Plantas de clima temperado
(CRUZ et al., 2002)
 Tipo A: Vegetação precoce, com altas taxas de crescimento inicial, mas que não produzem
grandes quantidades de massa. Sua alta precocidade permite intensa e freqüente
desfolhação (alta pressão de pastejo) e a obtenção de feno de alta qualidade. Alta área foliar
específica (AFE), folhas de curto período de vida, tecidos pobres em lignina e compostos
secundários, ciclo fenológico curto. Exemplos: Azevém (Lolium perenne) e Sabre (Poa
trivialis);
 Tipo B: Vegetação um pouco tardia que acumula grande quantidade de biomassa. Permitem
flexibilidade no manejo e produzem feno de alta qualidade quando novas. Alta AFE, teor de
água nas folhas alto, período de vida de folhas longo. Exemplos: Pé-de-galo (Dactylis
glomerata) e Aveia-falsa (Arrhenatherum elatius).
 Tipo C: Vegetação tardia e de menor qualidade. Produz feno de baixa qualidade, pode ser
utilizada em sistemas intensivos, mas são possuem alta qualidade. Baixa AFE e teor de água
nas folhas, período de vida das folhas longo, tecidos ricos em lignina e compostos
secundários, ciclo fenológico tardio. Exemplo: Red fescue (nome em inglês) (Festuca rubra).
 Tipo D: Vegetação de ciclo fenológico longo, que leva à seleção pelo animal. Permite
flexibilidade no pastejo devido ao longo período de vida das folhas. Produzem alta
quantidade de biomassa e não são adequadas para fenação. Baixa AFE e teor de água nas
folhas, período de vida das folhas muito longo. Exemplos: Bole-bole (Briza media) e Tor-grass
(inglês) (Brachypodium pinnatum).
Captação de recursos
(ambientes ricos)
Conservação de recursos
(ambientes pobres)
Tipo A Tipo C
Taxa de crescimento elevada;
Pico de crescimento atingido rapidamente;
Digestibilidade e teores de nutrientes
elevada;
Eficiência de utilização dos minerais do solo
baixa.
Baixa taxa de crescimento;
Pico de crescimento atingido tardiamente;
Baixa digestibilidade e teores de nutrientes;
Alta eficiência de utilização dos minerais do
solo.
Tipo B Tipo D
Taxa de crescimento elevada;
Pico de crescimento atingido tardiamente;
Digestibilidade e teores de minerais
satisfatórios;
Eficiência de utilização dos minerais do solo
moderada.
Baixa taxa de crescimento;
Pico de crescimento atingido tardiamente;
Baixíssima digestibilidade e teores de
nutrientes;
Altíssima eficiência de utilização dos minerais
do solo.
Fonte: Adaptado de CRUZ et al. (2002).
Características das plantas de acordo com seu tipo funcional.
 Pastagens compostas por forrageiras tipo A ou B:
 Alto valor nutritivo no início do primeiro ciclo vegetativo;
 Rápido declínio desse valor nutritivo com a maturidade
precoce das plantas.
 Pastagens compostas por forrageiras tipo C e D:
 Baixo valor nutritivo no início de seu ciclo;
 Declínio menos acentuado do valor nutritivo devido à
acumulação mais lenta de biomassa e maturidade mais
tardia.
 MICHAUD et al. (2012) relatam que recentemente
um novo tipo funcional foi definido, o tipo “b”, que
se caracteriza por plantas com média exigência em
fertilidade e que possuem ciclo fenológico
intermediário entre os tipo B e C.
MICHAUD et al. (2012)
Cultivar TApF Filo. TAlF TAlC CFF FVP LF
Tanzânia 0.09bc 10.28abc 5.23ª 1.74ab 54.44ª 6.00abcd 72.08abcde
Mombaça 0.11bc 9.45abcd 5.79a 1.13bc 52.26ab 6.70abc 73.59abcde
Piatã 0.09bc 12.72ab 3.03cd 1.39abc 34.66d 5.80bcde 77.83abc
Marandu 0.09bc 11.56abc 2.54cde 1.33abc 35.61d 5.20de 54.88cde
Xaraés 0.09bc 12.88ab 3.42bc 0.92cd 47.12b 5.50bcde 73.99abcde
Capiporã 0.08c 13.68a 2.43cde 0.33d 42.03c 4.56de 63.13abcde
Arapoty 0.12bc 9.62bc 2.78cde 1.18bc 21.97e 5.31cde 45.01de
Basilisk 0.09bc 12.19abc 1.72ef 1.49abc 14.41f 3.40e 51.06cde
Comum 0.12b 9.02cd 1.29f 1.14bc 12.39f 4.10bcde 46.90de
Tupi 0.22a 5.50d 2.05def 2.01a 11.65f 8.00a 43.24e
TABELA 10 - Características morfológicas das cultivares avaliadas sob crescimento livre.
TApF=taxa de aparecimento foliar (folhas.perfilho-1.dia-1); Filo.=filocrono (dias.folha-1.perfilho-1); TAlF=taxa de alongamento de folhas (cm.prefilho-1.dia-1);
TAlC=taxa de alongamento de colmos (cm.prefilho-1.dia-1); CFF=comprimento final da folha (cm); FVP=folhas vivas porperfilho; LF=longevidade da folha (dias).
Médias seguidas pelas mesmas letras nas colunas não são diferentes (P>0,05).
Fonte: Adaptado de SILVEIRA et al. (2010).
GRUPO 1: P. maximum Tanzânia e Mombaça e B. brizantha Xaraés, que apresentaram TApF, filocrono e longevidade
de folhas semelhantes.
GRUPO 2: B. brizantha Capiporã, menor TApF, consequentemente, o maior filocrono. Também teve a menor
taxa de alongamento de colmos, é a cultivar de crescimento mais lento, entre as avaliadas.
GRUPO 3: B. brizantha Piatã, Marandu e Arapoty, que têm em comum a TApF, filocrono, TAlF, FVP e LF.
GRUPO 4: B. humidicola Tupi, menor filocrono, a maior TApF, e a maior taxa de alongamento de colmos.
GRUPO 5: formado por B. decumbens Basilisk e B. humidicola Comum, que possuem as menores taxas de
alongamento de folhas (TAlF).
 VERÃO:
 Grupo 1: B. brizantha Xaraés e Marandu, P.
maximum e P. infestum Massai, P. maximum
Mombaça;
 Grupo 2: M. minutiflora Gordura e P maximum
Aruana;
 Grupo 3: H. rufa Jaraguá;
 OUTONO:
 Grupo 1: Mombaça, Massai, Xaraés, Marandu e
Gordura;
 Grupo 2: Jaraguá;
 Grupo 3: Aruana.
RODRIGUES et al. (2012)
 As divergências entre estudos mostram que a
metodologia deve ser aprimorada e unificada:
 RODRIGUES et al. (2012) avaliaram, também, a taxa
de senescência, a taxa de aparecimento de perfilhos
aéreos e basilares, a taxa de aparecimento total de
perfilhos, mortalidade de pefilhos aéreos e basilares
e a taxa de mortalidade total de perfilhos.
 Isto pode explicar, por exemplo, a alocação da
cultivar Marandu no mesmo grupo da cultivar
Mombaça no estudo de RODRIGUES et al. (2012), o
que não ocorreu no trabalho de SILVEIRA et al.
(2010).
Considerações Finais
 Plasticidade Fenotípica:
 As plantas forrageiras tropicais possuem grande capacidade de adaptação
às várias condições ambientais e de manejo a que são submetidas, no
entanto, existem práticas que são mais favoráveis às plantas, pois
permitirem que elas expressem todo seu potencial produtivo e valor
nutricional;
 A expressão das características das plantas é o resultado de várias
interações que ocorrem entre a planta, o meio ambiente e o animal,
incluindo, também, as práticas de manejo adotadas.
 Interceptação Luminosa:
 A interceptação de 95% da radiação luminosa é o ponto onde ocorre alta
produtividade de biomassa com alta qualidade nutricional.
 A partir desse ponto, a produção de MS/ha aumenta, mas a qualidade
nutricional é drasticamente reduzida devido ao acúmulo de colmos e
material senescente, que reduzem a digestibilidade e a eficiência de
pastejo, diminuem os ciclos de pastejo.
 A altura do dossel possui alta correlação com esta característica, o que
facilita o manejo no campo pelos produtores rurais.
Considerações Finais
 Manejo do Pastejo:
 O superpastejo pode levar ao desaparecimento da planta,
enquanto o subpastejo pode levar rapidamente à diminuição
da sua qualidade nutricional.
 Pode ser facilmente monitorado pelos produtores pela
mensuração do resíduo pós-pastejo.
 Em pastejo rotacionado é desejável que o resíduo pós-pastejo
seja mais alto, enquanto nos sistemas de lotação contínua, as
pastagens devem ser mantidas mais baixas, independente da
cultivar utilizada.
 Sombreamento:
 Plantas do gênero Panicum e Brachiaria se adaptam bem ao
sombreamento moderado, lançando mão de estratégia de
aumento da área foliar para conseguirem absorver maior
quantidade de radiação fotossinteticamente ativa. Nessas
condições, muitas vezes, ocorre redução na produção total
(MS/ha), porém ocorre aumento no valor nutritivo.
Considerações Finais
 Classificação peloTipo Funcional
 Pode facilitar os estudos e o entendimento das
pesquisas pelos produtores rurais, reúne em um
mesmo grupo, plantas de espécies distintas, mas
que possuem características facilmente avaliáveis.
 Ecofisiologia
 O estudo da ecofisiologia das plantas forrageiras
permite avaliar e predizer sua qualidade
nutricional e definir práticas de manejo adequadas
que são de fácil adoção pelos produtores.
OBRIGADO
Perfilho aéreo
Perfilho aéreo novo
Perfilho basilar
Perfilho basilar novo
Mersitema Apical
Esquema de uma gramínea caracterizando os
perfilhos basilares e aéreos. Adaptado de Langer
(1972) e Jewiss (1972) In: BARBOSA et al. (2002).
44
TT = (T-Tb) x 1day, where T is the mean daily air temperature, calculated from the average of daily minimum
and maximum air temperatures, and Tb is the base temperature for leaf temperature in sugarcane, assumed
as 10°C (Sinclair et al., 2004). The accumulated thermal time (ATT, °C day) from emergence was calculated by
accumulating TT, i.e., ATT = Σ TT.
Na quantificação do filocrono, o tempo pode ser expresso em dias, porém as plantas têm seu crescimento e
desenvolvimento fortemente influenciados por variáveis ecológicas, principalmente a temperatura do ar
(McMaster, 2005). Assim, deve-se incluir a temperatura na contabilização do tempo vegetal, e a maneira
clássica de se fazer essa inclusão é pelo uso da soma térmica, cuja unidade é o grau dia (Gilmore Junior &
Rogers, 1958), definido como a soma diária de unidades térmicas acima de uma temperatura base inferior,
abaixo da qual a planta não se desenvolve ou seu desenvolvimento é tão lento que pode ser desprezado
(McMaster & Wilhelm, 1997). Assim, o filocrono tem como unidade o °C dia folha-1.
A soma térmica diária (STd, °C dia) foi calculada pelos métodos (Gilmore Junior & Rogers, 1958; Streck et al.,
2007a,b):
STd = (Tméd - Tb).1 dia,
se Tméd<Tb, então Tméd = Tb.
Exemplo: Tb= 10oC
Tmédia = 20oC
STd= 20 – 10 x 1=10oC/dia
Então, se temos 800oC = 80 dias.

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Ecofisiologia de plantas forrageiras

  • 1. ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS FORRAGEIRAS Aluno: Daniel StaciariniCorrêa Orientador: Dr. Aldi Fernandes de Souza França UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS ESCOLA DEVETERINÁRIA E ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL
  • 2. Introdução  Ecofisiologia  Respostas morfofisiológicas das plantas ao meio ambiente;  Interações entre as plantas e seu meio físico, químico e biótico;  Conhecer respostas morfogênicas e estruturais das plantas aos diversos manejos a que são submetidas.
  • 3. Objetivos  Enfocar as respostas morfofisiológicas das plantas forrageiras às várias situações a que são submetidas durante todo o seu ciclo produtivo, como a desfolhação, o sombreamento e os manejos.  Abordar o sistema de classificação de acordo com o tipo funcional da planta.
  • 4. Interações planta-ambiente FIGURA 1 – Modelo conceitual das relações planta-animal no ecossistema pastagem. Fonte: DA SILVA & NASCIMENTO JR., (2007).
  • 5. Estratégias de Crescimento Ciclo Fenológico Curto Rápida captura de nutrientes Alta produção de MS Rápido declínio da qualidade Médio Longo Captura lenta de nutrientes Declínio gradual da qualidade Maior flexibilidade no manejo
  • 6. Ciclo vegetativo Ciclo fenológico Fertilidade PMS (t.ha-1) DMO (g.g-1) PB (g.kg-1) 1º ciclo Curto Alta 5,02a 0,66 102,7a Médio Alta 4,11a 0,64 126,4b Longo Baixa 2,42b 0,66 122,4b 2º ciclo Curto Alta 2,92a 0,69 106,8a Médio Alta 2,28b 0,69 134,2b Longo Baixa 1,53c 0,68 141,4b 3º ciclo Curto Alta 1,13a 0,74a 138,6a Médio Alta 0,62b 0,71b 147,9b Longo Baixa 0,59b 0,67c 139,0a FONTE: Adaptado de MICHAUD et al. (2012). TABELA 1 – Produção de matéria seca (PMS), digestibilidade da matéria orgânica (DMO) e proteína bruta (PB) dos três tipos de pastagens em três ciclos vegetativos.
  • 7. DMO(g.g-1) PB(g.kg-1) Temperatura (oC) Temperatura (oC) FIGURA 2 – Digestibilidade da matéria orgânica (DMO) e teores de proteína bruta (PB) das pastagens EF (•), MF (■) e LP (▲) de acordo com o tempo de crescimento (temperatura) no primeiro ciclo fenológico. Adaptado de MICHAUD et al. (2012).
  • 8. DMO(g.g-1) PB(g.kg-1) FIGURA 3 – Digestibilidade da matéria orgânica (DMO) e teores de proteína bruta (PB) das pastagens EF (•), MF (■) e LP (▲) de acordo com o tempo de crescimento (dias) no segundo (b) e terceiro (c) ciclos fenológicos. Adaptado de MICHAUD et al. (2012). Dias de crescimento Dias de crescimento
  • 9. Estratégias de Crescimento P. maximum Mombaça P. maximum Aruana B. brizantha Marandu M. minutiflora Gordura B. brizantha Xaraés H. rufa Jaraguá Panicum spp. Massai RODRIGUES et al. (2011) VERÃO
  • 10. Estratégias de Crescimento  Mombaça, Aruana e Marandu acumulam menos massa que os demais, pois priorizam a taxa de alongamento de folhas em detrimento do perfilhamento;  Gordura, Xaraés, Jaraguá e Massai investem no desenvolvimento de novas folhas e novos perfilhos, o que faz com que estas cultivares apresentem maiores taxas de crescimento. RODRIGUES et al. (2011)
  • 11. Índice de Área Foliar (IAF) Interceptação Luminosa (IL) • IAF = relação entre área foliar e perfilhos. • IL = diferença entre a quantidade de luz que chega no dossel e a quantidade de luz que atinge o solo. • IAF crítico = situação em que 95% da luz incidente é interceptada. – Máximo balanço entre os processos de crescimento e senescência - maior taxa de acúmulo de forragem. • IAF ótimo = 100% de interceptação luminosa. – Balanço de carbono nulo - não existe produção líquida. DA SILVA & NASCIMENTO JÚNIOR (2007); DA SILVA et al. (2008); SBRISSIA (2004)
  • 12. Ponto de Corte Massa Total Massa de Folhas Massa de Colmos Kg MS/ha 95% IL 2.230b 1.940b 205b 100% IL 4.800a 3.650a 845a 28 dias 2.510b 2.040b 274b TABELA 2 - Massa total, de folhas e de colmos na forragem pré- pastejo em capim-xaraés submetido a três estratégias de desfolhação. Médias seguidas da mesma letra minúscula na coluna não diferem entre si (P>0,10) pelo teste Tukey Fonte: Adaptado de PEDREIRA et al. (2009). 86,99% de folhas 76,04% de folhas 81,27% de folhas
  • 13. Ítem Interceptação Luminosa 95% 100% Resíduo Pós-pastejo (cm) 30 50 30 50 Massa Forragem Pré-pastejo (kg MS ha-1) 4.580 6.127 7.403 8.260 Massa Forragem Pós-pastejo (kg MS ha-1) 1.770 4.000 3.750 4.927 Consumido (kg MS ha-1) 2.810 2.127 3.653 3.333 Lâmina Foliar (%) 70,9 57,7 60,3 57,5 Colmo (%) 14,7 18,9 26,4 22,1 Disp. Total de Folhas (kg MS ha-1) 1.992 1.227 2.202 1.916 Ciclos de Pastejo 7,0 8,3 6,0 5,8 Eficiência de pastejo (%) 63,2 53,7 56,8 48,3 Fonte: Adaptado de CARNEVALLI et al. (2006). TABELA 3 – Características do capim-mombaça sob duas interceptações luminosas e duas intensidades de pastejo.
  • 14. Forrageira Período de descanso 95% IL (dias) Período de descanso 100% IL (dias) Resíduo pós- pastejo (cm) Observação Autor Mombaça 22 40 30 Primavera CARNEVALLI et al. (2006) 24 37 Verão 95 115 Out-Inv. Mombaça 23 35 50 Primavera CARNEVALLI et al. (2006) 25 31 Verão 140 186 Out-Inv. Xaraés 22 31 15 Set.-2005 a Fev.-2006 PEDREIRA et al. (2007) Marandu 42 48 10 Primavera GIACOMINI et al. (2009) 59 60 Verão 210 234 Out-Inv. Marandu 24 56 15 Primavera GIACOMINI et al. (2009) 30 61 Verão 215 214 Out-Inv.
  • 15. Parâmetro¹ Interceptação Luminosa (%) 85 95 97 Carboidratos totais (%) 74,9 76,1 76,6 Carboidratos não fibrosos (%) 4,9 5,9 4,9 FDN (%) 70,1 70,2 71,7 FDA (%) 39,9 40,1 40,5 Hemicelulose (%) 30,2 30,1 31,2 Lignina (%) 3,4 4,1 3,7 Proteína bruta (%) 11,6 10,9 10,0 Extrato etéreo (%) 3,2 2,8 2,7 Digestibilidade da MS (%) 58,8 50,3 37,1 TABELA 4 – Composição bromatológica e digestibilidade aparente da matéria seca do capim-tanzânia de acordo com a frequência de desfolhação. ¹Todos os valores são médias do capim colhido no primeiro e quarto dias de ocupação dos piquetes. Fonte: Adaptado de VALENTE et al. (2010).
  • 16. Interceptação Luminosa em 95%  Maior número de perfilhos;  Mecanismo de compensação.  Maior digestibilidade;  Maior eficiência de pastejo;  Mais ciclos de pastejo; (BARBOSA et al., 2011); (CARNEVALLI et al., 2006); (GIACOMINI et al., 2009); (PEDREIRA et al., 2007)
  • 17. Desfolha  Lotação contínua ou intermitente;  Reduz a área foliar, a taxa de fotossíntese e o estoque de carbono da planta;  Permite a entrada de mais luz no dossel do pasto e reduz a competição entre indivíduos;  As plantas desenvolveram estratégias para se adaptarem ao pastejo (preterimento ou escape e tolerância) (DA SILVA & NASCIMENTO JÚNIOR, 2006).
  • 18.  Após uma desfolhação severa, o suprimento de carbono da planta torna-se inferior à sua demanda para a manutenção e crescimento, o balanço de carbono torna-se temporariamente negativo e as reservas orgânicas passam a ser utilizadas para respiração e restituição da área foliar até que novas folhas se desenvolvam e a capacidade fotossintética do dossel seja restabelecida.  A principal adaptação fisiológica das plantas após a desfolhação é a alocação preferencial de carbono para os meristemas apicais de perfilhos e zonas de expansão foliar com o objetivo de maximizar o aparecimento e alongamento de novas folhas. Tolerância SILVA & NASCIMENTO JR. (2006).
  • 19. FIGURA 4 – Fotomicrografia de meristema apical. Fonte: SILVA et al. (2008). Meristema Apical Região de alocação preferencial de carbono nas plantas após a desfolhação: Meristema apical dos perfilhos e zonas de expansão foliar (Fitômeros 1 – 8) com o objetivo de maximizar o aparecimento e alongamento de novas folhas. Adaptação: Tolerância
  • 20. Preterimento ou escape  Mudanças morfológicas ou fisiológicas que as tornarão menos atrativas aos animais;  Forma de crescimento  Desenvolvimento de estruturas
  • 21. Pastejo Rotacionado Período descanso Pré-pastejo Pós-pastejo Altura (cm) IAF IL (%) MS (kg ha-1) F/C TCC Perf. m-2 Altura (cm) IAF 2,5 (25) 79,1C 9,1B 95,6A 4.571B 4,6A 182,8A 240,0A 40,7 2,1 3,5 (33) 97,9B 8,9B 96,5A 5.584AB 3,7B 159,5B 176,5B 44,2 1,5 4,5 (43) 117,2A 10,9A 96,4A 7.340A 1,7C 163,1B 148,4C 50,0 1,4 CV (%) 12,5 15,4 1,5 19,2 21,9 11,3 22,4 - - TABELA 5 – Valores médios de características estruturais e da biomassa de forragem em pastos de capim-mombaça no pré e pós-pastejo, submetidos a períodos de descanso (folhas por perfilho)(1). (1)Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem entre si pelo teste Tukey, a 5% de probabilidade; IAF, índice de área foliar; IL, interceptação luminosa; MS, matéria seca por ciclo de pastejo; F/C, relação folha/colmo; TCC, taxa de crescimento da cultura; Perf. m-2, quantidade de perfilhos por área. Fonte: GOMIDE et al. (2007). A IL não diferiu entre os tratamentos; •Intenso alongamento do colmo, permitindo maior penetração da luz; •Maior densidade de perfilhos e seu crescimento prostrado nos piquetes sob período de descanso mais curto, tornando a interceptação luminosa mais eficiente. Período de descanso Ganho de peso (kg animal dia-1) 2,5 0,638A 3,5 0,473AB 4,5 0,375B
  • 22. NascimentoemortedeperfilhosNascimentoemortedeperfilhos NascimentoemortedeperfilhosNascimentoemortedeperfilhos Tempo (temperatura acumulada) Tempo (temperatura acumulada) Tempo (temperatura acumulada) Tempo (temperatura acumulada) FIGURA 6 – Contribuição do nascimento (valores positivos) e da morte (valores negativos) de perfilhos à densidade populacional de perfilhos de Chloris gayana sujeito à quatro tratamentos. 80H=80% de IL e resíduo de 1,75 IAF; 80L=80% de IL e resíduo de 0,6 de IAF; 100H=100% de IL e resíduo de 1,75 de IAF; 100L=100% de IL e resíduo de 0,6 de IAF. Fonte: MARTÍNEZ CALCINA et al. (2012).
  • 23. Idade de corte MS (t/ha) PB (%) FDN (%) FDA (%) Hcel. (%) Cel. (%) Lig. (%) CASTRO et al. (2010) – Capim-tanzânia 42 NA NA 69,98b 36,10b 33,85 29,79b 6,22ab 63 NA NA 71,75b 37,00b 34,66 31,78ab 4,84b 84 NA NA 73,95ab 39,73b 34,02 33,64ab 5,82ab 107 NA NA 73,32ab 39,95b 33,84 33,15ab 6,20ab 126 NA NA 76,64a 43,60a 32,81 34,15a 8,93a SOARES et al. (2009) – Capim-elefante 30 12,8 11,4a 62,9b 32,6 NA NA NA 45 15,9 10,5ab 65,5ab 33,2 NA NA NA 60 18,2 9,1b 70,1a 35,8 NA NA NA TORO VELÁSQUEZ et al. (2010) – Capim-tifton 85 (Janeiro – Março) 28 NA 11,58a 68,33b 31,60 NA NA 3,55a 35 NA 11,69a 69,59a 31,60 NA NA 3,65a 42 NA 10,93b 69,02b 31,75 NA NA 2,74b TORO VELÁSQUEZ et al. (2010) – Capim-tifton 85 (Abril – Junho) 28 NA 13,42b 68,88 34,07a NA NA 4,87a 35 NA 15,19a 68,94 30,34c NA NA 3,52c 42 NA 13,44b 70,27 31,86b NA NA 3,90b
  • 24. Pastejo Rotacionado  O capim-tanzânia e o capim-elefante apresentaram elevação nos teores de fibra à medida que a idade de corte avançou  Tifton sofreu redução do teor de proteína bruta, revelando que a idade da planta influencia seu valor nutritivo;  É natural a diminuição na qualidade da forragem com o avanço da idade devido à presença de maior percentual de colmo e de folhas mortas, em relação às folhas verdes. (CASTRO et al., 2010; GOMIDE & GOMIDE, 2001, SANTOS et al., 2010)SOARES et al., 2009;TOROVELÁSQUEZ et al., 2010)
  • 25. Fonte: Adaptado de CEPLAC.GOV.BR e de DIAS-FILHO (2011) Gênero Capim Entrada (cm) Saída Maior fertilidade (cm) Saída Menor fertilidade (cm) Pennisetum purpureum Elefante 110-120 40-50 ---- Panicum Aruana 30 10 15 Massai 45 20 30 Mombaça 90 30 50 Tanzânia 70 30 50 Tobiatã 90 30 40 Brachiaria Braquiária 20 5 10 Humidicola 20 5 10 Marandu 25 15 20 Mulato 30 15 20 Piatã 35 15 20 Xaraés 30 15 20 Cynodon Estrela 35 15 25 Tífton-85 25 10 15 Andropogon A. gayanus 50 25 35 Alturas médias do capim indicadas para entrada e saída dos animais em sistema rotacionado.
  • 26. Pastejo Contínuo  A qualidade da pastagem é influenciada:  Pela intensidade de pastejo (altura);  Pela estação do ano;  Fertilidade do solo;  Etc.
  • 27. Variável Altura do pasto (cm) 15 30 45 FDN folhas (%) 70,9b 72,5a 72,9a LDA folhas (%) 2,7b 3,0a 3,1a PB colmos (%) 5,0a 4,2b 3,7c FDN colmos (%) 78,2c 79,5b 80,9a LDA colmos(%) 4,0c 4,7b 5,3a DIVMO colmos (%) 47,3a 43,0b 41,1b Lâmina foliar pasto (kg ha-1 de MS) 1.170b 1.510a 1.790a Oferta de MS pasto (kg MS 100kg PV-1) 13,4c 28,6b 58,7a Ingestão MS (kg MS 100kg PV-1) 2,07b 3,04a 2,7ab GMD (kg) 0,615a 0,765a 0,775a Lotação (UA/ha) 2,8a 2,5ab 2,0b Produtividade (kg ha-1.período) 330a 335a 240b TABELA 6 – Características nutricionais e morfológicas da forrageira e desempenho de animais em de pastos capim-marandu sob lotação contínua mantidos a 15, 30 ou 45 cm de altura. Médias seguidas por letras iguais nas linhas não diferem entre si pelo teste Tukey a 5% de probabilidade. Fonte: Adaptado de PAULA et al. (2012). 95% IL (GIACOMINI et al., 2009)
  • 28. Altura do pasto Estação do ano Inverno Primavera Verão Comprimento da lâmina foliar (cm) 25 10,3bA 13,2aA 13,3aA 15 – 25 7,0cB 12,1bB 13,9aA Comprimento do pseudocolmo (cm) 25 18,3bA 23,6aA 19,5bA 15 – 25 8,7bB 17,0aB 20,0aA Taxa de senescência foliar (cm/perfilho.dia) 25 0,34bA 0,51aA 0,25bA 15 – 25 0,18bB 0,29aB 0,19abA Filocrono (dia/folha) 25 98,4aA 10,5bA 8,9bA 15 – 25 53,0aB 9,2bA 8,0bA Médias seguidas de mesma letra minúscula na linha (Tukey) e maiúscula na coluna (F) não diferem (P>0,10) entre si. Fonte: SANTOS et al. (2011). TABELA 7 – Comprimento (cm) da lâmina foliar e do pseudocolmo, taxa de senescência foliar e filocrono em pastos de capim-braquiária manejado sob lotação contínua e com altura fixa ou variável durante as estações do ano. Diferentes taxas de alongamento foliar: 0,1; 1,4 e 1,5 cm/dia Inverno, Primavera e Verão. E de pseudocolmo: 0,01; 0,2 e 0,3 cm/dia Inverno, Primavera e Verão 0,56 0,80
  • 29. Capim Altura de pastejo (cm) Aruana 20 Massai 35 Mombaça e Tobiatã 60 Tanzânia 50 Humidicola e Braquiária 15 Marandu 20 Mulato, Piatã e Xaraés 25 Estrela 25 Tífton-85 15 A. gayanus 40 Alturas médias do capim indicadas em sistema de pastejo contínuo com lotação variável. Fonte: Adaptado de DIAS-FILHO (2011).
  • 30. Sombreamento  A resposta das forrageiras ao sombreamento é dependente da cultivar e se dá em função da intensidade ou da duração desse sombreamento, ou seja, da quantidade de radiação fotossinteticamente ativa (RFA) que a planta deixa de absorver por estar sombreada ou pela quantidade de horas que ela fica sombreada durante o dia.  Para DA SILVA et al. (2008), a quantidade de carbono fixado pelo dossel forrageiro depende da qualidade da RFA absorvida e da eficiência de absorção, que por sua vez depende do IAF e do ângulo da folha, além de características ópticas das folhas.
  • 31. Tratamento Horas RFA (μmol fóton s-1 m-2) 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Média Sombreado 43 90 497 726 - 425 952 685 803 575 345 84 475 Pleno Sol 257 605 939 1732 - 2254 2045 1699 1610 1197 782 204 1211 Sombra (%) 83 85 47 58 - 81 54 60 50 52 56 59 62 Tratamento PMS (ton/ha) PB (kg/ha) MS (%) PB (%MS) FDN (%MS) FDA (%MS) MM (%MS) Sombreado 1.1 b 92.0 a 25.8 b 7.1 a 68.4 a 32.7 a 7.6 a Pleno Sol 1.3 a 58.3 b 29.4 a 5.8 b 69.7 a 33.0 a 6.4 a CV (%) 14.5 15.9 3.3 7.5 2.4 5.7 9.5 TABELA 8 – Radiação fotossinteticamente ativa (RFA), produção de matéria seca (PMS) e proteína bruta (PB), níveis de MS, PB, fibra em detergente neutro (FDN), fibra em detergente ácido (FDA) e matéria mineral (MM) dos sistemas com aroeira (Sombreado) e controle (Pleno Sol). Valores acompanhados de letras diferentes na mesma coluna são diferentes de acordo com o teste Tukey (P<0,05) Fonte: Adaptado de SOUSA et al. (2010). Tratamento DIVMS (%) DIVMO (%) DEMS (k=0,02) (%) Sombreado 67.3 a 70.6 a 42.7 a Sol Pleno 67.8 a 71.6 a 41.9 a
  • 32. Estação Grau de sombreamento (%) 50 18 Pleno Sol Taxa de alongamento de folhas (mm perfilho-1 por dia) Verão 16,1aA 11,8bA 14,2abA Outono 16,7aA 11,6bA 7,7cB Inverno 6,1aB 5,5aB 4,0aC Primavera 17,9aA 10,0bA 8,2bB Taxa de alongamento de colmos (mm perfilho-1 por dia) Verão 5,3aA 3,4bA 3,8bA Outono 4,1aA 2,5bA 3,2abA Inverno 0,49aB 0,33aB 0,24aB Primavera 5,5aA 2,4bA 3,5bA Comprimento final das lâminas foliares (cm) Verão 17,3aB 13,7bB 14,7bAB Outono 25,6aA 20,1bA 17,2bA Inverno 13,6aB 13,8aB 12,2aB Primavera 23,3aA 14,9bB 12,4bAB Densidade populacional de perfilhos (perfilhos m-2) Verão 390bA 552aA 552aA Outono 447bA 560aA 554aA Inverno 224bB 273abB 310aB Primavera 429cA 498bA 602aA Produção de matéria seca (kg ha-1 por dia) MSLF média 23,9a 21,5a 21,8a MSC média 17,2a 10,7b 16,3a MST média 41,2a 32,2b 38,1ab TABELA 9 – Características morfológicas e produção de matéria seca do capim-braquiária sob graus de sombreamento. MSLF=matéria seca de lâmina foliar; MSC=matéria seca de colmos; MST=matéria seca total. Médias seguidas por letras iguais, minúsculas nas linhas e maiúsculas nas colunas, não diferem entre si pelo teste Tukey, a 5% de probabilidade. Fonte: Adaptado de PACIULLO et al. (2008). Sombreamento excessivo prejudica o perfilhamento 58,01% folhas 41,75% colmos F/C = 1,39 66,77% folhas 33,23% colmos F/C = 2,01 57,22% folhas 42,78% colmos F/C = 1,34
  • 33. Classificação por tipo funcional  Grande variabilidade de espécies de plantas pode limitar a escala dos estudos, limitando sua relevância à região onde são realizados.  A classificação por tipo funcional simplifica essa diversidade ao categorizar as plantas com base em características fisiológicas e morfológicas semelhantes. (ANDERSON & HOFFMAN, 2011).  Num país de dimensões continentais, como o Brasil, com ecossistemas e padrões climáticos variados, a classificação das forrageiras por tipo funcional permitiria maior alcance das pesquisas por permitir a extrapolação de dados obtidos em uma região para outras regiões, especialmente nos estudos conduzidos com pastagens nativas.
  • 34. Plantas de clima temperado (CRUZ et al., 2002)  Tipo A: Vegetação precoce, com altas taxas de crescimento inicial, mas que não produzem grandes quantidades de massa. Sua alta precocidade permite intensa e freqüente desfolhação (alta pressão de pastejo) e a obtenção de feno de alta qualidade. Alta área foliar específica (AFE), folhas de curto período de vida, tecidos pobres em lignina e compostos secundários, ciclo fenológico curto. Exemplos: Azevém (Lolium perenne) e Sabre (Poa trivialis);  Tipo B: Vegetação um pouco tardia que acumula grande quantidade de biomassa. Permitem flexibilidade no manejo e produzem feno de alta qualidade quando novas. Alta AFE, teor de água nas folhas alto, período de vida de folhas longo. Exemplos: Pé-de-galo (Dactylis glomerata) e Aveia-falsa (Arrhenatherum elatius).  Tipo C: Vegetação tardia e de menor qualidade. Produz feno de baixa qualidade, pode ser utilizada em sistemas intensivos, mas são possuem alta qualidade. Baixa AFE e teor de água nas folhas, período de vida das folhas longo, tecidos ricos em lignina e compostos secundários, ciclo fenológico tardio. Exemplo: Red fescue (nome em inglês) (Festuca rubra).  Tipo D: Vegetação de ciclo fenológico longo, que leva à seleção pelo animal. Permite flexibilidade no pastejo devido ao longo período de vida das folhas. Produzem alta quantidade de biomassa e não são adequadas para fenação. Baixa AFE e teor de água nas folhas, período de vida das folhas muito longo. Exemplos: Bole-bole (Briza media) e Tor-grass (inglês) (Brachypodium pinnatum).
  • 35. Captação de recursos (ambientes ricos) Conservação de recursos (ambientes pobres) Tipo A Tipo C Taxa de crescimento elevada; Pico de crescimento atingido rapidamente; Digestibilidade e teores de nutrientes elevada; Eficiência de utilização dos minerais do solo baixa. Baixa taxa de crescimento; Pico de crescimento atingido tardiamente; Baixa digestibilidade e teores de nutrientes; Alta eficiência de utilização dos minerais do solo. Tipo B Tipo D Taxa de crescimento elevada; Pico de crescimento atingido tardiamente; Digestibilidade e teores de minerais satisfatórios; Eficiência de utilização dos minerais do solo moderada. Baixa taxa de crescimento; Pico de crescimento atingido tardiamente; Baixíssima digestibilidade e teores de nutrientes; Altíssima eficiência de utilização dos minerais do solo. Fonte: Adaptado de CRUZ et al. (2002). Características das plantas de acordo com seu tipo funcional.
  • 36.  Pastagens compostas por forrageiras tipo A ou B:  Alto valor nutritivo no início do primeiro ciclo vegetativo;  Rápido declínio desse valor nutritivo com a maturidade precoce das plantas.  Pastagens compostas por forrageiras tipo C e D:  Baixo valor nutritivo no início de seu ciclo;  Declínio menos acentuado do valor nutritivo devido à acumulação mais lenta de biomassa e maturidade mais tardia.  MICHAUD et al. (2012) relatam que recentemente um novo tipo funcional foi definido, o tipo “b”, que se caracteriza por plantas com média exigência em fertilidade e que possuem ciclo fenológico intermediário entre os tipo B e C. MICHAUD et al. (2012)
  • 37. Cultivar TApF Filo. TAlF TAlC CFF FVP LF Tanzânia 0.09bc 10.28abc 5.23ª 1.74ab 54.44ª 6.00abcd 72.08abcde Mombaça 0.11bc 9.45abcd 5.79a 1.13bc 52.26ab 6.70abc 73.59abcde Piatã 0.09bc 12.72ab 3.03cd 1.39abc 34.66d 5.80bcde 77.83abc Marandu 0.09bc 11.56abc 2.54cde 1.33abc 35.61d 5.20de 54.88cde Xaraés 0.09bc 12.88ab 3.42bc 0.92cd 47.12b 5.50bcde 73.99abcde Capiporã 0.08c 13.68a 2.43cde 0.33d 42.03c 4.56de 63.13abcde Arapoty 0.12bc 9.62bc 2.78cde 1.18bc 21.97e 5.31cde 45.01de Basilisk 0.09bc 12.19abc 1.72ef 1.49abc 14.41f 3.40e 51.06cde Comum 0.12b 9.02cd 1.29f 1.14bc 12.39f 4.10bcde 46.90de Tupi 0.22a 5.50d 2.05def 2.01a 11.65f 8.00a 43.24e TABELA 10 - Características morfológicas das cultivares avaliadas sob crescimento livre. TApF=taxa de aparecimento foliar (folhas.perfilho-1.dia-1); Filo.=filocrono (dias.folha-1.perfilho-1); TAlF=taxa de alongamento de folhas (cm.prefilho-1.dia-1); TAlC=taxa de alongamento de colmos (cm.prefilho-1.dia-1); CFF=comprimento final da folha (cm); FVP=folhas vivas porperfilho; LF=longevidade da folha (dias). Médias seguidas pelas mesmas letras nas colunas não são diferentes (P>0,05). Fonte: Adaptado de SILVEIRA et al. (2010). GRUPO 1: P. maximum Tanzânia e Mombaça e B. brizantha Xaraés, que apresentaram TApF, filocrono e longevidade de folhas semelhantes. GRUPO 2: B. brizantha Capiporã, menor TApF, consequentemente, o maior filocrono. Também teve a menor taxa de alongamento de colmos, é a cultivar de crescimento mais lento, entre as avaliadas. GRUPO 3: B. brizantha Piatã, Marandu e Arapoty, que têm em comum a TApF, filocrono, TAlF, FVP e LF. GRUPO 4: B. humidicola Tupi, menor filocrono, a maior TApF, e a maior taxa de alongamento de colmos. GRUPO 5: formado por B. decumbens Basilisk e B. humidicola Comum, que possuem as menores taxas de alongamento de folhas (TAlF).
  • 38.  VERÃO:  Grupo 1: B. brizantha Xaraés e Marandu, P. maximum e P. infestum Massai, P. maximum Mombaça;  Grupo 2: M. minutiflora Gordura e P maximum Aruana;  Grupo 3: H. rufa Jaraguá;  OUTONO:  Grupo 1: Mombaça, Massai, Xaraés, Marandu e Gordura;  Grupo 2: Jaraguá;  Grupo 3: Aruana. RODRIGUES et al. (2012)
  • 39.  As divergências entre estudos mostram que a metodologia deve ser aprimorada e unificada:  RODRIGUES et al. (2012) avaliaram, também, a taxa de senescência, a taxa de aparecimento de perfilhos aéreos e basilares, a taxa de aparecimento total de perfilhos, mortalidade de pefilhos aéreos e basilares e a taxa de mortalidade total de perfilhos.  Isto pode explicar, por exemplo, a alocação da cultivar Marandu no mesmo grupo da cultivar Mombaça no estudo de RODRIGUES et al. (2012), o que não ocorreu no trabalho de SILVEIRA et al. (2010).
  • 40. Considerações Finais  Plasticidade Fenotípica:  As plantas forrageiras tropicais possuem grande capacidade de adaptação às várias condições ambientais e de manejo a que são submetidas, no entanto, existem práticas que são mais favoráveis às plantas, pois permitirem que elas expressem todo seu potencial produtivo e valor nutricional;  A expressão das características das plantas é o resultado de várias interações que ocorrem entre a planta, o meio ambiente e o animal, incluindo, também, as práticas de manejo adotadas.  Interceptação Luminosa:  A interceptação de 95% da radiação luminosa é o ponto onde ocorre alta produtividade de biomassa com alta qualidade nutricional.  A partir desse ponto, a produção de MS/ha aumenta, mas a qualidade nutricional é drasticamente reduzida devido ao acúmulo de colmos e material senescente, que reduzem a digestibilidade e a eficiência de pastejo, diminuem os ciclos de pastejo.  A altura do dossel possui alta correlação com esta característica, o que facilita o manejo no campo pelos produtores rurais.
  • 41. Considerações Finais  Manejo do Pastejo:  O superpastejo pode levar ao desaparecimento da planta, enquanto o subpastejo pode levar rapidamente à diminuição da sua qualidade nutricional.  Pode ser facilmente monitorado pelos produtores pela mensuração do resíduo pós-pastejo.  Em pastejo rotacionado é desejável que o resíduo pós-pastejo seja mais alto, enquanto nos sistemas de lotação contínua, as pastagens devem ser mantidas mais baixas, independente da cultivar utilizada.  Sombreamento:  Plantas do gênero Panicum e Brachiaria se adaptam bem ao sombreamento moderado, lançando mão de estratégia de aumento da área foliar para conseguirem absorver maior quantidade de radiação fotossinteticamente ativa. Nessas condições, muitas vezes, ocorre redução na produção total (MS/ha), porém ocorre aumento no valor nutritivo.
  • 42. Considerações Finais  Classificação peloTipo Funcional  Pode facilitar os estudos e o entendimento das pesquisas pelos produtores rurais, reúne em um mesmo grupo, plantas de espécies distintas, mas que possuem características facilmente avaliáveis.  Ecofisiologia  O estudo da ecofisiologia das plantas forrageiras permite avaliar e predizer sua qualidade nutricional e definir práticas de manejo adequadas que são de fácil adoção pelos produtores.
  • 44. Perfilho aéreo Perfilho aéreo novo Perfilho basilar Perfilho basilar novo Mersitema Apical Esquema de uma gramínea caracterizando os perfilhos basilares e aéreos. Adaptado de Langer (1972) e Jewiss (1972) In: BARBOSA et al. (2002). 44
  • 45.
  • 46. TT = (T-Tb) x 1day, where T is the mean daily air temperature, calculated from the average of daily minimum and maximum air temperatures, and Tb is the base temperature for leaf temperature in sugarcane, assumed as 10°C (Sinclair et al., 2004). The accumulated thermal time (ATT, °C day) from emergence was calculated by accumulating TT, i.e., ATT = Σ TT. Na quantificação do filocrono, o tempo pode ser expresso em dias, porém as plantas têm seu crescimento e desenvolvimento fortemente influenciados por variáveis ecológicas, principalmente a temperatura do ar (McMaster, 2005). Assim, deve-se incluir a temperatura na contabilização do tempo vegetal, e a maneira clássica de se fazer essa inclusão é pelo uso da soma térmica, cuja unidade é o grau dia (Gilmore Junior & Rogers, 1958), definido como a soma diária de unidades térmicas acima de uma temperatura base inferior, abaixo da qual a planta não se desenvolve ou seu desenvolvimento é tão lento que pode ser desprezado (McMaster & Wilhelm, 1997). Assim, o filocrono tem como unidade o °C dia folha-1. A soma térmica diária (STd, °C dia) foi calculada pelos métodos (Gilmore Junior & Rogers, 1958; Streck et al., 2007a,b): STd = (Tméd - Tb).1 dia, se Tméd<Tb, então Tméd = Tb. Exemplo: Tb= 10oC Tmédia = 20oC STd= 20 – 10 x 1=10oC/dia Então, se temos 800oC = 80 dias.