Crescimento Logístico

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
Crescimento logístico

2. Metas
Descrever o crescimento exponencial e
logístico de populações e o conceito da
capacidade de suporte em aula de
modelo logístico e regulação de
populações
Comparar os fatores dependentes e
independentes de densidade que
controlam populações e discutir como
esses resultam na regulação
populacional

3. Crescimento real
Os recursos são limitados
A taxa de natalidade muda
A taxa de mortalidade muda

4. Equação de crescimento
logístico
G = rmax N (K-N/K)
G = Crescimento populacional por unidade de
tempo
rmax = a taxa máxima de crescimento
populacional por unidade de tempo
N = número de indivíduos
K = capacidade de suporte

5. Gráfico do crescimento
logístico
A equação diferencial
Crescimento
30
populacional
Tamanho populacional
Zona de baixo ou
dn/dt = r0N(1 - N/K) 20
nenhum crescimento
10
Zona de crescimento rápido
0
A forma integrada 0 5 10
tempo
15
Nt = K/[1 + (K/N0 -1)e-rt ]

6. Crescimento Logístico
Exemplos de Crescimento Logístico

7. O crescimento logístico é retardado por
fatores que limitam as populações
K = Capacidade de
suporte é o tamanho
máximo da população
que o ambiente pode
suportar

8. Crescimento Logístico
Modelo de Crescimento Logístico
• Taxas de crescimento populacional diminuem quando a população
aproxima a capacidade de suporte
dN K  N 
 rN   Ajuste para recursos limitados
dt  K 
Tamanho populacional
Taxa per capita de crescimento
Taxa de crescimento populacional

9. Crescimento Logístico
Modelo de Crescimento Logístico
• O crescimento logístico produz um curva de forma de S; a taxa de
crescimento populacional diminua quando N aproxima K
Tamanho populacional (N)
K
Tempo (t)

10. Crescimento Logístico
 Como funciona o modelo de crescimentorN K  N 
dN
  
 K 
logístico?
dt
• When N is very small (imagine N is 1 and K is 1000)...
K  N 
 
 K  is close to 1, so population grows exponentially
dN (1)  N 
K
 rN  
Tamanho populacional (N)
dt  K 
Tempo (t)

11. Crescimento Logístico
 Como funciona o modelo de crescimento rN K  N 
dN
dt
 
 K 

logístico?
• When N approaches K (imagine N is 500, 600, ...900 and K is 1000)...
K  N  Gets closer and closer to 0, so Crescimento
 
 K 
populacional slowly approaches 0
Tamanho populacional (N)
Tempo (t)

12. Curva de crescimento logístico
 K = capacidade de suporte
 O termo
(K - N)/K
lida com a
a estabilização
 da curva

13. Crescimento Logístico
 Como funciona o modelo de crescimento rN K  N 
dN
dt
 
 K 

logístico?
• Quando N é igual a K (por exemplo N é 1000 e K é 1000)...
K  N 
 
 K  é igual a 0, e por isso o crescimento populacional é 0
Tamanho populacional (N)
Tempo (t)

14. Curvas perfeitas não são
comuns na natureza

15. As populações flutuam no tempo
1. Condições ambientais que mudam
– clima
– predadores
– Doenças
2. Dinâmica intrínseco e dependência da densidade

16. A densidades baixas, a taxa de
crescimento é alta, e uma população
pequena cresce rapidamente.
K
N
0 1
tempo

17. A população supera a capacidade de
suporte, e a população diminua.
K
N
0 1 2
tempo

18. Se o declínio da população sob o valor
de K, a população continua flutuando.
K
N
tempo

19. Crescimento
Populacional
Darwin reconheceu que os organismos podem
reproduzir além dos recursos ambientais
Potencial biótico – a taxa pela qual a população
de uma espécie aumentará quando não existem
limites a sua taxa de crescimento

20. A taxa intrínseca de aumento é 20
balanceada por fatores extrínsecos.
A pesar do potencial de aumento
exponencial, a maioria das populações
mantêm níveis relativamente estáveis –
por que?
– Esse paradoxo foi observado por Malthus e
Darwin
– Para limitar o crescimento populacional é
necessário um declínio da taxa de natalidade,
um aumento da taxa de mortalidade, ou
ambos

21. Referencias Darwinianas
“O elefante é um das seres
com a menor taxa de
reprodução ….começa
reproduzir aos 30 anos e
continua até os 90 anos,
criando 3 pares de proles
nesse intervalo; assim, ao
fim de 5 séculos teremos
50 mil elefantes que
originaram do par inicial”
Darwin 1859, Capitulo 3

22. Populações podem crescer a
taxas elevadas:
O exemplo de elefantes de Darwin:
– Longevidade de 100 anos.
– Idade reprodutiva (30-90 anos)
– Seis filhotes produzidos.
– Entre 740-750 anos:
19 milhões de elefantes do par original.

23. Os limites do crescimento exponencial
A população de
elefantes do Parque
Nacional de Kruger,
África do Sul
– Cresceu exponencialmente por 60 anos depois
proteção da caça
– Geralmente uma ocorrência não natural
Eventualmente aumento da população causou dano
suficiente a vegetação do parque que provavelmente sua
fonte de recursos sumirá

24. O exemplo de elefantes de Darwin
8,000
6,000
População de Elefantes
4,000
2,000
0
1900 1920 1940 1960 1980
Ano

26. Referencias Darwinianas
Porque mais indivíduos nascem que
possivelmente sobrevivem, deve existir uma
luta de existência, ou um indivíduo com outra
da mesma espécie, ou com indivíduos de
espécies distintas, ou com as condições físicas
da vida. É a doutrina de Malthus aplicada com
força máxima aos reinos inteiros das plantas e
animais; porque nesse caso não existe um
aumento artificial de alimento, e sem
restrições prudenciais de casamento. A pesar
de que algumas espécies podem atualmente
estar expandindo, mais ou menos rapidamente
em números, todas as espécies não podem
porque não existe espaço suficiente na Terra.
– Charles Darwin (1859)

27. Populações tem a capacidade de aumentar
rapidamente… até confrontadas por fatores
extrínsecos

28. Limitações de Crescimento Exponencial
Renas nas Ilhas de Pribalof no Mar de Bering
reindeer slide

29. A taxa de crescimento populacional depende
das condições ecológicas
Taxa de Crescimento
Umidade %

30. O que aconteceu?

31. Conseqüências de Densidades Elevadas31
sobre o Crescimento Populacional
Densidades elevadas:
– Resultam em menos alimento disponível para
os indivíduos e sua prole
– Aumento o stress social
– Promove a disseminação de doenças
– Atrai a atenção de predadores
Esses fatores atuam para frear e
eventualmente parar o crescimento
populacional.

32. Limites das taxas de crescimento
Nenhuma população pode crescer
infinitamente.
Ainda os organismos que reproduzem
lentamente, como elefantes, baleias, e
antas, e o Homem, ultrapassaram o
limite dos recursos disponíveis se
reproduziram sem fim.

33. Fatores independentes da densidade
– Os fatores que limitam populações cujo
intensidade não tem relação a densidade
populacional
– Incluem eventos como estiagem, vulcões, e
outros desastres naturais

34. Fatores Independentes da
Densidade
Não relacionados ao tamanho
populacional
Mais importantes:
– tempo
– clima

35. Crescimento Exponencial
Capacidade de suporte
Tamanho Populacional
Resistência
ambiental aplicada
abruptamente
Tempo

36. Em várias
populações
naturais, os
fatores
independentes
da densidade
limitam o Crescimento
exponencial
Declínio
abrupto
tamanho
populacional
antes do que
os fatores
dependentes
de densidade
ficam
importantes

37. Fatores dependentes da densidade
– Os fatores que limitam as populações cuja
intensidade aumento com o aumento do
tamanho populacional
– Aumento da taxa da mortalidade ou
diminuição da taxa de natalidade da população

38. Crescimento Real
Recursos são limitados
Taxa de natalidade muda
Taxa de mortalidade muda

39. O Crescimento Populacional se
baseia em recursos disponíveis
O crescimento exponencial é um aumento
rápido populacional devido a abundancia de
recursos.

40. Crescimento e seus Limites
Número de machos reprodutivos de
Número de indivíduos (por 200 ml)
Focas (milhares)
Tempo (anos) Tempo (dias)
Muitas populações exibem o
crescimento logístico

41. Regulação de Crescimento
Populacional
Fatores dependentes da densidade
O modelo logístico
– É uma descrição da competição intra-
específica
– Descreve o crescimento populacional como
dependente da densidade

42. O nascimento de gêmeos aumenta quando a densidade
populacional é baixa.

43. Fatores Dependentes da
Densidade
Aumenta de força quando a densidade
populacional aumenta
Especialmente afeita organismos de vida longa
incluem
– predação
– parasitismo
– competição

44. Controles Dependentes
da Densidade
A equação de crescimento logístico
com controles dependentes de
densidade
Os fatores limitantes se tornam mais
intensos ao aumentar o tamanho
populacional
Doenças, competição, parasitas,
efeitos tóxicos

45. O modelo de crescimento logístico: A
realidade de um ambiente limitado
Toda população pode crescer • falta de alimento
exponencialmente
• falta de espaço
Os fatores limitantes
• competição
podem restringir o
crescimento • doença
populacional
• parasitas
• predação

46. Crescimento logístico
O modelo logístico inclua o conceito da
capacidade de suporte
O crescimento exponencial
– Não pode ser sustentado muito tempo em
qualquer população
Um modelo mais real de populações
– Limita o crescimento ao incorporar a
capacidade de suporte

47. Capacidade de suporte (K)
– É o número de indivíduos na população que o
ambiente pode manter sem aumento ou
redução bruto
– É o tamanho máximo da população que o
ambiente pode suportar
– Geralmente precisa ser estimada

48. Crescimento Populacional
– O crescimento populacional continua sem
limites?
O número de recursos usualmente inibem as
populações de crescer exponencialmente
Capacidade de suporte (K) = número máximo de
indivíduos que um ambiente pode suportar
– A taxa de crescimento populacional = 0 quando a
população alcança a capacidade de suporte
– Na capacidade de suporte as taxas de natalidade e
mortalidade são iguais

49. Capacidade de Suporte
Uma população crescerá até um ou vários
recursos limitantes ficam suficientes raros
para inibir a reprodução de forma que a
população não cresce mais.
O recurso limitante pode ser luz, água, locais
de nidificação, presa, nutrientes ou outros
fatores.
Eventualmente, cada população alcança sua
capacidade de suporte, ou seja o número
máximo de indivíduos que um ambiente
particular pode suportar.

50. Capacidade de suporte do ambiente (K)
Tamanho Populacional
Tempo

51. Premissas do Modelo de Crescimento
Logístico
• População fechada (nenhuma imigração, emigração)
• Nenhuma estrutura genética
• Nenhuma estrutura de idade ou tamanho
• Crescimento contínuo sem tempos de retorno
• Capacidade de suporte constante
• O crescimento populacional é controlado pela
competição intra-específica

52. Tempo (t)

53. Tamanho populacional (N)
Crescimento
exponencial
Crescimento Logístico
Capacidade
de suporte
Não pode
ultrapassar
carrying capacity
Número de Gerações

54. O modelo de crescimento logístico inclua o conceito
da capacidade de suporte
Crescimento exponencial
 Não pode continuar
por muito tempo em
qualquer população
 Um modelo mais real
de populações
 Limita o crescimento
incorporando a
capacidade de
suporte
 Capacidade de suporte
(K )
 É o tamanho
populacional máximo
que o ambiente pode
suportar

55. Capacidade de suporte
As populações crescem até um ou vários
recursos limitantes ficam raros suficientes
para inibir a reprodução, freando o
crescimento populacional.
O recurso limitante pode ser luz, água,
locais de nidificação, presas, nutrientes ou
outros fatores.
Eventualmente, cada população atinge sua
capacidade de suporte, ou o número máximo
de indivíduos que o ambiente pode suportar.

56. Modelo de Crescimento Logístico
O modelo logístico explica a capacidade de
suporte.
K= Capacidade de suporte, ou o número
máximo de indivíduos que a população pode
sustiver.
N=O número de indivíduos na população num
período de tempo
Rmax é a taxa máxima de crescimento
populacional
dN/dT=rmaxN(K-N)/K
Pergunta: Qual valor tem dN/dT quando
N=K?

57. Qual o valor de dN/dT
quando N=K?
Quando N=K, dN/dT=0
Também, quando N é pequeno,
dN/dT =aproximadamente rmax
quando N>K a população decai.

58. Crescimento Logístico
Ao aumentar o tamanho populacional, a taxa de
reprodução diminua
Quando a população alcança a capacidade de suporte, o
crescimento pára
Capacidade de suporte inicial
Número de indivíduos
Capacidade de suporte nova
S
Tempo

59. Taxa de crescimento populacional (dN/dt) Máxima
Capacidade de
suporte é igual a
mudança populacional
Positiva
0
Negativa
Tamanho populacional (N)

60. Modelos de Crescimento
Populacional
Seleção K
– Populações em equilíbrio
– Vivem em densidades próximas aos limites impostos
pelos recursos
Seleção r
– Populações oportunistas
– Vivem em ambientes onde existe pouca competição

61. Mudança do tamanho populacional (N)
Um exemplo de crescimento logístico
Colonização pelo Molusco Balanus
balonoides na zona inter-mareia
r
Número de moluscos (por cm
K
quadrado)
Semanas

62. Mudança do tamanho populacional (N)
Um exemplo de crescimento quase
logístico
Crescimento Populacional do Búfalo
Africano, Syncerus caffer
Ao eliminar a doença rinder A população de búfalo se
pest,da Seregetei, a população estabelece dentro de uma
de búfalo cresceu década
Número de búfalos
Eliminação de
Rinder Pest
Anos

63. Mudança do tamanho populacional (N)
Um exemplo de crescimento quase
logístico
Número de indivíduos/50 ml
Tempo (dias)
Fig. 52.13b

64. O modelo logístico
– Descreve o
crescimento de
uma população
Número de machos reprodutivos
ideal que se
de Focas (milhares)
retarda pela
influencia de
fatores limitantes
dN/dt = rN(K-N/K)
Ano

65. Curva de
forma de S
logístico em
crescimento
Número de machos reprodutivos de
Focas (milhares)
Ano

66. Quando o número de sementes plantadas aumenta
O número de plantas reprodutivas cai
Número médio de sementes por
Tamanho da Ninhada
indivíduo reprodutivo
Sementes plantados por Densidade de fêmeas
metro quadrado

67. Sobrevivência (%)
Densidade (besouros/0,5 g de farinha)

68. A Equação Logística
68
Em 1910, Raymond Pearl e L.J. Reed
analisaram dados da população dos
Estados Unidos desde 1790, e tentaram
projetar o crescimento futuro da
população.
Os dados do censo demonstrando um
declínio da taxa exponencial de
crescimento populacional sugeriram que
r deve diminuir como função do aumento
de N.

69. Comportamento da Equação 69
Logística
A equação logística descreve uma população
que se estabiliza a capacidade de suporte, K:
– Populações inferiores a K crescem
– Populações superiores a K diminuam
– Uma população em K fica constante
Uma população pequena crescendo em forma
descrita a equação logística exibe crescimento
sigmóide.
O ponto de inflexão em K/2 separa as fases de
aceleração e de desaceleração do crescimento

70. Derivação da equação
logística
Estimulado por o trabalho de Malthus' "Essay on the
Principle of Population", Verhulst (1838) publicou a
equação "logistique" para descrever o crescimento
sigmóide da densidade populacional em referencia a
capacidade de suporte. A equação foi redefinido por
Pearl e Reed (1920). Posteriormente, Lotka (1925)
derivou a mesma equação matematicamente, sob o nome
“da lei de crescimento populacional.” e Gause (1934)
demonstrou sua validez em experimentos em
laboratório. A forma discreta da equação logística foi
proposta por Cook (1965) e é idêntica a equação de
Ricker (1954) .

71. 71
A Proposta de Pearl e Reed
Pearl e Reed propuseram que a relação de r
com N deve tomar a forma de:
r = r0(1 - N/K)
na qual K é a capacidade de suporte do
ambiente para a população.
A equação diferencial modificada do
crescimento populacional assim vira a equação
logística:
dN/dt = r0N(1 - N/K)

72. Modelo Logístico e a Regulação de Populações
Uma derivação matemática “intuitiva” do modelo de
crescimento logístico
– Também conhecido como o modelo sigmóide de
crescimento populacional
– Desenvolvido por Pearl e Reed, baseado nas pesquisas de
Verhulst e outros
Se dN/dt = r(N)N
– Ou seja é o modelo exponencial, mas r agora é uma
função de N (= tamanho populacional)
– Agora, r diminua com o tamanho populacional
– Define r(N) como r*(1-(N/K)); a função r(N) varia de r
quando N-->0, a 0 quando N-->K;
K definida como a capacidade de suporte.
Modelo intero: dN/dt = r*N*(1-(N/K)) = r*N*(K-N)/K

73. Crescimento Logístico Potencial biótico
Capacidade de
suporte
Tamanho
da População
Tempo

74. Crescimento Logístico
Inicialmente as
populações crescem
exponencialmente.
Mas, o crescimento
populacional freara o
crescimento devido
ao alcançar a
capacidade de
suporte.
– O número de indivíduos que
o ambiente pode suportar

75. Crescimento Logístico
Fase
K logística:
crescimento
a uma taxa
N diminuída
● Ponto de
inflexão Fase
exponencial:
crescimento
a uma taxa
que aumenta
Tempo 

76. O modelo logístico e populações reais
1,000
800
600
0 crescimento de populações 400
Número
de laboratório de
200
0
0 5 15
Paramecia
10
Tempo (dias)
– Ajusta a uma curva de 180
150
forma de S 120
90
Algumas populações sobre 60
Número
30
passam K 0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
– Antes de atingir uma Tempo (dias)
80
densidade relativamente
60
estável
40
Algumas populações
20
– Flutuam ao redor de K
Número
0
1975 1980 1985 1990 1995 2000
Tempo (anos)

77. Muitas populações começam com um padrão de crescimento exponencial, mas
Não ficam estaveis; em algum momento, as taxas de nascimento precisam cair e ou
As taxas de mortalidade precisam aumentar.
Lembre: r = b - d; o declínio de r com aumento de densidade é resultado de
Declínio de b e/
ou aumento de d
Regulação dependente da densidade = -FB: N r
por via de recursos limitantes (Malthus pg 435)
e/ou, aumento de agressão, predação, doenças …

78. Crescimento e
Regulação Populacional
Capacidade de suporte (K)
Determinada por
– Recursos renováveis como água, luz e
nutrientes
– Recursos não renováveis como o espaço

79. Capacidade de Suporte
N KN
r( )N
t K
– Crescimento logístico da população
– r diminua com o aumento de N
– K-N informa o número de indivíduos que a
população pode acomodar
– Curva em forma de S

80. Capacidade de suporte
K
Capacidade de suporte
Flutuações ao redor
da capacidade de
Número de Indivíduos
suporte
Tempo

81. Capacidade de suporte
(Resistência ambiental)
Capacidade
de suporte
Número de
Indivíduos
equilíbrio
(Potencial
Biótico)
Crescimento
rápido
Tempo

82. Capacidade de suporte
O tamanho máximo de população que um
ambiente num ponto de tempo pode
suportar sem degradação do habitat.
Curva logístic Ultrapassa Capacidade de suporte
População (milhões)
Ano

83. Ultrapassando a Capacidade
Uma população pode
temporariamente
aumentar acima da
capacidade de
suporte
Isso geralmente é
seguido por um
colapso; um aumento
dramático de mortes

84. Ou sem fim
Renas na Ilha de Pribalof no Mar de Bering
reindeer slide

85. Capacidade de suporte
Sobre passa Cai K
Capacidade de
Suporte Inicial
Número de Indivíduos
Capacidade
De Suporte
Reduzida
Tempo

86. Modelo de Crescimento Logístico
O modelo logístico de crescimento
descreve de forma mais real a situação
onde a população cresce
exponencialmente durante um ´período
e depois um ou mais fatores ambientais
limita o crescimento.
Os fatores ambientais que limitam o
crescimento de uma população são
fatores que limitam as populações

87. Limites das taxas de
crescimento
O modelo logístico de crescimento
populacional - incorpora o efeito da
densidade populacional sobre a taxa
de aumento.
A capacidade de suporte não pode ser
ultrapassado e forma uma relação
sigmóide.

88. 88
As Projeções de Pearl e Reed
Pearl e Reed projetaram uma população
estável de 197,273,000 para os
Estados Unidos.
A população americana alcançou esse
nível entre 1960 e 1970 e continua
crescer com vigor.
Pearl e Reed não poderiam prever as
melhorias de saúde pública e
tratamento médico que aumentaram as
taxas de sobrevivência.

89. Crescimento Logístico
No modelo logístico de crescimento
populacional
– A taxa per capita de aumento decai ao
aproximar a capacidade de suporte

90. Limites das taxas de crescimento
População (milhões)
Taxa exponencial
de aumento (r)
Ano

91. Mudança de taxas de natalidade e
mortalidade com aumento populacional
b0
d0
Neq
número

92. Derivando a equação para mudanças
nas taxas de natalidade e mortalidade
1. dn/dt = (b-d)N
Substituindo as taxas de natalidade e mortalidade, as
equações para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade
2.dn/dt = [(b0 – kbN)-(d0 + kdN)]N
O rearranjo e agrupamento de termos
dn/dt = [b0 - kbN - d0 - kdN]N
dn/dt = [b0 - d0 - kbN - kdN]N
E finalmente
3. dn/dt = [b0 - d0 - N(kb + kd)]N

93. Crescimento Logístico
Premissas do modelo logístico
– Relação entre densidade e a taxa de aumento é linear
– Crescimento é proporcional aos recursos que restam
(resposta linear)
– Efeito da densidade sobre a taxa de aumento é
instantâneo
– O ambiente é constante (r e K são constantes)
– K e r são específicas a espécies num ambiente
particular
– Todo indivíduo é idêntico (sem sexo, idade, etc.)
– Sem imigração, emigração, predação, parasitismo,
competição inter-específica.
Propósito do modelo heurístico e determinístico é
somente a idéia essencial da regulação

94. Crescimento Logístico
G = rmax N (K-N/K)
G = crescimento populacional por unidade de
tempo
rmax = taxa máxima de crescimento
populacional por unidade de tempo
N = número de indivíduos
K = capacidade de suporte

95. •O ciclo de crescimento microbial
Fases de tempo de retorno, exponencial, estacionária e morte
Termos usados para populações.
Fase de Crescimento
Lag Exponencial Estacionária Morte
Contagem viável
Log (organismos viáveis/ml)
Densidade ótica
Turbidez
(densidade ótica)
Tempo

96. O modelo de crescimento logístico
O modelo logístico incorpora a capacidade
de suporte.
K= Capacidade de suporte, ou o número
máximo de indivíduos que a população pode
sustiver.
N= O número de indivíduos na população
num momento de tempo
rmax é a taxa máxima de crescimento a
população
dN/dT=rmaxN(K-N)/K
Pergunta: o que é o valor de dN/dT
quando N=K?

97. Resposta
Quando N=K, dN/dT=0
Da mesma forma, quando N é
pequeno,
dN/dT =aproximadamente rmax
Quando N>K a população diminua.

98. Equilíbrio dependente da densidade em (K) a
capacidade de suporte
Recursos começam ficar
limitantes
Nascimentos = Mortes
Tamanho populacional
Recursos
abundantes Crescimento mais rápido da
população
Nascimentos excedem mortes
Tempo

99. Crescimento logístico do lince; r = b - d!
Solução do modelo logístico (envolve resolver uma equação
diferencial, usando métodos de calculo diferencial):
N(t) = K/(1 + b*e-rt), onde b = [K-N(0)]/N(0)
Essa equação pode ser representada num gráfico de N versus t

100. Crescimento Logístico
 Como modelar o crescimento logístoco?
 Como escrever uma equação para a curva de
forma de S?
 Começamos com o crescimento exponencial
dN = r * N
dt

101. Crescimento Logístico
 Como modelar o crescimento logístico?
 Como escrever uma equação para uma curva em
forma de S?
 A taxa de crescimento populacional (dN/dt) é
limitada pela capacidade de suporte
dN N
= r * N (1 – )
dt K

102. O que significa (1-N/K)?
Parte não usada de K
Se a área azul representa a capacidade de suporte,
E a área vermelho representa o tamanho populacional…
K = 100 indivíduos
N = 15 indivíduos
(1-N/K) = 0.85 a população cresce a uma taxa de 85% da
taxa de crescimento de uma população que aumenta
exponencialmente

103. Crescimento Logístico
dN N
= r * N (1 – )
Vejamos 3 casos: dt K
– N<<K (população está pequena relativa a capacidade de
suporte)
Resultado?
– N=K (população está na capacidade de suporte)
Resultado?
– N>>K (população excede a capacidade de suporte)
Resultado?

104. O tamanho populacional
como função do tempo
K
Nt   rt
1  [( K  N 0 ) / N 0 ]e

105. Crescimento Logístico
A equação de crescimento logístico
– Inclua a capacidade de suporte, K
dN (K  N)
 rmax N
dt K

106. Crescimento Logístico
O modelo logístico lida com a
capacidade de suporte.
K= Capacidade de suporte, ou o
número máximo de indivíduos que a
população pode suportar.
N= O número de indivíduos na
população a um tempo específico
rmax é a taxa máxima de crescimento
da população
dN/dT=rmaxN(K-N)/K

107. Como se comporta o modelo logístico?
dN/dt = r*N*(K-N)/K
Quando N aproxima K, a expressão a direta ((K-N)/K)
aproxima a 0. Assim, dN/dt aproxima a 0, o que significa
que N não muda no tempo: A população é estável!
Alternativamente, quando N aproxima a 0, a expressão
direita ((K-N)/K) aproxima a 1. Assim dN/dt aproxima
r*N*1, ou seja, dN/dt é aproximadamente igual a r*N: A
população cresce exponencialmente!
O gráfico def N versus o tempo (t) tem forma sigmoide.
Começa com o crescimento exponencial e depois aproxima a
capacidade de suporte com uma tangente igual a zero.

108. O comportamento de
uma população logística
Como o tangente da curva logística (N
como função de t) varia com N?
Intuitivamente– varia de 0 (a N baixa) a
máximo (a N intermediaria), e 0 em N = K
(curva de forma de S com máximo a N =
K/2).

109. Crescimento Logístico
Descreve uma população que experimenta
dependência negativa de densidade.
O tamanho da população fica estável em K =
capacidade de suporte
dN/dt = rmN(K-N)/K
onde rm = taxa máxima de aumento sem a
limitação de recursos
r = ‘taxa intrínseca de aumento’
K = capacidade de suporte
(K-N)/K = resistência ambiental
= proporção de recursos não usados

110. A curva logística incorpora as influencias de
crescimento per capita diminuído e o aumento
de tamanho populacional
Specific

111. r (taxa intrínseca de aumento) diminua como
função de N.
O crescimento populacional é dependente da
densidade.
rm
tangente =
r rm/K
r0
N K

112. Crescimento Logístico
A equação logística incorpora um termo
que reduz a mudança populacional
próximo a K:
N
= rmaxN (K - N / K)
t
Máxima
Taxa de crescimento (dN/dt)
Positiva
Negativa
Tamanho da População

113. Crescimento Logístico
O problema da não linearidade na
função R pode ser tratado pela adição
de outro parâmetro , o coeficiente de
curvatura, QP
ou

114. Crescimento Logístico
Se QP = 1 a função é
linear (b), se QP < 1 é
côncava (tangente
Taxa de Mudança
diminua com densidade)
0
(a), e se QP > 1 é
convexo (tangente
Densidade da População
aumenta com
densidade) (c,).
Sob condições da competição intra-específica, como nos
animais territoriais, esperamos que QP seja mais de 1
porque a competição deve aumentar próxima a capacidade
de suporte.

115. Prever o crescimento populacional em 4 gerações quando:
N = 100, rmax = 1.0, e K = 200
dN/dt = rmaxN(K-N)/K
Ger. Ng Geração 1 Geração 3
1 100 dN/dt = 1.0(100)(200-100)/200 dN/dt = 1.0(187.5)(200-187.5)/200
2 150 dN/dt = 1.0(100)(0.5) = 50 dN/dt = 1.0(187.5)(0.0625) = 11.7
3 187.5 N2 = 100 + 50 = 150 N4 = 187.5 + 11.7 = 199.2
4 199.2
5 200
Geração 2 Geração 4
dN/dt = 1.0(150)(200-150)/200 dN/dt = 1.0(199.2)(200-199.2)/200
dN/dt = 1.0(150)(0.25) = 37.5 dN/dt = 1.0(199.2)(0.004) = 0.8
N3 = 150 + 37.5 = 187.5 N5 = 199.2 + 0.8 = 200

116. Derivando a equação para mudanças
nas taxas de natalidade e mortalidade
dado
dn/dt = rN
se
r = b - d
onde:
b = taxa de natalidade
d = taxa de mortalidade
então
dn/dt = (b - d)N

117. Determinando valores para (kb + kd)
No caso de nenhuma mudança da
população, r = 0, e porque r = b + d,
então b = d. Nesse ponto, N = Neq
assim
b0 - kbNeq = d0 + kdNeq
Resolvendo para (kb + kd)
b0 - d0 = kbNeq + kdNeq
(kb + kd)Neq = (b0 - d0)
E finamente
(kb + kd) = (b0 - d0)/Neq

118. Substituindo para (kb + kd)
dn/dt = [(b0 - d0) - N(kb + kd)]N
vira
dn/dt = [(b0 - d0) - N((b0-d0)/Neq)]N
rearranjo
dn/dt = [(b0 - d0)(1 - N/Neq)]N
Se b0 - d0 se redefine como r0 (taxa intrínseca de
crescimento) e Neq se define como K (capacidade de
suporte), então
dn/dt = r0 N(1 - N/K)

119. Gráfico do crescimento logístico
Crescimento populacional
A equação diferencial 30
Tamanho populacional
dn/dt = r0N(1 - N/K)
25
20 Zona de pouco
15 crescimento
A forma integrada 10
Zona de
5 crescimento
0
Nt = K/[1 + (K/N0 -1)e-rt ] 0 2 4 6 8 10 12
tempo

120. Crescimento Logístico
dN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 +
ea-rt)
K = capacidade de suporte - o
tamanho populacional que uma área
tem recursos suficientes para
suster

121. Quando N aproxima K numa população, 0 que o
modelo logística prevê?
– A taxa de crescimento não mudará.
– A taxa de crescimento aproxima zero.
– A população demonstra um efeito de Allee.
– A população aumentará exponencialmente.
– A capacidade de suporte aumentará.

122. Para fazer o modelo exponencial de crescimento mais real, precisamos tornar
a taxa de aumento r = b - d cair quando o tamanho populacional N
aproxima a capacidade de suporte K;
r = rmax at N próximo a 0
e r = 0 quando N aproxima a K
Uma forma simples para fazer isso é r = rmax (1 - N/K)
Tamanho da População (N)
0 modelo logístico de crescimento:
dN/dt = rN = [rmax (1 - N/K)] N
{ dN/dt é o tangente de
N versus t}
Número de Gerações
Isso regula N pela retroalimentação negativa,:
no ponto K; quando N<K, r>0; quando N>K, r<0; a população N deve aproximar o
fazer ciclos ao redor de K, mas a dinâmica pode ser caótica!

123. Num mapa de N(t), poderíamos visualizar a dinâmica de populações prevista pelo
modelo logístico. Porém, é díficil resolver a equação
[ dN/dt = [rmax (1 - N/K)] N ] para N(t) = uma função explicita f(K, rmax,N0,t).
Voltamos a aproximação discreta: Nt = [  (1 - Nt-1/K) ] Nt-1 ,
onde  corresponde a taxa instantânea rmax Podemos simplificar ainda mais se
dividimos ambos os lados por K, de forma xi = Ni/K = tamanho populacional
relativo a K.
Agora temos o modelo logístico discreto: xt = [  (1 - xt-1) ] xt-1 ,
que podemos explorar com uma planilha de excel.
1
A valores pequenas de  (2.0),
Ocorre o crescimento logístico
{aproxima K/2}
N/K = x
Mas, quando  cresce (4.8),
caos acontece!
0
0 2 4 6 8 10

124. Modelo de Crescimento Logístico
A taxa de crescimento desacelera quando
a população aproxima a capacidade de
suporte

125. A dinâmica de populações com
gerações discretas
A equação logística para o crescimento
geométrico (gerações discretas):
N (t )
N(t  1)  λ(1  )N(t )
K
Essa equação pode resultar em
flutuações populacionais.

126. Animais grandes de vida longa
apresentem flutuações relativamente
pequenas
– Podem tolerar mudanças ambientais
– Taxa reprodutiva baixa -> resposta lenta
Animais pequenos de vida curta
apresentam flutuações grandes
– Populações se renovam rapidamente
– Nenhuma defesa contra mudança de
condições

127. Small organisms can have large fluctuations.

128. Different species in the same environment can
fluctuate independently.

130. Ciclos periódicos – fluctuations with
regular intervals between successive
highs and lows

131. Se r < 1, a população aumentará até K
sem oscilações grandes

132. Se 1< r < 2, a população demonstrará
oscilações leves, e ciclos que
diminuem de amplitude no tempo

133. Se r > 2, a população demonstrará ciclos
com limites (ciclos regulares).

134. At very large r, a população may show
chaotic fluctuations.

135. Warm temps,
high r lead to
cycles
Cooler
temps, lower
r, no cycles

136. Fatores que afeita o
valor de r
– número de proles por episodio
reprodutivo
– Sobrevivência até e durante a idade
reprodutiva
– Idade da primeira reprodução
– Comprimento da idade reprodutiva

137. Equação do crescimento logístico
dN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 + ea-
rt)
K = capacidade de suporte – o
tamanho da população que os
recursos de uma área podem
suportar

139. Crescimento Logístico
A taxa de crescimento populacional diminua
quando a população aproxima a capacidade de
suporte
dN KN
 ro N   Ajuste para recursos limitantes
dt  K 
Tamanho populacional
Taxa per capita de crescimento
Taxa de crescimento populacional

140. Crescimento Logístico
– Modelo de crescimento logístico
O crescimento logístico produz uma curva em
forma de S; a taxa de crescimento populacional
diminua quando N aproxima a K
K
Tamanho
populacional
(N)
Tempo (t)

141. Crescimento logístico
A equação de crescimento logístico
– Inclua K, a capacidade de suporte
dN (K  N)
 rmax N
dt K

142. Crescimento Logístico
dN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 +
ea-rt)
K = capacidade de suporte - o
tamanho populacional que uma área
tem recursos suficientes para
suster

143. Capacidade de suporte
N KN
r( )N
t K
– Crescimento logístico da população
– r diminua quando N aumenta
– K-N informa sobre o número de indivíduos que a
população ainda pode incorporar
– Curva em forma de S

145. Estratégias de Coleta
Coleta máxima sustentável – o número
máximo de indivíduos que podem ser
retirados sem influenciar a coleta
futura

146. Coleta máxima sustentável
Tamanho Populacional
K
Coleta máxima sustentável
Tempo, em gerações

147. Coleta máxima sustentável
Coleta ótima sustentável – meta é
distinta de coleta do número máximo de
indivíduos
Coletar os melhores, ou maiores
indivíduos

148. O modelo de crescimento logístico: dN/dt = rN = [rmax (1 - N/K)] [N]
@N=0: r = rmax
N
N*
K/2 r=0 @N = K N
Para descobrir o tamanho populacional N* onde dN/dt está no máximo (crescendo
mais rapidamente), tome a derivado de (dN/dt ) respeito a N, igual a 0 e resolve
para N* 0 = [rmax (1 - N/K)] [1] + [rmax ( -1/K)] [N]
0 = 1 - N/K - N/K = 1 - 2N/K
N* = K/2
a população reproduz mais rápida ao tamanho intermediário;
a níveis inferiores, poucas fêmeas para maximizar a taxa;
a níveis superiores existe excesso da competição intra-específica
Isso forma a base do conceito de Coleta sustentável máxima
No manejo da fauna

149. Derivação da equação logística
Royama (1992) derivou a equação logística
considerando um sistema no qual organismos
distribuídos aleatoriamente conseguem
recursos de uma área de influencia circular de
raio r, e competem com organismos vizinhos na
sobreposição das áreas de influencia, ou quando
a distancia ao vizinho é menor do que 2r

150. O modelo de consumo
geométrico de Royama

151. Derivação da equação logística
Gi é a taxa per capita finita de mudança de um
organismo competindo com i vizinhos e Pr(i) é
a proporção esperada da população com i
competidores sobrepostos. Assim a taxa média
finita do aumento população é uma soma
ponderada:

152. Derivação da equação logística
Se os indivíduos da população de consumidores são
distribuídos aleatoriamente, podem ser descritos
pela distribuição Poisson com média de P, a
densidade da população (na realidade, Pt-1 mas o
subscrito é omitido para facilidade). Sob essas
condições, o número de competidores também tem
distribuição Poisson com média de sP, onde s =
4?r2. Assim, as proporções esperadas podem ser
obtidas da fórmula de Poisson:

153. Derivação da equação logística
Pode ser substituído na equação anterior:

154. Derivação da equação logística
A equação pode ser reduzida a teorema de
Taylor
Equivalente a equação de Ricker (1954) usada
em pesca. Usando a idéia de Berryman et al.
(1995), RP = lnG e AP = lnG0, assim:

155. Derivação da equação logística
O parâmetro b pode ser expandido à b = V/H,
onde V é uma medida da intensidade da
competição, e H e a densidade dos recursos.
Por isso, resulta na função logística R:
V é o mesma da demanda por presas por um
predador,, assim, quanto maior o grau da
competição intra-específica.

156. Os cientistas podem estudar
populações durante anos.

157. Curvas de Populações Naturais
Irregular
Estável
Número de Indivíduos
Cíclica
Eruptiva
Tempo
Fig. 9-7 p. 168

158. Diagnoses
A mudança populacional é causado por dois
processes principais:
1. Exógenos
2. processes que causam mudanças na
densidade média da população e/ou que causam
a população flutuar ao redor de sua densidade
média (variação aleatória), e processos
endógenos, ou de retro-alimentação, que
regulam as populações ao redor de suas
densidades médias (retroalimentação negativa)
e criam quebras ou limiares que separam níveis
diferentes de abundância média
(retroalimentação positiva).

159. Diagnoses
O sistema endógeno se constitua por dois
componentes que se influenciem mutuamente e
criam um sistema de retroalimentação. A
retroalimentação pode ser causada por causas
mútuas porque cada componente da ligação
afeita todos os outros componentes de aquqla
ligação. A retroalimentação é classificada pelo
signo da retroalimentação (+ ou -) e o número
de componentes envolvidos na ligação (ordem ou
dimensão).

160. Teoria
A teoria e uma frase sistemática dos princípios,
processos e relações a base de um fenômeno
natural. As teorias tentam explicar os eventos
observados em referencia a princípios, relações
e processes casuais conhecidos, como, por
exemplo, a teoria de evolução explica o processo
de especiação dos princípios de heredibilidade,
variabilidade, e seleção natural.

161. Teoria
A teoria proporciona o marco dentro do qual
atingimos metas práticas como, por exemplo, no
programa espacial, onde a teoria de Newton-
Kepler da movimentação planetária nos permite
prever a trajetória de um vehiculo espacial.
Quando fazemos coisas práticas sem referencia
a teoria relevante geralmente erramos, como no
uso de pesticidas químicas sem considerações
das teorias de evolução e dinâmica de
populações (Berryman 1991).

162. Testes de Hipóteses
As interpretações a base da analise
diagnostica, são, de verdade, somente
hipóteses sobre os fatores responsáveis
para o fenômeno. O teste mais forte na
ecologia é a previsão do efeito de uma
manipulação experimental a priori.

163. Testes de Hipóteses
Os hipóteses acerca dos mecanismos
que controlam a dinâmica de populações
no campo podem ser testados por
experimentos que perturbam o equilíbrio
populacional. Observações subsequentes
sobre as mudanças nas taxas de
mortalidade e natalidade podem permitir
a detecção dos fatores que controlam a
dinâmica próxima a equilíbrio

164. Dados
Uma serie de observações sobre o numero
dos indivíduos numa população
estimados em intervalos temporais e
conhecida como uma serie temporal e a
análise desses dados é conhecido como
análise de series temporais.
Estudaremos alguns procedimentos
elementares para a análise de series
temporais e depois será usado para
diagnosticar as causas possíveis da
flutuação populacional observada e to
build modelos de previsão.

165. Limites as taxas de
crescimento
Competição para recursos pode
forçar uma diminuição das taxas de
reprodução.
A necessidade de defender o espaço
pode reduzir o tamanho da
população.
A predação pode também
reduzir o tamanho da população

166. Testes de Hipóteses
Se a densidade de uma população foi
aumentada (perturbação positiva), e for
detectado um aumento na mortalidade
devido a predação, podemos concluir
que os predadores atuam como o fator
limitante.

167. Conclusão:
presas e predadores
O que aprendemos desses exemplos (como
experimentos “naturais”)?
Os predadores e presas coexistem
naturalmente?
Os predadores regulam a presa na Natureza?
K (P* > 0, N* > 0)
N Np < K
Tempo

168. Como o modelo logístico se
ajusta a populações reais?
Para populações de Paramecia, crustáceos e
outros no laboratório, o modelo logístico se
ajusta bem.
Para populações reais, o modelo logístico não se
ajusta bem.
Geralmente outros fatores estão envolvidos.
Um fator: o tempo de retorno que é o tempo
entre atingir a capacidade de suporte e a
desaceleração da reprodução.

169. Como o modelo logístico se
ajusta a populações reais?
O modelo logístico prevê taxas per capita de
crescimento distintas nas populações. De densidade
baixa ou alta relativa a capacidade de suporte do
ambiente
Taxa per capita de aumento aproxima 0 a atingir K
Por exemplo em densidades altas, cada indivíduo tem
poucos recursos, e a população cresce lentamente

170. Crescimento Logístico
O modelo logística ajusta para poucas
populações reais
– Mas é útil para estimar o potencial de
crescimento futuro

171. • Equação Logística:
• dN/dt = rmaxN[(K-N)/K]
• Reprodução nos sistemas marinhos
freqüentemente é confinado a
periodos discretos de recrutamento
de números grandes de larvas que
dispersam, colonizam e morrem
durante o tempo

172. Crescimento Logístico
A equação logística original presume
que cada indivíduo tem oportunidade
igual na aquisição dos recursos
limitantes e que a relação entre a
taxa per capita de mudança
realizada e densidade populacional
é linear. Porém, existem situações
nas quais isso não acontece, como
quando o comportamento social
determina o resultado da interação.

173. Resumo: Modelos de
Crescimento Populacional
Os ecólogos de populações usam modelos
matemáticos para descrever os
fenômenos naturais
– Crescimento Exponencial
– Crescimento Logístico
– Em ambos, r = taxa de crescimento (dN/dt)

174. O modelo exponencial é útil
algumas vezes, mas não
funciona na maioria dos casos
Na maioria de populações em sistemas
relativamente não perturbados, a taxa
de crescimento populacional é
dinâmica no tempo e no espaço.
Os processos estocásticos interferem
no crescimento populacional.
As populações sofrem as influencias
de recursos limitados. (regulação
dependente da densidade-
crescimento logístico)
As populações sofrem influencias de
outras espécies (competição inter-
específica)
As populações sofrem influencias de
predadores (e presa), mutualistas,
parasites,doenças, etc.

175. Consideramos que o crescimento populacional
está relacionado aos recursos, competição,
predação,,, existem outros fatores não
diretamente relacionados aos recursos que têm
influencias tremendas sobre o crescimento
populacional a largo prazo. Até aqui usamos a
premissa de um processo determinístico de
crescimento populacional. A abundancia
responde aos recursos e as limitações da
historia vital. Mas, outros forças atuam…

176. A estocasticidade demográfica é
causada pela variação aleatória das
taxas de natalidade e mortalidade. Na
realidade, a copula, a reprodução e a
morte, não são muito previsíveis. Os
fatores aleatórios podem atuar para
mudar a abundancia populacional de
forma não facilmente prevista.
A estocasticidade ambiental é causada
pela variação aleatória das taxas de
natalidade e mortalidade devido as
condições ambientais, como estiagem,
tempestades e outras

177. A incerteza populacional é importante em
populações pequenas. As populações
pequenas são vulneráveis a extinção,
parcialmente porque tem números menores-
mas também devido as maneiras específicas
de que essas populações atuam. Não
necessariamente cresce de uma população
pequena a uma população grande baseada
somente na disponibilidade de recursos.
Efeitos de Allee- os fatores que limitam populações estão
relacionadas as taxas de mortalidade e natalidade somente para
populações pequenas? Para Panex quando o tamanho populacional cai,
também cai o número de frutos produzidos por planta. Por que?
Devem ter mais recursos se há menos plantas. As taxas de
mortalidade podem mudar- por exemplo, se os organismos usam um
comportamento gregário para evitar os. Os números podem ficar
menor do que um limiar específico. Também, com uma abundância
menor = menos diversidade genética e a possibilidade da imbreeding
depression.

178. Referencias
Berryman, A. A. 1978. Population cycles of the Douglas-fir tussock moth
(Lepidoptera: Lymantriidae): the time-delay hypothesis. Canadian
Entomologist 110: 513-518.
Berryman, A. A., A. P. Gutierrez e R. Arditi. 1995. Credible, parsimonious
and useful predator-prey models -- a reply to Abrams, Gleeson, and Sarnelle.
Ecology 76: 1980-1985.
Cook, L. M. 1965. Oscillation in the simple logistic growth model. Nature
207: 316.
Gause, G. 1934. The struggle for existence. Williams and Wilkins, Baltimore.
Kingsland, S. E. 1985. Modeling nature. University of Chicago Press,
Chicago.
Ricker, W. E. 1954. Stock and recruitment. Journal of the Fisheries Research
Board of Canada 11: 559-623.
Royama, T. 1992. Analytical Population Dynamics. Chapman and Hall,
London.
Verhulst, P. F. 1838. Recherches mathematiques sur la loi d'accrossement de
la population. Memoirs de l'Academie Royal Bruxelles 18: 1-38.

179. Taxa de crescimento
O crescimento é o número de nascimentos
– o número de mortes numa população
A taxa de natalidade é o numero de
nascimentos/1000 indivíduos
A taxa de mortalidade é o número de
mortes/1000 indivíduos

180. É impossível estudar uma população isolada.
Fatores que afetam a população:
-Abióticos
-Auto-regulação
Os fatores são utilizados na modelagem
dependendo do seu grau de importância.
Modelo de Malthus, 1798 –primeiro modelo do
crescimento de uma população humana.

182. Papel da migração dos
indivíduos
Além dos nascimentos e mortes
A emigração retira indivíduos e a
imigração adiciona indivíduos a população
A mudança na população é nascimentos
mais imigrantes menos mortes mais
emigrantes

183. Mudança nas taxas de
natalidade e mortalidade com
aumento da população
b0
d0
Neq
números

184. Derivação da equação para
mudanças nas taxas de
natalidade e mortalidade
1. dn/dt = (b - d)N
Substituindo as taxas de mortalidade e natalidade na equação 1,
as equações para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade
2. dn/dt = [(b0 - kbN) - (d0 + kdN)]N
Rearranjo e agrupamento dos termos
dn/dt = [b0 - kbN - d0 - kdN]N
dn/dt = [b0 - d0 - kbN - kdN]N
E finalmente
3. dn/dt = [b0 - d0 - N(kb + kd)]N

185. Determinando os valores de
(kb + kd)
Para nenhuma mudança do tamanho
populacional, r = 0, e porque r = b + d,
então b = d. Neste ponto , N = Neq
assim
b0 - kbNeq = d0 + kdNeq
solving for (kb + kd)
b0 - d0 = kbNeq + kdNeq
(kb + kd)Neq = (b0 - d0)
E finalmente
(kb + kd) = (b0 - d0)/Neq

186. Substituindo (kb + kd) na
equação 3
dn/dt = [(b0 - d0) - N(kb + kd)]N
becomes
dn/dt = [(b0 - d0) - N((b0-d0)/Neq)]N
rearranging
dn/dt = [(b0 - d0)(1 - N/Neq)]N
If b0 - d0 is redefined as r0 (intrinsic rate of crescimento) and
Neq is defined as K (carrying capacity), then
dn/dt = r0 N(1 - N/K)

187. Dinâmica de populações
c (n=0) => decaimento/crescimento de
 kcn ordem zero
(n=1) => 1ª ordem
t ……..
No caso de (n=1) => 1ª ordem: c
A solução analítica é: K>0
c  c0e kt
c0
No caso de (n=1) => 1ª ordem:
K<0
K >0 implica crescimento exponencial
K<0 decaimento assintótico para zero.
t

188. Solução “Logística”
A solução designada por “Logística admite que
o crescimento exponencial não é sustentável.
Admitindo que há uma população máxima K
deverá ser variável.
c
c Cmax
 kcn
t
k  k0 cmax  c  / cmax C0
t

189. Solução Numérica (explícito)
Discretizando a derivada
c temporal obtém-se:
 kcn
t
k  k0 cmax  c  / cmax c t  t  c t
 kc*
t
Se usarmos um método
explicito vem:
ct  t  1  kt ct
Se k<o então o parênteses pode ser negativo e nesse
caso a nova concentração ficaria negativa e o método
ficaria instável:
k 0 Nesta passagem o sinal da
1  kt   0  t  1 / k desigualdade troca quando de
divide por k<0

190. Solução Numérica (implícito)
Se usarmos um método
c implícito a equação fica:
 kcn
t
k  k0 cmax  c  / cmax c t  t
c t
 kc*
t
c t  t
 c / 1  kt 
t
Neste caso o método pode
instabilizar no caso de k>0:
k 0
1  kt   0  t  1 / k

191. Critérios de estabilidade
Quando temos mortalidade, se o método for
explícito o número de indivíduos que morre é
função do valor que tínhamos no início do passo de
tempo. Isso implica que o valor seja calculado por
excesso. Se o passo no tempo for demasiado
grande poderemos eliminar mais indivíduos do que
os existentes e ficamos com um valor negativo (o
mesmo se pode dizer para a concentração).
Quando temos natalidade o problema coloca-se
com o método implícito porque fisicamente o
número de filhos é proporcionalmente ao número
de pais e por isso o cálculo deve de ser explícito. O
cálculo implícito seria equivalente a dizer que “os
filhos já nasceriam grávidos”.

192. Generalizando poderemos dizer que:
As fontes devem de ser calculadas
explicitamente e os poços implicitamente. Se
isso for possível evitam-se instabilidades no
modelo.
Se o modelo for estável qual deve de ser o
passo espacial? O menor possível para que a
solução numérica não se afaste da solução
analítica. x
c
K>0
implícito
explícito
c0
K<0
t

193. Estratégias reprodutivas derivadas da posição da
população na curva de crescimento logístico
Seleção r Seleção K
Ocorre em densidades Ocorre em densidades
populacionais baixas populacionais altas
pouca competição recursos limitantes
Número grande de proles Muito investimento
Pouca energia por prole parental por prole
Pouco ou nenhum cuidado Cuidado parental
parental Desenvolvimento lento
Desenvolvimento rápido Número baixo de proles
Freqüentemente iteroparas
semelparas Boas competidoras
Boas colonizadoras

194. Interações entre duas
espécies
As equações de Lotka -
Volterra

195. Mensuração da competição
intra-específica e inter-
espefícia
Na equação logística, o termo N/K mensura o
efeito sobre o crescimento de uma população pela adição de um membro
novo da mesma espécie (competição intra-específica).
dn/dt = rN(1 - N/K)
O efeito da segunda espécie sobre o crescimento da primeira espécie
Pode ser modelado ao adicionar um segundo termo que mede o efeito da
adição de indivíduos da segunda espécie (Competição inter-específica).
dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - N2/K1)

196. Mensuração da equivalência
ecológica
Porque o efeito de uma espécie sobre o crescimento de outra não
seria idêntico ao efeito de uma espécie sobre seu próprio
crescimento, um ajuste de equivalência precisa ser feito:
N1 = 12N2
Onde:
12 mede o efeito sobre uma espécie por outra espécie2.
e
N2 = 21N1
Onde:
21 mede o efeito sobre a espécie2 pela espécie1.
.

197. Equação de Competição de
Lotka-Volterra
Assim para um sistema de duas espécies, a equação para cada uma vira:
Para a espécie1
dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1)
Para a espécie2
dn2/dt = r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2)

198. Analise Gráfica das
Equações de Lotka-
Volterra
Procurando as condições de
equilíbrio

199. Resolução das equações para
o crescimento zero
Set equação for each species equal to zero (no crescimento)
r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1) = 0
and
r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2) = 0
Dividing by riNi, multiplying through by Ki
and rearranging yields the following pair of
linear equaçãos:
N1 = K1 - 12N2
and
N2 = K2 - 21N1

200. Encontrando os pontos finais para
as linear equações lineares
Para cada equação, substituindo 0 para cada Ni da os pontos finais do
gráfico de N1 versus N2, definindo o isoclinal para cada espécie.
Para a espécie1;
Na ausência de espécie2, a espécoe1 alcança a
N1 = K1 capacidade de suporte
e
Precisa K1/12 da espécie2 para eliminar a
N2 = K1/12 espécie1.
Para a espécie2;
Na ausência da espécie1, a espécie2 alcança a
N2 = K2 capacidade de suporte
e
Precisa K2/21 da espécie1 para eliminar a
N1 = K2/21 espécie2.

201. Gráficos dos Isoclinais
K1 dn1/dt = 0
K2/12
N1
dn2/dt = 0
K1/21 K2
N2

202. Soluções Gráficas
K1 Sp1 always wins K2/12 Sp2 always wins
K2/12 K1
N1
K2 K1/21 K1/21 K2
K1 Unstable equilibrium K2/12 Stable equilibrium
K2/12
N1 K1
K1/21 K2 K2 K1/21
N2 N2

203. Condições para os
resultados
Não
igualdades K1>K2/12 K1<K2/12
Equilíbrio A espécie 2
K2>K1/21
não estável ganha
A espécie 1 Equilíbrio
K2<K1/21
ganha estável

204. Analise maior das não
igualdades
Com a premissa de que a capacidade de suporte Ki é igual para ambas espécies
e invertendo as não igualdades, acontece as condições a seguir.
Para o equilíbrio não estável Para o equilíbrio estável
12 > 1 12 < 1
e e
21 > 1 21 < 1

205. Interpretações Biológicas
As ’s medem a capacidade de uma espécie
para restringir outra espécie relativa a ela
mesma.
Se ambas as ’s são <1, então cada espécie
tem mais efeito sobre seu próprio
crescimento do que sobre o crescimento de
outra. Devem estar usando recursos
distintos.
Se ambas as ’s são >1, então cada espécie
é capaz de excluir a outra dos recursos por
um consumo maior ou a defesa do recurso

206. Princípio da exclusão
competitiva
Espécies ecologicamente
equivalentes não podem
coexistir. Uma espécie será
extinta na área da
competição ou mudar de
recursos.

207. DINÂMICA POPULACIONAL DE
VERHULST (MODELO
LOGÍSTICO)

208. Verhulst propôs em 1837 ,uma modificação na equação de Malthus.Verhulst
considera que taxa de crescimento populacional ´´e proporcional a população
em cada instante’ e não constante como acreditava Malthus.
Este modelo é bastante utilizado para projetar populações futuras, caso não
haja nenhuma fatalidade provocada por guerras epidemias ou coisa s desse
tipo.
O modelo de Verhulst ou modelo logístico parte do pressuposto em que
uma população de uma certa espécie, vivendo em um determinado
meio,atinja um limite máximo sustentável . Seja P=P(t) a população num
instante t logo esse limite máximo sustentável(ou capacidade do ambiente)
é dado por:
lim P(t )  L
t 

209. Considerando que a variação esteja sujeita a um fator de proporcionalidade
inibidor. Isto é, a equação deve incorporar a queda de crescimento a medida
que a população cresce.
dP
Partindo da equação de Malthus temos:  K ( P) P
dt
A taxa de variação da população K é proporcional a população em cada instante
e não constante.
Sabemos que se P  L  K ( P)  0
Ou seja, se a população é maior que o limite sustentável,ela irá decrescer até
atingir tal limite, logo:
K ( P)  0

210. Se P  L  K ( P)  0
Ou seja se a população é menor que o limite sustentável então ela irá crescer
até atingir tal limite, portanto:
K ( P)  0
Uma função que atende essas condições seria:
aP
K ( P)  a  ,a  0
L
aP
pois se PL aK 0
L
aP
se PL aK 0
L
logo podemos escrever a equação logística

211. dP  aP 
 a  P
dt  L 
dP  P
 aP1  
dt  L
2
dP aP
 ap  (Equação de Bernoulli)
dt L
Para esboçarmos graficamente tal modelo,precisamos fazer a seguinte
analise qualitativa.

212. 1º) Os pontos críticos ou soluções de equilíbrio:
dP P2
 0  aP  a 0
dt L
aPL  ap 2
 0  PL  P 2  0  PL  P   0  P1  0, P2  L
L
Logo os pontos críticos são: P(t )  0, P(t )  L
2º) Ponto de inflexão:
dp ap 2 d2p dp ap dp
 ap   2 a 2
dt L dt dt L dt
dp 2 adp 2ap dp
2
0  0
dt dt L dt
2ap L
a 0 p
L 2

213. 3º) Se L dp
p  0
2 dt
logo a função é crescente
Portanto, podemos afirmar que se trata de um a curva convexa.
4º) Se L dP logo a função é crescente
PL 0
2 dt
d 2P dp ap dP d 2P dp  2 P 
a 2   a 1  
dt dt L dt dt dt  L 
dP 2P
como a 0 e 1 0 logo podemos afirmar que
dt L
d 2P
0 e portanto a curva é côncava.
dt

214. dP
5º) Se P  L  0 logo a função decrescente
dt
d 2P dP 2aP dP d 2 P  2P 
a   1  0
dt 2
dt L dt dt  L  logo podemos afirmar que
d 2P  2P  o a curva é convexa.
pois ,  0, 1  0
dt  L 
Agora podemos escrever o gráfico f(P)xP. Como f(p) é uma função do 2º grau,
precisamos encontrar o vértice da parábola.
L
L
Quando P temos L 
 a 1  2 
dP
2
dt 2 L 
 
dP L 1 dP aL
 a 1    
dt 2  2 dt 4

215. Logo os vértices são:  L aL 
 , 
2 4 

216. E por fim podemos esboçar o gráfico da solução,que será o gráfico de Pxt.

217. Resumindo:
L
Se P a curvatura é para cima, e a função é crescente
2
L
Se P a curvatura é para baixo e a função é crescente
2
Se PL a função é decrescente e a curvatura é para cima.
Podemos observar graficamente,que sendo a população menor que o limite
sustentável,ou maior que esse limite sustentável,ela sempre tenderá a
atingir tal limite.
Todas essas informações que nós obtemos do comportamento da função,nos
fizemos sem resolver a EDO,ou seja foram informações qualitativas.Agora
vamos obter as informações quantitativas,resolvendo a EDO.É bom lembrar
que em casos de sistemas de EDOs quase nunca é possível se obter
informações quantitativas.

218. Voltando á Equação logística a temos: dP aP 2
 aP  (I)
dt L
Esta é uma equação de 1º ordem,também chamada equação de Bernoulli,mas
que também pode ser resolvida utilizando técnicas de separação de
variáveis.Resolvendo a equação temos:
dP aP 2 dP aP a  2 dP 1 a
 aP   2  2  P  P a
dt L P dt P L dt L
1 2 dP dz  2 dP dz
Fazendo P  z  P  P 
dt dt dt dt
Substituindo na equação (I) temos:
dz a
  za  que é uma equação linear de 1º ordem.
dt L

219. dz a
 za   0
dt L
 t   e    t   e at
adt
Introduzindo uma fator integrante temos:
dz a at
e at
 e az  e  0
at
dt L
d e at z  a at a at
 e  e z   e dt
at
dt L L
a e at 1 C
e z
at
 C  z   at
L a L e

220. Voltando a variável original,temos:
P 1  z
1 C
 P 1   at
L e
1 e at  LC

P Le at
Le at Le at
 P  at  P(t )  at
e  LC e  LC
Se considerarmos a população inicial,então ,ou seja no instante t=0 a população
é inicial.Logo temos o seguinte PVI:
Le at
Pt   at P0  P0
e  LC

221. Resolvendo:
1 1  LC L
Le a0
L     1  LC
P0  a 0  P0  P0 L P0
e  LC 1  LC
L l  P0 1
  1  LC  C
P0 P0 L
L  P0
C 
LP0
Agora basta substituirmos o valor da constante encontrado:
Le at
P t  
 L  P0 
e at  L
 LP 

 0 
Le at
P t  
L  P0
e at 
P0
P0 Le at P0 L
P t    P t  
P0 e  L  P0
at
P0  l  P0 e  at

222. Que é a equação para o crescimento populacional segundo Verhulst.
P0 L
lim Pt   lim
t  P0 L  P0 e at
t 
P0 L
Pt   L
lim
L  P0  lim
P0  at t 
e
t 
O limite de P será exatamente L .Como diz a teoria de Verhulst,a população
crescerá até um limite L.
O problema deste modelo é que ele não diz quando uma população será
extinta.Mesmo começando com uma população pequena ,a população
simplesmente tenderá a uma capacidade máxima L do ambiente.Tal modelo
possui falhas ,mais ainda é bastante utilizado para análise de crescimento
populacional de cidades ,bem como de população de lactobacilos e outros.

223. Equações de Lotka-Volterra
Sistema Predador – Presa:

224. Evento: Uma espécie (o predador) alimenta-se de outra espécie
(presa), a qual por sua vez possui outra fonte de alimento.
Notação:
P: população do predador, .
p: população da presa, .
Hipóteses Fundamentais:
(H1) Na ausência do predador, a presa satisfaz
dp
 ap
dt
a>0

225. (H2) Na ausência da presa, o predador satisfaz
dP
 cp
dt
c>0

226. Hipóteses de interação:
O número de encontros entre P e p é proporcional ao
produto das respectivas populações. Cada encontro promove o
crescimento de P e inibe o crescimento de p.
ap  ap  pP  0
 cP  cp  pP  0
Onde:
 : Intensidade da interação de P com p, em relação à p.
 : Intensidade da interação de p com P, em relação à P.

227. Modelo Matemático: Equações de Lotka – Volterra.
 dp
 dt  p(a  P)

( Pp ) : 
 dP  P(c  p)
 dt

Pontos críticos: (pc, Pc) solução do seguinte sistema:
 p ( a  P )  0

 P(c  p)  0
c a
p  0 e P  0 ou p  eP
 

228. Linearização: SDLH Associado.
d  u   Fp ( pc , Pc ) FP  pc , Pc   u 
 
 v   G ( p , P ) G  p , P  v  
dt    p c c P c c  
Onde:
u  p  pc
v  P  Pc

229. Ou seja:
d  u   a  Pc  Pc  u 
   
dt  v   Pc
    c  pc  v 
 
Se ( pc , Pc )  (0,0)
d  u   a 0  u  é PS.
 
 v   0  c  v   (0,0)
 
dt     

230. 0 0  1   0    1  1
N(A-aI): 

       2  0     
 0  c  a     0 
 2   
 0
 
 a  c 0  1   0    2  0
N(A+cI): 
 0        1  0     
 0   2   0 
   
 1
 

231.  c a 
Se: (pc, Pc) = 
 , 

 
 c
 0   u 
d u     
 
dt  v   a
    v 
0  
  
c
r 
  r 2  ac  r1  i ac   c , a 

 é centro, logo é estável.
PA (r )      

a
r r2  i ac
  


232. Observação: Trajetórias: tem-se que:
 du c
 dt   v
  dv  2 a u
     2cvdv  2 audu
 dv   a u du  2c v
 dt
 
 2 v2 2 u
2
v2 2 u 2 u2 v2
  c   a  k   c  a  k 
2
 1 (elipses)
2 2 2 2 k k
a 2 c 2

233. Fazendo:
Pp ( c   ) ( c   )
dP P(c  p) p p
  
dp p ( a  P ) pP(a   ) (a   )
P P

( a   )dP  ( c   )dp  a ln P  P  c ln p  p  k  a ln P  c ln p  P  p  k
P p

235. Taxa Intrínseca de
Crescimento
Crescimento hiper-
exponencial
próximo a limiar
não estável
A trajetória afasta do
limiar não estável
quando a densidade se
representa de forma
logarítmica.

236. Fim

237. Fim