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                 FCAE




               APOSTILA


        Morfologia Vegetal




               Profa. Dra. Thaiza Galhardo Silva Morceli
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Conteúdo


MERISTEMAS............................................................................................................. 3
  Meristemas Apicais: ................................................................................................. 3
  Meristemas Laterais: ................................................................................................ 4
SISTEMA FUNDAMENTAL ......................................................................................... 6
  PARÊNQUIMA ......................................................................................................... 6
  COLÊNQUIMA ......................................................................................................... 9
  ESCLERÊNQUIMA ................................................................................................ 10
SISTEMA DE REVESTIMENTO ............................................................................... 11
  Epiderme................................................................................................................ 11
SISTEMA VASCULAR .............................................................................................. 13
  XILEMA .................................................................................................................. 13
  FLOEMA ................................................................................................................ 15




Morfologia vegetal                                                            Profa. Dra. Thaiza Galhardo S. Morceli
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                                   MERISTEMAS


        Após a fecundação a célula ovo ou zigoto divide-se várias vezes para formar
o embrião. No início, todas as células do corpo embrionário se dividem, mas com o
crescimento e desenvolvimento do vegetal, as divisões celulares vão ficando
restritas à determinadas regiões do corpo do vegetal (Figuras 1 e 2). Assim, no
vegetal adulto, algumas células permanecem embrionárias, isto é, conservam sua
capacidade de divisão e multiplicação e a estes tecidos que permanecem
embrionários, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).
        As células meristemáticas não são especializadas, mas contêm elementos
para a edificação das células diferenciadas. Os meristemas originam tecidos
primários, através de divisões anticlinais (perpendicular a superfície do órgão) e
periclinais (paralela a superfície do órgão) de células denominadas iniciais. As novas
células são chamadas de derivadas.

* Características Gerais: Apresentam tamanho reduzido, apenas parede primária,
muitos vacúolos pequenos, plastídios não diferenciados (proplastídios), citoplasma
denso e núcleo grande.

*Funções: crescimento e cicatrização de injúrias.


Meristemas Apicais:

      Localizam-se nas extremidades de caules e de suas ramificações e de raízes
e suas ramificações. Originam tecidos primários, sendo, portanto, responsáveis pelo
crescimento primário da planta, que é um crescimento vertical. Suas células
possuem citoplasma denso, núcleo grande e forma aproximadamente isodiamétrica.

1.1- Tecidos primários originados dos meristemas apicais:
- Protoderme: camada mais externa originará a epiderme.
- Procâmbio: origina os tecidos vasculares primários e o câmbio
- Meristema fundamental: origina parênquima, colênquima e esclerênquima.




Morfologia vegetal                                   Profa. Dra. Thaiza Galhardo S. Morceli
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Figura 1. Meristemas apicais            Figura 2. Corte longitudinal de detalhes dos
                                        meristemas apical e subapical do caule e raiz,
                                                       ical
                                        respectivamente


       Meristemas Laterais:
              Ocorrem em plantas com crescimento secundário, isto é, com crescimento em
       espessura. Esse crescimento ocorre por adição de tecidos vasculares ao corpo
       primário da planta. O câmbio e o felogênio são conhecidos como meristemas
       laterais, devido à posição que ocupam (paralela aos lados do caule e raiz). Portanto,
       o câmbio e o felogênio formam o corpo secundário da planta.

       2.1. Câmbio Vascular: instala se entre os tecidos vasculares primá
                               instala-se                           primários produzindo os
       tecidos vasculares secundários. Quando em atividade, são células altamente
       vacuoladas, com núcleo pequeno. A porção diferenciada a partir do procâmbio
       formará os elementos de condução (xilema e floema) (Figura 3). Em algumas
       situações uma parte do câmbio se origina a partir de outro meristema, chamado
                       a
       periciclo, que produzirá raios parenquimáticos. Possui dois tipos celulares: a) As
                  ,                                      .
       iniciais fusiformes que têm formato alongado e extremidades afiladas e originarão os
       sistemas axiais do xilema e floema secundários; e b) As iniciais radiais que variam
                              ema
       de formato, de pouco alongado a quase isodiamétrico, e originarão os sistemas
       radiais (de constituição parenquimática) do xilema e floema secundários.
       Em corte transversal, as iniciais fusiformes se apresentam de contorno retangular e
                                          fusiformes
       estreito e as radiais apesar de semelhantes são um pouco mais largas.

       2.2. Felogênio: É o meristema lateral que origina a periderme, um tecido secundário
                      :
       que substitui a epiderme em muitas dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas. Pode
                                                              gimnospermas
       ser observado em cortes transversais, como uma faixa mais ou menos contínua e
       suas células iniciais são retangulares. Têm origens diversas.

       Obs.: Periciclo: tecido primário que origina o felogênio e a parte do câmbio (câmbio
       interfascicular, em frente aos pólos de protoxilema) que origina os raios
              scicular,
       parenquimáticos (presentes entre o xilema).



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    A                                           B

Figura 3. A. Caule com crescimento secundário. B. Caule com anéis de crescimento
                        rescimento




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                                                                       haiza Galhardo S. Morceli
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                                   SISTEMA FUNDAMENTAL

O parênquima, colênquima e o esclerênquima são tecidos simples pertencentes ao
      nquima,
sistema fundamental e se originaram do meristema fundamental.


PARÊNQUIMA

No corpo primário da planta, as células parenquimáticas comumente dispõem
                                                                  dispõem-se
como um agregado contínuo form
                            formando o tecido parenquimático
                                              parenquimático.
O parênquima forma-se a partir da diferenciação de células do meristema
                       se
fundamental (ápice de caule e raiz).

*CARACTERÍSTICAS:
Suas células freqüentemente são arredondadas e isodiamétricas e há espaços
intercelulares (Figura 4 . As células são capazes de retomar a atividade
                        a 4).
meristemática, diferenciando se novamente em outros tipos de células e podendo
                  diferenciando-se
originar, inclusive, uma planta inteira.
É encontrado em todos os órgãos da planta, formando um tecido contínuo (ex (ex:
córtex e medula de caule, córtex de raiz, mesofilo da folha).

*FUNÇÕES:
- Desempenham importante papel na regeneração e na cicatrização de lesões.
- Dão origem às estruturas adventícias (ex: raízes adventícias que se formam em
estacas caulinares).
- Estão envolvidas em atividades tais como fotossíntese, armazenamento e
               vidas
secreção.
- Têm função no movimento da água e no transporte de substâncias nas plantas.




                                                           Espaços intercelulares




Figura 4. Parênquima de preenchimento medular.
        .
Fonte: http://professores.unisanta.br




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                                                                haiza Galhardo S. Morceli
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* CLASSIFICAÇÃO: De modo geral, podem-se distinguir três tipos básicos de
parênquima, como segue abaixo:

1. Parênquima de Preenchimento: Encontrado no córtex e medula do caule e no
córtex da raiz. Suas células podem ter formatos variáveis - poliédricas,
isodiamétricas, cilíndricas ou esféricas. Podem conter cloroplastos, amiloplastos,
cristais e várias substâncias secretadas.
2. Parênquima Clorofiliano ou clorênquima: Sua principal função é realizar
fotossíntese, em razão de possuir muitos cloroplastos. A forma das células pode ser
variável, dependendo do órgão e da espécie em que ele está presente, bem como
do ecossistema em que a planta está inserida. As células do parênquima clorofiliano
podem dispor-se de modo a favorecer uma grande superfície de contato com as
outras células, facilitando a captação da energia luminosa e dos elementos gasosos
necessários à fotossíntese. O vacúolo é grande e empurra os numerosos
cloroplastos que formam uma camada uniforme destas organelas na periferia d
célula, facilitando a absorção de gás carbônico. Esse tipo de tecido é encontrado no
mesofilo foliar ocorrendo também em caules jovens e outros órgãos
fotossintetizantes. Podem ser:

   • Parênquima Paliçádico: Encontrado principalmente no mesofilo, constituído de
      um ou mais estratos celulares, poucos espaços intercelulares, muitos
      cloroplastos, “lembrando palitos” (Figura 5).

   • Parênquima Esponjoso ou Lacunoso: Células com formatos irregulares,
      normalmente com espaços intercelulares mais amplos que os do paliçádico.
      (Figura 5).

   • Parênquima Plicado: Possui reentrâncias, assemelhando-se a dobras, daí seu
      nome, que significa pregueado. É encontrado em plantas que com área foliar
      ou mesofilo reduzido, como nas acículas de Pinus sp e em folhas de bambu
      (Bambusa sp.) tendo com função aumentar a superfície de contato.




Figura 5. Mesofilo dorsiventral no limbo de Coffea arábica
Fonte: (Souza, 2003).




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3. Parênquima de Reserva: Sua principal função é armazenar substâncias
 .
provenientes do metabolismo primário das plantas. Está distribuído e órgãos de
                                                                   em
plantas que podem ser utilizadas como alimento, por exemplo, raízes, rizomas,
folhas, frutos e sementes de várias espécies de interesse comercial. Porém, este
parênquima pode funcionar como meio para a planta evitar o estresse de
determinado ecossistema, constituindo um tecido que desempenha importante
                 ossistema,
função, em espécies adaptadas a ambientes xéricos e ambientes aquáticos,
armazenando água e ar respectivamente.


   •   Parênquima Aquífero: As células são relativamente grandes e são
                       uífero:
       especializadas em armazenar água.Presente em plantas suculentas, como
       bromeliáceas e cactáceas. (Fig
                                 (Figura 6A).

   •   Parênquima Aerífero: Conhecido por aerênquima. Possui grandes espaços
       intercelulares, que têm a função de facilitar a circulação de gases e a
       flutuação. Ocorre principalmente em órgão de plantas aquáticas. (Fig
                         principalmente                                (Figura 6B)

   •   Parênquima Amilífero: Os plastos das células acumulam amido
       (amiloplastos), proteínas (proteínoplastos) ou lipídios (elaioplastos). É
       bastante frequente em órgãos de reserva. Assim, o parênquima amilíamilífero
       pode ser facilmente encontrado em tubérculos e raízes tuberosas. Ex.:batata
       (Solanum tuberosum). Neste caso, costuma haver o desaparecimento dos
        Solanum tuberosum).
       vacúolos e de muitas organelas, para dar lugar às substâncias de reserva.
       (Figura 6C).




  A                                  B                    C

Figura 6. A.Parênquima Aquífero B. Parênquima Aerífico, C. Parênquima Amilífero.
                       Aquífero,




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                                                                    haiza Galhardo S. Morceli
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COLÊNQUIMA

É um tecido homogêneo, com função básica de sustentação de espécies herbáceas
ou subarbustivas. Ocorre em órgãos jovens, sendo usualmente periférico no caule.
Nas folhas, ocorre no pecíolo, na nervura central ou na borda do limbo. Nas raízes
raramente são encontrados. Possui plasticidade (o que possibilita o crescimento do
                                                          possibilita
órgão ou tecido até atingir a maturidade), conferindo resistência a ações ambientais,
principalmente de ventos e correntezas de água (em caso de plantas aquáticas). As
paredes primárias são desigualmente espessadas, e de acordo co              com o
espessamento da parede, distinguem se diferentes padrões estruturais.
                            distinguem-se

*CARACTERÍSTICAS: Células vivas, com formatos variáveis, podem conter
cloroplastos, com parede primária bem espessada (Figura 7), de maneira desigual
                                                           ,           desigual.
Como o parênquima, o colênquima é capaz de retomar a atividade meristemática.
                      colênquima


                                                   Colênquima



                                                     Floema


                                                   Xilema




Figura 7. CT do caule de taraxacum sp. Colênquima. CO-colênquima; PA
                                                      colênquima; PA-parênquima
Fonte: Appezzato-da-Glória, 2003.
                     Glória,




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                                                                  haiza Galhardo S. Morceli
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ESCLERÊNQUIMA

O termo esclerênquima é derivado do grego skleros, que significa “duro”, e a
                                                      ,
principal característica das células do esclerênquima é a presença de parede
secundária espessa e comumente lignificada. Devido à presença dessa parede, as
células do esclerênquima são elementos importantes na resistência e sustentação
nas partes das plantas que já cessaram o alongamento.
         es

*TIPOS:

   •   Esclereídes ou Esclerócitos: podem ocorrer isoladamente ou em grupos no
       tecido fundamental. São relativamente curtas. Elas fazem parte da
       constituição dos envoltórios de muitas sementes, das cascas da nozes e dos
                                                                   das
       caroços das drupas (ex. pêssego), e dão às peras a textura arenosa (Figura
       8).
   •   Fibras: são células afiladas, longas e comumente ocorrem em cordões ou
       feixes.
       As denominadas fibras liberianas (ex. cânhamo, juta e linho) (Figura 9) são
       derivadas do caule de eudicotiledôneas. Outras fibras economicamente
             das
       importantes como o abacá são extraídas de folhas de monocotiledôneas.




                     Figura 8. Esclereídes (células pétreas) da pêra.




Figura 9. Fibras de cânhamo.
        .




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                                                                     haiza Galhardo S. Morceli
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                           SISTEMA DE REVESTIMENTO


       Originando-se da camada mais externa dos meristemas apicais (protoderme),
a epiderme reveste o corpo do vegetal em crescimento primário, podendo ser
substituída pela periderme, durante o crescimento secundário. Está sujeita a várias
modificações estruturais, devido a fatores ambientais.
       Os tecidos de revestimentos têm como principal função revestir e proteger o
corpo do vegetal. Esta proteção resulta de diferentes mecanismos, que representam
geralmente adaptação ao meio em que a planta vive. Pela disposição compacta das
células, protege contra choques mecânicos, invasão de patógenos e perda d’água.
Desempenha outras funções, como, trocas gasosas (estômatos), absorção de água
e sais (pêlos radiculares e tricomas) e proteção contra radiação solar.



Epiderme
     A epiderme constitui o sistema dérmico ou de revestimento de folhas, partes
florais, frutos e sementes, além de caules e raízes, até que estes apresentem um
crescimento secundário considerável.
       É composta por células geralmente de formato tabular; intimamente unidas;
vivas, altamente vacuoladas. As paredes das células epidérmicas das partes aéreas
são recobertas por uma cutícula, que minimiza a perda de água. A cutícula consiste
principalmente em cutina e cera. Em muitas plantas, a cera é exsudada sobre a
superfície da cutícula dando um aspecto brilhante de algumas folhas e frutos. Pode-
se também encontrar lignina (ex.: folhas de coníferas).
       Geralmente é formada por uma única camada de células (Figura 10A), mas
pode ser pluriestratificada, como na folha da falsa-seringueira (Ficus elástica) ou nas
orquídeas – velame (Figura 10B).
       Na epiderme ocorrem os aparelhos estomáticos (estômatos) (Figura 11A),
constituídos de aberturas limitadas por duas células, denominadas células-guarda;
estes são usualmente encontrados nas partes aéreas, especialmente nas folhas e
em caules jovens, estando relacionados com as trocas gasosas. As células-guarda
regulam a abertura estomática controlando o movimento dos gases, incluindo vapor
d’água, possibilitando sua entrada e saída da planta.
       Ocorrem também outras células especializadas, destacando-se os tricomas
(pêlos) (Figura 11B). Os tricomas têm muitas funções. Os pêlos radiculares facilitam


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    a absorção de água e nutrientes minerais do solo. Estudos de plantas de regiões
    áridas indicam que um aumento da pubescência (aumento de tricom
                                                             tricomas) resulta em
    um aumento na refletância da radiação solar, diminuição da temperatura e menor
    taxa de perda de água. Os tricomas também podem atuar na defesa contra insetos.
    Por exemplo, em algumas espécies existe uma correlação positiva entre a pilosidade
    e a resistência a insetos. Nas plantas carnívoras, os tricomas têm papel importante
    na captura de suas presas. Os tricomas secretores (glandulares) podem fornecer
    defesa química.




A                                                           B

    Figura 10. A. Epiderme simples B. CT da raiz de Cattleya sp. evidencian o velame (V).
                           simples.                               videnciano
    Fonte: Anatomia Vegetal Appezato
         :                  Appezato-da-Glória.




              A                          B
     Figura 11. A. Tricoma tector de Leonotia nepetifolia. B. Complexo estomádico de
     Tradescantia pallida.
    Fonte: Laboratório de Anatomia vegetal - DXB - IBILCE - UNESP.




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                                                                             haiza Galhardo S. Morceli
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                               SISTEMA VASCULAR


       A conquista dos ambientes terrestres por parte dos vegetais tornou-se
possível a partir do desenvolvimento de um sistema eficiente de distribuição de água
e nutrientes (feita por dois tipos de tecidos: o xilema e o floema) e de absorção de
água do solo. Esse sistema está presente por todo o corpo do vegetal.



XILEMA
     Trata-se de um tecido complexo por ser composto por diferentes tipos
celulares. Localiza-se em diferentes posições dependendo do órgão, em raízes
(Figura 12), por exemplo, está alternado com o floema e em caules (Figura 13) é
oposto e interno ao floema. O xilema primário é originado a partir do procâmbio e o
xilema secundário, a partir do câmbio. O xilema primário pode apresentar as
seguintes    células,   elementos   traqueais,   células   esclerenquimáticas,      células
parenquimáticas.
       1. Elementos Traqueais: são as principais células de condução do xilema.
Quando maturas são desprovidas de protoplasto. São de dois tipos: as traqueídes e
os elementos dos vasos (Figura 14).
       Tanto traqueídes quanto os elementos do vaso são células alongadas com
paredes secundárias que não têm protoplasto na maturidade. Os dois tipos celulares
podem exibir pontuações nas paredes. Além das pontuações, nos elementos do
vaso, pode haver perfurações nas paredes (áreas destituídas das paredes primárias
e secundárias). São orifícios e ocorrem geralmente nas paredes terminais, mas
podem aparecer nas laterais. A parte da parede que possui a perfuração é
denominada placa perfurada. Os elementos do vaso reúnem-se formando longas
colunas contínuas ou tubos, denominados vasos.
       De modo geral, acredita-se que os elementos do vaso constituem condutores
de água mais eficazes que as traqueídes, pois a água pode fluir mais livremente de
um elemento para outro através das perfurações. Nas traqueídes, o fluxo de água é
mais lento, pois a água tem que atravessar as paredes de duas células com
pontuações.


         2. Células Esclerenquimáticas: Fibras: Células longas, com paredes
secundárias geralmente lignificadas e pontoações simples. Têm função de


Morfologia vegetal                                     Profa. Dra. Thaiza Galhardo S. Morceli
14


sustentação e eventualmente armazenamento. Eventualmente o xilema pode
apresentar esclereides (Figura 15).


         3. Células Parenquimáticas: São células parenquimáticas comuns, com
                    Parenquimáticas:
função de reserva de carboidratos, óleos, fenóis, cristais, etc., e translocação de
substâncias a curta distância (Figura 15).




                                                                                   Xilema

                                                                                   Floema

                               Feixe vascular




Figura 12. Corte transversal de raiz de uma dicotiledônea, evidenciando a posição dos
         .
elementos vasculares (xilema e floema).




                                                                        Xilema




                                                                        Floema




           Xilema        Floema
Figura 13. Corte transversal de caule de uma dicotiledônea, evidenciando a posição dos
         .
elementos vasculares (xilema e floema).
                  res




Morfologia vegetal                                   Profa. Dra. Th
                                                                  haiza Galhardo S. Morceli
15




  A                   B                          B
Figura 14. Elementos traqueais: A. Traqueídes; B. Elementos de vaso.
         .
Fonte: http://www.herbario.com.br/




              Figura 15. Macerado de Xilema Aristolochia sp.
                       .
              Fonte: Castro, N. M.




FLOEMA
    Embora corretamente caracterizado como principal tecido condutor de
substâncias orgânicas nas plantas vasculares, o floema desem
                                                       desempenha um papel
muito maior na vida da planta. Além de açúcares, um grande número de outras
substâncias      é    transportado   no   floema,    incluindo    aminoácidos,       lipídios,
micronutrientes, estímulos florais e numerosas proteínas e RNA, algumas das quais
atuam como moléculas sinalizadoras. Certamente, a sinalização a grandes
            oléculas
distâncias nas plantas ocorre predominantemente por meio do floema.
       Do mesmo modo que no xilema primário , o floema primário tem origem na
protoderme.
       As principais células de condução do floema são os elementos crivados de
                                                                    crivados,
dois tipos: as células crivadas e os elementos dos tubos crivados O floema é
                                                         crivados.
também composto por células parenquimáticas, fibras e esclereídes. Portanto, assim
como o xilema, o floema é um tecido complexo, com muitos tipos ce
                                                               celulares.


Morfologia vegetal                                       Profa. Dra. Th
                                                                      haiza Galhardo S. Morceli
16


       O termo crivado refere-se aos grupos de poros (áreas crivadas) através dos
quais os protoplastos de elementos crivados adjacentes estão interconetados. Nas
células crivadas os poros são estreitos e as áreas crivadas possuem estrutura
bastante uniforme sobre todas as paredes. A maioria das áreas crivadas concentra-
se nas extremidades adjacentes das células longas e delgadas. Nas paredes
terminais dos elementos dos tubos crivados as áreas crivadas recebem o nome de
placa crivada (Figura 16 e 17). Assim, a principal distinção entre os dois tipos de
elementos crivados é a presença de placas crivadas nos elementos de tubo crivados
e sua ausência nas células crivadas.
       A célula crivada é mais primitiva do que o elemento de tubo crivado. Em
plantas vasculares inferiores e gimnospermas o único tipo de célula condutora de
alimento é a célula crivada enquanto que nas angiospermas ocorrem também os
elementos de tubo crivados.
       Ao contrário dos elementos traqueais do xilema, os elementos crivados
(células crivadas e elementos do tubo crivado) possuem protoplasma vivo na
maturidade. O protoplasma dos elementos crivados maduros é único entre as
células vivas da planta, pelo fato de ser anucleado ou conter apenas remanescentes
do núcleo. Há plastídios e mitocôndrias, mas ribossomos, Golgi e microtúbulos estão
ausentes.
       Os elementos do tubo crivado são associados a células parenquimáticas
especializadas, denominadas células companheiras (Figura 16 A, B, C e 17) que
contém todos os componentes normalmente encontrados nas células vegetais vivas,
inclusive núcleo. Os elementos do tubo crivado e suas células companheiras
associadas estão estreitamente relacionados quanto ao seu desenvolvimento e
possuem numerosas conexões entre si. Do ponto de vista funcional, as células
companheiras são muito importantes, pois são responsáveis pela ativa secreção de
substâncias no interior dos elementos do tubo crivado e sua remoção a partir deles.
       As células crivadas das gimnospermas também se encontram associadas a
células parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas. Quando
os elementos crivados morrem, suas células companheiras ou albuminosas
associadas também morrem, o que comprova a dependência entre esses tipos
celulares.




Morfologia vegetal                                  Profa. Dra. Thaiza Galhardo S. Morceli
17




Figura 16. Esquemas de cortes de floema.
         .




Figura 17. Corte longitudinal de floema, mostrando sua estrutura.
         .
Fonte: Raven et al., 2007.




Morfologia vegetal                                        Profa. Dra. Th
                                                                       haiza Galhardo S. Morceli

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  • 1. Faculdade de Ciências Agrárias e Exatas - FCAE APOSTILA Morfologia Vegetal Profa. Dra. Thaiza Galhardo Silva Morceli
  • 2. 2 Conteúdo MERISTEMAS............................................................................................................. 3 Meristemas Apicais: ................................................................................................. 3 Meristemas Laterais: ................................................................................................ 4 SISTEMA FUNDAMENTAL ......................................................................................... 6 PARÊNQUIMA ......................................................................................................... 6 COLÊNQUIMA ......................................................................................................... 9 ESCLERÊNQUIMA ................................................................................................ 10 SISTEMA DE REVESTIMENTO ............................................................................... 11 Epiderme................................................................................................................ 11 SISTEMA VASCULAR .............................................................................................. 13 XILEMA .................................................................................................................. 13 FLOEMA ................................................................................................................ 15 Morfologia vegetal Profa. Dra. Thaiza Galhardo S. Morceli
  • 3. 3 MERISTEMAS Após a fecundação a célula ovo ou zigoto divide-se várias vezes para formar o embrião. No início, todas as células do corpo embrionário se dividem, mas com o crescimento e desenvolvimento do vegetal, as divisões celulares vão ficando restritas à determinadas regiões do corpo do vegetal (Figuras 1 e 2). Assim, no vegetal adulto, algumas células permanecem embrionárias, isto é, conservam sua capacidade de divisão e multiplicação e a estes tecidos que permanecem embrionários, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir). As células meristemáticas não são especializadas, mas contêm elementos para a edificação das células diferenciadas. Os meristemas originam tecidos primários, através de divisões anticlinais (perpendicular a superfície do órgão) e periclinais (paralela a superfície do órgão) de células denominadas iniciais. As novas células são chamadas de derivadas. * Características Gerais: Apresentam tamanho reduzido, apenas parede primária, muitos vacúolos pequenos, plastídios não diferenciados (proplastídios), citoplasma denso e núcleo grande. *Funções: crescimento e cicatrização de injúrias. Meristemas Apicais: Localizam-se nas extremidades de caules e de suas ramificações e de raízes e suas ramificações. Originam tecidos primários, sendo, portanto, responsáveis pelo crescimento primário da planta, que é um crescimento vertical. Suas células possuem citoplasma denso, núcleo grande e forma aproximadamente isodiamétrica. 1.1- Tecidos primários originados dos meristemas apicais: - Protoderme: camada mais externa originará a epiderme. - Procâmbio: origina os tecidos vasculares primários e o câmbio - Meristema fundamental: origina parênquima, colênquima e esclerênquima. Morfologia vegetal Profa. Dra. Thaiza Galhardo S. Morceli
  • 4. 4 Figura 1. Meristemas apicais Figura 2. Corte longitudinal de detalhes dos meristemas apical e subapical do caule e raiz, ical respectivamente Meristemas Laterais: Ocorrem em plantas com crescimento secundário, isto é, com crescimento em espessura. Esse crescimento ocorre por adição de tecidos vasculares ao corpo primário da planta. O câmbio e o felogênio são conhecidos como meristemas laterais, devido à posição que ocupam (paralela aos lados do caule e raiz). Portanto, o câmbio e o felogênio formam o corpo secundário da planta. 2.1. Câmbio Vascular: instala se entre os tecidos vasculares primá instala-se primários produzindo os tecidos vasculares secundários. Quando em atividade, são células altamente vacuoladas, com núcleo pequeno. A porção diferenciada a partir do procâmbio formará os elementos de condução (xilema e floema) (Figura 3). Em algumas situações uma parte do câmbio se origina a partir de outro meristema, chamado a periciclo, que produzirá raios parenquimáticos. Possui dois tipos celulares: a) As , . iniciais fusiformes que têm formato alongado e extremidades afiladas e originarão os sistemas axiais do xilema e floema secundários; e b) As iniciais radiais que variam ema de formato, de pouco alongado a quase isodiamétrico, e originarão os sistemas radiais (de constituição parenquimática) do xilema e floema secundários. Em corte transversal, as iniciais fusiformes se apresentam de contorno retangular e fusiformes estreito e as radiais apesar de semelhantes são um pouco mais largas. 2.2. Felogênio: É o meristema lateral que origina a periderme, um tecido secundário : que substitui a epiderme em muitas dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas. Pode gimnospermas ser observado em cortes transversais, como uma faixa mais ou menos contínua e suas células iniciais são retangulares. Têm origens diversas. Obs.: Periciclo: tecido primário que origina o felogênio e a parte do câmbio (câmbio interfascicular, em frente aos pólos de protoxilema) que origina os raios scicular, parenquimáticos (presentes entre o xilema). Morfologia vegetal Profa. Dra. Th haiza Galhardo S. Morceli
  • 5. 5 A B Figura 3. A. Caule com crescimento secundário. B. Caule com anéis de crescimento rescimento Morfologia vegetal Profa. Dra. Th haiza Galhardo S. Morceli
  • 6. 6 SISTEMA FUNDAMENTAL O parênquima, colênquima e o esclerênquima são tecidos simples pertencentes ao nquima, sistema fundamental e se originaram do meristema fundamental. PARÊNQUIMA No corpo primário da planta, as células parenquimáticas comumente dispõem dispõem-se como um agregado contínuo form formando o tecido parenquimático parenquimático. O parênquima forma-se a partir da diferenciação de células do meristema se fundamental (ápice de caule e raiz). *CARACTERÍSTICAS: Suas células freqüentemente são arredondadas e isodiamétricas e há espaços intercelulares (Figura 4 . As células são capazes de retomar a atividade a 4). meristemática, diferenciando se novamente em outros tipos de células e podendo diferenciando-se originar, inclusive, uma planta inteira. É encontrado em todos os órgãos da planta, formando um tecido contínuo (ex (ex: córtex e medula de caule, córtex de raiz, mesofilo da folha). *FUNÇÕES: - Desempenham importante papel na regeneração e na cicatrização de lesões. - Dão origem às estruturas adventícias (ex: raízes adventícias que se formam em estacas caulinares). - Estão envolvidas em atividades tais como fotossíntese, armazenamento e vidas secreção. - Têm função no movimento da água e no transporte de substâncias nas plantas. Espaços intercelulares Figura 4. Parênquima de preenchimento medular. . Fonte: http://professores.unisanta.br Morfologia vegetal Profa. Dra. Th haiza Galhardo S. Morceli
  • 7. 7 * CLASSIFICAÇÃO: De modo geral, podem-se distinguir três tipos básicos de parênquima, como segue abaixo: 1. Parênquima de Preenchimento: Encontrado no córtex e medula do caule e no córtex da raiz. Suas células podem ter formatos variáveis - poliédricas, isodiamétricas, cilíndricas ou esféricas. Podem conter cloroplastos, amiloplastos, cristais e várias substâncias secretadas. 2. Parênquima Clorofiliano ou clorênquima: Sua principal função é realizar fotossíntese, em razão de possuir muitos cloroplastos. A forma das células pode ser variável, dependendo do órgão e da espécie em que ele está presente, bem como do ecossistema em que a planta está inserida. As células do parênquima clorofiliano podem dispor-se de modo a favorecer uma grande superfície de contato com as outras células, facilitando a captação da energia luminosa e dos elementos gasosos necessários à fotossíntese. O vacúolo é grande e empurra os numerosos cloroplastos que formam uma camada uniforme destas organelas na periferia d célula, facilitando a absorção de gás carbônico. Esse tipo de tecido é encontrado no mesofilo foliar ocorrendo também em caules jovens e outros órgãos fotossintetizantes. Podem ser: • Parênquima Paliçádico: Encontrado principalmente no mesofilo, constituído de um ou mais estratos celulares, poucos espaços intercelulares, muitos cloroplastos, “lembrando palitos” (Figura 5). • Parênquima Esponjoso ou Lacunoso: Células com formatos irregulares, normalmente com espaços intercelulares mais amplos que os do paliçádico. (Figura 5). • Parênquima Plicado: Possui reentrâncias, assemelhando-se a dobras, daí seu nome, que significa pregueado. É encontrado em plantas que com área foliar ou mesofilo reduzido, como nas acículas de Pinus sp e em folhas de bambu (Bambusa sp.) tendo com função aumentar a superfície de contato. Figura 5. Mesofilo dorsiventral no limbo de Coffea arábica Fonte: (Souza, 2003). Morfologia vegetal Profa. Dra. Thaiza Galhardo S. Morceli
  • 8. 8 3. Parênquima de Reserva: Sua principal função é armazenar substâncias . provenientes do metabolismo primário das plantas. Está distribuído e órgãos de em plantas que podem ser utilizadas como alimento, por exemplo, raízes, rizomas, folhas, frutos e sementes de várias espécies de interesse comercial. Porém, este parênquima pode funcionar como meio para a planta evitar o estresse de determinado ecossistema, constituindo um tecido que desempenha importante ossistema, função, em espécies adaptadas a ambientes xéricos e ambientes aquáticos, armazenando água e ar respectivamente. • Parênquima Aquífero: As células são relativamente grandes e são uífero: especializadas em armazenar água.Presente em plantas suculentas, como bromeliáceas e cactáceas. (Fig (Figura 6A). • Parênquima Aerífero: Conhecido por aerênquima. Possui grandes espaços intercelulares, que têm a função de facilitar a circulação de gases e a flutuação. Ocorre principalmente em órgão de plantas aquáticas. (Fig principalmente (Figura 6B) • Parênquima Amilífero: Os plastos das células acumulam amido (amiloplastos), proteínas (proteínoplastos) ou lipídios (elaioplastos). É bastante frequente em órgãos de reserva. Assim, o parênquima amilíamilífero pode ser facilmente encontrado em tubérculos e raízes tuberosas. Ex.:batata (Solanum tuberosum). Neste caso, costuma haver o desaparecimento dos Solanum tuberosum). vacúolos e de muitas organelas, para dar lugar às substâncias de reserva. (Figura 6C). A B C Figura 6. A.Parênquima Aquífero B. Parênquima Aerífico, C. Parênquima Amilífero. Aquífero, Morfologia vegetal Profa. Dra. Th haiza Galhardo S. Morceli
  • 9. 9 COLÊNQUIMA É um tecido homogêneo, com função básica de sustentação de espécies herbáceas ou subarbustivas. Ocorre em órgãos jovens, sendo usualmente periférico no caule. Nas folhas, ocorre no pecíolo, na nervura central ou na borda do limbo. Nas raízes raramente são encontrados. Possui plasticidade (o que possibilita o crescimento do possibilita órgão ou tecido até atingir a maturidade), conferindo resistência a ações ambientais, principalmente de ventos e correntezas de água (em caso de plantas aquáticas). As paredes primárias são desigualmente espessadas, e de acordo co com o espessamento da parede, distinguem se diferentes padrões estruturais. distinguem-se *CARACTERÍSTICAS: Células vivas, com formatos variáveis, podem conter cloroplastos, com parede primária bem espessada (Figura 7), de maneira desigual , desigual. Como o parênquima, o colênquima é capaz de retomar a atividade meristemática. colênquima Colênquima Floema Xilema Figura 7. CT do caule de taraxacum sp. Colênquima. CO-colênquima; PA colênquima; PA-parênquima Fonte: Appezzato-da-Glória, 2003. Glória, Morfologia vegetal Profa. Dra. Th haiza Galhardo S. Morceli
  • 10. 10 ESCLERÊNQUIMA O termo esclerênquima é derivado do grego skleros, que significa “duro”, e a , principal característica das células do esclerênquima é a presença de parede secundária espessa e comumente lignificada. Devido à presença dessa parede, as células do esclerênquima são elementos importantes na resistência e sustentação nas partes das plantas que já cessaram o alongamento. es *TIPOS: • Esclereídes ou Esclerócitos: podem ocorrer isoladamente ou em grupos no tecido fundamental. São relativamente curtas. Elas fazem parte da constituição dos envoltórios de muitas sementes, das cascas da nozes e dos das caroços das drupas (ex. pêssego), e dão às peras a textura arenosa (Figura 8). • Fibras: são células afiladas, longas e comumente ocorrem em cordões ou feixes. As denominadas fibras liberianas (ex. cânhamo, juta e linho) (Figura 9) são derivadas do caule de eudicotiledôneas. Outras fibras economicamente das importantes como o abacá são extraídas de folhas de monocotiledôneas. Figura 8. Esclereídes (células pétreas) da pêra. Figura 9. Fibras de cânhamo. . Morfologia vegetal Profa. Dra. Th haiza Galhardo S. Morceli
  • 11. 11 SISTEMA DE REVESTIMENTO Originando-se da camada mais externa dos meristemas apicais (protoderme), a epiderme reveste o corpo do vegetal em crescimento primário, podendo ser substituída pela periderme, durante o crescimento secundário. Está sujeita a várias modificações estruturais, devido a fatores ambientais. Os tecidos de revestimentos têm como principal função revestir e proteger o corpo do vegetal. Esta proteção resulta de diferentes mecanismos, que representam geralmente adaptação ao meio em que a planta vive. Pela disposição compacta das células, protege contra choques mecânicos, invasão de patógenos e perda d’água. Desempenha outras funções, como, trocas gasosas (estômatos), absorção de água e sais (pêlos radiculares e tricomas) e proteção contra radiação solar. Epiderme A epiderme constitui o sistema dérmico ou de revestimento de folhas, partes florais, frutos e sementes, além de caules e raízes, até que estes apresentem um crescimento secundário considerável. É composta por células geralmente de formato tabular; intimamente unidas; vivas, altamente vacuoladas. As paredes das células epidérmicas das partes aéreas são recobertas por uma cutícula, que minimiza a perda de água. A cutícula consiste principalmente em cutina e cera. Em muitas plantas, a cera é exsudada sobre a superfície da cutícula dando um aspecto brilhante de algumas folhas e frutos. Pode- se também encontrar lignina (ex.: folhas de coníferas). Geralmente é formada por uma única camada de células (Figura 10A), mas pode ser pluriestratificada, como na folha da falsa-seringueira (Ficus elástica) ou nas orquídeas – velame (Figura 10B). Na epiderme ocorrem os aparelhos estomáticos (estômatos) (Figura 11A), constituídos de aberturas limitadas por duas células, denominadas células-guarda; estes são usualmente encontrados nas partes aéreas, especialmente nas folhas e em caules jovens, estando relacionados com as trocas gasosas. As células-guarda regulam a abertura estomática controlando o movimento dos gases, incluindo vapor d’água, possibilitando sua entrada e saída da planta. Ocorrem também outras células especializadas, destacando-se os tricomas (pêlos) (Figura 11B). Os tricomas têm muitas funções. Os pêlos radiculares facilitam Morfologia vegetal Profa. Dra. Thaiza Galhardo S. Morceli
  • 12. 12 a absorção de água e nutrientes minerais do solo. Estudos de plantas de regiões áridas indicam que um aumento da pubescência (aumento de tricom tricomas) resulta em um aumento na refletância da radiação solar, diminuição da temperatura e menor taxa de perda de água. Os tricomas também podem atuar na defesa contra insetos. Por exemplo, em algumas espécies existe uma correlação positiva entre a pilosidade e a resistência a insetos. Nas plantas carnívoras, os tricomas têm papel importante na captura de suas presas. Os tricomas secretores (glandulares) podem fornecer defesa química. A B Figura 10. A. Epiderme simples B. CT da raiz de Cattleya sp. evidencian o velame (V). simples. videnciano Fonte: Anatomia Vegetal Appezato : Appezato-da-Glória. A B Figura 11. A. Tricoma tector de Leonotia nepetifolia. B. Complexo estomádico de Tradescantia pallida. Fonte: Laboratório de Anatomia vegetal - DXB - IBILCE - UNESP. Morfologia vegetal Profa. Dra. Th haiza Galhardo S. Morceli
  • 13. 13 SISTEMA VASCULAR A conquista dos ambientes terrestres por parte dos vegetais tornou-se possível a partir do desenvolvimento de um sistema eficiente de distribuição de água e nutrientes (feita por dois tipos de tecidos: o xilema e o floema) e de absorção de água do solo. Esse sistema está presente por todo o corpo do vegetal. XILEMA Trata-se de um tecido complexo por ser composto por diferentes tipos celulares. Localiza-se em diferentes posições dependendo do órgão, em raízes (Figura 12), por exemplo, está alternado com o floema e em caules (Figura 13) é oposto e interno ao floema. O xilema primário é originado a partir do procâmbio e o xilema secundário, a partir do câmbio. O xilema primário pode apresentar as seguintes células, elementos traqueais, células esclerenquimáticas, células parenquimáticas. 1. Elementos Traqueais: são as principais células de condução do xilema. Quando maturas são desprovidas de protoplasto. São de dois tipos: as traqueídes e os elementos dos vasos (Figura 14). Tanto traqueídes quanto os elementos do vaso são células alongadas com paredes secundárias que não têm protoplasto na maturidade. Os dois tipos celulares podem exibir pontuações nas paredes. Além das pontuações, nos elementos do vaso, pode haver perfurações nas paredes (áreas destituídas das paredes primárias e secundárias). São orifícios e ocorrem geralmente nas paredes terminais, mas podem aparecer nas laterais. A parte da parede que possui a perfuração é denominada placa perfurada. Os elementos do vaso reúnem-se formando longas colunas contínuas ou tubos, denominados vasos. De modo geral, acredita-se que os elementos do vaso constituem condutores de água mais eficazes que as traqueídes, pois a água pode fluir mais livremente de um elemento para outro através das perfurações. Nas traqueídes, o fluxo de água é mais lento, pois a água tem que atravessar as paredes de duas células com pontuações. 2. Células Esclerenquimáticas: Fibras: Células longas, com paredes secundárias geralmente lignificadas e pontoações simples. Têm função de Morfologia vegetal Profa. Dra. Thaiza Galhardo S. Morceli
  • 14. 14 sustentação e eventualmente armazenamento. Eventualmente o xilema pode apresentar esclereides (Figura 15). 3. Células Parenquimáticas: São células parenquimáticas comuns, com Parenquimáticas: função de reserva de carboidratos, óleos, fenóis, cristais, etc., e translocação de substâncias a curta distância (Figura 15). Xilema Floema Feixe vascular Figura 12. Corte transversal de raiz de uma dicotiledônea, evidenciando a posição dos . elementos vasculares (xilema e floema). Xilema Floema Xilema Floema Figura 13. Corte transversal de caule de uma dicotiledônea, evidenciando a posição dos . elementos vasculares (xilema e floema). res Morfologia vegetal Profa. Dra. Th haiza Galhardo S. Morceli
  • 15. 15 A B B Figura 14. Elementos traqueais: A. Traqueídes; B. Elementos de vaso. . Fonte: http://www.herbario.com.br/ Figura 15. Macerado de Xilema Aristolochia sp. . Fonte: Castro, N. M. FLOEMA Embora corretamente caracterizado como principal tecido condutor de substâncias orgânicas nas plantas vasculares, o floema desem desempenha um papel muito maior na vida da planta. Além de açúcares, um grande número de outras substâncias é transportado no floema, incluindo aminoácidos, lipídios, micronutrientes, estímulos florais e numerosas proteínas e RNA, algumas das quais atuam como moléculas sinalizadoras. Certamente, a sinalização a grandes oléculas distâncias nas plantas ocorre predominantemente por meio do floema. Do mesmo modo que no xilema primário , o floema primário tem origem na protoderme. As principais células de condução do floema são os elementos crivados de crivados, dois tipos: as células crivadas e os elementos dos tubos crivados O floema é crivados. também composto por células parenquimáticas, fibras e esclereídes. Portanto, assim como o xilema, o floema é um tecido complexo, com muitos tipos ce celulares. Morfologia vegetal Profa. Dra. Th haiza Galhardo S. Morceli
  • 16. 16 O termo crivado refere-se aos grupos de poros (áreas crivadas) através dos quais os protoplastos de elementos crivados adjacentes estão interconetados. Nas células crivadas os poros são estreitos e as áreas crivadas possuem estrutura bastante uniforme sobre todas as paredes. A maioria das áreas crivadas concentra- se nas extremidades adjacentes das células longas e delgadas. Nas paredes terminais dos elementos dos tubos crivados as áreas crivadas recebem o nome de placa crivada (Figura 16 e 17). Assim, a principal distinção entre os dois tipos de elementos crivados é a presença de placas crivadas nos elementos de tubo crivados e sua ausência nas células crivadas. A célula crivada é mais primitiva do que o elemento de tubo crivado. Em plantas vasculares inferiores e gimnospermas o único tipo de célula condutora de alimento é a célula crivada enquanto que nas angiospermas ocorrem também os elementos de tubo crivados. Ao contrário dos elementos traqueais do xilema, os elementos crivados (células crivadas e elementos do tubo crivado) possuem protoplasma vivo na maturidade. O protoplasma dos elementos crivados maduros é único entre as células vivas da planta, pelo fato de ser anucleado ou conter apenas remanescentes do núcleo. Há plastídios e mitocôndrias, mas ribossomos, Golgi e microtúbulos estão ausentes. Os elementos do tubo crivado são associados a células parenquimáticas especializadas, denominadas células companheiras (Figura 16 A, B, C e 17) que contém todos os componentes normalmente encontrados nas células vegetais vivas, inclusive núcleo. Os elementos do tubo crivado e suas células companheiras associadas estão estreitamente relacionados quanto ao seu desenvolvimento e possuem numerosas conexões entre si. Do ponto de vista funcional, as células companheiras são muito importantes, pois são responsáveis pela ativa secreção de substâncias no interior dos elementos do tubo crivado e sua remoção a partir deles. As células crivadas das gimnospermas também se encontram associadas a células parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas. Quando os elementos crivados morrem, suas células companheiras ou albuminosas associadas também morrem, o que comprova a dependência entre esses tipos celulares. Morfologia vegetal Profa. Dra. Thaiza Galhardo S. Morceli
  • 17. 17 Figura 16. Esquemas de cortes de floema. . Figura 17. Corte longitudinal de floema, mostrando sua estrutura. . Fonte: Raven et al., 2007. Morfologia vegetal Profa. Dra. Th haiza Galhardo S. Morceli