O documento discute os padrões de dispersão espacial em populações, incluindo dispersão agregada, uniforme e aleatória. A dispersão é influenciada por fatores como disponibilidade de recursos, comportamento social e territorialidade. A escala também é importante, com padrões que variam dependendo da perspectiva adotada.

1. Ecologia de Populações
Dispersão Espacial
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com

2. Dispersão Espacial
População – grupo de indivíduos que
vivem na mesma área no mesmo
tempo.
Densidade populacional – numero de
indivíduos por área ou volume.
Dispersão populacional – arranjo
espacial de uma população numa
área

3. Densidade e Dispersão
Número de indivíduos O padrão de dispersão
de uma população é
da mesma espécie
como os indivíduos se
em alguma área espaçam dentro da
especifica de amplitude geográfica
habitat de uma população.
Densidade cru pode Os três padrões básicos de
ser útil se combinada dispersão são:
com dados da Uniforme ou
distribuição agregada regular
(dispersão) aleatória

4. Influenciada por fatores sociais e ambientais
A dispersão espacial dos
indivíduos influencia a
“densidade aparente”, ou a
densidade percebida pelo
indivíduos da população
Dispersão Espacial Populacional

5. Dispersão Espacial Populacional
Dispersão:
O padrão de espaçamento entre indivíduos
dentro das fronteiras da população .

6. Padrões de Dispersão
Os padrões de dispersão acontecem de
três formas.
Dispersão agregada – indivíduos em
grupos.
Dispersão uniforme ou regular – indivíduos
com espaçamento igual entre eles.
Distribuição aleatória – indivíduos vivem
independentemente de onde outros
indivíduos vivem.

7. Dispersão Aleatória
As arvores de algumas espécies florestais tem
distribuição aleatória dentro de áreas de habitat
apropriado.
Por exemplo, as figueiras da Amazônia. Essa distribuição aleatória
pode ser causada pela dispersão de sementes por morcegos.

8. Dispersão Aleatória
Uma dispersão aleatória
– A localização de cada indivíduo é
independente de outros indivíduos
Os indivíduos têm espaçamento aleatório no
ambiente
Os indivíduos não interagem entre eles ou com
as condições heterogêneos do habitat
Espaçamento não forma padrão previsível
Ocorre somente na ausência de atrações ou
repulsões fortes dos indivíduos
Rara naturalmente
Algumas árvores tropicais

9. Aleatória

10. Dispersão Aleatória
Num padrão aleatório de dispersão, os indivíduos
se espaçam de forma sem padrão ou não
previsível

11. Dispersão Aleatória
Ocorre quando as condições ambientais são
uniformes e os indivíduos não são atraídos
ou repelidos por outros indivíduos
Essa caso é excepcional e não é regra
Exemplo: Aranhas
Esse padrão ocorre na
ausência de atração ou
repulsão forte entre os
indivíduos.
É rara.

12. Dispersão Aleatória de Populações
A dispersão aleatória
implica um número mínimo
de interações inter-
específicas que impactam
onde os indivíduos residem

13. Padrões de Dispersão Espacial
Dispersão = espaçamento entre os indivíduos numa
população dentro da
amplitude geográfica da espécie
– Uniforme
Geralmente devido a interações
competitivas ou territórios
– Agregada
Indivíduos se agrupam em
resposta a heterogeneidade
de recursos

14. Distribuição Agregada
Resulta da distribuição não homogênea de
recursos ou de interações sociais
As vantagens das interações sociais
– Os indivíduos se agregam em manchas
– Podem ser influenciadas pela
disponibilidade de recursos e o
comportamento
Num padrão agregado de dispersão os
indivíduos se agregam em manchas

15. Distribuição Agregada

16. Padrões de dispersão espacial: agregada
Os indivíduos ocorrem em Para muitos animais,
grupos dispersos. como os lobos, viver
em grupos melhora a
Resposta a diferencias eficiência da caça,
de habitat ou micro- divide o trabalho de
habitat, baixa proteger e cuidar da
dispersão, ou prole, e ajuda excluir
outros indivíduos
comportamento social territoriais do
território.

17. Distribuição Agregada
A dispersão agregada implica alguma força coesiva, como a
procura de indivíduos por outros indivíduos ou uma
limitação dos indivíduos no habitat vital

18. As espécies se agregam por
outras razões.
Plantas freqüentemente se agregam porque as
sementes caiam próxima a planta mãe ou porque
as sementes somente germinam em ambientes
específicos. As sementes de Impatiens
capensis são pesadas e geralmente caiam
próximo a planta mãe. Essa espécie cresça em
campos densos.
As espécies podem se agregar para segurança ou
razões sociais. Abelhas Halictus sp. Preferem
nidificar na presença de outras abelhas,
formando agregações de ninhos solitários
O padrão de distribuição agregada é o mais comum.
Ocorre quando os indivíduos se agregam em manchas.

19. Dispersão Agregada
A agregação pode ocorrer porque
algumas áreas do habitat tem maior
aptidão
– salamandras., Plethodon sp. Se
agrupam sob troncos caídos na
floresta
– o lagarto noturno, Xantusia sp. Se
agrega em cactos caidos no deserto
de Mojave

20. Agregação mediada por feromônios
— Schistocerca gregaria

21. Agregação mediada por feromônios
moluscos
Wyatt Book

22. O padrão espacial de árvores tropicais é agregado?

23. O padrão espacial de
árvores tropicais é
agregado?
Condit et al. 2000, Science 288:1414

24. Logaritmo da distancia ao
Uniforme
vizinho mais próximo
Agregada
Logaritmo do número de adultos
O padrão espacial da maioria de árvores tropicais é
agregado?

25. O padrão espacial da
maioria de árvores
tropicais é agregado.
aleatório Probabilidade de ter
observado um vizinho
De mesma espécie
nas 20 árvores mais
comuns na Ilha
Barro Colorado. Os
valores esperados
são para uma
distribuição aleatória
de árvores

26. Distribuição Uniforme
Uniforme

27. Padrões de dispersão espacial:
uniforme ou regular
Os indivíduos têm um
espaçamento mais
regular do que
aleatório
Usualmente resulta
da competição por
recursos ou do
comportamento
territorial

28. Padrões de dispersão espacial:
regular ou uniforme
Ocorre por interações entre indivíduos da população.
Territorialidade: O lagarto do deserto Uta sp.
mantém uma distribuição regular por meio de
brigas e comportamento territorial
Em muitos vertebrados e alguns
invertebrados
– Territorialidade pode limitar a densidade
Intervenção humana: como o espaçamento de
culturas.

29. Territorialidade
O comportamento territorial compartilha o
espaço e os recursos
– Um território é uma área que é
Usualmente fixo espacialmente
Ocupado por um indivíduo
Defendido da ocupação de outros indivíduos da
mesma espécie
– O tamanho do território varia com espécie,
função do território, e os recursos
disponíveis
– Os territórios são usados para alimentação,
reprodução, e criação de filhotes

30. Territorialidade
Aves Oceânicas As saúvas
Exibem territorialidade Exibem territorialidade no
no comportamento de comportamento de
nidificação nidificação e forrageio

31. Acinonyx jubatus é altamente
territorial
– Usando a comunicação química para
advertir outros das fronteiras de seu
território

32. A Territorialidade Pode Funcionar
para Regular o Crescimento
Populacional
Área Vital: o território normal ocupado se
á área total é defendida.

33. Proporção de machos
A Territorialidade
Pode Funcionar para
não territoriais
Regular o
Crescimento
Número de machos territoriais
Populacional
Juvenis chocados
A dependência de
densidade de Melospiza
Por fêmea
melodia (a) tamanho dos
Número de fêmeas reprodutivas indivíduos não territoriais,
(b) número de proles por
Proporção de juvenis
fêmea, (c) proporção dos
Que sobrevivem
juvenis que sobrevivem um
ano
Número de adultos no outono

34. A Territorialidade Pode
Funcionar para
Regular o Crescimento
Populacional
Quando a territorialidade
regula populações e sob
quais condições a população
não é afeitada pela
territorialidade?

35. Dispersão Regular
Um padrão uniforme de distribuição resulta
das interações dos indivíduos de uma
população
(b) Uniform

36. Dispersão Regular

37. Distribuição de arbustos do deserto
Brisson e Reynolds encontraram
interações competitivas com indivíduos
vizinhos influenciam a distribuição das
raízes do arbusto, Larrea tridentata.
Phillips e MacMahon propuseram que
durante o seu crescimento, alguns
indivíduos agregados morrem,
resultando numa agregação menos
marcada.
– A competição entre os indivíduos restantes
produz uma mortalidade maior.
Eventualmente cria uma distribuição regular.

38. Distribuição de arbustos do deserto
A dispersão regular implica algum tipo de interação
entre indivíduos, com a atração ou repulsão mútua
entre os indivíduos

39. Distribuição de arbustos do deserto
A teoria tradicional sugere que os arbustos do
deserto têm espaçamento regular devido a
competição por água.
– Phillips e MacMahon encontraram que a distribuição
de arbustos do deserto muda de agregada a regular
durante seu crescimento.
– Arbustos jovens agregados porque:
Sementes germinam em locais seguros
Sementes não dispersadas da planta mãe
Reprodução assexuada
– Arbustos mais velhos com espaçamento regular:
Auto-controle (competição para água e nutrientes)
Competição: Larrea tridentata no Deserto de Mojave têm
distribuição uniforme devido a competição para água entre os
sistemas radicais de plantas diferentes que inibe o
estabelecimento de indivíduos que estão próximos demais.

40. Distribuição de Colônias
de Abelhas Tropicais
Hubbell e Johnson: colônias de abelhas
agressivas mostram distribuições
uniformes mas as colônias de abelhas
não agressivas têm distribuições
aleatórias ou agregadas.
Locais potenciais de nidificação demarcados
com feromônios.

41. Escala e Estrutura Espacial
Algumas populações exibem padrões de
distribuição agregadas e uniformes, mas em
escalas diferentes

42. Escala e Estrutura Espacial
A escala é importante na descrição da
distribuição espacial de uma espécie.
Uma espécie pode ser agregada numa escala
grande, mas com distribuição uniforme
numa escala menor.
Exemplo: Vespas caçadoras, Sphex
sp, que nidificam no chão são
agregadas em áreas de substrato
apropriado, areia compacta. Dentre
dessas áreas, os ninhos são
distribuídos regularmente devido a
interações agressivas.

43. Padrões ambientais
Homogêneos
Heterogêneos
Componentes da heterogeneidade
- Contraste
+ Contraste
- Agregação + Agregação

44. O padrão de distribuição espacial é ‘sensível a escala’
Em geral,
se examina a uma escala suficiente grande, as coisas se agregam
Mas se examina a uma escala suficiente pequena se aproximam uniforme.
Dentro dos habitats, Dentro dos
Dentro das
A escala continental Agregam em territórios,
manchas, os
as aves são agregadas Manchas com os comportamentos
Territórios
em regiões, biomas e Mais retorno são ‘agregados’
são uniformes
habitats nos micro-habitats

45. O padrão espacial varia com
escala

46. Distribuições de Indivíduos em
Escalas Grandes
A escala continental, Root encontrou que
populações de aves demonstraram
distribuições agregadas usando o censo de
Natal.
– Padrões agregados ocorrem em espécies
com amplitudes geográficas amplas.
– Brown encontrou uma proporção pequena
dos locais de estudo tinha a maioria dos
registros para cada espécie de ave no censo
de Natal.

47. Grão Ambienal
Grão:
Textura dos elementos que compõem uma
paisagem
Depende do tamanho das manchas que são
reconhecíveis.
 Uma paisagem de grão fino é formado por
manchas pequenas
 Uma paisagem de grão grosso é formado por
manchas grandes

48. Grão Grosso
Grão Fino
Grão Ambienal

49. Cuidado com a escala
Grão – o tamanho das manchas de habitat de
um animal relativo a sua capacidade de se
movimentar para distancias grandes
Grão grosso – se o animal tem pouca capacidade
relativa ao tamanho das manchas de habitat
Grão fino – se o animal tem uma capacidade alta
relativa ao tamanho das manchas de habitat
(Organismos podem usar varias manchas)

50. A escala é importante na determinação
de como os organismos respondem ao
ambiente.
Um habitat é de grão grosso se a escala da
variação no ambiente é grande comparada ao
tamanho dos indivíduos.
Um habitat é de grão fino se a escala da
variação no ambiente é pequena comparada
aos movimentos dos indivíduos.
Para uma borboleta, um campo florida seria de
grão grosso mas para um zebra o mesmo
habitat seria de grão fino.

51. Sumário do tópico de dispersão

52. Processos demográficos (como Nascimento,
Imigração, Morte e Emigração) dentro de
populações criam padrões de Distribuição e
Abundancia
Começamos com o modelo nulo
- a distribuição é aleatória
Se conhecemos a abundância (n = 16) e a área
(e um pouco da teoria de probabilidade)
podemos derivar a distribuição aleatória
esperada das distancias ao vizinho mais
próximo
Os padrões não aleatórias de distribuição espacial sugerem
processos hipotéticos

53. Processos demográficos (como Nascimento,
Imigração, Morte e Emigração) dentro de
populações criam padrões de Distribuição
e Abundancia
Se existem demais distâncias curtas dos
vizinhos mais próximos, ou se a variância do
número de indivíduos por parcela é muito alta
então rejeitamos o modelo nulo de que a
distribuição é aleatória
A distribuição é Agregada.
Os processos potenciais incluem a agregação em
recursos heterogêneos e/ou a atração social entre
os indivíduos

54. Processos demográficos (como Nascimento,
Imigração, Morte e Emigração) dentro de
populações criam padrões de Distribuição
e Abundancia
Se existe muito pouca variação nas distâncias dos
vizinhos mais próximos, ou do número de indivíduos
por parcela, rejeitamos o modelo nulo
O padrão de dispersão é Uniforme (ou hiper-dispersado)
Os processos potenciais incluem a competição
por recursos e agressão.

55. Resumo: Por que tipos diferentes?
Um indivíduo tem uma Os indivíduos Os indivíduos residem
probabilidade igual de apresentam um em áreas de abundancia
ocorrer em qualquer parte espaçamento local elevada separadas
da área uniforme no por áreas de
ambiente abundancia baixa
Padrões: Aleatório Regular Agregado
Processos: Interações Interações Atração entre
neutras entre conflitantes entre indivíduos ou
indivíduos e os indivíduos ou atração a um
o ambiente retirada dos recurso comum
local recursos locais

56. Padrões de Dispersão
Padrão estática da população
Descrição do espaçamento dos indivíduos
relativo a outros indivíduos
Populações seguem três padrões principais
de dispersão.
• agregado
• uniforme ou regular
• aleatório

57. Padrões de Dispersão
agregado
regular
(uniforme)
aleatório

58. Padrões de Dispersão
Padrão estática da população
Dispersão – o padrão de espaçamento
entre os indivíduos
Aleatório – vizinhos
próximos são tão
próximos de que se foram
colocados aleatoriamente
dentro da área

59. Padrões de Dispersão
Padrão estática da população
Dispersão – o padrão de espaçamento
entre os indivíduos
Agregada –
vizinhos mais
próximos, no
médio, estão
mais próximos
do que um
padrão
aleatória prevê

60. Estrutura de Populações: Agregação, o
Princípio de Allee e Áreas de Dormitório
Agregação resulta de que os indivíduos se juntam:
1) Em resposta a diferenças locais entre habitats;
2) Em resposta a mudanças meteorológicas diárias e sazonais;
3) Por processos reprodutivos; ou
4) Por causa de atrações sociais (animais superiores).
Princípio de Allee: o grau de agregação bem como a densidade
geral, que resulta em crescimento e sobrevivência
populacionais ótimas, portanto uma densidade baixa (ou falta
de agregação), bem como uma densidade excessiva, pode ser
limitante.
Grandes grupos de animais, organizados socialmente,
estabelecem um local central favorável, de onde se dispersam
e para onde retornam regularmente ao satisfazerem suas
necessidades energéticas.

61. Padrões de Dispersão
Padrão estática da população
Dispersão – o padrão de espaçamento
entre os indivíduos
Uniforme (= regular) – os
vizinhos mais próximos
estão mais longe, no
médio, do que previsto
pela dispersão aleatória

62. Padrões de Dispersão
Padrão estática da população
Padrão de espaçamento entre os
indivíduos
Agregado: os indivíduos agregados em
manchas
– Plantas: condições apropriadas do solo
Uniforme: espaçamento igual
– Territorialidade regula a dispersão
Aleatório: ausência de aversão ou atração
forte entre os indivíduos

63. Estrutura de Populações: Padrões
Internos de Distribuição (dispersão)
Os indivíduos de uma população podem estar distribuídos
segundo 3 padrões gerais:
Ocorre onde Pode ocorrer Uma agregação
o ambiente é onde a de diversos
uniforme e competição graus
onde não há entre representa o
tendência à indivíduos é padrão mais
agregação. severa. comum.
A determinação do tipo de distribuição é importante para
seleção de métodos de amostragem