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Sistematica e filogenia
Este documento fornece um resumo sobre ecologia de populações e sistemática. Ele discute tópicos como taxonomia, filogenia, sistemática, cladística e padrões de especiação. O documento também explica conceitos importantes como sinapomorfias, homologias, anagenese e cladogenese.
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Sistematica e filogenia
- 1. Ecologia de Populações • Prof. Dr. Harold Gordon Fowler • popecologia@hotmail.com
- 2. Introdução Todos os organismos: – São compostos por uma ou mais células – Fazem metabolismo – Transferem energia com ATP – Codificam informação hereditária no DNA A diversidade tremenda da vida – Bactéria-----baleias----árvores sequóias Os biólogos agrupam os organismos a base de caracteres compartilhados
- 3. Sistemática e aRevolução Filogenética
- 4. Aqui temos umaárvore filogenética A taxonomia é uma divisão ordenada dos organismo em categorias baseadas em suas similaridades e diferencas. A sistemática é uma técnica analítica para entender a diversidade dos As filogenias organismos são historias evolutivas
- 5. Sistemática Por que oregistro fóssil não é completo, os cientistas dependem de outros tipos de evidencia para formar a melhor hipótese das relações evolutivas Sistemática: o estudo das relações evolutivas Filogenia: uma hipótese sobre os padrões de relações entre as espécies
- 6. Sistemática Darwin pensou que todas as espécies são descendentes de um ancestral comum único Ele representou essa historia da vida como uma árvore com ramos. Atualmente chamado um cladograma
- 7. Sistemática Os ramos deuma árvore representam as espécies existentes Os brotos e ramos representa os padrões de um evolução de um ancestral comum único Darwin chamou esse processo como a “descendência com modificação”
- 8. Árvore Universal Cloroplastos Fusão de bactéria com arcaea = eucariota Mitocôndria Último ancestral comum
- 9. Sinapomorfias As homologias sãosimilaridades entre os organismos que estão presentes devido a descendência comum A descendência comum implica que os organismos compartilham um ancestral comum e têm parentesco evolutivo Clades são definidos por atributos derivados compartilhados (= sinapomorfias) As sinapomorfias são aquelas homologias que são exclusivas aos taxa individuais Ou seja, o ancestral comum e todas as espécies descendentes compartilham de uma forma ou outra uma homologia… Os organismos não presentes num clade não compartilham o atributo derivado compartilhado Compare com atributos primitivos compartilhados
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- 11. Classificação de Clades Uma clade consiste de uma Fica ausente uma espécie ancestral mais espécie todas as espécies descendente descendentes Aqui fica uma A meta da sistemática é a espécie ancestral definição dos taxa ausente monofiléticos (= clades)
- 12. Sistemática As filogenias representamas relações evolutivas
- 13. Sistemática Chave para interpretara filogenia: examinar como as espécies compartilham um ancestral comum único A similaridade pode não prever corretamente as relações evolutivas – Os biólogos antigos dependiam da esperança do que quanto mais tempo duas espécies divergiram de um ancestral comum, mais diferentes seriam
- 14. Padrões de Especiação Somente pela ramificação a evolução aumenta o número de espécies Cladogenese e a evolução ramificante
- 15. Anagenese Anagenese é a transformação de uma espécie ancestral numa espécie descendente; anagenese é uma forma de especiação Anagenese envolve a estinão das espécies ancestrais mais vehas
- 16. Cladogenese (Radiação Adaptiva) Cladogenese é a transformação de uma espécie ancestral em mais de uma espécie descendente; cladogenese é uma forma de especiação Cladogenese não necessariamente envolve a extinção da espécie parental
- 17. Anagenese versus Cladogenese A cladogenese é provavelmente mais comum do que a anagenese A anagenese é provavelmente um caso especial da cladogenese no qual a população ancestral: • Ou seja extinta coincidente a formação das espécies proles, ou • A espécie ancestral é forcada a extinção pelas espécies proles após de sua especiação Esses dois cenários na verdade não tem distinção no registro fóssil A “evolução de várias espécies adaptadas de um ancestral comum é conhecida como a radiação adaptativa.”
- 18. Sistemática A evolução podeacontecer rapidamente de uma vez ou mais lentamente em outra (evolução gradual e pontuada
- 19. Sistemática A seleção oscilante:os atributos podem evoluir numa direção, e depois pegar outro rumo A evolução não é sempre divergente: a evolução convergente – Usam habitats similares – Sofrem de pressões ambientais similares A reversão evolutiva: o processo no qual uma espécie evolui de novo os atributos de uma espécie ancestral
- 20. Classificação de Organismos Os fosseis permitam comparar os organismos extintos com os organismos modernos Os pesquisadores estudam fosseis para entender o ambiente passado e para descobrir dicas acerca das relações evolutivas entre os organismos Os Taxa (sing. taxon) são as unidades de classificação dos organismos Idealmente, todas as categorias taxonômicas agrupam os organismos segundo suas relações evolutivas Também idealmente, as espécies mais próximas devem ser agrupadas em categorias taxonômicas mais similares
- 21. Espécie Gênero Família Ordem Classe Filo Reino Domínio
- 22. Classe MAMMALIA Sub-classe - PROTOTHERIA Ordem – Monotremata 3 espécies Sub-classe - THERIA Infra-classe Metatheria (Marsupials) Ordem Didelphimorphia - 63 espécies Ordem Paucituberculata - 5 espécies Ordem Microbiotheria - 1 espécie Ordem Dasyuromorphia - 63 espécies Ordem Peramelemorphia - 21 espécies Ordem Notoryctemorphia - 2 espécies Ordem Diprotodontia - 117 espécies Infra-classe Eutheria (Placentalia) Ordem Xenarthra – 29 espécies Ordem Pholidota - 7 espécies Ordem Insectivora - 428 espécies Ordem Scandentia - 19 espécies Ordem Dermoptera - 2 espécies Ordem Chiroptera - 925 espécies Ordem Primates -233 espécies Ordem Carnivora - 271 espécies Ordem Cetacea - 78 espécies Ordem Sirenia - 5 espécies Ordem Proboscidea - 2 espécies Ordem Hyracoidea - 6 espécies Ordem Perissodactyla - 18 espécies Ordem Tubulidentata - 1 espécie Ordem Artiodactyla - 220 espécies Ordem Macroscelidea -15 espécies Ordem Rodentia - 2021 espécies Ordem Lagomorpha - 80 espécies Total (1993) 4629 espécies de mamíferos recentes Wilson, D. L. E D. M. Reeder. 1993. Mammal soecues of the World. Smithsonian Press
- 23. Alguns idéias erradas Os mamíferos são “modernos” Os mamíferos são mais avançados Os mamíferos são “dominantes”
- 24. VERTEBRATA GNATHOSTOMA TETRAPODA AMNIOTA SAUROPSIDA
- 25. CLASSIFICAÇÃO DOS AMNIOTICOS TRADICIONAL Filogenético
- 26. Relações entre osamnióticos . Synapsida
- 27. Relações entre osamnióticos
- 28. Filogenias e Cladogramas Umameta geral da sistemática (e da paleontologia) é a construção de filogenias Uma filogenia é uma descrição da relação sanguínea (evolutiva) entre organismos Uma filogenia pode ser uma descrição da historia macro-evolutiva de um grupo de espécies Um cladograma é a representação gráfica de uma filogenia Os cladogramas show “padrões de atributos compartilhados” Os cladogramas se aparecem de varias formas • Tipicamente existem uma tentativa de ordenar os nodos • Os nodos são eventos de especiação • As espécies descendentes devem ter conexões a espécie ancestral • As espécies devem ser agrupadas mais proximamente a espécies relacionadas do que as espécies com relações mais distantes A meta de um cladograma é representar corretamente as relações evolutivas
- 29. Cada ramo mais profundo representa uma divergencia maior
- 31. Cladística A cladística éuma técnica pelo qual os organismos são colocados em taxa diferentes (monofiléticos) A cladística identifica as homologias e depois agrupa os organismos de modo que dentro do taxa os indivíduos compartilham mais homologias do que com indivíduos de taxa mais diferentes A cladística também rejeita a inclusão de similaridades... • …que resultam da evolução convergente (analogias) • …são homologias que não são compartilhadas com outros taxa (atributos primitivos compartilhados) Mas não é fácil distinguir as analogias das homologias As técnicas da cladística não avaliam a divergência evolutiva em termos do tempo entre os nodos (eventos de especiação) A informação do tempo é derivado do registro fóssil
- 32. Atributos compartilhados ederivados
- 33. Cladística Caráter derivado: similaridadeherdado do ancestral comum mais recente do grupo inteiro Ancestral: similaridade que originou antes do ancestral comum do grupo Na cladística, somente os caracteres compartilhados derivados proporcionam informações sobre as relações evolutivas Para usar o método cladistico a variação de caracteres precisa ser identificado como ancestral ou derivado
- 34. Atributos Primitivos Compartilhados Não todo atributo compartilhada são atributos compartilhados e derivados Por exemplo, ao fato de que os cães e ursos têm pelagem não pode ser usado como forma de classificar cães e ursos como carnívoros, porque o ancestral do carnívoro ancestral, outro mamífero, também tinha pelagem Porém, o fato que os cães e ursos têm pelagem pode ser usado para incluir esses nos mamíferos A pelagem não pode ser usado para distinguir os mamíferos porque a pelagem é compartilhada entre todos os mamíferos Porém, a pelagem é um atributo primitivo compartilhado dos mamíferos, mas é um atributo derivado compartilhado ao distinguir os mamíferos de outras linhagens
- 35. Atributos Primitivos eDerivados e Compartilhados Esses são analogias Nos mamíferos Nas aves esses são esses são primitivos derivados e compartilhada s
- 36. Cladograma a basede Atributos Derivados Compartilhados Um grupo externo é uma espécie que tem relação a espécie sob estudo, mas não muito; servem como “controles negativos”
- 37. Cladística Os caracteres podemser qualquer atributo do fenótipo – Morfologia - Fisiologia – Comportamento - DNA Os caracteres devem existir em estados reconhecíveis de caracteres – Exemplo: Dentes dos vertebrados amnióticos têm dois estados, presente na maioria de mamíferos e repteis e ausente nas aves e tartarugas
- 38. Cladística Exemplos de caracteresderivados versus ancestrais Presencia de pelo é um atributo compartilhado nos mamíferos Presencia de pulmões em mamíferos e um atributo ancestral; também presente nos anfíbios e repteis
- 39. Cladística Determinação do ancestralversus derivado Primeiro passo de uma analise cladística é polarizar os caracteres (ancestrais ou derivados) Exemplo: polarizar “dentes” implica determinar a presença ou ausência no ancestral comum mais recente
- 40. Cladística – A comparaçãocom grupo externo é usado para determinar a polaridade dos carateres Uma espécie ou grupo de espécies não membro do grupo sob estudo é chamado como grupo externo – As espécies de grupos externos não sempre exibem a condição ancestral
- 41. Cladística Quando o grupoestudo exibe estados múltiplos de caracteres, e um desses estados é exibido por um grupo externo, então esse estado é ancestral e os outros estados são derivados O estado mais confiável de caracteres é exibido por vários grupos externos
- 42. Cladística Usando o métododo caráter externo ao grupo – A presença de dentes nos mamíferos e repteis é ancestral – A ausência de dentes nas aves e tartarugas é derivada 42
- 43. Cladística Construção de umcladograma Polarizar os caracteres Clade: as espécies que compartilham um ancestral comum indicado pela presença de caracteres derivados compartilhados Clades são unidades evolutivas e se referem a um ancestral comum e todos os descendentes Sinapomorfia: um caráter derivado compartilhado por os membros de um clade
- 44. Cladística Um cladograma simplesé um conjunto aninhado de – Plesiomorfias: estados ancestrais – Simplesiomorfias: estados ancestrais compartilhados Salamandro Lagarto Tigre Sapo Gorila Homem 44
- 45. Cladística Homoplasia: um estadocompartido de caracteres que não foi herdado de um ancestral comum – Resulta da evolução convergente – Resulta da reversão evolutiva Se existem conflitos entre os caracteres, usamos o princípio da parcimônia que favorece a hipótese que requer menos premissas
- 46. Cladística Salamandro Lagarto Tigre Sapo Gorila Homem
- 47. Cladística Salamandro Lagarto Tigre Sapo Gorila Homem Parcimônia e Homoplasia
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- 49. Cladística Lampreia Tuburão Salamandro Lagarto Tigre Gorila Homem
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- 52. Outros Métodos Filogenéticos Alguns caracteres evoluem rapidamente e o princípio da parcimônia pode ser errado A taxa pela qual algumas partes da genoma de DNA evoluem – Mutações nas seqüências de repetição, não apagadas pela seleção natural Técnicas estatísticas Relógio Molecular: a taxa de evolução de uma molécula é constante no tempo
- 53. Sistemática e Classificação Classificação:como colocamos as espécies e grupos superiores da hierarquia taxonômica – Gênero, família, classe.. Grupo Monofilético: inclui o ancestral mais recente do grupo e todos seus descendentes (clade) Grupo Parafilético: inclui o ancestral mais recente, mas não todos os seus descendentes
- 54. Sistemática e Classificação Grupopolifilético: não incluía o ancestral mais recente de todos os membros do grupo As hierarquias taxonômicas se baseiam em atributos compartilhados, devem representar as relações evolutivas Por que devemos considerar as aves como um tipo de dinossauro?
- 55. Sistemática e Classificação Todos os descendentes Um agrupamento correto Ancestral O clade Grupo Monofilético
- 56. Sistemática e Classificação Isso é um Mas realizado erro! como legitimo O conceito da parafilia e espécies filogenéticas
- 57. Sistemática e Classificação Isso é um erro! Grupo parafilético Mas realizado como legitimo
- 58. Mono, Para, ouPolifilético? As tartarugas podem ser incluídas As aves são repteis erroneamente aqui (se os mamíferos são modificados excluídos) A retenção desse erro é geralmente feito a propósito, para não agrupar aves com repteis
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- 60. Sistemática e Classificação Erro! Quando Evolução convergente? espécies estão incluídas em “clades” aos quais não Grupo polifilético pertencem
- 61. Sistemática e Classificação Sistemavelho de classificação vegetal
- 62. Sistemática e Classificação Sistemanovo de classificação vegetal
- 63. Evolução Convergente Os taxapolifiléticos ocorrem como conseqüência de errar entre analogias e homologias As analogias são duas estruturas que superficialmente se assemelham e aparentem ser homologas mas não são As analogias resultam da evolução convergente: as duas espécies fazem coisas similares em ambientes similares conseqüentemente evoluem estruturas similares para realizar funções similares As diferencias principais entre uma analogia e uma homologia são: • O ancestral comum entre as duas espécies carece da estrutura comum • O desenvolvimento das estruturas será diferente — geralmente as homologias entre as duas espécies proporciona menos poder de previsão
- 64. Analogias = Homoplasies Marsupial Somente se assemelhem Placental
- 65. Analogia Analogias Um grupo polifilético O clade verdadeiro
- 66. Biologia Comparativa A filogenéticaforma a base da biologia comparativa As estruturas homologas são derivadas do mesmo ancestral comum (nadadeira do golfinho e perna do cavalo) As estruturas homoplásticas não são (as asas de aves e libélulas): -Cuidado parental Dinossauros, aves, crocodilos Comportamento homólogo
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- 68. Biologia Comparativa Cuidado parentalem dinossauros e crocodilos
- 69. Biologia Comparativa Distribuição damamíferos com dentes de sabre
- 70. Biologia Comparativa Convergência homoplástica:dentes de sabre – Ocorreu em grupos de carnívoros extintos diferentes – Proporções corporais similares (gato) – Modo de vida predatório similar – Provavelmente evoluiu de forma independente pelo menos 3 vezes
- 71. Biologia Comparativa Distribuição damamíferos com dentes de sabre
- 72. Biologia Comparativa Convergência homoplástica:os túbulos de condução de plantas – Os túbulos facilitam o transporte a distancias grandes do alimento essencial para a sobrevivência das plantas altas – As algas pardas também tem elementos similares – O ancestral máis próximo é um organismo unicelular
- 73. Biologia Comparativa Evolução convergentede túbulos de condução
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- 75. Biologia Comparativa A maioriados caracteres mais complexos evoluem por meio de uma seqüência de mudanças evolutivas Aves modernas – asas, plumas, ossos leves, osso peitoral Fases iniciais do caráter evoluíram como uma adaptação ao mesmo pressão ambiental seletivo Primeira estrutura parecida a pluma evoluiu na filogenia dos teropodos – Insolação ou talvez adorno
- 76. Biologia Comparativa Fosseis
- 77. Biologia Comparativa Primeiros hominídeos Diversificação dos mamíferos modernos Extinção dos dinossauros Primeiros dinossauros e mamíferos Primeiros terapsideos Primeiros pelicouros Primeiros amnióticos Primeiros anfíbios Peixes com mandíbulas Primeiros vertebrados
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- 79. Biologia Comparativa Crânios amnióticos
- 80. Biologia Comparativa Crânios amnióticosancestrais ANAPSIDEO “repteis de base” tartarugas EURIAPSIDEO Repteis marinhos extintos SINAPSIDEO DIAPSIDO Archosaurs Lagartos e Cobras
- 81. SINAPSIDEOS M Q Ar An D Dimetrodon Biologia Comparativa Titanophoneus
- 82. Evolução dos Sinapsideos BiologiaComparativa
- 83. Evolução dos Sinapsideos Mamíferos Biologia Comparativa
- 84. Pelicossauro Repteis “primitivos” parecidosaos mamíferos Biologia Comparativa
- 85. Biologia Comparativa ORDEM PELICOSAURIA Ofiacodontos metade do Pensilvaniano – começo do Permiano Varanopseideos Permiano Caseideos Permiano Edafosauro fim do Pensilvaniano – começo do Permiano Sfenacodontos fim do Pensilvaniano – metade do Permiano
- 86. Cladogramo do Pelicosaurio BiologiaComparativa
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- 88. Biologia Comparativa Os métodosfilogenéticos podem ser usados para distinguir entre hipóteses competitivas A dispersão larval em caramujos marinhos – Alguns caramujos produzem larvas microscópicas que flutuam nas correntes marinhas – Algumas espécies têm larvas que se depositam no fundo do mar e não dispersam – Os fósseis demonstram aumento de caramujos que não dispersam
- 89. Biologia Comparativa Aumentono tempo da proporção de espécies com larvas que não dispersam
- 90. Biologia Comparativa Dois processospodem produzir um aumento de larvas que não dispersam – Mudança evolutiva de dispersão a não dispersão ocorre mais freqüentemente do que a mudança de não dispersão a dispersão – As espécies que não dispersam se especaram com mais freqüência, ou viram extintas com menos freqüência do que as espécies que dispersam Os dois processos resultariam em padrões filogenéticos diferentes
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- 94. Biologia Comparativa A analiseindica: – O aumento evolutivo de larvas que não dispersam no tempo pode ser resultado de um viés na direção evolutiva e um aumento da taxa da diversificação – Carência de reversão evolutiva
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- 96. Biologia Comparativa Perda dasfases larvais nos invertebrados marinhos Mudança evolutiva não reversível – Moluscos marinhos: demonstram que o desenvolvimento direto evoluiu várias vezes – 3 casos onde a evolução se revirou e a fase larval evoluiu de novo
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- 98. Biologia Comparativa A filogenéticaajuda explicar a diversificação de espécies Uso da analise filogenética para testar hipóteses A riqueza de espécies nos besouros – Coleóptera: 60% de todos os animais são insetos e 80% de todo inseto é besouro – Fitófaga: clade com a maioria dos besouros herbívoros – Família Nemonychidae: especializado nos coníferas desde a Era Jurássica
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- 100. Biologia Comparativa Explicações filogenéticasda diversificação dos besouros – Não a evolução da herbívoria – A especialização sobre as angiospermas a pré-requisito da diversificação – Originou independentemente 5 vezes dentro dos besouros herbívoros – O clade especializado nos angiospermas é mais rico em espécies do que o clade mais próximo
- 101. Evolução de Doenças HIVevoluiu de um vírus símio (macaco) SIV – Reconhecido inicialmente na década de 1980 – Estimativa atual: >39 milhões de pessoas infectadas; > 3 milhões de mortes por ano – SIV encontrado em 36 espécies de primatas – Geralmente não causa doença em macacos – Existe há um milhão de anos como SIV
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- 103. Evolução de Doenças Análisefilogenética de HIV e SIV Primeira: HIV originou de SIV – Todas as cepas de HIV estão aninhadas dentro clades de SIV Segunda: um número de cepas distintas de HIV existem – A transferência independente de espécies diferentes de primatas – Cada cepa humana é mais próxima a cepa de SIV do que outras cepas de HIV
- 104. Evolução de Doenças Terceira:o homem adquiriu HIV de hospedeiros diferentes
- 105. Sistemática Molecular A sistemáticamolecular domina o estudo das relações evolutivas (mas não substitua outras técnicas, como o registro fóssil, mas serve como uma ferramenta importe adicional) A sistemática molecular procura as homologias nas moléculas, como as seqüências de DNA Uma vantagem dessa ferramenta molecular da sistemática é que é objetiva e quantitativa. Uma segunda vantagem é que pode ser usada para avaliar as relações entre grupos de organismos que se diferem muito fisiologicamente e compartilham poucas similaridades morfológicas… As comparações moleculares podem chegar próximas a ráiz das relações evolutivas.
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- 107. Filograma As diferencias no comprimento dos ramos refletem diferencias nas taxas da evolução em seqüência Nos Filogramas o comprimento do ramo reflete o grau de divergência (= trocas na seqüencia de DNA de um gene)
- 108. Árvore ultra-métrica Uma árvore utra- métrica é um filograma que proporciona informação sobre o tempo desde a divergência Similaridades do comprimento dos ramos
- 109. Parcimônia Máxima Porcentagem de diferencias entre seqüências Mais provável Menos provável
- 110. Genes Homólogos As filogenias anteriores foram realizadas a base de genes ortologos
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