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Abertura e fecho dos estomas
As plantas perdem grandes quantidades de água através da transpiração, libertando essa água
através de estomas que, são estruturas predominantemente localizadas na epiderme das folhas.
Um estoma, é constituído por duas células-guarda., que limitam uma abertura chamada de
ostíolo, que está em contato com uma câmara estomática, estando o conjunto rodeado pelas
células-companhia.
Os estomas, abrindo ou fechando, podem controlar a quantidade de água perdida diariamente. O
fecho e abertura dos estomas está relacionado com o estado de turgescência ou de plasmólise
das células-guarda. Se as células-guarda estão túrgidas o estoma abre, se as células-guarda
estão plasmolisada, o estoma fecha.
As células-guarda do estoma são estruturalmente diferentes das restantes células epidérmicas
onde se localizam. Possuem cloroplastos e a sua parede celular não apresenta sempre a mesma
espessura, pois são mais espessas junto do ostíolo e menos espessas junto das células-
companhia. As zonas mais finas da parede celular das células-guarda são mais elásticas o que

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lhes permite reagir de forma diferente à pressão de turgescência e assim abrir ou fechar o
estoma.
Se a pressão de turgescência é levada, significa que entrou água para as células-guarda, o que
vai provocar o aumento do seu volume, mas como a parede celular destas células é menos
espessa junto das células-companhia, logo mais elástica, distende-se mais do que a parede
junto do ostíolo, pelo que o estoma abre.
Se as células-guarda, perdem água, diminui a sua pressão de turgescência, ficam plasmolisada,
pelo que as células-guardas regressam à sua forma original, aproximando-se, e o estoma fecha.
A causa da turgescência das células-guarda pode ser atribuída à concentração de iões K+
e à fotossíntese (luz, CO2, pH).
As células-companhia transportam ativamente iões, principalmente de potássio para o interior
das células-guarda, aumentando-lhes a sua concentração (hipertónicas), aumentando a sua
pressão osmótica e diminuindo o potencial hídrico. Por este motivo entra água, por osmose, das
células contíguas para as células-guarda, o que lhes aumenta a pressão de turgescência,
ficando as células túrgidas e abrindo o estoma.
Enquanto existir transporte ativo de potássio (K+) mantém-se a turgidez das células-guarda
e por isso o estoma mantém-se aberto. Quando termina o transporte ativo de potássio (K+) para
as células-guarda este movimenta-se, por difusão simples, para as células-companhia, o que
torna estas células hipertónicas e as células-guarda hipotónicas. Ocorre seguidamente a saída
de água das células-guarda para as células companhia, o que provoca a diminuição da pressão
de turgescência, a plasmólise das células-guarda e, consequentemente, o fecho dos estomas.
A fotossíntese é outro fator que pode afetar a abertura dos estomas, relacionando-se esta com o
teor de CO2 e uma enzima – a fosforilase.
Na obscuridade uma planta não realiza a fotossíntese, pelo que o teor de CO2 nos espaços
intercelulares do mesófilo aumenta, acrescentando-lhe ainda o teor de CO2 libertado pela
respiração aeróbia. Este aumento de dióxido de carbono vai refletir-se nas células-guarda, cujo
teor de dióxido de carbono também aumenta. O dióxido de carbono ao reagir com a água forma

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ácido carbónico (H2CO3) que provoca uma diminuição de PH, tornando-o ácido. O pH ácido do
meio vai inativar a enzima fosforilase, que tem como função hidrolisar ao amido em glicose.
Como a fosforilase está inativa, não ocorre hidrólise do amido em glicose, acumulando-se o
amido, o que vai baixar a concentração das células-guarda, tornando-as hipotónicas. A água,
osmoticamente, sai para as células-companhia, o que provoca a plasmólise das células-guarda
e, deste modo, o fecho dos estomas. De dia, com luz passa-se o inverso.
Factores Intrínsecos (dizem respeito à própria planta):
Espécie – uma espécie de baixo porte terá menos estomas, logo menor transpiração, do que
uma célula de grande porte, pois o número e a área total das folhas será inferior na planta de
baixo porte.
Idade – Uma planta jovem, quando comparada com outra da sua espécie, mas mais velha, terá
uma menor taxa de transpiração, pois geralmente as suas dimensões são menores, logo, terá
menor número de estomas.
Altura das plantas – Quanto mais alta for a planta, em princípio, maior número de folhas possui,
pelo que tem maior número de estomas e logo maior transpiração.
Forma das folhas – A forma das folhas afeta a transpiração, na medida em que altera a área da
folha, logo o número dos estomas. Uma folha de limbo reduzido, como o do pinheiro, terá menor
transpiração do que uma folha grande, como a do jarro.
Estomas – Quanto maior for o número dos estomas, maior a transpiração da planta.
Espessura da cutícula – a cutícula ao impermabilizar a epiderme está a impedir a saída de água,
logo, a diminuir a transpiração. Quanto mais espessa menor será a transpiração.
Taxa de fotossíntese – Quanto maior for a taxa fotossintética, menor o valor de dióxido de
carbono nas células-guarda, pelo que mais básico é o seu valor de PH, o que permite a
acumulação de glicose nestas células e assim a hipertonia. A água entra para as células-guarda,

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que ficam túrgidas, provocando a abertura do estoma e aumentando assim a taxa de
transpiração.
Fatores extrínsecos (dizem respeito a fatores abióticos)
Temperatura do ar – Quanto maior a temperatura do ar, mais rápida é a evaporação da água nas
células-guarda, pelo que mais rápida é a entrada de água novamente para estas células, o que
provoca a sua turgescência e, consequentemente, a abertura dos estomas, aumentando a sua
taxa de transpiração.
Quantidade de água disponível no solo – Quanto maior o valor de água existente no solo,
maior será a sua absorção, logo mais rápido o seu transporte ao longo do xilema, e por isso
maior será a transpiração. Se a quantidade de água no solo for reduzida, a sua absorção
também será reduzida, pelo que não será transportada água até às folhas, o que provocará o
fecho dos estomas, pois as células-guarda ficarão hipertónicas. Caso a planta transpire mais do
que absorve, a planta murcha.
Humidade do ar – Quanto menor for a humidade do ar, maior será a transpiração, pois mantém-
se um gradiente de concentração entre o ar atmosférico e a folha. A água passa continuamente
para as células-guarda, que ficam túrgidas, provocando a abertura do estoma.
Vento – O vento, fraco e moderado, arrasta as partículas de água resultantes da transpiração,
baixando a humidade junto das células-guarda, mantendo deste modo um gradiente de
concentração entre as folhas e a atmosfera. A água sai novamente das células, é novamente
arrastada pelo vento, aumentando a transpiração da planta. Se o vento é muito forte, pelo
contrário, a transpiração diminui, pois ocorre o fecho dos estomas devido a uma excessiva perda
de água.
Concentração de dióxido de carbono – quanto maior o teor de dióxido de carbono menos a
planta transpira, pois ocorre a formação de ácido carbónico que vai inativar a fosforilase através
do seu pH ácido. Acumula-se amido que faz as células-guarda entrar em hipotonia, o que lhe
provoca a saída de água e assim a sua plasmólise, fechando o estoma.
Luz – Se existir luz ocorre fotossíntese, que vai consumir dióxido de carbono, pelo que a sua
concentração nas células-guarda baixa, não se formando ácido carbónico, o que permite a
ativação da enzima fosforilase, que ao transformar o amido em glicose vai aumentar a

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concentração do meio. Entra água para estas células provocando-lhes a turgescência, abrindo o
estoma e, deste modo, aumentando a taxa de transpiração.