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A BASE BIOLÓGICA DA ATENÇÃO
                                                                                                Larissa Aparecida Gonçalves1
                                                                                                Silvana Regina de Melo2

GONÇALVES, L. A.; MELO, S. R. A base biológica da atenção. Arq. Ciênc. Saúde Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr.
2009.

RESUMO: As bases biológicas da função psíquica atenção despertam o interesse de muitos estudiosos. O neuropsicólogo Alexandre Luria
é um dos pioneiros a descrever tal processo. Luria teorizou, em 1981, que as estruturas cerebrais envolvidas no processo de atenção seriam
a formação reticular, a parte superior do tronco encefálico, o córtex límbico e a região frontal. O presente trabalho fez uma revisão das
pesquisas desenvolvidas recentemente nesse campo da neurobiologia, e averiguou que elas confirmam e refinam as proposições feitas há
quase três décadas por este autor.
PALAVRAS-CHAVE: Atenção; Função cortical; Neuroanatomia.

                                              THE BIOLOGICAL BASES OF ATTENTION

ABSTRACT: The bases of the psychic function of attention have always been of great concern to such as Alexander Luria, one of the
pioneer scientists to study such process. In 1981, Luria stated that the reticular formation, the upper section of the brain stem, the limbic
cortex and the frontal region are the brain structures involved in the attention process. This research analyzes the results of contemporary
theories in research on the biological basis of attention and verifies what they confirm the statements made almost 30 years ago.
KEYWORDS: Attention; Cortical function; Neuroanatomy.

Introdução                                                                 uma lembrança ou outro pensamento qualquer.
                                                                                    A fim de promover melhor compreensão da
         Intuitivamente, todo mundo sabe o que é aten-                     atenção, numerosos autores a classificam em diferentes
ção. Prestar atenção é focalizar a consciência, concen-                    categorias. Luria (1981) diferencia as formas mais ele-
trando os processos mentais em uma única tarefa prin-                      mentares, presentes nos primeiros anos de vida do in-
cipal e colocando as demais em segundo plano (LENT,                        divíduo, das mais elaboradas, construídas socialmente,
2005). Dentre os muitos estímulos que nos atingem, so-                     chamando a primeira atenção involuntária e a segunda,
mos capazes de focalizar apenas um, ou seja, selecionar                    voluntária. A involuntária é de origem biológica, atra-
um e ao mesmo tempo desprezar outros.                                      ída fortemente por estímulos externos, enquanto que a
         É indiscutível que esse processo de seleção                       voluntária é um ato social desenvolvido pelas crianças
atencional depende não apenas da história prévia do                        já em idade escolar, requerendo certo grau de matura-
sistema selecionador, envolvendo suas memórias e,                          ção do sistema nervoso e relacionando-se à capacidade
portanto, o significado pessoal e emocional dos estí-                      de responder a instruções faladas, mesmo diante de es-
mulos, mas também de expectativas geradas sobre a                          tímulos distrativos.
pendência de eventos futuros (Campos; SANTOS;                                       É comum aplicar definições operacionais à
XAVIER, 1997), com base nas memórias sobre regu-                           atenção. Dessa forma, Nahas (2001) distingue três for-
laridades passadas e (Xavier, 1993) nos seus planos                        mas básicas de atenção: sustentada, dividida e seleti-
de ação, que dependem também de memórias sobre os                          va. A atenção sustentada ocorre quando o indivíduo se
resultados de ações anteriores e seu significado afetivo.                  mantém num estado de prontidão por longo período de
Para Helene e Xavier (2003), diversos fenômenos aten-                      tempo, para detectar e responder a alterações específi-
cionais parecem ser manifestações diretas do funciona-                     cas nos estímulos. A atenção dividida é a capacidade
mento dos sistemas de memória.                                             de o indivíduo desempenhar mais de uma tarefa simul-
         A atenção representa uma das funções mentais                      taneamente. Por fim, a atenção seletiva é a capacidade
mais importantes do ser humano, sendo investigada por                      de se direcionar a atenção para uma determinada parte
inúmeros estudiosos. Segundo Luria (1981), a atenção                       do ambiente, enquanto os demais estímulos à sua volta
tem caráter direcional e seletivo, o que nos permite man-                  são ignorados.
ter vigilância em relação ao que acontece ao nosso re-                              Segundo Lent (2005) e Santos (2006), podemos
dor, responder aos estímulos relevantes e inibir aqueles                   falar em atenção sensorial quando o processamento se-
que não correspondem aos nossos interesses, intenções                      letivo da informação apresentar estreita ligação com os
ou tarefas imediatas. Bear, Connors e Paradiso (2002)                      sentidos. Por exemplo, na atenção visual, a partir da vi-
destacam que a capacidade de detectar seletivamente                        são, um objeto é colocado no centro da análise. Ainda,
uma conversa dentre muitas outras que estão ocorrendo                      uma parte mais específica da atenção visual, a atenção
ao mesmo tempo é um exemplo de atenção. De acor-                           espacial, determina quais regiões da cena são mais rele-
do com Lent (2005), podemos também prestar atenção                         vantes, “em que” e “onde” focalizar a atenção visual.	
em um processo mental, como um cálculo matemático,                         Na modalidade atenção intelectual, a direção e seletivi-

1
 Bióloga, Especialista em Ciências Biológicas. Departamento de Ciências Morfológicas. Universidade Estadual de Maringá.
2
 Bióloga, Professora Doutora de Anatomia Humana. Departamento de Ciências Morfológicas. Universidade Estadual de Maringá.


                                     Arq. Ciênc. Saúde Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr. 2009                            67
GONÇALVES; MELO.

dade da atenção são empregadas no processamento de                   verdadeira revolução no conhecimento das funções ce-
pensamentos. Posner e Fan (2001) denominam atenção                   rebrais.
executiva àquela requerida em situações que envolvem                          No que se refere às informações visuais, a
planejamento ou tomada de decisões, detecção de erros                orientação automática (exógena) da atenção parece
e resposta a ações não habituais.                                    envolver uma via filogeneticamente antiga (via retino-
        A atenção como um sistema orgânico tem ana-                  tectal) que se projeta da retina para os colículos supe-
tomia funcional própria, circuito e estrutura celular.               riores, enquanto a orientação voluntária (endógena)
Estudos utilizando cronometria mental, eletroencefalo-               parece envolver controle cortical. O sistema visual dos
gramas e imagens cerebrais por ressonância magnética,                humanos é formado principalmente por duas vias que
buscam descrever as áreas cerebrais envolvidas neste                 se originam no córtex visual primário. A via ventral
processo. Dentre os estudos sobre a neuroanatomia da                 (occípito-temporal) se projeta para o lobo temporal in-
atenção, encontram-se principalmente sobre as moda-                  ferior e relaciona-se à identificação de objetos e análise
lidades atenção visual e, em menor proporção, atenção                de suas qualidades (representação perceptual). A via
auditiva. Ao averiguar a literatura, nota-se que os estu-            dorsal (occípito-parietal) inclui o lobo parietal posterior
dos que envolvem a neuroanatomia da atenção são em                   e está envolvida na apreciação das relações espaciais
menor proporção, quando comparados aos que envol-                    entre objetos, bem como em desempenhos motores que
vem os paradigmas psicológicos deste processo.                       dependem da percepção visual. Estas vias (ventral e
        Considerando que a neurociência sofreu gran-                 dorsal) são consideradas, respectivamente, como vias
de impulso com a tecnologia nas últimas décadas, no                  de processamento de “o que” e de “onde”. Ambas as
século intitulado como o “século do cérebro”, faz-se                 regiões cerebrais envolvidas fazem parte do sistema
necessário compararão as teorias propostas por pesqui-               atencional cortical (Kolb; Whishaw, 2002).
sadores do século XIX e pesquisas desenvolvidas re-                           Além disso, Posner (2001) propôs que a via
centemente, nesse campo da neurobiologia.                            dorsal seria parte de um sistema atencional posterior
        Para responder à questão sobre quais áreas do                que alimentaria, com suas representações espaciais, o
sistema nervoso central representam o substrato bioló-               lobo frontal. Este, por sua vez, faria parte de um siste-
gico da atenção, o presente trabalho apresenta uma bre-              ma atencional anterior, envolvido na escolha das ações
ve revisão da literatura pertinente.                                 adequadas.
                                                                              O locus ceruleus é importante núcleo (dois) da
Desenvolvimento                                                      formação reticular, localizado na porção superior da
                                                                     ponte e inferior do mesencéfalo, na altura do colículo
          O mecanismo de atenção representa uma das                  inferior. Representa um dos núcleos do Sistema Ativa-
principais funções mentais, cujas bases biológicas des-              dor Reticular Ascendente (SARA). Seus axônios pro-
pertam o interesse de muitos estudiosos. Um dos pio-                 jetam-se para diferentes áreas corticais e representam
neiros a descrever tal processo foi o neuropsicólogo                 uma das fontes mais importantes de noradrenalina para
Alexandre Luria (1981), que teorizou sobre as bases                  o córtex cerebral (AFIFI; BERGMANN, 2007).
biológicas do mecanismo de atenção, estabelecendo que                         Gadea et al. (2004) pesquisaram a relação entre
seriam a formação reticular, a parte superior do tronco              o dano axonal do locus ceruleus e o prejuízo na aten-
encefálico, o córtex límbico e a região frontal. Para este           ção seletiva. Quantificando os níveis da substância N-
autor, as estruturas da parte superior do tronco encefá-             acetilaspartato (normalizado para creatina, NAA/Cr)
lico e a formação reticular seriam as responsáveis pela              no locus ceruleus de 19 pacientes em estágio inicial de
manutenção do tono cortical de vigília e manifestação                esclerose múltipla, verificaram que pacientes com de-
da reação de alerta geral, enquanto o córtex límbico e a             sempenho atencional ruim a grave apresentaram valores
região frontal estariam relacionados ao reconhecimento               menores de NAA/Cr no locus ceruleus. O dano axonal
seletivo de um determinado estímulo, inibindo respos-                representado pelos baixos níveis de NAA/Cr prova-
tas a estímulos irrelevantes. Deve-se considerar que, na             velmente interrompeu as rotas noradrenérgicas que se
ocasião, era considerado como córtex límbico o giro do               iniciam no locus ceruleus e modulam o nível de alerta
cíngulo, parahipocampal e do hipocampo. Nessa épo-                   dos indivíduos. A correlação neural existente entre as
ca, Luria já fazia referência aos estudos clínicos com               redes de atenção e alerta parece funcionar integrando
áreas cerebrais lesionadas em humanos, sendo que dela                dois sistemas corticais principais, o córtex parietal pos-
provém grande parte do conhecimento que se têm sobre                 terior e frontal anterior, incluindo o giro do cíngulo e
a função cognitiva atenção e sua base biológica.                     estruturas subcorticais como tálamo e SARA.
          Estudos recentes, utilizando controles saudá-                       Luria (1981) atribui à atenção o papel de esta-
veis e indivíduos acometidos por processos patológicos,              bilização de fenômenos de ativação por intermédio das
confirmam e acrescentam informações às proposições                   zonas posteriores do cérebro. Ele não faz referência a
de Luria, quanto à neuroanatomia relativa à atenção.                 uma área cerebral específica, mas, pelos estudos feitos
Tal contribuição atual provém principalmente de estu-                na atualidade, podemos supor tratar-se do córtex parie-
dos obtidos com aparelhos de ressonância magnética                   tal.
funcionais, que estão promovendo nos dias atuais uma                          Han et al. (2004) pesquisaram a função do


68                             Arq. Ciênc. Saúde Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr. 2009
Biologia da atenção.

córtex parietal na rede neural de atenção, combinando               espacial visível nem não-visível da atenção.
fMRI (Imagem de Ressonância Magnética Funcional) e                           O córtex pré-frontal também foi estudado
paradigmas comportamentais em tarefas de orientação                 quanto à sua participação na orientação da atenção para
visual para paciente com lesão parietal central esquerda            eventos recentes. Daffner et al. (2000), em experimento
e controle normal. Observaram que a lesão do paciente               realizado com nove pacientes, vítimas de infarto crônico
degradou sua habilidade de converter a atenção para o               no córtex pré-frontal, e vinte controles normais, regis-
campo visual direito e enfraqueceu a modulação aten-                traram Potenciais Evento Relacionados (ERPs) durante
cional das atividades do córtex visual e ativação fron-             observação, pelos indivíduos, de estímulos basais e re-
tal, durante orientação visual sem a movimentação dos               centes. Os resultados mostraram que o dano pré-frontal
olhos. Concluíram que o córtex parietal atua na modu-               em humanos interrompe profundamente a resposta P3,
lação atencional de respostas neurais do córtex visual e            uma das amplitudes do ERP, e concluíram que o córtex
contribui para o engajamento do córtex frontal no con-              pré-frontal serve como um componente crítico do siste-
trole da atenção voluntária.                                        ma de processamento de estímulos recentes.
         Segundo Posner e Fan (2001), a orientação vi-                       A rede frontal, incluindo o giro do cíngulo
sual segue uma ordem de acontecimentos: primeiro há                 anterior e córtex lateral pré-frontal é também ativada
o desprendimento do foco de atenção antigo (lobo pa-                em tarefas que envolvem a atenção executiva, ou seja,
rietal), mudança (colículo superior) e engajamento no               quando o conflito está presente e a produção de uma
novo foco (pulvinar do tálamo), sendo cada uma dessas               resposta não habitual é requerida (POSNER; FAN,
operações computadas em áreas cerebrais diferentes.                 2001). Aspectos complexos da atenção, como a capaci-
Juntas, essas áreas cerebrais desempenham a tarefa de               dade de seguir sequências ordenadas de pensamentos,
orientação, sendo que lesões no lobo parietal, mesen-               dependem fundamentalmente da área pré-frontal (MA-
céfalo e tálamo podem resultar na síndrome de negli-                CHADO, 2003).
gência ou extinção. De acordo com Kandel, Schwartz e                         Dannhauser et al. (2005) pesquisaram a anato-
Jessel (1995), a síndrome da negligência é uma síndro-              mia funcional da atenção dividida em controles saudá-
me associada a lesões do córtex parietal, manifestada               veis e indivíduos com mente cognitiva prejudicada por
pelo negligenciamento da metade oposta do corpo.                    amnésia (AMCI). Foram realizados testes comporta-
         Perry e Zeki (2000) pesquisaram o envolvimen-              mentais e os dados analisados através de fMRI. Durante
to do giro supra marginal direito (lobo parietal) na ge-            tarefa de atenção dividida, ambos ativaram regiões pré-
ração dos movimentos oculares e mudança da atenção,                 frontais do hemisfério esquerdo, estendendo-se através
dada à ocorrência frequente de negligência visual após              do giro frontal inferior, córtex pré-frontal dorsolateral,
lesões nessa parte do cérebro. Foi usada fMRI even-                 ínsula e córtex occipital bilateral. Houve atenuação da
to-relacionada para examinar respostas a movimentos                 ativação da região pré-frontal esquerda em pacientes
oculares e mudança da atenção, de sete indivíduos com               AMCI, comparado aos indivíduos controles, refletindo
síndrome de negligência e controle saudável. Verificou-             alteração funcional da rede subjacente à atenção divi-
se que, em sujeitos normais, o giro supra marginal di-              dida.
reito tem um papel especial na geração do movimento                          Rowe et al. (2002) estudaram a base neural da
dos olhos e mudança da atenção, e essa função não é                 atenção para a ação em experimento realizado em 12
verificada no giro supra marginal esquerdo.                         pacientes com doença de Parkinson e igual número de
         Segundo Machado (2003), a síndrome da ne-                  indivíduos saudáveis. Neste estudo foram usados para-
gligência ou síndrome de inatenção se manifesta nas                 digmas comportamentais e o desempenho dos indiví-
lesões do lado direito da área temporoparietal, em ra-              duos nas tarefas atencionais foi avaliado usando fMRI.
zão de esta estar mais relacionada aos processos visuo-             Houve aumento da ativação do córtex pré-frontal, área
espaciais. Também Posner e Fan (2001) atentam para                  motora suplementar, córtex paracingulado e cerebelo
as evidências da lateralização da atenção em humanos                nos sujeitos controles, mas não nos pacientes, indican-
relatando que, na junção parietal temporal, área relacio-           do desconexão funcional entre os córtices pré-frontal,
nada ao desprendimento de um foco antigo de atenção                 pré-motor e área motora suplementar, específica do
para um novo, a lesão no lado direito é mais significati-           contexto da doença de Parkinson.
va para o déficit atencional do que no lado esquerdo.
         Quanto à participação do cerebelo no controle              Conclusão
da atenção espacial, esta se limita ao controle motor.
Golla, Thier e Haarmeier (2005) compararam o desem-                         Os estudos iniciais que versam sobre a atenção
penho de pacientes com desordens cerebelares com                    trazem a neuroanatomia da atenção descrita de modo
controles normais em tarefas requerendo a mudança da                generalizado. Nos estudos atuais ocorre denominação
atenção espacial, com e sem a movimentação dos olhos.               anatômica mais específica. No entanto, é necessário
Concluíram que o cerebelo não contribui para a orienta-             levar em consideração que tipo de atenção está sendo
ção espacial a menos que estejam sendo empregados os                estudada. No campo da nomenclatura acerca dos tipos
movimentos dos olhos. Portanto, o cerebelo não é parte              de atenção, e suas conceituações, nota-se uma profusão
de uma rede comum subjacente ao controle da atenção                 de conceitos e teorias psicológicas que conferem com-


                              Arq. Ciênc. Saúde Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr. 2009                    69
GONÇALVES; MELO.

plexidade ao tema.                                                  v. 8, n. 2, p. 181-226, 1997.
         As regiões relatadas por Luria são confirma-
das pelos estudos atuais. Este autor descreveu a porção             DAFFNER, K. R. et al. The central role of the
superior do tronco encefálico, a região frontal, córtex             prefrontal cortex in directing attention to novel events.
límbico, e a formação reticular como importantes no                 Brain, v. 123, p. 927-939, 2000.
processo de atenção. Em concordância com Luria, os
autores atuais descreveram que os colículos superiores              DANNHAUSER, T. M. et al. The functional anatomy
e locus ceruleus, ambos presentes na região súpero-                 of divided attention in amnestic mild cognitive
posterior do tronco encefálico, participam do processo.             impairment. Brain, v. 128, p. 1418-1427, 2005.
Devemos considerar que estas últimas descrições vêm
refinar as primeiras, uma vez que o locus ceruleus se               GADEA, M. et al. Spectroscopic axonal damage of
encontra na região dorsal do tronco encefálico, na re-              the right locus coeruleus relates to selective attention
gião da ponte, e se classifica como um dos núcleos da               impairment in early stage relapsing-remitting multiple
formação reticular. A participação do córtex límbico                sclerosis. Brain, v. 127, n. 1, p. 89-98, 2004.
começa a ser mais detalhada, pois, na ocasião da teo-
ria de Luria, o córtex límbico era considerado apenas               GOLLA, H.; THIER, P.; HAARMEIER, T. Disturbed
as regiões do lobo límbico, ou seja, córtex do cíngulo,             overt but normal covert shifts of attention in adult
parahipocampal e do hipocampo. Atualmente, conside-                 cerebellar patients. Brain, v. 128, p. 1525-1535, 2005.
ra-se que há outras áreas corticais e subcorticais que
participam do comportamento emocional e os estudos                  HAN, S. et al. The role of human parietal cortex in
atuais têm mostrado que as regiões que parecem estar                attention networks. Brain, v. 127, n. 3, p. 650-659,
relacionadas com a atenção são as regiões corticais do              2004.
giro do cíngulo anterior e da ínsula.
         A região frontal citada por Luria vem sendo                HELENE, a. F.; XAVIER, G. F. a construção da
considerada principalmente a região do córtex pré-                  atenção a partir da memória. Rev. Bras. Psiquiat.
frontal, estendendo-se através do giro frontal inferior e           v. 25, n. 2, 2003. Disponível em: <http://scielo.br/>.
córtex pré-frontal dorsolateral.                                    Acesso em: 20 jul. 2008.
         Luria atribui relação com a atenção às zonas
posteriores do cérebro, que entendemos como regiões                 Kandel, E. R.; Schwartz, J. H.; JESSEL, T. M.
parietais e occipitais, e os estudos atuais evidenciam a            Fundamentos de neurociência do comportamento.
participação do giro supra marginal, da região tempo-               Rio de Janeiro: Prentice-Hall do Brasil, 1997. 591p.
roparietal.
         Além do exposto, é preciso considerar a ques-              Kolb, B.; Whishaw, I. Q. Neurociência do
tão da lateralidade. Para vários autores, o lobo parietal           comportamento. São Paulo: Manole, 2002. 601 p.
envolvido é o lado direito, enquanto que, para outros,
a região pré-frontal envolvida é do lado esquerdo. Mas              LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos
há que se considerar o tipo de atenção envolvida.                   fundamentais de neurociência. São Paulo: Atheneu,
         A tecnologia atual utilizada nos estudos de                2004. 698 p.
neurociência torna os resultados mais específicos, o
que representa grande avanço para se compreender a                  LURIA, A. R. Fundamentos de neuropsicologia. São
complexa estrutura cerebral. Ao mesmo tempo, confir-                Paulo: EDUSP, 1981. 346 p.
ma resultados obtidos por meio de outras técnicas em
outras épocas. Dessa forma, pode-se confirmar a gran-               MACHADO, A. B. Neuroanatomia funcional. 2. ed.
diosidade da teoria de Alexandre Luria.                             São Paulo: Atheneu, 2003. 363 p.

Referências                                                         NAHAS, T. R. Nova perspectiva para tratamento de
                                                                    distúrbios atencionais. Vox scientiae, a. 1, n. 2, maio/
Afifi, A. K.; Bergman, R. A. Neuroanatomia                          jun. 2001. Disponível em: <http://www.eca.usp.br/
funcional: texto e atlas. 2. ed. São Paulo: Roca, 2007.             nucleos/njr/voxscientiae/reportagemtatiana2.html>.
526 p.                                                              Acesso em: 13 mar. 2008.

BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A.                        PERRY, R. J.; ZEKI, S. The neurology of saccades
Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 2. ed.                and covert shifts in spatial attention: an event-related
Porto Alegre: Artmed, 2002. 885 p.                                  fMRI study. Brain, v. 123, p. 2273-2288, 2000.

Campos, A.; Santos, A. M. G.; Xavier,                               POSNER, M. I.; FAN, J. Attention as an Organ
G. F. A consciência como fruto da evolução e do                     System. Mar. 2001. Disponível em: <http://www.
funcionamento do sistema nervoso. Psicologia USP,                   sacklerinstitute.org/cornell/people/jin.fan/publications/


70                            Arq. Ciênc. Saúde Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr. 2009
Biologia da atenção.

publications/ANT_AS_ORGAN_SYSTEM.pdf>.
Acesso em: 14 maio 2008.

ROWE, J. et al. Attention to action in Parkinson’s
disease: impaired effective connectivity among frontal
cortical regions. Brain, v. 125, p. 276-289, 2002.

SANTOS, S. M. Um modelo integrado de atenção
espacial e temporal. Revista da Fapese, v. 2, n. 1, p.
47-70, 2006.

 Xavier, G. F. A modularidade da memória e o
sistema nervoso. Psicologia USP, v. 4, n.1/2, p. 61-
115, 1993.  



                        _________________________
                            Recebido em: 10/09/2008
                               Aceito em: 20/06/2009
                             Received on: 10/09/2008
                             Accepted on: 20/06/2009




                              Arq. Ciênc. Saúde Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr. 2009   71

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  • 1. A BASE BIOLÓGICA DA ATENÇÃO Larissa Aparecida Gonçalves1 Silvana Regina de Melo2 GONÇALVES, L. A.; MELO, S. R. A base biológica da atenção. Arq. Ciênc. Saúde Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr. 2009. RESUMO: As bases biológicas da função psíquica atenção despertam o interesse de muitos estudiosos. O neuropsicólogo Alexandre Luria é um dos pioneiros a descrever tal processo. Luria teorizou, em 1981, que as estruturas cerebrais envolvidas no processo de atenção seriam a formação reticular, a parte superior do tronco encefálico, o córtex límbico e a região frontal. O presente trabalho fez uma revisão das pesquisas desenvolvidas recentemente nesse campo da neurobiologia, e averiguou que elas confirmam e refinam as proposições feitas há quase três décadas por este autor. PALAVRAS-CHAVE: Atenção; Função cortical; Neuroanatomia. THE BIOLOGICAL BASES OF ATTENTION ABSTRACT: The bases of the psychic function of attention have always been of great concern to such as Alexander Luria, one of the pioneer scientists to study such process. In 1981, Luria stated that the reticular formation, the upper section of the brain stem, the limbic cortex and the frontal region are the brain structures involved in the attention process. This research analyzes the results of contemporary theories in research on the biological basis of attention and verifies what they confirm the statements made almost 30 years ago. KEYWORDS: Attention; Cortical function; Neuroanatomy. Introdução uma lembrança ou outro pensamento qualquer. A fim de promover melhor compreensão da Intuitivamente, todo mundo sabe o que é aten- atenção, numerosos autores a classificam em diferentes ção. Prestar atenção é focalizar a consciência, concen- categorias. Luria (1981) diferencia as formas mais ele- trando os processos mentais em uma única tarefa prin- mentares, presentes nos primeiros anos de vida do in- cipal e colocando as demais em segundo plano (LENT, divíduo, das mais elaboradas, construídas socialmente, 2005). Dentre os muitos estímulos que nos atingem, so- chamando a primeira atenção involuntária e a segunda, mos capazes de focalizar apenas um, ou seja, selecionar voluntária. A involuntária é de origem biológica, atra- um e ao mesmo tempo desprezar outros. ída fortemente por estímulos externos, enquanto que a É indiscutível que esse processo de seleção voluntária é um ato social desenvolvido pelas crianças atencional depende não apenas da história prévia do já em idade escolar, requerendo certo grau de matura- sistema selecionador, envolvendo suas memórias e, ção do sistema nervoso e relacionando-se à capacidade portanto, o significado pessoal e emocional dos estí- de responder a instruções faladas, mesmo diante de es- mulos, mas também de expectativas geradas sobre a tímulos distrativos. pendência de eventos futuros (Campos; SANTOS; É comum aplicar definições operacionais à XAVIER, 1997), com base nas memórias sobre regu- atenção. Dessa forma, Nahas (2001) distingue três for- laridades passadas e (Xavier, 1993) nos seus planos mas básicas de atenção: sustentada, dividida e seleti- de ação, que dependem também de memórias sobre os va. A atenção sustentada ocorre quando o indivíduo se resultados de ações anteriores e seu significado afetivo. mantém num estado de prontidão por longo período de Para Helene e Xavier (2003), diversos fenômenos aten- tempo, para detectar e responder a alterações específi- cionais parecem ser manifestações diretas do funciona- cas nos estímulos. A atenção dividida é a capacidade mento dos sistemas de memória. de o indivíduo desempenhar mais de uma tarefa simul- A atenção representa uma das funções mentais taneamente. Por fim, a atenção seletiva é a capacidade mais importantes do ser humano, sendo investigada por de se direcionar a atenção para uma determinada parte inúmeros estudiosos. Segundo Luria (1981), a atenção do ambiente, enquanto os demais estímulos à sua volta tem caráter direcional e seletivo, o que nos permite man- são ignorados. ter vigilância em relação ao que acontece ao nosso re- Segundo Lent (2005) e Santos (2006), podemos dor, responder aos estímulos relevantes e inibir aqueles falar em atenção sensorial quando o processamento se- que não correspondem aos nossos interesses, intenções letivo da informação apresentar estreita ligação com os ou tarefas imediatas. Bear, Connors e Paradiso (2002) sentidos. Por exemplo, na atenção visual, a partir da vi- destacam que a capacidade de detectar seletivamente são, um objeto é colocado no centro da análise. Ainda, uma conversa dentre muitas outras que estão ocorrendo uma parte mais específica da atenção visual, a atenção ao mesmo tempo é um exemplo de atenção. De acor- espacial, determina quais regiões da cena são mais rele- do com Lent (2005), podemos também prestar atenção vantes, “em que” e “onde” focalizar a atenção visual. em um processo mental, como um cálculo matemático, Na modalidade atenção intelectual, a direção e seletivi- 1 Bióloga, Especialista em Ciências Biológicas. Departamento de Ciências Morfológicas. Universidade Estadual de Maringá. 2 Bióloga, Professora Doutora de Anatomia Humana. Departamento de Ciências Morfológicas. Universidade Estadual de Maringá. Arq. Ciênc. Saúde Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr. 2009 67
  • 2. GONÇALVES; MELO. dade da atenção são empregadas no processamento de verdadeira revolução no conhecimento das funções ce- pensamentos. Posner e Fan (2001) denominam atenção rebrais. executiva àquela requerida em situações que envolvem No que se refere às informações visuais, a planejamento ou tomada de decisões, detecção de erros orientação automática (exógena) da atenção parece e resposta a ações não habituais. envolver uma via filogeneticamente antiga (via retino- A atenção como um sistema orgânico tem ana- tectal) que se projeta da retina para os colículos supe- tomia funcional própria, circuito e estrutura celular. riores, enquanto a orientação voluntária (endógena) Estudos utilizando cronometria mental, eletroencefalo- parece envolver controle cortical. O sistema visual dos gramas e imagens cerebrais por ressonância magnética, humanos é formado principalmente por duas vias que buscam descrever as áreas cerebrais envolvidas neste se originam no córtex visual primário. A via ventral processo. Dentre os estudos sobre a neuroanatomia da (occípito-temporal) se projeta para o lobo temporal in- atenção, encontram-se principalmente sobre as moda- ferior e relaciona-se à identificação de objetos e análise lidades atenção visual e, em menor proporção, atenção de suas qualidades (representação perceptual). A via auditiva. Ao averiguar a literatura, nota-se que os estu- dorsal (occípito-parietal) inclui o lobo parietal posterior dos que envolvem a neuroanatomia da atenção são em e está envolvida na apreciação das relações espaciais menor proporção, quando comparados aos que envol- entre objetos, bem como em desempenhos motores que vem os paradigmas psicológicos deste processo. dependem da percepção visual. Estas vias (ventral e Considerando que a neurociência sofreu gran- dorsal) são consideradas, respectivamente, como vias de impulso com a tecnologia nas últimas décadas, no de processamento de “o que” e de “onde”. Ambas as século intitulado como o “século do cérebro”, faz-se regiões cerebrais envolvidas fazem parte do sistema necessário compararão as teorias propostas por pesqui- atencional cortical (Kolb; Whishaw, 2002). sadores do século XIX e pesquisas desenvolvidas re- Além disso, Posner (2001) propôs que a via centemente, nesse campo da neurobiologia. dorsal seria parte de um sistema atencional posterior Para responder à questão sobre quais áreas do que alimentaria, com suas representações espaciais, o sistema nervoso central representam o substrato bioló- lobo frontal. Este, por sua vez, faria parte de um siste- gico da atenção, o presente trabalho apresenta uma bre- ma atencional anterior, envolvido na escolha das ações ve revisão da literatura pertinente. adequadas. O locus ceruleus é importante núcleo (dois) da Desenvolvimento formação reticular, localizado na porção superior da ponte e inferior do mesencéfalo, na altura do colículo O mecanismo de atenção representa uma das inferior. Representa um dos núcleos do Sistema Ativa- principais funções mentais, cujas bases biológicas des- dor Reticular Ascendente (SARA). Seus axônios pro- pertam o interesse de muitos estudiosos. Um dos pio- jetam-se para diferentes áreas corticais e representam neiros a descrever tal processo foi o neuropsicólogo uma das fontes mais importantes de noradrenalina para Alexandre Luria (1981), que teorizou sobre as bases o córtex cerebral (AFIFI; BERGMANN, 2007). biológicas do mecanismo de atenção, estabelecendo que Gadea et al. (2004) pesquisaram a relação entre seriam a formação reticular, a parte superior do tronco o dano axonal do locus ceruleus e o prejuízo na aten- encefálico, o córtex límbico e a região frontal. Para este ção seletiva. Quantificando os níveis da substância N- autor, as estruturas da parte superior do tronco encefá- acetilaspartato (normalizado para creatina, NAA/Cr) lico e a formação reticular seriam as responsáveis pela no locus ceruleus de 19 pacientes em estágio inicial de manutenção do tono cortical de vigília e manifestação esclerose múltipla, verificaram que pacientes com de- da reação de alerta geral, enquanto o córtex límbico e a sempenho atencional ruim a grave apresentaram valores região frontal estariam relacionados ao reconhecimento menores de NAA/Cr no locus ceruleus. O dano axonal seletivo de um determinado estímulo, inibindo respos- representado pelos baixos níveis de NAA/Cr prova- tas a estímulos irrelevantes. Deve-se considerar que, na velmente interrompeu as rotas noradrenérgicas que se ocasião, era considerado como córtex límbico o giro do iniciam no locus ceruleus e modulam o nível de alerta cíngulo, parahipocampal e do hipocampo. Nessa épo- dos indivíduos. A correlação neural existente entre as ca, Luria já fazia referência aos estudos clínicos com redes de atenção e alerta parece funcionar integrando áreas cerebrais lesionadas em humanos, sendo que dela dois sistemas corticais principais, o córtex parietal pos- provém grande parte do conhecimento que se têm sobre terior e frontal anterior, incluindo o giro do cíngulo e a função cognitiva atenção e sua base biológica. estruturas subcorticais como tálamo e SARA. Estudos recentes, utilizando controles saudá- Luria (1981) atribui à atenção o papel de esta- veis e indivíduos acometidos por processos patológicos, bilização de fenômenos de ativação por intermédio das confirmam e acrescentam informações às proposições zonas posteriores do cérebro. Ele não faz referência a de Luria, quanto à neuroanatomia relativa à atenção. uma área cerebral específica, mas, pelos estudos feitos Tal contribuição atual provém principalmente de estu- na atualidade, podemos supor tratar-se do córtex parie- dos obtidos com aparelhos de ressonância magnética tal. funcionais, que estão promovendo nos dias atuais uma Han et al. (2004) pesquisaram a função do 68 Arq. Ciênc. Saúde Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr. 2009
  • 3. Biologia da atenção. córtex parietal na rede neural de atenção, combinando espacial visível nem não-visível da atenção. fMRI (Imagem de Ressonância Magnética Funcional) e O córtex pré-frontal também foi estudado paradigmas comportamentais em tarefas de orientação quanto à sua participação na orientação da atenção para visual para paciente com lesão parietal central esquerda eventos recentes. Daffner et al. (2000), em experimento e controle normal. Observaram que a lesão do paciente realizado com nove pacientes, vítimas de infarto crônico degradou sua habilidade de converter a atenção para o no córtex pré-frontal, e vinte controles normais, regis- campo visual direito e enfraqueceu a modulação aten- traram Potenciais Evento Relacionados (ERPs) durante cional das atividades do córtex visual e ativação fron- observação, pelos indivíduos, de estímulos basais e re- tal, durante orientação visual sem a movimentação dos centes. Os resultados mostraram que o dano pré-frontal olhos. Concluíram que o córtex parietal atua na modu- em humanos interrompe profundamente a resposta P3, lação atencional de respostas neurais do córtex visual e uma das amplitudes do ERP, e concluíram que o córtex contribui para o engajamento do córtex frontal no con- pré-frontal serve como um componente crítico do siste- trole da atenção voluntária. ma de processamento de estímulos recentes. Segundo Posner e Fan (2001), a orientação vi- A rede frontal, incluindo o giro do cíngulo sual segue uma ordem de acontecimentos: primeiro há anterior e córtex lateral pré-frontal é também ativada o desprendimento do foco de atenção antigo (lobo pa- em tarefas que envolvem a atenção executiva, ou seja, rietal), mudança (colículo superior) e engajamento no quando o conflito está presente e a produção de uma novo foco (pulvinar do tálamo), sendo cada uma dessas resposta não habitual é requerida (POSNER; FAN, operações computadas em áreas cerebrais diferentes. 2001). Aspectos complexos da atenção, como a capaci- Juntas, essas áreas cerebrais desempenham a tarefa de dade de seguir sequências ordenadas de pensamentos, orientação, sendo que lesões no lobo parietal, mesen- dependem fundamentalmente da área pré-frontal (MA- céfalo e tálamo podem resultar na síndrome de negli- CHADO, 2003). gência ou extinção. De acordo com Kandel, Schwartz e Dannhauser et al. (2005) pesquisaram a anato- Jessel (1995), a síndrome da negligência é uma síndro- mia funcional da atenção dividida em controles saudá- me associada a lesões do córtex parietal, manifestada veis e indivíduos com mente cognitiva prejudicada por pelo negligenciamento da metade oposta do corpo. amnésia (AMCI). Foram realizados testes comporta- Perry e Zeki (2000) pesquisaram o envolvimen- mentais e os dados analisados através de fMRI. Durante to do giro supra marginal direito (lobo parietal) na ge- tarefa de atenção dividida, ambos ativaram regiões pré- ração dos movimentos oculares e mudança da atenção, frontais do hemisfério esquerdo, estendendo-se através dada à ocorrência frequente de negligência visual após do giro frontal inferior, córtex pré-frontal dorsolateral, lesões nessa parte do cérebro. Foi usada fMRI even- ínsula e córtex occipital bilateral. Houve atenuação da to-relacionada para examinar respostas a movimentos ativação da região pré-frontal esquerda em pacientes oculares e mudança da atenção, de sete indivíduos com AMCI, comparado aos indivíduos controles, refletindo síndrome de negligência e controle saudável. Verificou- alteração funcional da rede subjacente à atenção divi- se que, em sujeitos normais, o giro supra marginal di- dida. reito tem um papel especial na geração do movimento Rowe et al. (2002) estudaram a base neural da dos olhos e mudança da atenção, e essa função não é atenção para a ação em experimento realizado em 12 verificada no giro supra marginal esquerdo. pacientes com doença de Parkinson e igual número de Segundo Machado (2003), a síndrome da ne- indivíduos saudáveis. Neste estudo foram usados para- gligência ou síndrome de inatenção se manifesta nas digmas comportamentais e o desempenho dos indiví- lesões do lado direito da área temporoparietal, em ra- duos nas tarefas atencionais foi avaliado usando fMRI. zão de esta estar mais relacionada aos processos visuo- Houve aumento da ativação do córtex pré-frontal, área espaciais. Também Posner e Fan (2001) atentam para motora suplementar, córtex paracingulado e cerebelo as evidências da lateralização da atenção em humanos nos sujeitos controles, mas não nos pacientes, indican- relatando que, na junção parietal temporal, área relacio- do desconexão funcional entre os córtices pré-frontal, nada ao desprendimento de um foco antigo de atenção pré-motor e área motora suplementar, específica do para um novo, a lesão no lado direito é mais significati- contexto da doença de Parkinson. va para o déficit atencional do que no lado esquerdo. Quanto à participação do cerebelo no controle Conclusão da atenção espacial, esta se limita ao controle motor. Golla, Thier e Haarmeier (2005) compararam o desem- Os estudos iniciais que versam sobre a atenção penho de pacientes com desordens cerebelares com trazem a neuroanatomia da atenção descrita de modo controles normais em tarefas requerendo a mudança da generalizado. Nos estudos atuais ocorre denominação atenção espacial, com e sem a movimentação dos olhos. anatômica mais específica. No entanto, é necessário Concluíram que o cerebelo não contribui para a orienta- levar em consideração que tipo de atenção está sendo ção espacial a menos que estejam sendo empregados os estudada. No campo da nomenclatura acerca dos tipos movimentos dos olhos. Portanto, o cerebelo não é parte de atenção, e suas conceituações, nota-se uma profusão de uma rede comum subjacente ao controle da atenção de conceitos e teorias psicológicas que conferem com- Arq. Ciênc. Saúde Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr. 2009 69
  • 4. GONÇALVES; MELO. plexidade ao tema. v. 8, n. 2, p. 181-226, 1997. As regiões relatadas por Luria são confirma- das pelos estudos atuais. Este autor descreveu a porção DAFFNER, K. R. et al. The central role of the superior do tronco encefálico, a região frontal, córtex prefrontal cortex in directing attention to novel events. límbico, e a formação reticular como importantes no Brain, v. 123, p. 927-939, 2000. processo de atenção. Em concordância com Luria, os autores atuais descreveram que os colículos superiores DANNHAUSER, T. M. et al. The functional anatomy e locus ceruleus, ambos presentes na região súpero- of divided attention in amnestic mild cognitive posterior do tronco encefálico, participam do processo. impairment. Brain, v. 128, p. 1418-1427, 2005. Devemos considerar que estas últimas descrições vêm refinar as primeiras, uma vez que o locus ceruleus se GADEA, M. et al. Spectroscopic axonal damage of encontra na região dorsal do tronco encefálico, na re- the right locus coeruleus relates to selective attention gião da ponte, e se classifica como um dos núcleos da impairment in early stage relapsing-remitting multiple formação reticular. A participação do córtex límbico sclerosis. Brain, v. 127, n. 1, p. 89-98, 2004. começa a ser mais detalhada, pois, na ocasião da teo- ria de Luria, o córtex límbico era considerado apenas GOLLA, H.; THIER, P.; HAARMEIER, T. Disturbed as regiões do lobo límbico, ou seja, córtex do cíngulo, overt but normal covert shifts of attention in adult parahipocampal e do hipocampo. Atualmente, conside- cerebellar patients. Brain, v. 128, p. 1525-1535, 2005. ra-se que há outras áreas corticais e subcorticais que participam do comportamento emocional e os estudos HAN, S. et al. The role of human parietal cortex in atuais têm mostrado que as regiões que parecem estar attention networks. Brain, v. 127, n. 3, p. 650-659, relacionadas com a atenção são as regiões corticais do 2004. giro do cíngulo anterior e da ínsula. A região frontal citada por Luria vem sendo HELENE, a. F.; XAVIER, G. F. a construção da considerada principalmente a região do córtex pré- atenção a partir da memória. Rev. Bras. Psiquiat. frontal, estendendo-se através do giro frontal inferior e v. 25, n. 2, 2003. Disponível em: <http://scielo.br/>. córtex pré-frontal dorsolateral. Acesso em: 20 jul. 2008. Luria atribui relação com a atenção às zonas posteriores do cérebro, que entendemos como regiões Kandel, E. R.; Schwartz, J. H.; JESSEL, T. M. parietais e occipitais, e os estudos atuais evidenciam a Fundamentos de neurociência do comportamento. participação do giro supra marginal, da região tempo- Rio de Janeiro: Prentice-Hall do Brasil, 1997. 591p. roparietal. Além do exposto, é preciso considerar a ques- Kolb, B.; Whishaw, I. Q. Neurociência do tão da lateralidade. Para vários autores, o lobo parietal comportamento. São Paulo: Manole, 2002. 601 p. envolvido é o lado direito, enquanto que, para outros, a região pré-frontal envolvida é do lado esquerdo. Mas LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos há que se considerar o tipo de atenção envolvida. fundamentais de neurociência. São Paulo: Atheneu, A tecnologia atual utilizada nos estudos de 2004. 698 p. neurociência torna os resultados mais específicos, o que representa grande avanço para se compreender a LURIA, A. R. Fundamentos de neuropsicologia. São complexa estrutura cerebral. Ao mesmo tempo, confir- Paulo: EDUSP, 1981. 346 p. ma resultados obtidos por meio de outras técnicas em outras épocas. Dessa forma, pode-se confirmar a gran- MACHADO, A. B. Neuroanatomia funcional. 2. ed. diosidade da teoria de Alexandre Luria. São Paulo: Atheneu, 2003. 363 p. Referências NAHAS, T. R. Nova perspectiva para tratamento de distúrbios atencionais. Vox scientiae, a. 1, n. 2, maio/ Afifi, A. K.; Bergman, R. A. Neuroanatomia jun. 2001. Disponível em: <http://www.eca.usp.br/ funcional: texto e atlas. 2. ed. São Paulo: Roca, 2007. nucleos/njr/voxscientiae/reportagemtatiana2.html>. 526 p. Acesso em: 13 mar. 2008. BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. PERRY, R. J.; ZEKI, S. The neurology of saccades Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 2. ed. and covert shifts in spatial attention: an event-related Porto Alegre: Artmed, 2002. 885 p. fMRI study. Brain, v. 123, p. 2273-2288, 2000. Campos, A.; Santos, A. M. G.; Xavier, POSNER, M. I.; FAN, J. Attention as an Organ G. F. A consciência como fruto da evolução e do System. Mar. 2001. Disponível em: <http://www. funcionamento do sistema nervoso. Psicologia USP, sacklerinstitute.org/cornell/people/jin.fan/publications/ 70 Arq. Ciênc. Saúde Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr. 2009
  • 5. Biologia da atenção. publications/ANT_AS_ORGAN_SYSTEM.pdf>. Acesso em: 14 maio 2008. ROWE, J. et al. Attention to action in Parkinson’s disease: impaired effective connectivity among frontal cortical regions. Brain, v. 125, p. 276-289, 2002. SANTOS, S. M. Um modelo integrado de atenção espacial e temporal. Revista da Fapese, v. 2, n. 1, p. 47-70, 2006.  Xavier, G. F. A modularidade da memória e o sistema nervoso. Psicologia USP, v. 4, n.1/2, p. 61- 115, 1993.   _________________________ Recebido em: 10/09/2008 Aceito em: 20/06/2009 Received on: 10/09/2008 Accepted on: 20/06/2009 Arq. Ciênc. Saúde Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr. 2009 71