1. EMBRIOLOGIA
Reprodução
A reprodução é uma característica de todos os seres vivos. Ela é fundamental para a manutenção
da espécie, uma vez que, nas atuais condições da Terra, os seres vivos só surgem a partir de
outros seres vivos iguais a eles por meio da reprodução. No nível molecular, a reprodução
está relacionada com a capacidade ímpar do DNA de se duplicar. Como vimos, quem comanda e
coordena todo o processo de divisão celular é o DNA dos cromossomos.
São vários os tipos de reprodução que os seres vivos apresentam, mas todos eles podem ser
agrupados em duas grandes categorias: a reprodução assexuada e a sexuada.
Reprodução assexuada
Os indivíduos que surgem por reprodução assexuada são geneticamente idênticos entre si,
formando o que se chama clone. Esses indivíduos só terão patrimônio genético diferente se sofrem
mutação gênica, ou seja, alteração nas seqüências de bases nitrogenadas de uma ou mais
moléculas de DNA.
Vários são os seres vivos que se reproduzem assexuadamente e vários são os tipos de reprodução
assexuada.
Nos eucariontes, unicelulares ou multicelulares, a reprodução assexuada está relacionada
com amitose.
No caso dos unicelulares, o tipo de reprodução assexuada que lhes permite se dividir em dois é
denominado bipartição.
O processo de bipartição também ocorre nos procariontes, mas nesse caso, não há mitose como a
verificada nos eucariontes.
Nos organismos multicelulares, como as plantas, por exemplo, a reprodução assexuada pode
ocorrer por propagação vegetativa. Nesse caso, partes da planta podem dar origem, por mitose, a
outros indivíduos.
Conhecendo essas peculiaridades das plantas, o ser humano aprendeu a fazer uso dela, em
benefício próprio, confeccionando mudas, que cultivadas, dão origem a nova planta idêntica, a
planta mãe, preservando, assim, as características comercialmente importantes.
Nos animais, um dos tipos de reprodução assexuada mais frequentemente observado é
o brotamento ou gemiparidade: de um indivíduo inicial brota outro indivíduo, que pode se
destacar do primeiro e passar a ter vida independente. É o que acontece, por exemplo, na hidra.
Em outros casos, o brotamento pode dar origem a uma colônia de organismos, em que os brotos

2. permanecem ligados ao indivíduo inicial e se desenvolvem ligados. É o que ocorre na maioria das
esponjas. A hidra, um organismo aquático, é um exemplo de animal que apresenta esse tipo de
reprodução.
Reprodução sexuada
A reprodução sexuada está relacionada com processos que envolvem troca e mistura de
material genético entre indivíduos de uma mesma espécie. Os indivíduos que surgem por
reprodução sexuada assemelham-se aos pais, mas não são idênticos a eles.
Esse modo de reprodução, apesar de mais complexo e energicamente mais custoso do que a
reprodução assexuada, traz grandes vantagens aos seres vivos e é o mais amplamente
empregado pelos diferentes grupos. Mesmo organismos que apresentam reprodução assexuada
podem também se reproduzir sexuadamente, embora existam algumas espécies em que a
reprodução sexuada não ocorre.
Se o nosso ambiente fosse completamente estável, sem sofrer alterações ao longo do tempo, a
reprodução assexuada seria muito vantajosa, pois preservaria, sem modificações, as
características dos organismos para uma certa condição ecológica. Essa, entretanto, não é
realidade. O meio ambiente sempre pode apresentar alterações. Sobreviver a elas depende em
grande parte de o patrimônio genético conter soluções as mais variadas possíveis.
Coloração é um tipo de variabilidade.
Populações formadas por indivíduos geneticamente idênticos, como os originados por
reprodução assexuada, são mais suscetíveis a alterações ambientais. Se ocorrer no
ambiente uma modificação que lhes seja desfavorável, todos os indivíduos podem morrer de uma
vez só. Isso pode não acontecer com populações formadas por indivíduos que se reproduzem
sexuadamente, pois a variabilidade genética entre eles é maior. Essa alteração ambiental pode

3. afetar parte da população, mas outra parte sobrevive por ter em seu material genético condições
para resistir à alteração.
Na agricultura, utiliza-se muito a reprodução assexuada das plantas visando à
manutenção, ao longo das gerações, de características comercialmente importantes. O
uso desse recurso, no entanto, permite que culturas inteiras possam ser dizimadas caso ocorra no
meio alguma alteração que prejudique esses organismos.
Nos animais, a reprodução sexuada envolve a meiose, cujos produtos são sempre
osgametas, células reprodutivas haplóides. Os gametas masculinos são os espermatozóides e
os femininos, os óvulos.
Na maioria dos animais, os espermatozóides são produzidos pelo indivíduo do sexo masculino e
osóvulos são produzidos pelo indivíduo do sexo feminino. Nesses casos, os sexos são separados.
Alguns animais, no entanto, como é o caso das minhocas, são hermafroditas, pois óvulos e
espermatozóides são produzidos pelo mesmo indivíduo.
Nos hermafroditas pode ocorrer autofecundação, ou seja, a fecundação do óvulo pelo
espermatozóide do mesmo indivíduo. Ocorre em algumas espécies vegetais. Entretanto,
geralmente existem mecanismos que impedem a autofecundação. Nesses casos, os óvulos de um
indivíduo são fecundados pelos espermatozóides de outro indivíduo da mesma espécie. Fala-se,
então, em fecundação cruzada.

4. As minhocas fazem fecundação cruzada
Tipos de fecundação
A fecundação pode ser externa, quando ocorre fora do corpo, no meio ambiente, ou interna,
quando, ocorre no corpo do indivíduo que produz os óvulos.
Algumas espécies de anfíbios possuem a fecundação externa. O macho estimula a fêmea a liberar
os óvulos no ambiente e o macho libera os espermatozóides em cima deles.
O custo energético da produção de gametas é especialmente grande nas espécies cuja fecundação
é externa. Nesses casos formam-se muitos gametas masculinos e femininos, o que garante a
chance de encontro casual entre eles, originando o maior número de zigotos. Porém, desses
inúmeros zigotos, nem todos sobrevivem às adversidades do meio ambiente. Apenas um pequeno
número forma indivíduos adultos, dando continuidade à espécie.

5. Nos animais em que a fecundação é interna, o número de gametas produzidos é menor,
com isso, o custo energético de sua produção também é menor. O custo com o desenvolvimento
do embrião também depende do animal ser ovíparo, ovovivíparo ou vivíparo.
Animais ovíparos botam ovos e o desenvolvimento embrionário deles ocorre principalmente fora
do corpo materno. Os embriões dependem de material nutritivo presente nos ovos. Como exemplo
de animal ovíparo podemos citar as aves, insetos, répteis e mamíferos monotremados.
Animais ovovivíparos retêm os ovos dentro do corpo até a eclosão, e os embriões também se
alimentam das reservas nutritivas presentes nos ovos. Como exemplo de animal ovovivíparo
temososlebistes, que são peixes comuns em água doce, escorpiões, tubarões e cobras
venenosas.
Lebiste Víbora

6. Nos vivíparos o embrião depende diretamente da mãe para a sua nutrição, que ocorre por meio
de trocas fisiológicas entre mãe e feto. Não existe casca isolando o ovo. Como regra o
desenvolvimento embrionário se completa dentro do corpo materno e os indivíduos já nascem
formados. O custo energético é especialmente alto, pois as fêmeas investem energia na nutrição e
no desenvolvimento do embrião dentro de seus corpos. Nos casos dessas espécies, forma-se um
maior número de embriões, mas eles têm maiores chances de sobrevivência. É vivípara, por
exemplo, os mamíferos placentários, como é o caso da espécie humana.
Espermatozóides
Os espermatozóides são geralmente células, muito menores que os óvulos e estão estruturados
de modo a permitir o máximo de eficiência de deslocamento, o que aumenta a chance de eles
chegarem ao óvulo. São células pequenas, alongadas com formato hidrodinâmico e com
uma longa cauda que é utilizada na propulsão.
Esquema do espermatozóide humano
Apesar de a imensa maioria dos espermatozóides dos animais ser flagelada, existem
espermatozóides que não possuem flagelo. É o caso dos espermatozóides dos nematódeos,
animais vermiformes cujo representante mais conhecido é a lombriga (Ascaris lumbricóides), um
parasita do intestino humano.

7. Os espermatozóides variam muito em tamanho e forma entre as diferentes espécies.
1- Espermatozóide de
caracol (gastrópode)
2- Espermatozóide de
Ascaris (nemátoda)
3- Espermatozóide de
salamandra (anfíbio)
4- Espermatozóide de sapo
(anfíbio)
5- Espermatozóide de galo
(ave)
6- Espermatozóide de rato
(mamífero)
7- Espermatozóide de
carneiro.
8 - Espermatozóide do
homem
Óvulos
Os óvulos dos animais são geralmente células grandes e imóveis, que contém em seu
interior reserva de nutrientes para o desenvolvimento do embrião. Esses nutrientes
compõem o vitelo. A quantidade e a localização do vitelo são variáveis nos diferentes óvulos.
Essas duas características permitem-nos classificá-los em vários tipos:
oligolécito (oligo = pouco; lecito = vitelo), homolécito ou isolécito (homo ou iso = igual) —
possui pouco vitelo homogeneamente distribuídos e sua segmentação
é total ou holoblástica (holo = todo;blasto = germe) e igual, pois origina uma mórula com
blastômeros de tamanhos aproximadamente iguais; é o ovo dos protocordados (anfíoxo e ascídia)
e de muitos invertebrados marinhos, como esponjas, corais eestrelas-do-mar.

8. Representação de ovulo oligolécito / alécito
alécito (a = sem) – semelhantemente aos oligolécitos, mas praticamente sem vitelo. Muitas
vezes são classificados como oligolécitos ou isolécitos. Sua segmentação
é total ou holoblástica (holo = todo;blasto = germe) e igual, pois origina uma mórula com
blastômeros de tamanhos aproximadamente iguais.
heterolécito (hetero = diferente) - apresenta quantidade de vitelo intermediária entre a dos ovos
oligolécitos e telolécitos (daí os outros nomes: mesolécito ou mediolécito) e concentrada mais
no pólo vegetal ou vegetativo que no pólo animal (região superior); a segmentação é total
e desigual, pois, por ter menos vitelo, o pólo animal divide-se mais rapidamente e produz células
menores e mais numerosas que as produzidas no outro pólo; é o ovo de anfíbios, de vários peixes
e de alguns invertebrados (maioria dos moluscos, poliquetas e platelmintos).
Segmentação total e igual de um ovo oligolécito (anfioxo)
Segmentação total e desigual de um ovo heterolécito (anfíbio)
telolécito (telo = ponta) ou megalécito (mega = grande) - o núcleo e o citoplasma formam uma
pequena gota sobre uma quantidade enorme de vitelo (também chamado de gema, neste caso);
a segmentação é meroblástica (mero = parte) ou parcial e discoidal – pois ocorre apenas no
pólo animal e forma um pequeno disco de células (cicatrícula), encravado na gema; é o ovo de
répteis, aves, vários peixes e de alguns moluscos e mamíferos ovíparos (ornitorrinco e equidna).
centrolécito - o vitelo ocupa a região central da célula e não se divide; o núcleo divide-se várias
vezes no interior do vitelo e migra para a periferia, seguindo-se a divisão do citoplasma; a
segmentação é meroblástica e superficial; é o ovo da maioria dos artrópodes (insetos e outros).

9. Fecundação
Dos aproximadamente 300 milhões de espermatozóides eliminados na ejaculação, apenas cerca
de 200 atingem a tuba uterina, e só um fecunda o ovócito II.
Quando liberado do ovário, o ovócito encontra-se envolto na zona pelúcida, formada por uma rede
de filamentos glicoprotéicos. Externamente a zona pelúcida há a corona radiata, formadas por
células foliculares (células derivadas do ovário).

10. Na fecundação, o espermatozóide passa pela corona radiata e ao atingir a zona pelúcida sofre
alterações formando a membrana de fecundação, que impede a penetração de outros
espermatozóides no ovócito.
Ao mesmo tempo, há finalização da meiose dando origem ao óvulo e formando-se o segundo
corpúsculo polar.
Na fecundação, o espermatozóide fornece para o zigoto o núcleo e o centríolo. As
mitocôndrias dos espermatozóides desintegram-se no citoplasma do óvulo. Assim, todas as
mitocôndrias do corpo do novo indivíduo são de origem materna.
Hoje se sabe que há muitas doenças causadas por mutações no DNA mitocondrial e que elas são
transmitidas diretamente das mães para seus descendentes. Além disso, a análise do DNA
mitocondrial tem sido usada em testes de maternidade para verificar quem é a mãe de uma
criança.
O núcleo haplóide do óvulo e o núcleo do espermatozóide recebem, respectivamente, os
nomes pró-núcleo feminino e pró-núcleo masculino. Com a união desses núcleos (anfimixia),
temos a formação da célula-ovo ou zigoto e o início do desenvolvimento embrionário.
Doenças humanas relacionadas ao DNA mitocondrial
Cada célula do corpo humano possui centenas de mitocôndrias. Dentro de uma única mitocôndria
existem várias moléculas circulares de DNA, e cada uma delas inclui 37 genes relacionados com a
síntese de proteínas envolvidas nas etapas da respiração.
Mutações no DNA mitocondrial têm sido relacionadas com o envelhecimento e com uma série de
doenças degenerativas, especialmente do cérebro, dos músculos, dos rins e das glândulas
produtoras de hormônios. Essas mutações alteram o funcionamento das mitocôndrias de modo
que elas deixam de produzir energia para as células continuarem executando suas funções
normais.

11. A tabela a seguir resume algumas das doenças humanas que podem ser causadas por mutações
no DNA mitocondrial. Algumas delas são causadas também por mutações no DNA dos
cromossomos.
Doença Característica
Alzheimer Perda progressiva da capacidade cognitiva.
Oftalmoplegia crônica
Paralisia dos músculos dos olhos.
progressiva
Altos níveis de glicose no sangue, levando a complicações como
Diabetes melito
cegueira, disfunção renal e gangrena dos membros inferiores.
Distonia Movimentos anormais envolvendo rigidez muscular.
Perda progressiva da habilidade motora e verbal, é
Síndrome de Leigh
potencialmente letal na infância.
Perda temporária ou permanente da visão em decorrência de
Atrofia óptica de Leber
danos ao nervo óptico.
O desenvolvimento embrionário
O zigoto é portador do material genético fornecido pelo espermatozóide e pelo óvulo. Um vez
formado o zigoto irá se dividir muitas vezes por mitose até originar um novo indivíduo.
Assim, todas as células que formam o corpo de um indivíduo possuem o mesmo
patrimônio genético que existia no zigoto.
Apesar disso, ao longo do desenvolvimento embrionário as células passam por um processo de
diferenciação celular em que alguns genes são “ativados” e outros são “desativados”, sendo
que somente os ―ativados‖ coordenam as funções das células.
Surgem dessa maneira tipos celulares com formatos e funções distintos, que se organizam em
tecidos. Conjuntos de tecidos reunidos formam os órgãos. Os grupos de órgãos formam os
sistemas que, por sua vez, formam o organismo.
Células – tecidos – órgãos – sistemas – organismos
A ciência que estuda esse processo de desenvolvimento do indivíduo a partir do zigoto é a
Embriologia.

12. Fases do desenvolvimento embrionário
Os animais apresentam grande diversidade de desenvolvimento embrionário, mas, de modo geral,
em praticamente todos ocorrem três fases
consecutivas: segmentação, gastrulação e organogênese.
Na segmentação, mesmo com o aumento do número de células, praticamente não há aumento
do volume total do embrião, pois as divisões celulares são muito rápidas e as células não têm
tempo para crescer.
Na fase seguinte, que é a gastrulação, o aumento do número de células é acompanhada do
aumento do volume total. Inicia-se nessa fase a diferenciação celular, ocorrendo a formação dos
folhetos germinativos ou folhetos embrionários, que darão origem aos tecidos do indivíduo.
No estágio seguinte, que é a organogênese, ocorre a diferenciação dos órgãos.
Vamos analisar cada uma dessas fases para os animais em geral e depois comentar o
desenvolvimento embrionário humano.
Segmentação
As divisões que ocorrem durante a segmentação denominam-se clivagens, e as células que se
formam são chamadas blastômeros.
No Reino Animal, a diferença na quantidade e na distribuição do vitelo no ovo determina
diferenças na segmentação, menor a velocidade de divisão. Em função disso, podemos considerar
dois tipos básicos de segmentação:
holoblástica ou total que ocorre no zigoto todo;

13. meroblástica ou parcial, que ocorre só em parte do ovo.
Segmentação holoblástica
A segmentação holoblástica ocorre nos alécitos, nos isolécitos (ou oligolécitos) e nos
heterolécitos, e pode ser subdividida em três tipos, com base no tamanho das células que se
formam a partir da terceira clivagem (quando muda o plano de divisão celular):
holoblástica igual, na qual se formam, com a terceira clivagem, oito blastômeros iguais;
ocorre nos ovos alécitos e em alguns oligolécitos;
holoblástica desigual, na qual se formam, com a terceira clivagem, blastômeros de
tamanhos diferentes (quatro menores: micrômeros; e quatro maiores: macrômeros);
Ocorre em todos os ovos heterolécitos e em alguns oligolécitos;

14. holoblásticassubigual, um tipo de segmentação desigual em que os blastômeros não
diferem muito entre si quanto ao tamanho, ocorre em alguns ovos isolécitos.
Segmentação meroblástica
Devido à diferença na distribuição do vitelo, existem dois tipos básicos de segmentação
meroblástica: a discoidal e a superficial.
Na segmentação meroblástica discoidal, as divisões ocorrem apenas na região da cicatrícula
(região da célula sem vitelo), formando-se um disco de células sobre a massa do vitelo. Esse tipo
de segmentação ocorre nos ovos telolécitos.
A segmentação meroblástica superficial ocorre nos ovos centrolécitos. As células embrionárias
ficam dispostas na superfície do ovo.

15. Fases da segmentação
Embora existam diferentes tipos de segmentação, eles normalmente se realizam segundo duas
fases:
mórula, em que se forma um maciço celular com poucas células;
blástula, em que é aumentado o número de células e se forma uma cavidade interna
cheia de líquido.
A cavidade central que se observa na blástula recebe o nome de blastocele (cele = cavidade) e é
cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites.
Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida.
Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele
(cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites.
Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida.
Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele,
pois a cavidade formada não é inteiramente delimitada pelos blastômeros. Essa cavidade é
delimitada em parte pelos blastômeros e em parte pelo vitelo. Nesse caso, a cavidade formada
recebe o nome de cavidade subgerminal, que também é preenchida por líquido sintetizado pelas
células. A blástula que se forma a partir da segmentação dos ovos telolécitos recebe o nome de
discoblástula.

16. Gastrulação
Para falarmos da gastrulação, vamos tomar como exemplo o que ocorre em animais cordados,
representados pelo anfioxo e pelas rãs.
Os cordados são animais que possuem notocorda, um bastonete flexível que fica no dorso do
embrião. A notocorda persiste no adulto de alguns animais cordados, como é o caso do anfioxo.
Nos animais vertebrados, excluindo alguns peixes, a notocorda regride totalmente ou quase
totalmente e a coluna vertebral se desenvolve a partir da mesoderma.
O anfioxo é um animal de cerca de 6 cm de comprimento que vive
enterrado na areia em águas rasas do ambiente marinho, deixando para fora
apenas a região anterior do corpo. Esses animais têm sexos separados e a
fecundação é externa.
O ovo do anfioxo é oligolécito e a sua segmentação é total
subigual. A gastrulação ocorre por um processo denominado invaginação
dos blastômeros para o interior da blastocele, como se um dedo empurrasse
a parede de uma bexiga. A blastocele se reduz e chega a desaparecer. No
ponto de invaginação surge um orifício denominado blastóporo; a cavidade
interna que se forma é o intestino primitivo ou arquêntero.
Na gastrulação, diferenciam-se os folhetos germinativos ou embrionários, que darão origem a
todos os tecidos e órgãos. Esses folhetos são: ectoderma (o mais externo), mesoderma (o
intermediário) eendoderma (o mais interno).

17. Os animais que possuem três folhetos germinativos são chamados triblásticos ou
triploblásticos, como é o caso dos cordados. Existem entretanto, animais que possuem
apenas dois folhetos germinativos: o ectoderma e o endoderma. Esses animais são
chamados diblásticosou diploblásticos, como e o caso dos cnidários.
O esquema acima descreve de forma simplificada a gastrulação em anfioxo. Neste caso, a camada
interna que reveste diretamente o arquêntero é chamada mesentoderma e dará origem, logo a
seguir ao mesoderma e ao endoderma. (Há quem considere o mesentoderma como endoderma e
o mesoderma formado a partir do endoderma.)
Nas rãs a fecundação é externa, os óvulos são heterolécitos e a
segmentação é total desigual. Os óvulos possuem um envoltório
gelatinoso que desseca em contato com o ar. Assim, todo o
desenvolvimento embrionário ocorre na água. Forma-se uma larva
aquática, o girino que sofre metamorfose, originando o adulto. Fala-se,
nesses casos, em desenvolvimento indireto, pois há uma fase larval.
Quando a fase larval não está presente, fala-se em desenvolvimento
direto.
A gastrulação das rãs ocorre por invaginação e também por epibolia. Por invaginação forma-se
uma fenda: o blastóporo. Por epibolia os micrômeros passam a se dividir rapidamente e acabam
por recobrir os macrômeros. Os micrômeros insinuam-se primeiramente pelo lábio ventral. O
blastóporo adquire o aspecto de um círculo. Os micrômeros insinuam-se para dentro da blastocele,
delimitando o arquêntero. Ocorre também a diferenciação dos três folhetos germinativos: o
ectoderma, o mesoderma e o endoderma.

18. Assim, na gastrulação das rãs, além de o embrião aumentar de volume, três outras características
são fundamentais:
formação dos folhetos embrionários ou germinativos, que darão origem a todos os tecidos
e órgãos;
formação do arquêntero ou intestino primitivo;
formação do blastóporo, orifício de comunicação do arquêntero com o exterior.
Protostomados e deuterostomados
O blastóporo pode dar origem à boca ou ao ânus. Quando dá origem apenas à boca ou tanto
à boca quanto ao ânus, os animais são chamados de protostômios (proto = primeiro). É
o caso dos vermes, dos moluscos e dos artrópodes.
Quando o blastóporo dá origem ao ânus os animais são chamados
de deuterostômios(deutero = posterior). É o caso dos equinodermos e dos cordados.

19. Organogênese em anfioxo
A terceira fase do desenvolvimento embrionário é a organogênese, que se caracteriza pela
diferenciação de órgãos a partir dos folhetos embrionários formados na gastrulação. O esquema
seguinte representa a fase inicial da organogênese: a neurulação. Após a neurulação, os folhetos
embrionários, continuam a se diferenciar, originando os tecidos especializados do adulto.

20. Do ectoderma diferencia-se o tubo neural, que apresenta no seu interior o canal neural. O
endoderma dá origem ao tubo digestório. O mesoderma dá origem aos somitos e à notocorda. Os
somitos são blocos celulares dispostos lateralmente no dorso do embrião, e a notocorda é uma
estrutura maciça localizada logo abaixo do tubo neural.
O mesoderma delimita cavidades denominadas celomas.
Animais celomados, acelomados e pseudocelomados
Os animais que apresentam celoma são chamados celomados. Todos os cordados são
celomados , assim como os moluscos (lesmas, ostras), os anelídeos (minhocas) e os
equinodermos (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar).
Há animais triblásticos em que a mesoderma delimita uma parte da cavidade, sendo a outra parte
delimitada pela endoderma. Esses animais são chamados de pseudocelomados, pois o
celoma só é verdadeiro quando é completamente revestido pelo mesoderma. É o caso dos
nematódeos, cujo representante mais conhecido é a lombriga (Ascaris lumbricóides), um parasita
do intestino humano.
Em alguns animais a única cavidade que se forma no embrião é o arquêntero, pelo que são
designadosacelomados.

21. O esquema a seguir mostra cortes transversais esquemáticos em organismos acelomados,
pseudocelomados e celomados:
Organogênese em rã
A organogênese em rã será estudada como exemplo da organogênese geral dos vertebrados. O
esquema a seguir explica de forma simplificada como ocorre a fase inicial da organogênese nesses
animais: aneurulação.

22. Alguns dos destinos finais dos folhetos embrionários nos vertebrados em geral são:
Ectoderma Mesoderme Endoderme
Derme;
Epiderme e derivados
Músculos;
cutâneos, com as Epitélio de revestimento do
glândulas mucosas; Cartilagem, ossos e trato digestório (exceto
outros tecidos cavidades oral e anal);
todas as estruturas do
conjuntivos;
sistema nervoso; Fígado e pâncreas;
Sangue, medula óssea
Epitélio de revestimento Sistema respiratório
e tecidos linfáticos;
das cavidades nasais, (exceto cavidades nasais)
anal e bucal. Órgãos do sistema
genital e urinário.
Células embrionárias especiais típicas e exclusivas dos vertebrados formam a crista neural. Essas
células diferenciam-se juntamente com a formação do tubo neural a partir do ectoderma do
embrião. Elas ficam dispostas ao lado do tubo neural, mas posteriores à região do encéfalo.
As células da crista neural têm a capacidade de migrar pelo corpo, dando origem a diversos tipos
celulares, como neurônios sensoriais do sistema nervoso periférico, células da medula da adrenal,
derme da pele da cabeça e células pigmentares da pele de todo o corpo.
Considera-se hoje que o passo definitivo na origem dos vertebrados tenha sido a evolução das
células da crista neural. Nenhum outro animal as possui.
Anexos embrionários: Adaptação ao Meio Terrestre
Anexos embrionários são estruturas que derivam dos folhetos germinativos do embrião mas que
não fazem parte do corpo desse embrião.

23. Os anexos embrionários são: vesícula vitelina (saco vitelínico), âmnio (ou bolsa
amniótica), cório e alantóide.
Vesícula vitelina
Durante a evolução do grupo dos animais, os primeiros vertebrados que surgiram foram os peixes,
grupo que possui como único anexo embrionário a vesícula vitelina.
Diferenciando-se a mesoderme e o tubo neural, parte dos folhetos germinativos desenvolvem-se
formando uma membrana que envolve toda a gema, constituindo (membrana + gema) o saco
vitelínicoum anexo embrionário, que permanece ligado ao intestino do embrião. À medida que
este se desenvolve, há o consumo do vitelo e, consequentemente, o saco vitelínico vai se
reduzindo até desaparecer. É bem desenvolvida não somente em peixes, mas também em répteis
e aves. Os mamíferos possuem vesícula vitelina reduzida, pois nesses animais como
regra geral, os ovos são pobres em vitelo. A vesícula vitelina não tem, portanto, significado
no processo de nutrição da maioria dos mamíferos.
Nos anfíbios, embora os ovos sejam ricos em vitelo, falta a vesícula vitelina típica. Nesses animais
o vitelo encontra-se dentro de células grandes (macrômeros) não envoltas por membrana vitelina
própria.
Âmnio e cório
O âmnio é uma membrana que envolve completamente o embrião, delimitando uma cavidade
denominada cavidade amniótica. Essa cavidade contém o líquido amniótico, cujas funções são
proteger o embrião contra choques mecânicos e dessecação. Ao final do desenvolvimento de
répteis e aves, todo o líquido da cavidade amniótica foi absorvido pelo animal.
O cório ou serosa é uma membrana que envolve o embrião e todos os demais anexos
embrionários. É o anexo embrionário mais externo ao corpo do embrião. Nos ovos de répteis e nos
de aves, por exemplo, essa membrana fica sob a casca. Nesses animais, o cório, juntamente com
o alantóide, participa dos processos de trocas gasosas entre o embrião e o meio externo.

24. Alantóide
A alantóide é um anexo que deriva da porção posterior do intestino do embrião. A função da
alantóide nos répteis e nas aves é: transferir para o embrião as proteínas presentes na
clara, transferir parte dos sais de cálcio, presentes na casca, para o embrião, que
utilizará esses sais na formação de seu esqueleto, participar das trocas gasosas, o
O2 passa da câmera de ar para o alantóide e deste para o embrião, enquanto o
CO2 produzido percorre o caminho inverso, e armazenar excreta nitrogenada. A excreta
nitrogenada eliminada por embriões desses animais é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico,
podendo ser armazenado no interior do ovo sem contaminar o embrião.
O ovo e a gema
Em aves, o termo ovo pode ser empregado para todo o conjunto
formado pela casca, clara e gema; ou, então, ser usado no
sentido estritamente embriológico: óvulo fecundado ou zigoto.
Nas galinhas, o ovócito II é liberado dos ovários e penetra no
oviduto, onde poderá ser fecundado pelo espermatozóide. O
desenvolvimento embrionário inicia-se no oviduto e é concluído
fora do corpo da ave.
O ovo em desenvolvimento, quando ainda está na porção anterior
do oviduto, é envolto por um albume denso, secretado por células
glandulares da parede desse órgão que serve de alimento para o
embrião. Nessa região, além de glândulas, há pregas espiraladas
que determinam a rotação do ovo quando ele passa pelo oviduto,
Isso faz com que o albume envolva intimamente a gema, desse
modo formando, de cada lado, uma corda enrolada mais opaca,
denominada calaza. 1 - Membrana da Conquilha
Posteriormente, no oviduto, é novamente adicionado albume só 4 - Calaza
que menos consistente. Uma película elástica é acrescentada ao
redor de toda a clara. Na porção terminal, é secretada a casca 6 - Clara
calcária porosa, formada por carbonatos e fosfatos de cálcio e
7- Membrana vitelínica
magnésio.
9 - Germen
O tempo de permanência do embrião em desenvolvimento dentro
do oviduto é de cerca de 24 horas, no caso das galinhas. Quando 13 - Calaza
o ovo é posto, o embrião já está no final da segmentação. Após
um período de incubação de 21 dias a 37,5ºC ocorre a eclosão. 14 - Câmara de Ar

25. A gema do ovo pode corresponder ao ovócito II quando não há 15 - Conquilha ou casca
fecundação, ou ao embrião quando ocorre a fecundação.
Mamíferos: Surge a placenta
Na maioria dos mamíferos, o desenvolvimento embrionário ocorre no interior do corpo materno,
dentro de um órgão musculoso, o útero. Excetuando os mamíferos que botam ovos (ornitorrinco
e equidna), todos os demais formam a placenta, órgão constituído pela parede interna
vascularizada do útero (endométrio) e por estruturas derivadas do trofoblasto ou trofoderme
embrionário (nos mamíferos, nome dado à câmara mais externa de revestimento do embrião).
Alimentos, oxigênio, anticorpos e hormônios passam do sangue materno para o embrionário, pela
placenta, que, em troca, transfere para a mãe as excretas e o gás carbônico.
No homem, o ovo é do tipo oligolécito e a segmentação (clivagem) é total e igual, logo se
formando a fase de mórula. Atingida essa fase, o embrião ingressa na cavidade uterina. No
interior dessa cavidade, surge a fase correspondente a blástula, que, nos mamíferos, é
denominada blastocisto. Nesse estágio, o embrião é dotado de uma camada externa de células, o
trofoblasto, que envolve um aglomerado interno de células, a massa celular interna. Cabe a
essa massa celular a formação do corpo do embrião, enquanto o trofoblasto será o responsável
pela penetração do embrião no interior do endométrio (a camada interna da parede uterina), e
pela organização da parte embrionária da placenta.

26. No embrião humano, o trofoblasto e a mesodermeextra-embrionária formam o cório. Esse duplo
revestimento é responsável pela organização das vilosidades coriônicas, que invadem o
endométrio uterino; o blastocisto, então, aprofunda-se nesse endométrio. À medida que a invasão
prossegue, os vasos e glândulas do endométrio podem ser corroídos por enzimas embrionárias e o
sangue materno acaba jorrando nas lacunas que estão se formando. Essas lacunas fornecem a
nutrição inicial e oxigênio ao embrião. No entanto, os sangues materno e embrionário não se
misturam. Existe uma barreira separando-os, constituída pela parede das vilosidades.
Como se pode notar, a placenta é construída com a participação de tecidos maternos e
embrionários. Ao contrário do que poderia pensar, a placenta não envolve o embrião. Essa função
é exercida pelo âmnio (bolsa d’água), dentro do qual o embrião fica imerso. Esse anexo é muito
desenvolvido nos mamíferos. O cório adere ao âmnio e ambos contornam a cavidade amniótica,
preenchida pelo líquido amniótico.

27. Nos mamíferos placentários, o saco vitelínico e o alantóide possuem pequeno tamanho e deixam
de exercer a função desempenhada em aves e répteis. Contribuem, no entanto, para a formação
do cordão umbilical, uma espécie de pedúnculo que liga a placenta ao embrião e é forrado pela
membrana do âmnio, que reveste o saco vitelínico e a alantóide regredidos. No interior do cordão
umbilical, duas artérias conduzem sangue do embrião para a mãe, enquanto uma veia transporta
sangue em sentido contrário.
As três consequências da fecundação
A primeira consequência da fecundação é o restabelecimento da diploidia. O espermatozóide é
haplóide e o óvulo também. Logo, a mistura dos lotes cromossômicos de ambos forma uma célula
diplóide, a célula-ovo ou zigoto.
A segunda consequência é a determinação do sexo, uma ocorrência particularmente importante
nos mamíferos.
A terceira consequência da fecundação é que ela desencadeia uma série de eventos que
permitirão odesenvolvimento do zigoto em um futuro embrião. É no meio de todo esse processo,
que já foi explicado anteriormente, que pode ocorrer a formação dos gêmeos.
Formação dos Gêmeos
Chama-se gêmeos dois ou mais irmãos que nascem num nascimento múltiplo, ou seja, de uma
mesma gestação da mãe, podendo ser idênticos ou não. Por extensão, as crianças nascidas de
partos triplos, quádruplos ou mais também são chamados de gêmeos. Apesar de não haver uma
estatística precisa, estima-se que uma em cada 85 gravidezes é gemelar. Existem duas maneiras
de nascerem irmãos gêmeos.
Gêmeos Bivitelinos
Os gêmeos bivitelinos são dizigóticos ou multivitelinos, ou seja, são formados a partir de dois
óvulos. Nesse caso são produzidos dois ovócitos II e os dois são fecundados, formando assim, dois
embriões. Quase sempre são formados em placentas diferentes e não dividem o saco amniótico.
Os gêmeos fraternos não se assemelham muito
entre si, podem ter, ou não, o mesmo fator
sanguíneo e podem ser do mesmo sexo ou
não.Também são conhecidos como gêmeos diferentes.
Na verdade são dois irmãos comuns que tiveram
gestação coincidente. Representam 66% de todas as
gestações gemelares, e neste tipo de gestação, 1/3 têm
sexos diferentes, enquanto 2/3 o mesmo sexo.
Um em cada um milhão de gêmeos deste tipo têm
cores diferentes, mesmo sendo do mesmo pai. É
possível gêmeos fraternos terem pais completamente
diferentes.
Irmãos nascidos da mesma gravidez e desenvolvidos a partir de dois óvulos que foram
liberados do ovário simultaneamente e fertilizados na mesma relação sexual (regra), porém
podem ser concebidos de cópulas distintas, mas daquela mesma ovulação dupla. Podem ter ou

28. não do mesmo sexo, se diferenciam tanto fisicamente como em sua constituição genética e
possuem duas placentas e duas membranas independentes e bem diferenciadas.
A frequência dos gêmeos dizigóticos varia de acordo com a origem étnica (máxima incidência na
raça negra, mínima na asiática e intermediária na branca), a idade materna (máxima quando a
mãe tem de 35 a 39 anos) e a genética, com uma maior incidência da linha genética materna que
da paterna, ainda que os pais possam transmitir a predisposição à dupla ovulação à suas filhas.
Em geral, a proporção global é de dois terços de gêmeos dizigóticos para um de monozigóticos (ou
seja, os gêmeos idênticos).
Gêmeos Idênticos
Quando um óvulo é produzido e fecundado por um só espermatozóide e se divide em duas
culturas de células completas, dá origem aos gêmeos idênticos, ou monozigóticos, ou univitelinos.
Sempre possuem o mesmo sexo. Os gêmeos idênticos têm o mesmo genoma, e são clones
um do outro. Apenas 1/3 das gestações são de gêmeos univitelinos.
A gestação é difícil pelo fato de apenas 10% a 15% dos gêmeos idênticos terem placentas
diferentes, geralmente possuem a mesma placenta.
Gêmeos xifópagos (siameses)

29. Os gêmeos xifópagos, ou siameses, são monozigóticos, ou seja, formados a partir do mesmo
zigoto.
Porém, nesse caso, o disco embrionário não chega a se
dividir por completo, produzindo gêmeos que estarão
ligados por uma parte do corpo, ou têm uma parte do
corpo comum aos dois. O embrião de gêmeos
xifópagos é, então, constituído de apenas uma massa
celular, sendo desenvolvido na mesma placenta, com o
mesmo saco aminiótico.
Estima-se que dentre 40 gestações gemelares
monozigóticas, uma resulta em gêmeos interligados
por não separação completa.
Num outro tipo de gêmeos xifópagos (hoje
sabidamente mais comum) a união acontece depois,
ou seja, são gêmeos idênticos separados que se unem
em alguma fase da gestação por partes semelhantes:
cabeça com cabeça; abdômen com abdômen; nádegas
com nádegas, etc. Quando vemos alguma notícia de
gêmeos que foram "separados" por cirurgia, trata-se,
quase sempre, de um caso destes.
O termo "siameses" originou-se de uma famosa
ocorrência registrada desse fenômeno: os gêmeos
Chang e Eng, que nasceram no Sião, Tailândia, em
1811, colados pelo ombro. Eles casaram, tiveram 22
filhos e permaneceram unidos até o fim de seus dias,
tendo falecido com um intervalo de 3 horas um do
outro.
INFORMAÇÕES EXTRAIDAS NA INTEGRA DE:
http://www.sobiologia.com.br/conteudos/embriologia/reproducao.php