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Cinética dos
Processos
Fermentativos
• O estudo de um processo fermentativo
consiste inicialmente na análise da evolução
dos valores de concentração de um ou mais
componentes do sistema de cultivo em função
do tempo de fermentação;
• Microrganismo ou biomassa (X);
• Produtos do metabolismo (P);
• Nutrientes ou substratos (S)
Cinética dos Processos Fermentativos
• Os valores experimentais de concentração
(X, P e S), quando representados em função
do tempo, permitirão traçar as curvas de
ajuste e assim poder determinar suas
concentrações instantâneas:
• X=X(t);
• P=P(t);
• S=S(t).
Cinética dos Processos Fermentativos
Curvas de crescimento de biomassa, de consumo de
substrato e de formação produto
Cinética dos Processos Fermentativos
Fases de crescimento de biomassa
Cinética dos Processos Fermentativos
Fases de crescimento de biomassa
Cinética dos Processos Fermentativos
• Dentre os produtos formados escolhe-se para
o estudo cinético o produto de interêsse
econômico e o substrato limitante;
Cinética dos Processos Fermentativos
• Quando determinados somente os valores
finais e iniciais destes parâmetros, não se
pode dizer que houve um estudo cinético;
• Para um estudo cinético de fato , é necessário
determinar os valores intermediários, para
definir os perfis das curvas e o modelo
matemático do processo.
Cinética dos Processos Fermentativos
COMO MEDIR A BIOMASSA?
CÂMARA DE NEUBAUER
Ao microscópio – aumento de 400X
COMO MEDIR A BIOMASSA?
COMO MEDIR A BIOMASSA?
• Matéria seca;
• Medidas óticas.
Separação de células por filtração
Fonte
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Filtro Amostra
contendo
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microbianas
Detector
sensível
á luz
Leitura dos
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em absorbância
ou transmitância
no
espectrofotômetro
DETERMINAÇÃO DE CRESCIMENTO MICROBIANO POR
TURBIDIMETRIA
COMO MEDIR A BIOMASSA?
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CURVA-PADRÃO PARA O CÁLCULO DE CRESCIMENTO
MICROBIANO POR TURBIDIMETRIA
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Coloração com azul de metileno para evidenciar células viáveis de leveduras
células azuis estão mortas;
células sem coloração são células vivas
DIFICULDADES
• O microrganismo promove tranformações dos componentes
do meio em produtos, graças a milhares de enzimas;
• As sínteses são controladas pelo meio externo, portanto
identificar que medidas são realmente representativas do
processo de transformação é muito dificil, mesmo em
sistemas em que o sistema é bastante homogêneo;
• Muito mais complicado é quando o sistema for constituído
por cultura mista, meios com sólidos em suspensão, como por
exemplo em tratamentos de efluentes; (DQO e DBO);
• Sistemas de fermentação onde as células são filamentosas,
células imobilizadas, células em meio semi-sólido;
• Substratos parcialmente insolúveis, como hidrocarbonetos
líquidos ou sólidos, polímeros, minérios, etc.
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
• Velocidades instantâneas de transformação:
• Podem ser calculadas em qualquer tempo pela
inclinação das tangentes das respectivas curvas
dt
dS
rs −=
dt
dX
rx =
dt
dP
rp =
(1)
(2)
(3)
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
• Uma velocidade especial e de interesse prático é
a Produtividade de Biomassa:
t
m
X
t
XX
P 0−
=
• O mesmo pode ser aplicado para o Produto:
tP
m
P
t
PP
P 0−
=
(4)
(5)
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
• Velocidades específicas transformação proposta
por Gaden:
dt
dX
X
x ⋅=
1
µ
dt
dS
X
S −⋅=
1
µ
dt
dP
X
P ⋅=
1
µ
(6)
(7)
(8)
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
• Fatores de Conversão
SS
XX
Y SX
−
−
=
0
0
/
(9)
(10)
(11)
0
0
/
PP
XX
Y PX
−
−
=
SS
PP
Y SP
−
−
=
0
0
/
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
• Fatores de Conversão: se tais valores permanecem
constantes durante o cultivo, no final da fermentação,
onde X= Xm, P=Pm e S=0, tem-se:
0
0
/
PP
XX
Y
m
m
PX
−
−
=
(12)
(13)
(14)
0
0
/
S
XX
Y m
SX
−
=
0
0
/
S
PP
Y m
SP
−
=
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
• Eliminando Xo, pela Combinação das equações 9 e 12, vem:
(12)
Tem-se:
(15)
0
0
/
S
XX
Y m
SX
−
=SS
XX
Y SX
−
−
=
0
0
/
(9)
S
XX
Y m
SX
−
=/
A equação 15, pode ser mais confiável, porque, X0 apresentam,
erro experimentais mais elevados do que Xm.
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
• O fator de conversão
Foi originalmente definido por Monod, e tem sido útil nas análises
de alguns processos, como proteínas unicelulares a partir
carboidratos ou hidrocarbonetos.
Conhecido o fator de conversão, pode-se determinar X ou S,
quando conhecido um deles.
Muito útil para a determinação do substrato limitante
SXY /
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
• O fator de conversão
O substrato limitante que definirá a concentração máxima de Xm,
Então a equação 12, poderá ser escrita como:
0
0
/
S
XX
Y m
SX
−
=
00/ XSYX SXm +⋅=
(12)
(16)
Em condições especiais, em meio homogênio, sem alteração de pH, e concentração de
S não muito elevada, pode-se verificar a constância de YX/S com o a equação 15
S
XX
Y m
SX
−
=/ SYXX SXm ⋅−= /
Tranformada em
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
SYXX SXm ⋅−= /
(17)
Representação dos valores experimentais de X em função de S
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
dS
dX
Y SX
−
=/
dP
dX
Y PX =/
dS
dP
Y SP
−
=/
Porém, se não forem constantes,
deverão ser levados em conta os valores instantâneos:
SPPXSX YYY /;// ;
(18)
(19)
(20)
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
SS
XX
Y SX
−
−
=
0
0
/
SPPXSX YYY /// .=
Das equações:
(9)
(10)
(11)
0
0
/
PP
XX
Y PX
−
−
=
SS
PP
Y SP
−
−
=
0
0
/
SXSPPX YYY
SS
XX
SS
PP
PP
XX
///
0
0
0
0
0
0
** ==





−
−
=





−
−






−
−
OU SEJA:
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
Em fermentações industriais, dificilmente são observados valores constantes destes
fatores de conversão;
Embora estes fatores dependam do microorganismo e da relação com o substrato,
outros fatores interferem , como tempo de mistura, tranferência de oxigênio, e
outros;
Além disso, os microrganismos utilizam energia de oxidação do substrato também
para sua manutenção:
Parte do substrato (So-S) não implica em aumento populacional (X-X0);
Mas esta fração do substrato, vai para manutenção das atividades vitais do
microorganismo;
Esse conceito introduzido por Pirt, através do consumo específico para a
manutenção (m):
X
mr
m S )(
=(25) , onde (rs)m= Velocidade de consumo de
substrato para manutenção
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
Xmrr CSS .)( +=
mSCSS rrr )()( +=
CS
X
SX
r
r
Y
)(
/ =′
Então, a velocidade de consumo de substrato é:
(26)
(27)
Um novo fator de conversão para YX/S:
Fator de Conversão Verdadeiro(28)
mXr ms =)(
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
Xm
Y
r
SX
r
S
X
.
/
+
′
=
Sua introdução na equação 27, vem:
(29)
(30)
Se, m=0, então
m
Y SX
X
S +
′
=
/
µ
µ
SXSX YY // =′
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
mPsPsCPsS rrrr )()()( ++=
Uma generalização mais ampla pode ser introduzida, ou seja o consumo
de substrato para geração de produto:
(31)
(32)
Aplica-se então um novo coeficiente específico para a manutenção
(33)
pr
r
Y
s
p
sp
)(
´ / =
X
mPr
m s
p
)(
=
PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO
XmP
Y
r
Y
r
r
SP
p
sx
x
s *
´´´ //
++=
CPs
x
sx
r
r
Y
)(
/ =
Também surge um novo fator de conversão para o crescimento:
(34)
(35)
As velocidades específicas então ficam:
(36)mP
YY SP
p
sx
x
S ++=
// ´´´
µµ
µ
CALCULO DAS VELOCIDADESCALCULO DAS VELOCIDADES
1. TRAÇAR AS CURVAS
Componentes do sistema de cultivo
[biomassa] = X;
[produdo] = P;
[substrato] = S em função do tempo de fermentação
0 20 40 60 80 100
0
1
2
3
Tempo (h)
Células(g/L)
1,00
1,01
1,02
1,03
1,04
1,05
1,06
1,07
1,08
Densidadedomosto(g/mL)
Figura 1 - Consumo de Extrato Aparente - S
() e Produção de Etanol - P (), pela
Levedura S. cerevisiae 308 tipo lager, durante
a fermentação do mosto com adjunto de
banana a 17,50 0
P e 15 0
C, no ponto otimizado
da adição de nutriente (Carvalho, 2009).
Figura 2 - Células Totais em Suspensão - X
(), da levedura S. cerevisiae 308 tipo lager,
e Densidade do mosto com adjunto de banana
() durante a fermentação a 17,50 0
P e 15
0
C, no ponto otimizado da adição de nutriente
(Carvalho, 2009).
0 20 40 60 80 100
0
40
80
120
160
200
Tempo (h)
Extratoaparente(g/L)
0
20
40
60
Etanol(g/L)
2. AJUSTE DAS CURVAS PARA DETERMINAÇÃO DAS
VELOCIDADES INSTANTÂNEAS
(dx/dt); (-ds/dt) e (dp/dt)
Le Duy & Zajic propõem um método de ajuste
3. Parâmetros que Podem ser Determinados
Yx/s: Fator de Conversão de Substrato em Células (ex: gx/gs).
Yp/s: Fator de Conversão de Substrato em Produto (ex: gp/gs).
Yx/p: Fator de Conversão de Produto em Células (ex: gx/gp).
Y’x/s: F. C. Verdadeiro de Substrato em Células (ex: gx/gs).
rx; rs e rp: Velocidades Instantâneas de Consumo de Substrato; Crescimento Celular e
Formação de Produto (ex: g/L.h).
µx; µs; µp: Velocidades Específicas de Crescimento Celular (ex: h-1
); Consumo de
Substrato (ex: gs/gx.h) e Formação de Produto (ex: gp/gx.h).
Qp: Produtividade Volumétrica do Produto (ex: g/L.h).
m: Consumo Específico para a Manutenção (ex: h-1
).
Tg: Tempo de Geração do Microrganismo (ex: h).
X: Concentração de Microrganismo (g/L)
X
dt
dX
*maxµ=
)(max i
i
tt
X
X
n −= µ
1. Fase Lag: Período de adaptação do mo.
(X=Xo);
2. Fase de Transição: inicio da reprodução
celular;
3. Fase Exponencial ou Logarítmica: (µx=µmáx)
velocidade específica constante e máxima:
[ ])(exp* max ii ttXX −= µ
)(
.2
max g
i
t
X
Xi
n µ=
Juntamente com a velocidade específica máxima, a fase
exponencial ou logarítmica de crescimento é caracterizada
pelo tempo de geração, que é o tempo necessário para o
microrganismo dobrar o valor da concentração celular (tg)
Então X=2Xi
gg tt
n 693,02
max ==

µ
Conclui-se então, que o
tempo de geração é
constante, porque µmax
está nesta fase.
kX r
dt
dX
r ==
∫ =
X
X
K
i
rdX
4. Fase Linear: velocidade de reprodução
constante:
∫ ∫=
X
X
t
tc
K
i
dtrdX
tempo.dolinearfunçãoumaéXquededuz,
**)( tcrXtrttrXX kCkCkC −+=−+=
kX r
dt
dX
r ==
∫ =
X
X
K
i
rdX
4. Fase Linear: velocidade de reprodução
constante:
∫ ∫=
X
X
t
tc
K
i
dtrdX
tempo.dolinearfunçãoumaéXquededuz,
**)( tcrXtrttrXX kCkCkC −+=−+=
CKCk
kk
trXtr
r
X
r
dt
dX
X **
1
−+
==
µ, nesta fase não é constante, porque
diminui com o tempo de cultivo
5. Fase de Desaleração: diminuição de
crescimento celular (rX) e a velocidade
específica de crescimento celular (µX),
diminuem devido ao esgotamento de um
ou mais componentes do meio de cultura,
ou devido ao acúmulo de metabólitos
6. Fase Estacionária: Nesta fase X, alcança
um valor máximo Xm, onde há um equilibrio
entre a velocidade de crescimento e a
velocidade de morte do microrganismo.
7. Fase de Declínio ou Morte: A concentração
celular diminui a uma velocidade que
excede a velocidade de produção de
células, ocorrendo lise celular, autólise, ou
rompimento dos microrcanismos,
provocado pela ação de enzimas
intracelulares.
Cinética dos
Processos
Fermentativos

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  • 2. • O estudo de um processo fermentativo consiste inicialmente na análise da evolução dos valores de concentração de um ou mais componentes do sistema de cultivo em função do tempo de fermentação; • Microrganismo ou biomassa (X); • Produtos do metabolismo (P); • Nutrientes ou substratos (S) Cinética dos Processos Fermentativos
  • 3. • Os valores experimentais de concentração (X, P e S), quando representados em função do tempo, permitirão traçar as curvas de ajuste e assim poder determinar suas concentrações instantâneas: • X=X(t); • P=P(t); • S=S(t). Cinética dos Processos Fermentativos
  • 4. Curvas de crescimento de biomassa, de consumo de substrato e de formação produto Cinética dos Processos Fermentativos
  • 5. Fases de crescimento de biomassa Cinética dos Processos Fermentativos
  • 6. Fases de crescimento de biomassa Cinética dos Processos Fermentativos
  • 7. • Dentre os produtos formados escolhe-se para o estudo cinético o produto de interêsse econômico e o substrato limitante; Cinética dos Processos Fermentativos
  • 8. • Quando determinados somente os valores finais e iniciais destes parâmetros, não se pode dizer que houve um estudo cinético; • Para um estudo cinético de fato , é necessário determinar os valores intermediários, para definir os perfis das curvas e o modelo matemático do processo. Cinética dos Processos Fermentativos
  • 9. COMO MEDIR A BIOMASSA? CÂMARA DE NEUBAUER Ao microscópio – aumento de 400X
  • 10. COMO MEDIR A BIOMASSA?
  • 11. COMO MEDIR A BIOMASSA? • Matéria seca; • Medidas óticas. Separação de células por filtração
  • 12. Fonte de luz Filtro Amostra contendo células microbianas Detector sensível á luz Leitura dos resultados em absorbância ou transmitância no espectrofotômetro DETERMINAÇÃO DE CRESCIMENTO MICROBIANO POR TURBIDIMETRIA COMO MEDIR A BIOMASSA?
  • 13. COMO MEDIR A BIOMASSA? CURVA-PADRÃO PARA O CÁLCULO DE CRESCIMENTO MICROBIANO POR TURBIDIMETRIA
  • 14. COMO MEDIR A BIOMASSA? Coloração com azul de metileno para evidenciar células viáveis de leveduras células azuis estão mortas; células sem coloração são células vivas
  • 15. DIFICULDADES • O microrganismo promove tranformações dos componentes do meio em produtos, graças a milhares de enzimas; • As sínteses são controladas pelo meio externo, portanto identificar que medidas são realmente representativas do processo de transformação é muito dificil, mesmo em sistemas em que o sistema é bastante homogêneo; • Muito mais complicado é quando o sistema for constituído por cultura mista, meios com sólidos em suspensão, como por exemplo em tratamentos de efluentes; (DQO e DBO); • Sistemas de fermentação onde as células são filamentosas, células imobilizadas, células em meio semi-sólido; • Substratos parcialmente insolúveis, como hidrocarbonetos líquidos ou sólidos, polímeros, minérios, etc.
  • 16. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO • Velocidades instantâneas de transformação: • Podem ser calculadas em qualquer tempo pela inclinação das tangentes das respectivas curvas dt dS rs −= dt dX rx = dt dP rp = (1) (2) (3)
  • 17. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO • Uma velocidade especial e de interesse prático é a Produtividade de Biomassa: t m X t XX P 0− = • O mesmo pode ser aplicado para o Produto: tP m P t PP P 0− = (4) (5)
  • 18. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO • Velocidades específicas transformação proposta por Gaden: dt dX X x ⋅= 1 µ dt dS X S −⋅= 1 µ dt dP X P ⋅= 1 µ (6) (7) (8)
  • 19. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO • Fatores de Conversão SS XX Y SX − − = 0 0 / (9) (10) (11) 0 0 / PP XX Y PX − − = SS PP Y SP − − = 0 0 /
  • 20. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO • Fatores de Conversão: se tais valores permanecem constantes durante o cultivo, no final da fermentação, onde X= Xm, P=Pm e S=0, tem-se: 0 0 / PP XX Y m m PX − − = (12) (13) (14) 0 0 / S XX Y m SX − = 0 0 / S PP Y m SP − =
  • 21. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO • Eliminando Xo, pela Combinação das equações 9 e 12, vem: (12) Tem-se: (15) 0 0 / S XX Y m SX − =SS XX Y SX − − = 0 0 / (9) S XX Y m SX − =/ A equação 15, pode ser mais confiável, porque, X0 apresentam, erro experimentais mais elevados do que Xm.
  • 22. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO • O fator de conversão Foi originalmente definido por Monod, e tem sido útil nas análises de alguns processos, como proteínas unicelulares a partir carboidratos ou hidrocarbonetos. Conhecido o fator de conversão, pode-se determinar X ou S, quando conhecido um deles. Muito útil para a determinação do substrato limitante SXY /
  • 23. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO • O fator de conversão O substrato limitante que definirá a concentração máxima de Xm, Então a equação 12, poderá ser escrita como: 0 0 / S XX Y m SX − = 00/ XSYX SXm +⋅= (12) (16) Em condições especiais, em meio homogênio, sem alteração de pH, e concentração de S não muito elevada, pode-se verificar a constância de YX/S com o a equação 15 S XX Y m SX − =/ SYXX SXm ⋅−= / Tranformada em
  • 24. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO SYXX SXm ⋅−= / (17) Representação dos valores experimentais de X em função de S
  • 25. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO dS dX Y SX − =/ dP dX Y PX =/ dS dP Y SP − =/ Porém, se não forem constantes, deverão ser levados em conta os valores instantâneos: SPPXSX YYY /;// ; (18) (19) (20)
  • 26. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO SS XX Y SX − − = 0 0 / SPPXSX YYY /// .= Das equações: (9) (10) (11) 0 0 / PP XX Y PX − − = SS PP Y SP − − = 0 0 / SXSPPX YYY SS XX SS PP PP XX /// 0 0 0 0 0 0 ** ==      − − =      − −       − − OU SEJA:
  • 27. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO Em fermentações industriais, dificilmente são observados valores constantes destes fatores de conversão; Embora estes fatores dependam do microorganismo e da relação com o substrato, outros fatores interferem , como tempo de mistura, tranferência de oxigênio, e outros; Além disso, os microrganismos utilizam energia de oxidação do substrato também para sua manutenção: Parte do substrato (So-S) não implica em aumento populacional (X-X0); Mas esta fração do substrato, vai para manutenção das atividades vitais do microorganismo; Esse conceito introduzido por Pirt, através do consumo específico para a manutenção (m): X mr m S )( =(25) , onde (rs)m= Velocidade de consumo de substrato para manutenção
  • 28. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO Xmrr CSS .)( += mSCSS rrr )()( += CS X SX r r Y )( / =′ Então, a velocidade de consumo de substrato é: (26) (27) Um novo fator de conversão para YX/S: Fator de Conversão Verdadeiro(28) mXr ms =)(
  • 29. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO Xm Y r SX r S X . / + ′ = Sua introdução na equação 27, vem: (29) (30) Se, m=0, então m Y SX X S + ′ = / µ µ SXSX YY // =′
  • 30. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO mPsPsCPsS rrrr )()()( ++= Uma generalização mais ampla pode ser introduzida, ou seja o consumo de substrato para geração de produto: (31) (32) Aplica-se então um novo coeficiente específico para a manutenção (33) pr r Y s p sp )( ´ / = X mPr m s p )( =
  • 31. PARÂMETROS DA TRANSFORMAÇÃO XmP Y r Y r r SP p sx x s * ´´´ // ++= CPs x sx r r Y )( / = Também surge um novo fator de conversão para o crescimento: (34) (35) As velocidades específicas então ficam: (36)mP YY SP p sx x S ++= // ´´´ µµ µ
  • 32. CALCULO DAS VELOCIDADESCALCULO DAS VELOCIDADES 1. TRAÇAR AS CURVAS Componentes do sistema de cultivo [biomassa] = X; [produdo] = P; [substrato] = S em função do tempo de fermentação 0 20 40 60 80 100 0 1 2 3 Tempo (h) Células(g/L) 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 Densidadedomosto(g/mL) Figura 1 - Consumo de Extrato Aparente - S () e Produção de Etanol - P (), pela Levedura S. cerevisiae 308 tipo lager, durante a fermentação do mosto com adjunto de banana a 17,50 0 P e 15 0 C, no ponto otimizado da adição de nutriente (Carvalho, 2009). Figura 2 - Células Totais em Suspensão - X (), da levedura S. cerevisiae 308 tipo lager, e Densidade do mosto com adjunto de banana () durante a fermentação a 17,50 0 P e 15 0 C, no ponto otimizado da adição de nutriente (Carvalho, 2009). 0 20 40 60 80 100 0 40 80 120 160 200 Tempo (h) Extratoaparente(g/L) 0 20 40 60 Etanol(g/L)
  • 33. 2. AJUSTE DAS CURVAS PARA DETERMINAÇÃO DAS VELOCIDADES INSTANTÂNEAS (dx/dt); (-ds/dt) e (dp/dt) Le Duy & Zajic propõem um método de ajuste
  • 34. 3. Parâmetros que Podem ser Determinados Yx/s: Fator de Conversão de Substrato em Células (ex: gx/gs). Yp/s: Fator de Conversão de Substrato em Produto (ex: gp/gs). Yx/p: Fator de Conversão de Produto em Células (ex: gx/gp). Y’x/s: F. C. Verdadeiro de Substrato em Células (ex: gx/gs). rx; rs e rp: Velocidades Instantâneas de Consumo de Substrato; Crescimento Celular e Formação de Produto (ex: g/L.h). µx; µs; µp: Velocidades Específicas de Crescimento Celular (ex: h-1 ); Consumo de Substrato (ex: gs/gx.h) e Formação de Produto (ex: gp/gx.h). Qp: Produtividade Volumétrica do Produto (ex: g/L.h). m: Consumo Específico para a Manutenção (ex: h-1 ). Tg: Tempo de Geração do Microrganismo (ex: h). X: Concentração de Microrganismo (g/L)
  • 35. X dt dX *maxµ= )(max i i tt X X n −= µ 1. Fase Lag: Período de adaptação do mo. (X=Xo); 2. Fase de Transição: inicio da reprodução celular; 3. Fase Exponencial ou Logarítmica: (µx=µmáx) velocidade específica constante e máxima: [ ])(exp* max ii ttXX −= µ
  • 36. )( .2 max g i t X Xi n µ= Juntamente com a velocidade específica máxima, a fase exponencial ou logarítmica de crescimento é caracterizada pelo tempo de geração, que é o tempo necessário para o microrganismo dobrar o valor da concentração celular (tg) Então X=2Xi gg tt n 693,02 max ==  µ Conclui-se então, que o tempo de geração é constante, porque µmax está nesta fase.
  • 37. kX r dt dX r == ∫ = X X K i rdX 4. Fase Linear: velocidade de reprodução constante: ∫ ∫= X X t tc K i dtrdX tempo.dolinearfunçãoumaéXquededuz, **)( tcrXtrttrXX kCkCkC −+=−+=
  • 38. kX r dt dX r == ∫ = X X K i rdX 4. Fase Linear: velocidade de reprodução constante: ∫ ∫= X X t tc K i dtrdX tempo.dolinearfunçãoumaéXquededuz, **)( tcrXtrttrXX kCkCkC −+=−+= CKCk kk trXtr r X r dt dX X ** 1 −+ == µ, nesta fase não é constante, porque diminui com o tempo de cultivo
  • 39. 5. Fase de Desaleração: diminuição de crescimento celular (rX) e a velocidade específica de crescimento celular (µX), diminuem devido ao esgotamento de um ou mais componentes do meio de cultura, ou devido ao acúmulo de metabólitos
  • 40. 6. Fase Estacionária: Nesta fase X, alcança um valor máximo Xm, onde há um equilibrio entre a velocidade de crescimento e a velocidade de morte do microrganismo.
  • 41. 7. Fase de Declínio ou Morte: A concentração celular diminui a uma velocidade que excede a velocidade de produção de células, ocorrendo lise celular, autólise, ou rompimento dos microrcanismos, provocado pela ação de enzimas intracelulares.