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 Ecologia de Populações
Teoria da Distribuição
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Teoria da Distribuição
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No forrageio as escolhas se dividem
  estocasticamente segundo uma estimativa da
  “lucro da mancha”
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  – Mas animais isolados também usam essa estratégia
Re-interpretação de muitos paradigmas de
  aprendizagem e condicionamento
  – Uma estimativa do “lucro da mancha” combinada
    com a alocação estocástica de escolhas de forma
    proporcional
  – Um estimador linear simples ajusta a maior parte
    dos dados
Teoria da Distribuição Livre Ideal
   Distribuição espacial dos recursos
           A Distribuição Livre Ideal (DLI)

   --     ONDE forragear depende do número de
          presas e a competição entre forrageiras.
   --     A DLI afirma que os animais se dispersam para
          igualar sua entrada de energia ou sucesso
          reprodutivo
Milinski, M. 1979. An evolutionarily
stable feeding strategy in
sticklebacks. Zeitschrift fur
Tierpsychologie 51:36-40.

Colocou 6peixes num tanque e os
alimentou a taxas diferentes aos
extremos do tanque.
Forrageio Livre Ideal

Peixes distribuídos
  num tanque de
  forma que a
  entrada média de
  energia é igual
  entre os
  indivíduos
Teoria da Distribuição
         Livre Ideal
No forrageio as escolhas se dividem
  estocasticamente segundo uma estimativa da
  “lucro da mancha”
Estratégia evolutivamente estável
  – Sob a competição para recursos heterogêneos
  – Mas animais isolados também usam essa estratégia
Re-interpretação de muitos paradigmas de
  aprendizagem e condicionamento
  – Uma estimativa do “lucro da mancha” combinada
    com a alocação estocástica de escolhas de forma
    proporcional
  – Um estimador linear simples ajusta a maior parte
    dos dados
Teoria da Distribuição Livre Ideal
           Razão de alimento




        2:1 then switch to 1:2
Peixes livres                                                  Razão 1 a 1



idealmente:
Número médio de




                             Número de Peixes em Cada Mancha
peixes em duas
                                                                Mais lucro       Menos lucro

                                                               Razão 2 a 1


estações de
alimentação, para
cada de três
razões da                                                      Razão 5 a 1



probabilidade de se
alimentar.
(Godin & Keenleyside 1984)
                                                                       Tempo (minutos)
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         A Distribuição Livre Ideal (DLI)
             -- os peixes são “expertos” e
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      demonstram resultados similares.

 Harper DC, 1982. Competitive foraging in mallards:
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      Mas, a DLI não sempre funciona.
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Teoria da Distribuição Livre Ideal

      Número de patos na mancha
           de Menos lucro




                                  Razão 1 a 1           Razão 1 a 2




                                   Tempo desde o começo (segundos)

 Patos livres idealmente: banda de 33 patos com dois homens lançando
 pedaços de pão.
 A: ambos lançam a cada 5 segundos.
 B: um lança a cada 5 segundos, e o outro lança a cada 10 segundos.
 (Harper 1982)
Teoria da Distribuição Livre Ideal
  Número de patos na mancha
       de Menos lucro




                              Razão 1 a 2 de lançamento    Razão 1 a 1 de lançamento
                              Razão 1 a 1 de tamanho      Razão 1 a 2 de tamanho




                                 Tempo desde o começo (segundos)



Mais forrageio de patos – os mesmos 33 indivíduos:
A: mesmo tamanho de pedaços de pão, taxas diferentes de lançamento.
B: taxas iguais de lançamento, pedaços de pão de 4 e 2 gramas.
Modelo de Operador Linear
O animal fica com uma estimativa da densidade de
  recursos para cada mancha (ou freqüência de resposta)
As vezes se renova a estimativa
A nova estimativa é uma combinação da estimativa
  anterior e a “quantidade de captura atual”

Agora:                         En  wEn1  (1  w)C
                                W = “constante da memória”
                                C = “quantidade da captura atual”


  Bush e Mosteller (1951), Lea e Dow (1984)
O que é E?
Em modelos diferentes:
  –   Estimativa da densidade de recursos
  –   Estimativa da freqüência de eventos
  –   Probabilidade da resposta
  –   Força da associação
  –   ???
Réplica

Em cada replica, a “quantidade de captura atual” é 1 com p = 0,7, 0 com p =
0,3
As curvas verde e vermelha tem constantes temporais distintos, ou valores
diferentes de w na equação nova.
Modelo de operador linear da estimativa do ‘lucro da mancha’ de alunos:
Em cada replica, uma de duas luzes liga e a estimativa de cada lado é
renovada por 1 ou 0.



As estimativas dos dois
lados são
complementares e
tendem a 0,75 e 0,25.




                                                  Réplica
Modelo de operador linear da estimativa do ‘lucro da mancha’ de ratos:
Se o rato escolha certo, o lado escolhido recebe 1 e o outro lado recebe 0.
Se o rato erra, ambos lados recebem 0 (porque não existe retro-
alimentação).

As estimativas para os
dois lados não são
complementares.
A estimativa para o lado
de maior taxa tende a
taxa verdadeira (aqui
75%).
A estimativa para o lado
de menor taxa tende a
zero (porque o rato
escolha mais e mais o lado
da maior taxa).

                                                 Réplica
Porque os animais … proporciona suas escolhas segundo as taxas relativas
esperadas, o modelo do comportamento do rato tenda rapidamente a
maximização. Por isso no caso de um animal solitário sem competição, menos
informação (ou seja sem retro-alimentação) resulta numa estratégia de
maior lucro.




                Réplica                                  Réplica
O comportamento do rato influencia a evidencia que ele percebe.
Essa retro-alimentação determina sua estimativa da probabilidade de se
alimentar no ramo da taxa menor e tende a zero.


Se aplicamos esse modelo a uma decisão de duas escolhas na qual a evidencia
sobre ambas escolhas está influenciada pelo comportamento do aprendiz –
como no caso onde dois operadores aprendizes lineares estão estimando o
comportamento do outro – então o mesmo efeito de retro-alimentação
resultará numa estimativa de uma escolha a 1 e a outra a 0.


Porém, a escolha é aleatória e tende a zero.
Dois modelos, cada um respondendo ao comportamento estocástico do
outro (linhas verdes e vermelhas):




                                Réplica
Outro teste com um começo aleatório distinto, onde ambos tendem a 0
 em vez de 1:


Se repete esse processo para
atributos independentes múltiplos,
resulta na emergência de uma
estrutura compartilhada aleatória.
Resulta em 1 ou 0 aleatoriamente, para
ambos indivíduos.
Esse processo generaliza a
comunidades maiores de aprendizes
sociais.


                                                         Réplica

O modelo de aprendizagem, ainda simples, representa uma
caracterização da estratégia biológica da estimativa de freqüências
Teoria da Distribuição Livre Ideal
Diferencias na capacidade competitiva podem
resultar em desvios do esperado da DLI. Os
indivíduos dominantes conseguem mais do que
previsto dos recursos.

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Distribuição Livre Ideal

  • 1. Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popeclogia@hotmail.com Ecologia de Populações Teoria da Distribuição Livre Ideal
  • 2. Teoria da Distribuição Livre Ideal No forrageio as escolhas se dividem estocasticamente segundo uma estimativa da “lucro da mancha” Estratégia evolutivamente estável – Sob a competição para recursos heterogêneos – Mas animais isolados também usam essa estratégia Re-interpretação de muitos paradigmas de aprendizagem e condicionamento – Uma estimativa do “lucro da mancha” combinada com a alocação estocástica de escolhas de forma proporcional – Um estimador linear simples ajusta a maior parte dos dados
  • 3. Teoria da Distribuição Livre Ideal Distribuição espacial dos recursos A Distribuição Livre Ideal (DLI) -- ONDE forragear depende do número de presas e a competição entre forrageiras. -- A DLI afirma que os animais se dispersam para igualar sua entrada de energia ou sucesso reprodutivo Milinski, M. 1979. An evolutionarily stable feeding strategy in sticklebacks. Zeitschrift fur Tierpsychologie 51:36-40. Colocou 6peixes num tanque e os alimentou a taxas diferentes aos extremos do tanque.
  • 4. Forrageio Livre Ideal Peixes distribuídos num tanque de forma que a entrada média de energia é igual entre os indivíduos
  • 5. Teoria da Distribuição Livre Ideal No forrageio as escolhas se dividem estocasticamente segundo uma estimativa da “lucro da mancha” Estratégia evolutivamente estável – Sob a competição para recursos heterogêneos – Mas animais isolados também usam essa estratégia Re-interpretação de muitos paradigmas de aprendizagem e condicionamento – Uma estimativa do “lucro da mancha” combinada com a alocação estocástica de escolhas de forma proporcional – Um estimador linear simples ajusta a maior parte dos dados
  • 6. Teoria da Distribuição Livre Ideal Razão de alimento 2:1 then switch to 1:2
  • 7. Peixes livres Razão 1 a 1 idealmente: Número médio de Número de Peixes em Cada Mancha peixes em duas Mais lucro Menos lucro Razão 2 a 1 estações de alimentação, para cada de três razões da Razão 5 a 1 probabilidade de se alimentar. (Godin & Keenleyside 1984) Tempo (minutos)
  • 8. Teoria da Distribuição Livre Ideal Distribuição espacial dos recursos A Distribuição Livre Ideal (DLI) -- os peixes são “expertos” e conformam a DLI. Outros estudos demonstram resultados similares. Harper DC, 1982. Competitive foraging in mallards: “ideal free” ducks. Anim Behav 30:575-84 Mas, a DLI não sempre funciona. Por que?
  • 9. Teoria da Distribuição Livre Ideal Número de patos na mancha de Menos lucro Razão 1 a 1 Razão 1 a 2 Tempo desde o começo (segundos) Patos livres idealmente: banda de 33 patos com dois homens lançando pedaços de pão. A: ambos lançam a cada 5 segundos. B: um lança a cada 5 segundos, e o outro lança a cada 10 segundos. (Harper 1982)
  • 10. Teoria da Distribuição Livre Ideal Número de patos na mancha de Menos lucro Razão 1 a 2 de lançamento Razão 1 a 1 de lançamento Razão 1 a 1 de tamanho Razão 1 a 2 de tamanho Tempo desde o começo (segundos) Mais forrageio de patos – os mesmos 33 indivíduos: A: mesmo tamanho de pedaços de pão, taxas diferentes de lançamento. B: taxas iguais de lançamento, pedaços de pão de 4 e 2 gramas.
  • 11. Modelo de Operador Linear O animal fica com uma estimativa da densidade de recursos para cada mancha (ou freqüência de resposta) As vezes se renova a estimativa A nova estimativa é uma combinação da estimativa anterior e a “quantidade de captura atual” Agora: En  wEn1  (1  w)C W = “constante da memória” C = “quantidade da captura atual” Bush e Mosteller (1951), Lea e Dow (1984)
  • 12. O que é E? Em modelos diferentes: – Estimativa da densidade de recursos – Estimativa da freqüência de eventos – Probabilidade da resposta – Força da associação – ???
  • 13. Réplica Em cada replica, a “quantidade de captura atual” é 1 com p = 0,7, 0 com p = 0,3 As curvas verde e vermelha tem constantes temporais distintos, ou valores diferentes de w na equação nova.
  • 14. Modelo de operador linear da estimativa do ‘lucro da mancha’ de alunos: Em cada replica, uma de duas luzes liga e a estimativa de cada lado é renovada por 1 ou 0. As estimativas dos dois lados são complementares e tendem a 0,75 e 0,25. Réplica
  • 15. Modelo de operador linear da estimativa do ‘lucro da mancha’ de ratos: Se o rato escolha certo, o lado escolhido recebe 1 e o outro lado recebe 0. Se o rato erra, ambos lados recebem 0 (porque não existe retro- alimentação). As estimativas para os dois lados não são complementares. A estimativa para o lado de maior taxa tende a taxa verdadeira (aqui 75%). A estimativa para o lado de menor taxa tende a zero (porque o rato escolha mais e mais o lado da maior taxa). Réplica
  • 16. Porque os animais … proporciona suas escolhas segundo as taxas relativas esperadas, o modelo do comportamento do rato tenda rapidamente a maximização. Por isso no caso de um animal solitário sem competição, menos informação (ou seja sem retro-alimentação) resulta numa estratégia de maior lucro. Réplica Réplica
  • 17. O comportamento do rato influencia a evidencia que ele percebe. Essa retro-alimentação determina sua estimativa da probabilidade de se alimentar no ramo da taxa menor e tende a zero. Se aplicamos esse modelo a uma decisão de duas escolhas na qual a evidencia sobre ambas escolhas está influenciada pelo comportamento do aprendiz – como no caso onde dois operadores aprendizes lineares estão estimando o comportamento do outro – então o mesmo efeito de retro-alimentação resultará numa estimativa de uma escolha a 1 e a outra a 0. Porém, a escolha é aleatória e tende a zero.
  • 18. Dois modelos, cada um respondendo ao comportamento estocástico do outro (linhas verdes e vermelhas): Réplica
  • 19. Outro teste com um começo aleatório distinto, onde ambos tendem a 0 em vez de 1: Se repete esse processo para atributos independentes múltiplos, resulta na emergência de uma estrutura compartilhada aleatória. Resulta em 1 ou 0 aleatoriamente, para ambos indivíduos. Esse processo generaliza a comunidades maiores de aprendizes sociais. Réplica O modelo de aprendizagem, ainda simples, representa uma caracterização da estratégia biológica da estimativa de freqüências
  • 20. Teoria da Distribuição Livre Ideal Diferencias na capacidade competitiva podem resultar em desvios do esperado da DLI. Os indivíduos dominantes conseguem mais do que previsto dos recursos.