Este documento descreve a morfologia, taxonomia, reprodução e história evolutiva da espécie Araucaria angustifolia. A araucária é uma conífera encontrada originalmente na Floresta Ombrófila Mista do sul do Brasil, nordeste da Argentina e leste do Paraguai. O documento explica as características botânicas da árvore, como sua estrutura, folhas e cones, e traça sua linhagem evolutiva por milhões de anos através das eras geológicas.
COMO PLANEJAR AS CIDADES PARA ENFRENTAR EVENTOS CLIMÁTICOS EXTREMOS.pdf
Araucaria angustifolia: milhões de anos de história
1. Gil Karlos Ferri
E ste artigo foi elaborado em
resposta aos instigantes ques-
tionamentos do prof. Dr. Valberto
Dirksen sobre a origem, a evolução e
a dispersão da espécie Araucaria an-
gustifolia, feitos por ocasião da defesa
da Monografia de Gil Karlos Ferri, na
UFSC, em 18 de agosto de 2014.
Araucaria Angustifolia:
MILHÕES DE ANOS DE HISTÓRIA
HC – 52 Ed. 86 - 2017
2. Dentre todas as espécies vegetais da Flores-
ta Ombrófila Mista (FOM), a Araucaria angus-
tifolia (Bertol.) Kuntze se destaca por seu valor
econômico, paisagístico e ecológico. A descrição
botânica e a reconstituição do passado evolutivo
desta espécie permitem compreender a sua im-
portância para a fitofisionomia na qual se insere.
A taxonomia da espécie foi inicialmente ela-
borada por Giuseppe Bertolini, em 1819, quan-
do ele a classificou como Columbea angustifolia
Bert. Posteriormente foi redescrita por Achille
Foto:DarioLins.
– HC53Ed. 86 - 2017
3. Rich, em 1922, como Araucaria bra-
siliana Rich., e retificada por Carl
Ernst Otto Kuntze como Araucaria
angustifolia (Bertol.) Kuntze.
configuram uma copa caliciforme, em
forma de candelabro, umbela ou co-
rimbo (com pedúnculos florais se ele-
vando todos à mesma altura).
Em condições normais, seu
tronco é cilíndrico e reto, rara-
mente apresentando ramifica-
ções, e é coberto por uma casca
grossa, podendo essa casca atin-
gir até 18 cm de espessura, com
a parte externa muito rugosa e
gretada (com fissuras), podendo
ser lisa e avermelhada ou áspera
e de cor marrom arroxeada. A
casca interna é resinosa, esbran-
quiçada e com tons róseos.
Comumente esta árvore
apresenta de 10 a 35 m de altu-
ra e 50 a 120 cm de DAP (diâ-
metro medido a 1,3 m de altura
do solo), podendo atingir ou ul-
trapassar 50 m de altura e 250
cm de diâmetro à altura do pei-
to. Seus ramos primários são ci-
líndricos e verticilados (inseridos em
volta de um eixo, no mesmo ponto ou
“nó”) e seus ramos secundários (cha-
mados de grimpas) alternos (inseri-
dos nos dois lados do caule), caducos
(com folhagens que caem ocasional-
mente), agrupados no ápice dos ra-
mos primários.
A araucária é uma espécie pe-
renifólia e aciculifoliada (com folhas
pontiagudas), e suas folhas possuem
dimensões de 8-35×3-10 mm, com
formatos oval-lanceoladas a estreito-
-lanceoladas (arredondadas ou finas,
O termo genérico Arau-
cária possui seu radical na
palavra Arauco (na língua
mapuche, “água calcária”),
uma região do Chile, e o
termo específico angusti-
folia provêm do latim, “folhas
estreitas”. É conhecida popularmen-
te no Brasil como pinheiro-brasileiro,
pinheiro-do-brasil, pinheiro-nacional,
pinheiro-do-paraná, pinho ou araucá-
ria. Em tupi-guarani, é chamada de curi
ou curiy. No Norte da Argentina, onde
também ocorre, é chamada de pino de
las misiones. E, internacionalmente,
seu nome aparece como brazilian pine,
parana pine e candelabra tree (1)
.
A Araucaria angustifolia (Ber-
tol.) Kuntze (doravante apenas
“araucária”) é uma espécie de árvore
com estruturas unissexuadas, dióica
(com sexos masculino e feminino se-
parados em indivíduos diferentes) e
raramente monóica (com órgãos se-
xuais dos dois sexos) em decorrência
de traumas ou doenças.
Na juventude os indivíduos apre-
sentam copa cônica, com os ramos
primários curvados para cima e ramos
inferiores maiores que os superiores.
Na maturidade, os ramos ascendentes
HC – 54 Ed. 86 - 2017
5. com a ponta em forma de lança), ápi-
ce agudo (extremidade pontiaguda),
pungente (com ponta rígida e afiada),
margem inteira (limbo normal), base
decurrente (com a base do limbo uni-
da ao caule), côncava (com superfície
da folha ligeiramente escavada ou re-
entrante), glabras (sem pelos), quina-
das na face abaxial (com saliências na
parte inferior), estômatos alinhados
longitudinalmente e coriáceas (com
textura semelhante ao couro e que se
quebra facilmente) (2)
.
A estrutura reprodutora da arau-
cária apresenta cones polínicos ou
ovulíferos, conforme o sexo do indi-
víduo. Nos indivíduos masculinos, os
cones polínicos isolados (chamados
de mingotes) possuem dimensões de
4,5-11×1-2 cm, esporofilos patentes
à raque, com 6-7 mm, ápice romboi-
de (em forma de losango) e 6-12 mi-
crosporângios (órgão que contém os
gametas), lineares, na face abaxial.
Nos indivíduos femininos, os cones
ovulíferos apresentam característi-
Gametas
masculinos
Gametas
feminino
Fecundação
Embrião
Semente
(pinhão)
Araucária adulta
(sexos separados)
Germinação
jovem
Araucária
Adulta (sexos
separados)
Cone masculino
Cone feminino
Grãos
de pólen
Ilustração:DanielaDalmina.HC – 56 Ed. 86 - 2017
6. cas ovóides a globosos, com 9 cm de
diâmetro, raque fusiforme (alongado
e com as extremidades estreitas), es-
cama ovulífera concrescida ao óvulo,
com dimensões de 3,5-5,5×1,7-2 cm,
obovoide (ovalado com a extremidade
afunilada), marrom, coriácea a lenho-
sa no ápice, ápice rombóide, apicula-
do, apículodeflexo (curvado para fora
e para baixo), com formato triangular
e medindo cerca de 04 mm.
As sementes (pinhões), possuem
forma obovóide, com ápice terminan-
do com um espinho achatado, colora-
ção branca, pesando cerca de 08 g e
medindo entre 03 e 06 cm. A amên-
doa branca ou rósea-clara é constitu-
ída principalmente por amido, e no
seu centro encontra-se o embrião com
os cotilédones. Os pinhões são ricos
em reservas energéticas, principal-
mente amido e aminoácidos (3)
.
O CRESCIMENTO
– HC57Ed. 86 - 2017
7. A reprodução das araucárias se-
gue o padrão das gimnospermas. Na
estrutura reprodutiva masculina, as
escamas localizam-se em forma de
espiral e se abrem para que o pólen
seja transportado pelo vento até ao
estróbilo feminino. A estrutura re-
produtiva feminina, conhecida como
pinha, localiza-se no ápice do ramo e
é formada por inúmeras brácteas co-
riáceas com o óvulo, inseridas sobre
um eixo central.
Geralmente, a produção de pi-
nhas se inicia por volta dos 16 anos de
idade da árvore, e cada pinha demora
até 2,5 anos para estar madura, po-
dendo conter entre 10 e 150 pinhões.
Após a polinização e a formação das
sementes, estas são dispersas por
meio dos eventos climáticos e por ani-
mais, sobretudo por aves e roedores.
O período de maior liberação de se-
mentes, também chamado de debu-
lha, ocorre nos meses de abril e maio.
Alguns dos animais que mais con-
tribuem no processo de dispersão das
sementes são: caxinguelê ou serelepe
(Guerlinguetus ingrami), gralha-azul
(Cyanocorax caeruleus), gralha-picaça
(Cyanocorax chrysops), papagaio-de-
-peito-roxo (Amazona vinacea), cutia
(Dasyprocta azarae), rato-do-mato
(Oryzomys ratticeps), paca (Agou-
ti paca), ouriço (Coendou villosus) e
esquilo brasileiro (Sciurus aestuans).
No planalto, em condições naturais,
pode haver de um até 200 indivíduos
de araucária por hectare, sendo razo-
ável a média de 24,2 indivíduos por
hectare (4)
.
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8. A Araucaria angustifolia é uma
espécie que pertence à família botâni-
ca das Araucariaceae, que fazem par-
te do filo Coniferophytas (coníferas),
as quais, por sua vez, pertencem ao
grupo das gimnospermas. Atualmen-
te, a família das Araucariaceae englo-
ba cerca de 40 espécies, divididas nos
gêneros Araucaria, Agathis e Wolle-
mia. Os gêneros Araucaria e Agathis
são representados por várias espécies,
e o gênero Wollemia possui apenas a
espécie Wollemia nobilis Jones, Hill
& Allen, com ocorrência exclusiva no
Sudeste da Austrália.
As análises moleculares indicam
que cada um desses gêneros é mono-
filético, isto é, possui um único ances-
tral comum. Portanto, na dificulda-
de de estabelecer qual gênero é mais
antigo do ponto de vista evolutivo,
o mais apropriado é que Araucaria,
Agathis e Wollemia sejam considera-
dos como grupos irmãos, de igual im-
portância (5)
.
DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E NO
DE ESPÉCIES DOS
GÊNEROS MODERNOS DE ARAUCARIACEAE
A história evolutiva das araucá-
rias se entrelaça com a própria evo-
lução dos vegetais, milhões de anos
atrás, quando as plantas passaram a
dominar a superfície do Planeta. No
final da era Paleozoica, os vestígios in-
dicam que as plantas gimnospermas
passaram a ocupar gradativamente
as áreas continentais do Planeta. O
sucesso dessa dispersão relaciona-se
com o desenvolvimento do grão de
pólen, capaz de ser levado pelo vento
aos gametas femininos, e à produção
de uma semente elaborada (6)
.
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9. A evolução legou às gimnosper-
mas uma maior independência da
água, garantindo seu sucesso adap-
tativo na era Mesozoica, caracteri-
zada pelo supercontinente Pangea e
sua fragmentação. As gimnospermas
se expandiram pelo supercontinen-
te, apesar da predominância do clima
árido, pois havia importantes áreas
subtropicais. As recém-criadas áreas
elevadas e o aparecimento de grandes
sistemas fluviais também proporcio-
naram a expansão das gimnospermas
frente às antigas pteridospermas.
Com os eventos tectônicos do
Jurássico, as gimnospermas conífe-
ras foram favorecidas pela criação de
ambientes instáveis e solos desnuda-
dos, pois possuem grande capacidade
adaptativa ao estresse e a solos finos.
Neste período, as coníferas espalha-
ram-se por todo o globo terrestre (7)
.
As coníferas representam o grupo
mais abundante e de maior distribui-
ção das gimnospermas. Conhecidas
popularmente como “pinheiros”, con-
seguiram resistir à competição exercida
pela chegada das angiospermas (plan-
tas mais evoluídas, com flores e frutos),
pois se refugiaram em zonas secas, frias
ou de solos impróprios, onde as angios-
permas não se adaptavam tão bem.
A partir do período Terciário, com
a separação dos continentes e o sur-
gimento de condições globais menos
aquecidas, o grupo das coníferas pas-
sou a se distribuir preferencialmente
em latitudes subtropicais e tempera-
das, ou em regiões de altitude, em zo-
nas caracterizadas pela presença de
boa umidade atmosférica. Apesar de
sua ampla distribuição no passado,
ocorrendo em ambos os hemisférios,
modernamente as famílias Araucaria-
ceae, Podocarpaceae e Cupressaceae
são exclusivamente austrais (8)
.
A Araucariaceae é considerada a
família de coníferas mais antiga ain-
da existente, com início de desenvol-
vimento marcado após a extinção do
Permiano-Triássico, entre as eras Pa-
leozoica e Mesozoica, há cerca de 251
milhões de anos. Alguns pesquisadores
sugerem que a origem das Araucaria-
ceae/coníferas tenha ocorrido na Gon-
dwana Oriental (porção separada da
Pangea, ao Sul), por esta região do atu-
al Oeste do Pacífico possuir represen-
tantes de todos os gêneros da família,
uma indicação da variedade biótica e
possível centro de origem e dispersão.
Como qualquer teoria que traba-
lha na escala de milhões de anos, esta
também é contestada. Na época geoló-
gica, as massas terrestres estavam uni-
das no supercontinente Pangea. Sua
fragmentação há 200 milhões de anos
explicaria a distribuição das espécies
desta família em áreas desconexas e
distantes. Ao longo do tempo o clima
passou por diversas oscilações, fazen-
do as Araucariaceae passarem vários
períodos de trocas florísticas, expansão
e retração geográfica, dos quais os fós-
seis encontrados em lugares como An-
tártica, África, Índia, Europa e Améri-
ca do Norte são testemunhas (9)
.
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11. Os registros fósseis indicam que
o gênero Araucaria aparece estabe-
lecido no período Jurássico, sugerin-
do também que a seção Columbea
(das espécies Araucaria araucana e
Araucaria angustifolia) surgiu nesse
período. Com a fragmentação do su-
percontinente Gondwana no início do
período Cretáceo, as coníferas se esta-
beleceram nas terras com climas frios
ou secos, e solos menos férteis, pois as
regiões mais favoráveis passaram a ser
domínio das plantas angiospermas.
Na América do Sul, fósseis das
Araucariaceae datados do período
Triássico foram encontrados em di-
versas e amplas áreas da Argentina e
do Chile, demonstrando que, no pas-
sado, estas plantas ocuparam uma
área muito maior do que suas atuais
regiões de ocorrência. Tais fósseis
sugerem que as espécies Araucaria
araucana e Araucaria angustifolia
podem ter uma origem comum, ape-
sar de atualmente estarem isoladas, a
grande distância uma das outras (10)
.
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12. Atualmente a família Araucaria-
ceae está distribuída no Hemisfério
Sul, nas regiões da Nova Caledônia,
Nova Guiné, Austrália, Nova Zelândia
e América do Sul. As coníferas pos-
suem uma distribuição dominante-
mente austral, com a maior parte de
seus representantes vivendo em flo-
restas úmidas de clima mesotérmico
subtropical ou temperado. Na América
do Sul os representantes das conífe-
ras distribuem-se em áreas elevadas e
bem iluminadas, submetidas a um tec-
tonismo ativo e dotadas de solos de pe-
quena espessura, litólicos e ácidos, em
zonas de clima oceânico mesotérmico,
nas latitudes subtropicais a tropicais.
Os sistemas de ventos alísios e
contra-alísios, as frentes polares, os
efeitos do El Niño e da Convergência
do Atlântico Sul possuem importante
efeito sobre a distribuição das conífe-
ras no Sul do Brasil e Oeste do Chile,
pois estas regiões concentram bons
teores de umidade. No continente sul-
-americano, a seção Columbea do gê-
nero Araucaria possui como princi-
pais espécies a Araucaria araucana e
a Araucaria angustifolia (12)
.
A Araucaria araucana (Mol.) K.
Koch ocorre nas regiões montanho-
sas e de clima temperado do Chile e
da Argentina, entre os paralelos 37°
e 40° Sul, em regiões relativamente
pequenas de ambos os lados da Cordi-
lheira dos Andes (13)
.
A Araucaria angustifolia (Ber-
tol.) Kuntze ocorre naturalmente no
Brasil e em pequenas manchas na
Argentina e no Paraguai. No Brasil,
até o século XIX a área original, de
formato irregular nas regiões Sul e
Sudeste, cobria cerca de 200 mil qui-
lômetros quadrados, e o seu ecossis-
tema original, a Floresta Ombrófila
Mista, ocupava cerca de 20 milhões
de hectares.
A araucária, espécie dominan-
te da FOM, distribuiu-se nos estados
do Rio Grande do Sul, Santa Catari-
na e Paraná, em aproximadamente
25%, 40% e 31% de suas superfícies,
respectivamente. Também ocorre em
manchas esparsas no Sul de São Pau-
lo (3%) e no sul de Minas Gerais e Rio
de Janeiro, em áreas com altitude su-
perior a 500 m (1%) (14)
.
– HC63Ed. 86 - 2017
13. Estudos sobre o paleoambiente do
Sul do Brasil indicam que a região pas-
sou por uma mudança fitofisionômica
posterior ao fim da última era glacial.
Durante o mais recente ciclo glacial
antropológico, ocorrido no período do
Pleistoceno Superior, entre 100 mil e
11,5 mil anos atrás, a vegetação de
campos dominou a paisagem do
planalto meridional brasileiro,
com a ocorrência de poucas arau-
cárias, restritas aos vales.
No Holoceno Superior, com o fim
da glaciação, a expansão da Floresta
Ombrófila Mista está relacionada com a
mudança para um clima mais úmido na
região, com chuvas bem distribuídas e
estações secas mais curtas, pois as arau-
cárias não toleram médias pluviométri-
cas inferiores a 1.400 mm/ano.
O favorecimento das condições
climáticas úmidas possibilitou que as
florestas de araucária se expandissem
sobre as áreas de vegetação campestre,
a partir de 3 mil anos atrás, expandin-
do-se plenamente há cerca de mil anos
A.P (16)
. Amostras de pólens coletados no
solo de Urubici (SC), próximo ao Mor-
ro da Igreja, indicam que a expansão da
floresta de araucárias é relativamente
recente na região serrana, não ultrapas-
sando os dois mil anos de idade (17)
.
A Araucaria angustifolia é decisi-
va no processo de sucessão da Floresta
Ombrófila Mista. Por ser considerada
uma espécie emergente e determinan-
te da fitofisionomia, sua dinâmica po-
pulacional possibilita colonizar áreas
HC – 64 Ed. 86 - 2017
14. abertas ou campos, criando, assim,
as condições de umidade e fertilida-
de que facilitam o recrutamento de
outras espécies arbóreas(18)
. Acre-
ditou-se, por muito tempo, que a
araucária fosse totalmente pioneira
e heliófita, porém estudos recentes
constataram que a espécie apresen-
ta tolerância à sombra em ambiente
natural, podendo se estabelecer em
condições de sub-bosque (19)
.
Considerando-se a dinâmica re-
cente da Floresta Ombrófila Mista,
destacam-se duas tendências com-
portamentais: o avanço dos pinheiros
sobre os campos e o recuo dos pinhais
na mata branca. A araucária tende a
se expandir sobre os campos de alti-
tude aproveitando os espaços abertos,
a fim de reduzir a competição com as
espécies arbóreas da Floresta Esta-
cional Decidual do Paraná-Uruguai
(Mata Branca) e da Floresta Ombrófi-
la Densa da Costa Atlântica. O conta-
to da FOM com as florestas decidual e
densa dificulta a regeneração natural
das araucárias, pois a espécie apre-
senta menor capacidade competitiva
para ocupação de zonas de transição
entre tipologias florestais, ambientes
em que as espécies angiospermas fo-
lhosas são mais eficientes na ocupa-
ção territorial (20)
. HC
Gil Karlos Ferri é Bacharel e Licen-
ciado em História pela Universidade Fe-
deral de Santa Catarina. Mestrando em
História Ambiental na Universidade Fede-
ral de Fronteira Sul.
Árvore ou
esporófito
maduro
Inflorescência feminina
Escama ovulífera
Megasporócito
Gametófito haplóide
MITOSE
Saco embrionário
ou gametófito
feminino
MEIOSE
FECUNDAÇÃO
Plantula
Semente
Embrião
Proembriões
Cone maduroEsporófito diplóide
Poliembrionia
Arquegônio
Escama seminífera
Estame ou
microsporófilo
MITOSEFlor masculina ou cone
portador de pólen
Micrósporos
Microsporócitos
Grão de pólen ou
gametófito masculino
POLINIZAÇÃO
Megáspora
CICLO DE VIDA DA ARAUCÁRIA
– HC65Ed. 86 - 2017
15. Para saber mais
• (1) – SOLÓRZANO-FILHO, Jorge A.; KRAUS, Jane E. Breve
história das matas de araucária. Revista Forest 99, RJ,
1999. http://www.eco21.com.br/textos.asp?ID=33
• (2) – GARCIA, Ricardo José Francischetti. Gimnospermas:
Araucariaceae. In: WANDERLEY, Maria das Graças Lapa;
SHEPHERD, George John; GIULIETTI, Ana Maria. Flora Fa-
nerogâmica do Estado de São Paulo. São Paulo: FAPESP:
HUCITEC, 2002. GUERRA, Miguel Pedro; MANTOVANI,
Neusa Steiner Adelar; NODARI; Rubens Onofre; REIS,
Maurício Sedrez dos; SANTOS, Karine Louise dos. Araucá-
ria: evolução, ontogênese e diversidade genética. In: BAR-
BIERI, Rosa Lía; STUMPF, Elisabeth Regina Tempel. Origem
e evolução de plantas cultivadas. Brasília: Embrapa Infor-
mação Tecnológica, 2008. SOARES, Thelma Shirlen; MOTA,
José Hortêncio. Araucária: o pinheiro brasileiro. Revista
Científica Eletrônica de Engenharia Florestal, ano II, 2004.
• (3) – Idem (2)
• (4) – GUERRA, Miguel Pedro; MANTOVANI, Neusa Stei-
ner Adelar; NODARI, Rubens Onofre; REIS, Maurício Se-
drez dos; SANTOS, Karine Louise dos. Araucária: Evolu-
ção, Ontogênese e Diversidade Genética. In: BARBIERI,
Rosa Lia; STUMPF, Elisabeth Regina Tempel. Origem e
Evolução de Plantas Cultivadas. Brasília: EMBRAPA IN-
FORMAÇÃO TECNOLÓGICA, 2008. P. 158.
• (5) – Idem (04), 2008, p. 153
• (6) – Idem (04), 2008, p. 154
• (7) – DUTRA, Tânia Lindner; STRANZ, Anamaria. História
das Araucariaceae: a contribuição dos fósseis para o en-
tendimento das adaptações modernas da família no He-
misfério Sul, com vistas a seu manejo e conservação. In:
RONCHI, Luiz Henrique; COELHO, Osmar Gustavo Wöhl
(ed.). Tecnologia, diagnóstico e planejamento ambien-
tal. São Leopoldo: UNISINOS, 2003.
01) Na Floresta Ombrófila Mista, qual a
espécie que se destaca e por quê?
02) Por quem foi elaborada a taxonomia
desta espécie e qual a origem dos nomes
que lhe foram dados?
03) Qual a diferença na copa de espécies
jovens e maduras?
04) Como é o tronco desta árvore?
05) Como são as sementes da araucária?
06) Com que idade a araucária começa a
produzir pinhas, qual o tempo de matura-
ção das pinhas e quantas sementes cada
uma produz, em média?
As perguntas desta seção
constituem apenas sugestões
para professores e alunos.
• (8) – Idem (04), 2008, p.155
• (9) – Idem (7), 2003. p. 293-351 e p. 2, 11-14.
• (10) – Idem (7), 2003. p. 293-351 e p. 15 e 27.
• (11) – Idem (4), 2008, p.153
• (12) – Idem (7, 2003. p. 293-351 e p. 28-29
• NOTA 13 – EARLE, Christopher (ed.). Araucaria arau-
cana. The GymnospermDatabase, 2012. Disponível
em: <http://www.conifers.org/ar/Araucaria_arauca-
na.php/>. Acesso em: 08 mar. 2017.
• (14) – Idem (4), 2008, p.156
• (15) – Idem (4), 2008, p.156
• (16) – Idem (7), 2003. p. 293-351 e p. 27; MAIS
BERTOLDO, Édson; PAISANI, Júlio César ; OLIVEIRA,
Paulo Eduardo de. Registro de Floresta Ombrófi-
la Mista nas regiões sudoeste e sul do Estado do
Paraná, Brasil, durante o Pleistoceno/Holoceno.
Hoehnea[online], São Paulo, vol. 41, n. 01, 2014. p.
05-06. Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/ho-
ehnea/v41n1/01.pdf>. Acesso em: 17 fev. 2017.
• (17) – BEHLING, Hermann; JESKE-PIERUSCHKA, Vi-
vian; SCHÜLER, Lisa; PILLAR, Valério de Patta. Dinâ-
mica dos campos no sul do Brasil durante o Quater-
nário Tardio. In: PILLAR, Valério de Patta;MÜLLER,
Sandra Cristina; CASTILHOS, Zélia Maria de Souza;
JACQUES, Aino Victor Ávila. Campos Sulinos: Conser-
vação e Uso Sustentável da Biodiversidade. Brasília:
Ministério do Meio Ambiente, 2009.
• (18) – Idem (16) BERTOLDO, etc, Hoenea [online]
idem, vol. 41, n. 01, Disponível – idem. Acesso – idem.
• (19) – Idem (4), 2008, p.166
• (20) – REITZ, Raulino; KLEIN, Roberto Miguel. Arauca-
riaceae. Itajaí: Herbário Barbosa Rodrigues, 1966.
• Infográficos: Todos foram enviados pelo autor.
07) Qual o período de “debulha” e o que
provoca a dispersão das sementes?
08) Quais os animais que mais contri-
buem na dispersão das sementes?
09) Qual família Araucariaceae é consi-
derada a família de coníferas mais antiga
ainda existente e o que explicaria a distri-
buição desta família em áreas desconexas
e distantes?
10) Em que países/regiões/estados ocorre
a Araucaria araucana (Mol.) K. Koch, e a
Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze?
11) No Sul do Brasil, o que favoreceu a
expansão das florestas de araucárias, e
quando?
HC – 66 Ed. 86 - 2017
