Este documento discute bactérias como agentes causadores de doenças em plantas. Apresenta uma breve introdução histórica sobre o reconhecimento das bactérias como patógenos de plantas no século XIX. Também descreve características gerais das células bacterianas, como sua posição taxonômica, formas, estrutura, reprodução e crescimento. Por fim, aborda como as bactérias penetram e se multiplicam nas plantas, causando diferentes sintomas.

1. UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA – ÁREA DE FITOSSANIDADE
FITOPATOLOGIA I
BACTÉRIAS COMO AGENTES DE DOENÇAS DE PLANTAS
Prof. Sami J. Michereff
1. INTRODUÇÃO Em 1980 foi publicada a lista de nomes
bacterianos aprovados e também uma Lista de
Mais de 1.600 espécies bacterianas são patovares. O termo patovar, abreviado como pv.,
conhecidas, mas apenas cerca de 100 espécies foi escolhido como nomenclatura infra-específica
causam doenças em plantas. Até a primeira para designar dentro de uma espécie, bactérias
metade do século XIX não se cogitava seriamente a que são patogênicas a um hospedeiro ou grupo de
existência de doenças de plantas causadas por hospedeiros. Por exemplo Xanthomonas campestris
bactérias. Possivelmente, o primeiro sobre uma pv. campestris é uma bactéria patogênica às
enfermidade de plantas causada por uma bactéria crucíferas, causando a podridão negra.
é atribuído ao botânico alemão F.M. Draenert, que
em visita ao Recôncavo Baiano, em 1869, teria
aventado pela primeira vez a possibilidade da
gomose da cana-de-açúcar ser de etiologia Tabela 1. Classificação dos principais gêneros de
bacteriana. Entretanto, os primeiros trabalhos, bactérias fitopatogênicas.
considerados pelos autores contemporâneos como
de real valor científico, foram os do americano
Burril, em 1882, sobre a queima da macieira e da Reino: Procaryotae
pereira e os do holandês Walker, também em
1882, sobre o amarelecimento do jacinto. Em
1889, Erwin F. Smith, considerado o pai da Divisão: Gracilicutes - bactérias Gram-negativas
Fitobacteriologia, foi quem realmente demonstrou
a natureza bacteriana de cinco enfermidades de Classe: Proteobacteria - maioria bactérias
plantas. No início do século XX, já era grande o unicelulares
número de trabalhos científicos comprovando
serem as bactérias importantes patógenos de Família: Enterobacteriae
plantas. Gênero: Erwinia
Bactérias são importantes patógenos de Família: Pseudomonadaceae
plantas, não somente pela alta incidência e Gêneros: Acidovorax
severidade em culturas de valor econômico, mas Pseudomonas
também pela facilidade com que se disseminam e Ralstonia
pelas dificuldades encontradas para o controle das Xanthomonas
enfermidades por elas incitadas.
Família: Rhizobiaceae
Gênero: Agrobacterium
2. POSIÇÃO TAXONÔMICA
Família: sem denominação
Gênero: Xylella
A posição taxonômica das bactérias no mundo
dos seres vivos foi sempre motivo de polêmica. Em
1957, na 7a. edição do Bergey's Manual, as
bactérias e algas verde-azuis estavam situadas no Divisão: Firmicutes - bactérias Gram-positivas
Reino Vegetalia, Divisão Protophyta. Em 1974, na
Classe: Firmibacteria - maioria bactérias
8a. edição do Bergey's Manual, estes organismos
unicelulares, com endosporo
foram incluídos no Reino Procaryotae. A condição
procariota da célula bacteriana pode ser Gêneros: Bacillus
caracterizada pela natureza do genóforo (termo Clostridium
usado por Ris, em 1961, para designar o
nucleoplasma da célula procariota), tipo de Classe: Thallobacteria - maioria bactérias
ribossomos (70S ao contrário dos eucariotas, que ramificadas, sem endosporo
são 80S) e ausência de membranas envolvendo
Gêneros: Clavibacter
organelas citoplasmáticas. Na primeira edição do
Curtobacterium
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, em
Streptomyces
1984, o Reino Procaryotae foi dividido em quatro
grandes divisões, sendo duas envolvendo bactérias
de importância fitopatológica: Gracilicutes e
Firmicutes (Tabela 1).

2. 2
3. CARACTERÍSTICAS DA CÉLULA rudimentar formado por hifas muito finas, como o
BACTERIANA gênero Streptomyces.
3.3. Motilidade
3.1. Dimensões
As bactérias podem ser móveis ou imóveis. Seu
As células bacterianas medem de 1 a 3,5 µm de movimento pode ser ondulatório, rotatório e
principalmente através dos flagelos. Estes são
comprimento por 0,5 a 0,7 µm de diâmetro.
filamentos contrácteis, apenas visíveis ao
microscópio ótico com o uso de técnicas especiais
de coloração. Quanto ao número e disposição dos
3.2. Formas
flagelos, as bactérias podem ser classificadas em:
átricas, quando não possuem flagelos;
As bactérias fitopatogênicas têm comumente a
monótricas, quando possuem apenas um flagelo
forma de bastonetes ou bacilos, embora possam
em posição polar ou lateral; lofótricas, quando
apresentar também outras formas. Bactérias
possuem um tufo de flagelos; perítricas, quando
filamentosas ou miceliais possuem micélio
possuem flagelos distribuídos por toda sua
superfície (Fig. 1).
Figura 1. Inserção de flagelos em fitobactérias [segundo Romeiro (1996)].
3.4. Estrutura e função da célula aderência da bactéria ao substrato; e finalmente os
bacteriana pilus (plural pili), com função no processo de
recombinação genética conhecido como
Externamente, a célula pode ser ou não conjugação.
revestida pela cápsula ou camada mucilaginosa, Um dos principais métodos utilizados para a
que tem a função de proteção, facilitando a taxonomia de bactérias é a coloração de Gram. Há
sobrevivência. Em seguida, existe a parede grandes diferenças entre bactérias Gram-positivas
celular, que envolve estreitamente a região e Gram-negativas quanto à natureza e
citoplasmática, a qual é delimitada por uma permeabilidade da parede celular. Uma substância
membrana fina e delicada, chamada membrana mucocomplexa, denominada peptidoglicano, é o
celular ou membrana citoplasmática. O único composto macromolecular presente em todas
citoplasma é uniforme e possui uma estrutura paredes de bactérias, sendo responsável pela
básica formada por grande número de ribossomos, rigidez. Esta substância é um heteropolímero
sedes da síntese proteíca. A região nuclear da formado de açúcares aminados e aminoácidos.
célula ou genóforo é evidente, embora difusa, Geralmente, as paredes das bactérias Gram-
sendo formada por um sistema de fibrilas muito positivas contêm mais substância mucocomplexa
finas e próximas, que consistem quase totalmente do que as paredes das Gram-negativas. Além da
de DNA. Não existe membrana nuclear. O substância mucocomplexa, as paredes das células
citoplasma pode apresentar invaginações da das bactérias Gram-negativas contém grandes
membrana citoplasmática, chamadas mesossomos quantidades de proteínas, lipídios e
ou ainda inclusões ou grânulos, contendo polissacarídios. As bactérias Gram-negativas
substâncias de reserva como lipídios, glicogênio, possuem parede celular mais permeável e, assim, o
amido, etc. (Fig. 2). álcool utilizado na coloração consegue remover de
Os gêneros Bacillus e Clostridium são os únicos dentro da célula o complexo que se forma entre o
que produzem estruturas de resistência chamadas cristal-violeta e o iodo. As bactérias Gram-positivas
endosporos. Como apêndices celulares podemos possuem parede celular mais impermeável e o
encontrar: os flagelos, principais responsáveis pela álcool não consegue descolorí-las.
motilidade; as fímbrias, responsáveis pela

3. 3
Figura 2. Célula bacteriana típica [segundo Romeiro (1995)].
4. REPRODUÇÃO E CRESCIMENTO
c) Fase estacionária: onde o número de células
que nasce é igual ao número de células que
4.1. Reprodução morre, e isto ocorre devido à redução de
nutrientes no meio e ao acúmulo de
As bactérias fitopatogênicas multiplicam-se metabólitos tóxicos.
principalmente pelo processo assexuado de fissão
binária ou cissiparidade, no qual uma célula-mãe d) Fase de morte ou declínio: onde o número
cresce e se divide ao meio originando duas células de bactérias que morre é maior que o
filhas completamente iguais. Já as bactérias número de células que nasce. A taxa de
miceliais reproduzem-se por esporulação ou morte cresce até alcançar um máximo
segmentação do micélio e formação de conídios ou devido a exaustão de nutrientes.
esporângios no ápice das hifas.
Geralmente as bactérias fitopatogênicas
Bactérias são capazes de trocar entre si crescem mais lentamente (48 h) que as bactérias
material genético, gerando variabilidade, ainda que saprófitas (24 h), o que pode ajudar na
por processos diferentes e mais primitivos que os diferenciação dos dois tipos, embora possa
organismos eucariotas. A recombinação genética mascarar os resultados de um isolamento.
em bactérias ocorre por três processos básicos Bactérias fitopatogênicas são organismos
(transformação, conjugação e transdução), que bastante versáteis, com grande capacidade de
serão abordados com maior profundidade no adaptação a ambientes diversos. Ao contrário das
segmento referente a variabilidade de agentes bactérias patogênicas ao homem e aos animais, as
fitopatogênicos. fitobactérias têm um ótimo de temperatura para
crescimento e multiplicação entre 25 e 30oC. O pH
em torno do neutro (7,0) é o ideal. A maioria das
4.2. Crescimento bactérias fitopatogênicas são aeróbicas estritas,
com exceção de espécies dos gêneros Erwinia e
A fissão binária origina células em progressão Bacillus que podem ser anaeróbicas facultativas,
geométrica. A curva de crescimento de uma bem como Clostridium que é anaeróbica estrita. Em
bactéria é dividida em quatro fases (Fig. 3): relação à nutrição, as bactérias fitopatogênicas são
heterotróficas, ou seja, necessitam de fontes de
a) Fase de adaptação ou lag: é a fase de carbono para seu desenvolvimento. A maioria das
adaptação ao meio, com crescimento lento. bactérias fitopatogênicas, incluindo Agrobacterium,
Bacillus, Clostridium, Erwinia, Pseudomonas,
b) Fase logarítimica ou exponencial: segunda Ralstonia, Xanthomonas, Streptomyces e algumas
etapa, onde a população bacteriana cresce espécies de Clavibacter, podem ser cultivadas em
exponencialmente, ou seja, o número de meio de cultura de rotina, como o ágar-nutritivo.
células que cresce é maior do que o número Outras, chamadas procariotas fastidiosos, exigem
de células que morre. meios de cultura especiais com vários nutrientes
extras, dentre as quais destacam-se Xylella

4. 4
fastidiosa e Clavibacter xyli subsp. xyli. Algumas cultivadas, como as bactérias limitadas ao floema.
bactérias fitopatogênicas ainda não foram
Figura 3. Curva de crescimento bacteriano “in vitro”, sob condições ótimas, mostrando as fases de
adaptação (AB), exponencial ou logarítmica (BC), estacionária (CD) e de morte (DE) [segundo
Romeiro (1995)].
5. PENETRAÇÃO, MULTIPLICAÇÃO E manchas, crestamentos, galhas, fasciação e
SINTOMAS podridão mole (Fig. 4).
Os sintomas incitados em plantas por
As bactérias penetram nas plantas através de bactérias podem, em muitos casos, ser
aberturas naturais como estômatos, lenticelas, confundidos com aqueles causados por outros
hidatódios, aberturas florais etc., e também fitopatógenos como fungos, nematóides e vírus. Os
através de ferimentos. Uma vez no interior das principais sintomas causados por bactérias
plantas, elas podem se multiplicar nos espaços fitopatogênicas são: anasarca ou encharcamento,
intercelulares ou no tecido vascular. Desta mancha, podridão mole, murcha, hipertrofia,
localização vai depender o tipo de sintoma que irão cancro, morte das pontas, talo-ôco e canela preta.
produzir. Se colonizarem o tecido vascular podem Muitas vezes a presença de sinais é evidente,
causar murcha, morte dos ponteiros e cancro. Se caracterizados por exsudado, pús bacteriano ou
colonizarem os espaços intercelulares irão produzir fluxo bacteriano, tanto nas lesões como nas
doenças vasculares, principalmente em condições
de alta umidade.

5. 5
Figura 4. Penetração, multiplicação e sintomas causados por fitobactérias [adaptado de Király et al.
(1974)].
6. SOBREVIVÊNCIA E DISSEMINAÇÃO plantas sadias (cultura agronômica ou erva
daninha, planta hospedeira ou não-
A maioria das bactérias fitopatogênicas não hospedeira) sem infectá-las, sendo fonte de
forma endosporo, possuindo, consequentemente, inóculo na ausência de doença. Nutrientes
capacidade de sobrevivência bem menor que certas disponíveis, nesse caso, seriam exsudatos do
espécies esporogênicas como Bacillus e filoplano ou rizoplano.
Clostridium, que podem, em certos casos, resistir
até mesmo à fervura. Desta forma, a cápsula • Fase latente: as bactérias fitopatogênicas
assume importância muito grande em termos de encontram-se internamente posicionadas no
sobrevivência, possibilitando uma certa resistência tecido suscetível, em baixas populações, tendo
ao dessecamento, radiações e produtos químicos. sua multiplicação paralisada, e os sintomas
Bactérias fitopatogênicas apresentam várias não se evidenciam. Infecção latente constitui
fases durante seu ciclo de vida, algumas delas um sério problema em relação à adoção de
associadas à sobrevivência. Nesse sentido, um medidas de controle, principalmente quando
ciclo de vida típico pode apresentar as seguintes consideradas a quarentena e a certificação.
fases (Fig. 5):
• Fase hipobiótica: embora não esporogênicas,
• Fase patogênica: a fitobactéria, em estreita e algumas fitobactérias parecem possuir seus
ativa associação como o hospedeiro, infectando próprios mecanismos que permitem sobreviver
e colonizando seus tecidos, está incitando os por longos períodos em hipobiose. Células
sintomas típicos da enfermidade. Para o caso bacterianas nesse estado diferem estrutural e
de plantas anuais, essa fase é a fonte de metabolicamente de células normais,
inóculo para a estação seguinte de plantio. multiplicam-se ativamente. Em condições de
hipobiose, a célula bacteriana parece ser
• Fase residente: bactérias nesta fase são formada gradualmente com o envelhecimento
denominadas populações residentes, sendo de lesões, sendo provavelmente envolta e
capazes de se multiplicar nas superfície de protegida por certos tipos de substâncias

6. 6
produzidas por ela, pela planta ou como se como parasitas facultativos. Essas bactérias
conseqüência da interação bactéria-planta. podem crescer e se multiplicar na ausência do
Nesse estado, a sobrevivência do patógeno hospedeiro, têm capacidade de vida saprofítica
para a próxima estação de plantio é bastante e podem se multiplicar em matéria orgânica.
eficiente. No entanto, a fase saprofítica, em que o
patógeno se multiplica em material vegetal
• Fase saprofítica: a maioria das bactérias morto e em decomposição, apresenta pequena
fitopatogênicas não é fastidiosa, comportando- importância na sobrevivência.
Figura 5. Fases do ciclo de vida de uma bactéria fitopatogênica em relação às possibilidades de
sobrevivência [segundo Romeiro (1995)].
Certas espécies fitopatogênicas podem órgãos vegetais infectados, como sementes,
sobreviver em restos culturais por tempo suficiente tubérculos, estacas e frutos. A curta distância, a
para infectar plantas sadias no próximo plantio. disseminação ocorre pela água de chuva, vento,
Contudo, pesquisas têm demonstrado que o insetos vetores, irrigação e pelo homem, através
período de sobrevivência de bactérias dos tratos culturais.
fitopatogênicas causadoras de enfermidades na
parte aérea das plantas diminui drasticamente
quando os restos culturais são enterrados, 7. PRINCIPAIS GÊNEROS DE BACTÉRIAS
provavelmente devido ao antagonismo da FITOPATOGÊNICAS
população microbiano do solo.
O conhecimento das formas pelas quais as Os principais gêneros de bactérias
fitobacterioses se disseminam em condições de fitopatogênicas, algumas características marcantes
campo assume grande importância tanto para a e as doenças causadas são apresentados na Figura
recomendação de medidas de controle quanto para 6 e na Tabela 2.
a eventual prevenção de epidemias. As principais
fontes de inóculo bacteriano são materiais de
propagação infectados, solo infestado, restos
culturais infectados e plantas infectadas ou
infestadas. A disseminação a longa distância
ocorre, principalmente, por meio do transporte de

7. 7
Figura 7. Alguns gêneros de bactérias fitopatogênicas e tipos de sintomas que produzem [adaptado de
Agrios (1997)].

8. 8
Tabela 2. Principais gêneros de bactérias fitopatogênicas, aspectos morfológicos, espécies e doenças causadas.
GÊNERO FORMA GRAM PAREDE ESPÉCIE DOENÇA
MOTILIDADE CELULAR
Agrobacterium . bastonete - sim Agrobacterium tumefaciens Galha em coroa
. monotríquia Agrobacterium rhizogenes Raízes em cabeleira
Bacillus . bastonete + sim Bacillus cereus Podridões em melão e batata
. peritríquia Bacillus subtilis Podridão em manga
Ralstonia . bastonete - sim Ralstonia solanacearum Murcha bacteriana em solanáceas e
(Pseudomonas) . lofotríquia (Pseudomonas solanacearum) bananeira
Clavibacter . bastonete clavado + sim Clavibacter xyli subsp. Xyli Raquitismo da soqueira da cana-de-açúcar
(Corynebacterium) . atríquia C. michiganense subsp. michiganense Cancro bacteriano do tomateiro
Clostridium . bastonete + sim Clostridium puniceum Podridão em batata e cenoura
. peritríquia
Xanthomonas . bastonete - sim Xanthomonas campestris pv. citri Cancro cítrico
. monotríquia X. campestris pv. campestris Podridão negra das crucíferas
Erwinia . bastonete - sim Erwinia carotovora subsp. carotovora Podridões moles
. peritríquia Erwinia amylovora Queima da macieira
Erwinia stewartii Murcha do milho
Pseudomonas . bastonete - sim Pseudomonas syringae pv. tomato Murcha bacteriana pequena do tomateiro
. lofotríquia
Streptomyces . micelial + sim Streptomyces scabies Sarna da batata, nabo, etc.
. imóvel Streptomyces ipomoeae Sarna da batata-doce
BLX (Bactérias limitadas ao . bastonete - sim Xylella fastidiosa Clorose variegada dos citros
xilema) . imóvel ondulada Escaldadura das folhas da ameixeira
BLF (Bactérias limitadas ao . bastonete - sim Sem nomenclatura “Club leaf” do trevo
floema) . imóvel ondulada

9. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 9
8. CONTROLE DE FITOBACTERIOSES contra certas doenças bacterianas, porém com
resultados bastante variáveis. Sucessos práticos
As doenças bacterianas de plantas no controle biológico de doenças bacterianas têm
normalmente são muito difíceis de controlar. sido alcançados pelo tratamento de sementes e
Freqüentemente, é requerida a combinação de material de propagação com antagonistas
vários métodos de controle para combater um produtores de bacteriocinas, principalmente para o
determinada doença bacteriana. Infestações de controle da galha da coroa, causada por
campos ou infecções de culturas com patógenos Agrobacterium tumefaciens.
bacterianos podem ser evitados pelo uso de
material de propagação sadio. São muito
importantes as práticas sanitárias que visam a 9. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
redução do inóculo no campo pela remoção e
queima da plantas infectadas, bem como a AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by prokariotes:
redução da dispersão da bactéria de planta a bacteria and mollicutes. In: AGRIOS, G.N. Plant
planta pela desinfestação de instrumentos de pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
p.407-470.
trabalho e das mãos após a colheita de plantas
doentes. Rotação de culturas pode ser muito FERREIRA, L.P.; SALGADO, C.L. Bactérias. In:
efetiva com bactérias que tem uma gama limitada BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
de hospedeiros, mas é pouco prática e inefetiva (Eds.). Manual de fitopatologia: princípios e
com bactérias que atacam muitos tipos de conceitos. 3. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1995.
culturas. O uso de variedades resistentes a v.1, p.97-131.
certas doenças bacterianas é uma das melhores
formas de evitar grandes perdas. Variedades GOTO, M. Fundamentals of bacterial plant pathology.
San Diego: Academic Press, 1992. 342p.
resistentes, suplementado com práticas culturais
apropriadas e aplicação de químicos são os meios KIRÁLY, X.; KLEMENT, Z.; SOLYMOSY, F.; VÖRÖS, J.
mais efetivos para o controle de doenças Methods in plant pathology. Elsevier: Amsterdan,
bacterianas, especialmente quando as condições 1974. 509p.
ambientais favorecem o desenvolvimento da
doença. O controle químico de doenças ROMEIRO, R.S. Fundamentos de bacteriologia de
bacterianas tem alcançado, geralmente, muito plantas. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa,
menos sucesso que o controle químico de doenças 1996. 50p.
fúngicas. Dos químicos usados nas pulverizações
ROMEIRO, R.S. Bactérias fitopatogênicas. Viçosa:
foliares, compostos cúpricos têm propiciado os Universidade Federal de Viçosa, 1995. 283p.
melhores resultados. Antibióticos têm sido usados