Este documento descreve os processos da respiração celular em três etapas: 1) a glicólise, que converte glicose em piruvato na citosol; 2) o ciclo de Krebs, que oxida piruvato para produzir energia na mitocôndria; 3) a fosforilação oxidativa, na qual os elétrons são transportados através de uma cadeia de transporte de elétrons na membrana mitocondrial para produzir ATP.

1. Respiração celular
Saulo Rodrigues dos Santos
Graduando em Ciências Biológicas/Licenciatura plena
pela Universidade Federal de Sergipe (UFS)
Monitor da disciplina Elementos da Anatomia Humana (UFS)
Revisão e correções: … (por nome)
Graduando ou Graduado em ...
pela Universidade ...
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apostila nº 0001

2. Atenção:
Esta apostila é de uso exclusivamente didático, o mal uso poderá acarretar em punições. O
docente que queira utilizar este material deve pedir autorização.
Bons estudos!
Organização: blog DescompliBIO
OBSERVAÇÃO: Neste conteúdo fora exposto todas as reações que estão associadas a
respiração celular, porém tratando de ensino médio é interessante estudar e verificar o que o
seu professor tenha dado na aula e assim estudar por esta apostila.
CONHECIMENTO NUNCA É DEMAIS!!!

3. As células são as menores unidades funcionais do nosso organismo e são elas responsáveis
pela manutenção metabólica e energética do nosso corpo. Neste assunto iremos abordar o processo
que é dos mais importantes para obtermos energia suficiente para o nosso dia a dia, tendo sua
interrupção um resultado trágico podendo nos levar a morte.
A glicose é a principal molécula energética que o nosso corpo prefere para este processo,
porém lipídeos e até mesmo proteínas podem ser convertidas e assim usadas para a respiração
celular.
* Como a glicose é obtida? (ver apostila sobre digestão)
A respiração celular compreende três processos complexos que chamaremos de glicólise,
ciclo de Krebs ou do ácido cítrico e a cadeia respiratória. A primeira etapa acontece no hialoplasma
ou citosol (líquido onde estão envolvidas as organelas citoplasmáticas) e as duas últimas nas
mitocôndrias*, mais especificadamente na matriz e crista mitocondrial.
* Porque nos mamíferos as mitocôndrias são de origem materna?
O principal objetivo de todas as cascatas de reações é a produção de energia em forma de
ATP´S (adenosina trifosfato), porém durante o evento existem as chamadas vias anfibólicas que
biossintetizam produtos como esteroides, grupos heme, ácidos graxos, etc.
Moléculas energéticas que veremos:
ATP = Adenosina Trifosfato
ADP = Adenosina Difosfato
NAD = Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo
FAD = Flavina Adenina Dinucleotídeo
ETAPA 1 = Glicólise
Ocorre no hialoplasma ou citosol, sendo seu objetivo principal produzir duas moléculas de
piruvato com três carbonos cada a partir de uma molécula de glicose (C6-H12-O6), somente desta
forma a glicose participará do ciclo de Krebs.
Esta cascata de reações consiste em 10 reações incluindo: desidratação, isomerização,
clivagem, oxidação, fosforilação e obviamente liberação de energia, todas sendo reguladas pelo
trabalho enzimático.
Para quem quiser aprender mais sobre as reações envolvidas, deixaremos uma imagem
mostrando toda a cascata de reações e observações.

4. Enzimas e funções:
1- Hexoquinase: transfere uma molécula de fósforo para a glicose. A molécula de fósforo é obtida a
partir da hidrólise da molécula de ATP=ADP+P. Resultado: Frutose-6-fosfato.
2- Glicose fosfato isomerase: isomeriza a molécula de glicose-6-fosfato em frutose-6-fosfato.
3- Fosfofrutoquinase-1: transfere uma molécula de fósforo para a molécula de frutose-6-fosfato. A
molécula de fósforo é obtida a partir da hidrólise da molécula de ATP=ADP+P. Resultado: Frutose-
1,6-bifosfato.
4- Aldolase: há uma clivagem na molécula frutose-1,6-bifosfato transformando em duas novas
moléculas: Diidroxiacetona e Gliceraldeído-3-fosfato.
OBS: A partir deste momento somente as moléculas descendentes dos aldeídos continuarão
o caminho para produzir, ou seja, somente a molécula de Gliceraldeído-3-fosfato continuará a
cascata de reações. A molécula de Diidroxiacetona passará por um processo que há transformará em
Gliceraldeído-3-fosfato mediada pela enzima 10-Triose fosfato isomerase. Porém parte da
Diidroxiacetona se transformará também em glicerol.
Com o passar deste processo obteremos duas moléculas de Gliceraldeído-3-fosfato,
logo, ao fim do processo teremos dois piruvatos produzidos. Tudo o que for produzido ou
gasto a partir deste momento deverá ser duplicado.
Seguiremos o caminho com uma molécula de Gliceraldeído-3-fosfato, MAS LEMBREM DA
ESPECIFICAÇÃO ANTERIOR!
5- Gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase: Oxida a molécula de Gliceraldeído-3-fosfato retirando o

5. primeiro NADH2 da cascata respiração celular, porém adiciona-se a molécula um fósforo. A
molécula de fósforo é obtida a partir da hidrólise da molécula de ATP=ADP+P. Resultado: 1,3-
bisfosfoglicerato.
6- Fosfoglicerato quinase: Retira um fósforo da molécula de 1,3-bisfosfoglicerato, liberando um
ATP (ADP+P=ATP). Resultado: 3-fosfoglicerato.
7- Fosfoglicerato mutase: Somente faz a mudança do fósforo da posição 3 para a 2 transformando
em 2-fosfoglicerato.
8- Enolase: Desidrata a molécula de 2-fosfoglicerato transformando-a em fosfoenolpiruvato.
9- Piruvato desidrogenase: Retira um fosforo da molécula de fosfoenolpiruvato, liberando um ATP
(ADP+P=ATP). Obtemos assim o PIRUVATO. (PARA AS DUAS MOLÉCULAS DE
Gliceraldeído-3-fosfato= 2 PIRUVATOS)
Saldo energético da glicólise:
Gastos: 4 ATP´S sendo dois até a formação da Fruto-1,6-bifosfato e mais dois para formar
1,3-bisfosfoglicerato.
Produção: 2 NADHS e 4 ATP´S
GASTO – SALDO = 2 NADH2
SALDO = 2 NADH2 (Para dois Piruvatos)
Pontos inibitórios da glicólise (reversíveis):
1º – Entre Glicose e Glicose-6-fosfato
2º – Entre Frutose-6-fosfato e Glicose-1,6-bifosfato inibindo a enzima Fosfofrutoquinase-1
3º – Entre Fosfoenolpiruvato e Piruvato inibindo a enzima Piruvato desidrogenase
ETAPA 2 = Ciclo de Krebs
Mitocôndria:
Os piruvatos que foram produzidos na glicólise seguirão para dentro das mitocôndrias, onde
ocorrem as duas ultimas etapas. Porém na forma de Piruvato o ciclo de Krebs é inviável,
consequentemente haverá um processo para que haja a conversão em acetil.
Entra em ação um complexo chamado de Complexo Piruvato Desidrogenase, constituído

6. por três enzimas E1, E2 e E3 e cinco cofatores entre eles NAD E FAD. O piruvato constituído por
três carbonos vai ser descarboxilado e desidrogenado produzindo CO2 e NADH2. O produto final
será a molécula de Acetil com dois carbonos que se ligara a Coenzima-A (COA) formando a
molécula de Acetil-COA. A função da COA é agilizar a reação para unir o Acetil ao ácido
oxalacético (primeiro ácido do ciclo de Krebs), sendo esta uma propriedade enzimática.
LEMBRAR: SÃO 2 ACETIL-COA, já que são 2 Piruvatos. Logo serão 2 NADH2!
A partir da formação da molécula de Acetil-COA acontecerá o ciclo de Krebs na matriz
mitocondrial.
*OBS: A representação (nºC) quer dizer a quantidade de carbonos de cada molécula.
Na primeira etapa deste ciclo acontecerá a união entre o Ácido Oxalacético (4C) e o Acetil-
COA (2C), quem fará esta ligação será a enzima Citrato sintase, liberando COA e água ,pela
clivagem da molécula de Acetil-COA, que será reaproveitado na obtenção de uma nova molécula de
Acetil. A união Acetil (2C) + Ácido Oxalacético (4C) formará o Ácido Cítrico (6C), agora está
iniciado o ciclo.
O ciclo será representado por uma imagem e logo após uma explicação e observações do
mesmo.
1 - Entre o Ácido Cítrico (6C) e o Ácido Cetoglutárico (5C) temos a ação de duas enzimas,
aconitase e a isopropil desidrogenase, e de dois produtos intermediários, Aconitato e Isopropil.
Nesta reação há uma descarboxilação e a produção de um NADH2.
2 – Para a formação do Ácido Succínico (4C) temos a presença de duas enzimas, alfa-
cetoglutarato desidrogenase e a Succinil-COA sintetase, e a formação de um produto intermediário
o Succinil-COA. Nesta reação serão produzidos, NADH2, ATP e CO2.

7. Como queremos a obtenção de um ciclo e o produto final será o Ácido oxalacético (4C) é
inviável a perde de mais carbonos por descarboxilação. A partir deste estágio haverá somente
desidratações e desidrogenações.
3 - O Ácido Succínico (4C) se transformará em Fumarato (4C), pela ação da enzima
Succinato desidrogenase, liberando FADH2.
OBS: A única diferença entre NADH2 E FADH2 é que:
NADH2 = 3ATP´S
FADH2 = 2ATP´S
4 - Fumarato (4C) se transformará em Ácido Málico pela ação da Fumarase, havendo
somente uma desidratação
5- O Ácido Málico (4C) passará por uma desidrogenação pela enzima Malato desidrogenase,
liberando NADH2, transformando-se em Ácido Oxalacético (4C).
Regulação do Ciclo de Krebs:
Existem três pontos de regulação que será feito nas enzimas: 1º- Citrato sintase, 2º-Isocitrato
desidrogenase e 3º- alfa-cetoglutarato desidrogenase.
Saldo energético do Ciclo de Krebs:
LEMBRAR: TEM QUE DUPLICAR O SALDO, já que são 2 Piruvatos!
Produção:
3 NADH2 X 2 PIRUVATOS = 6 NADH2 X 3 ATPS > 18 ATP´S
1 FADH2 X 2 PIRUVATOS = 2 FADH2 X 2 ATP´S > 4 ATP´S
1 ATP X 2 PIRUVATOS = 2 ATP´S
SALDO: 24 ATPS
ETAPA 3 = Fosforilação Oxidativa
Componentes:
Quatro Complexos:
I- NADUbiquinonaOxiredutase
II- Succinadesidrogenase
III- Ubiquinona - Citocromo Oxidase
IV- Citocromo Oxidase
Enzima ATP sintase
Os NADH2 e FADH2 que foram produzidos nas etapas anteriores,terão que ser
transportados para as cristas mitocondriais para que ocorra o processo da fosforilação oxidativa
para a produção de ATP´S.
Os quatro complexos que formam esta cadeia respiratória são responsáveis por transportar

8. os elétrons e uni-los ao oxigênio que está a sua espera ao final do quarto complexo.
Os NADH2 e FADH2 que chegaram a cadeia respiratória serão recepcionados
respectivamente pelos complexos I e II. Os elétrons destas duas partículas carregadoras vão ser
liberados e irão passar para os outros complexos,e nesta passagem que há liberação de energia
gerando uma força protomotriz que é suficiente para expulsar os hidrogênios do complexo para
região intermembranar da mitocôndria.
LEMBRAR QUE: a crista mitocondrial faz parte da membrana interna mitocondrial que é
impermeável a quase todas as moléculas incluindo o hidrogênio, tendo por toda sua extensão
transportadores de membrana.
O que provoca a passagem dos elétrons pelos complexos é a presença de Citocromo C
nestes, que forma um grupo tetrapirrol, fazendo com que o ferro, também presente em todos os
complexos, oscile da forma ferrosa a férrea.
Entre os complexos II e III existe o chamado grupo Q (ubiquinona) uma proteína que
também é responsável em transportar os elétrons. Verifique como o grupo Q funciona:
- Dois elétrons e dois hidrogênios são captados pelo grupo Q, e este tem o objetivo de transportá-lo
para o complexo III e sucessivamente o IV. Porém o grupo somente transporta 1 elétron e os 2
hidrogênios ficando com 1 elétron. O processo se repetirá com o grupo Q pegando mais 1 elétron e
2 hidrogênios ficando com 2 elétrons e 2 hidrogênios,desta forma é feito o transporte pela
ubiquinona.
Ao final do complexo IV, o elétron que foi transportado por todos os complexos se une ao
oxigênio(tem origem da nossa respiração) que formara juntamente com o hidrogênio molécula de

9. água.
Como já dito ao longo da explicação os hidrogênios dos NADH2 e FADH2 foram posto para
fora dos complexos pela força protomotriz e estão na região intermembranar, porém eles vão
retornar para região por um mecanismo que gerará energia, pela enzima ATP sintase.
Uma grande concentração de hidrogênios na região intermembranar provoca um ambiente
ácido, e sob este tipo de ambiente a enzima ATP sintase desnatura, possibilitando a passagem do
hidrogênio por seu interior. Com esta passagem ocasiona o giro da enzima havendo a união do ADP
+ P formando uma molécula de ATP e também a formação de água.
Saldo energético da fosforilação oxidativa:
Produção = 1 ATP x 2 Piruvatos = 2 ATP´S
SALDO= 2 ATP´S
PRODUÇÃO TOTAL DE ENERGIA
Glicólise: 2 NADH2 = 6 ATP´S
Formação do Piruvato a Acetil-COA: 2 NADH2 = 6 ATP´S
Ciclo de Krebs: 6 NADH2 + 2 FADH2 + 2 ATP´S = 24 ATP´S
Cadeia Respiratória: 2 ATP´S
TOTAL = 38 ATP´S