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1965 graner e.a. anexo i - artigo do mendel

  1. 1. 236 ELEIIENTOS DE GENf:TICA como populal,;ocs quc graduaJmcntc se difcrcnciaram peJo aparccimento de qualquer isolamento reprodutivo mas on de a cOI1Stituil,;ao geno- tipica nao se diferenciou aitHla 0 hastante para separa-Jas como agru- pamcntos hem distintos. Essas formas de transil,;ao trazem certas dificul- dades aos taxionomistas para a separal,;ao das espccies em agrupamentos hem definidos. Elas reforpm, entretanto, de maneira acentuada, a realidade dos processos evolucionistas. Ha, tambcm, uma tendcncia mais ou menos gcneralizada, entre as zootecnistas, de se chamar hibrido somente os individuos resultantes dos cruzamentos entre espccies, cnquanto que os individuos resultan- tes do cruzamcnto entre ra~as e varicdades serem designados de mes- til,;oS ou bastardos. f: essa tambem uma generalizal,;ao puramcntc con- vencional e que cm gcnetica nao c usada. fJibrido e, em genetica, todo 0 individuo resultante do cruzamento cnvolvcndo qualquer dife- rencial,;ao genetica, seja cia dc ordem complexa, como no caso das espccies c das ral,;as ou mais simples, como aquela existcnte entre variedades .. V'I ro E c ro I.J') Q) 0~ V'I ro -CJ) •.. ::J ~c rnro a. a...VI rn 0 u Q) 0+oJ - ""C lrnC +oJ 'OJ 0 V)OJ •.. C c IEQ) OJ E .rn 0.0 roQ.!.... ~ ~ 0 OJ 0 -0 ..s::: 00..!: Q)N-VI E OJ 0 "' ~0 0 "' +oJ lrn!.... Cro VI~ U1 OJ OJro OJ E a.-0lO V'I UJU1 OJ Q) !.... V'I .--rorol-0 UJ coo:::tUJ APf~NDICE EXPERItNCJAS SaBRE HIBRIDA<;XO DE PLANT AS * por Gregor J;1 endel '" • Original alemaa em Verh. naturt. Ver. in Briinn, Abhandlungen, IV, 1865, publicodo em 1866. Troduzido pelo outor deste livro para 0 portugues, com permissao do Editoro Cambridge University Press, do tradu~ao em ingles. publicado em SATESON: Mendel's Prin- ciples at Heredity, 1930.
  2. 2. NOTAS INTRODUT()RIAS As cxpcriencias que scrao aqui disculidas cSlao baseadas na pr;il1ca da fcrtiliza~ao artificial, tal como c realizada em plantas ornamentais, a finl de se obter novas varia~[)es de car. 1 not;vcl regularidade com que as mesmas formas hihridas rea- parecem, tadas as vCzes que h; fertiliza~ao entre as mesmas especies, fb com que outras expericncias fassem planejadas, cuja finalidade foi ;Icompanhar 0 desenvolvime11l0 dos hibridos em suas progenies. N ull1erosos observadores cu idadosos como K{)lreu tel', G:irtner, Herbert, Lecoq, Vichura e oUlros, devotaram parte de suas vidas, com inesgot;vel perseveran~a, a cste assunto. Especialmente Gartner, eIll scu trabalho "Die Baslanlerz~ugung im Pflanzenrciche" (A Proehl- ~'ao de Hibridos no Reino Vegetal), registrou muitas observa~6es va- liosas; mais rcccntementc, Vichura publicou os resultados de algumas investiga~()es intensi vas em h ibridos do salgueiro, o fato de nao tel' sido, formulada, de mancira geral, lei aplicada, rcgulando a forllla~ao c 0 dcscnvolvimento dos hibridos, pode ser bem apreciado pOI' qualqucr pesquisador que esteja familiarizado com a cXlensao dos tra ba thos c com as dificuldades que resultalll deste tipo de ex perilllen t;1~ao. LJma decisao final illlicamente pode ser alcan~ada quando temos dia11le de nc')sos resultados de expericncias feitas s6bre plantas pertell- celltes :S mais diversas ordells. Aquclcs que inspecionarem 0 lrabalho feito neste departamento, baseado no 11l'llllero de ronnas direrentes, apresentadas pcla gera~ao hibrida, 110 arranjamcnto dessas fonnas COI11seguran<;a, separando-as de ac<mlo rcm as gera~e)cs c 110 dlculo de sllas rela~i)es estatisticas, chegarao :1 convic~ao de que, dentre tadas as experiencias feitas, ne- nhuma foi conduziel; a uma eXlensao tal que tornasse possivel uma conclusao "'. Para em preen del' trabalho de Lao grande alcance ld necessidade de alguma coragem; parcce ser, contudo, 0 l1l1ico caminho certo, pelo qual podemos [inalmente alcan~ar a solu~ao de uma questao, cuja im- port;lncia nao po de ser sobreestimada em rela~ao ; hist<'>ria cIa cvo- lucan das [ormas orgflllicas. * E a clara concepc;60 destas tre5 primeiras necessidades que se deve 0 inteiro 5uces!'o do trabalho de Mendel. Tanto quanta sei, esta concepC;ao foi absolutamente nova em ~eu tempo. 16 Elementos de Genetica
  3. 3. ~I() EI.E11 ENTOS DE GEN(:TICA AI'£NDICE 2·1 A pllblicac;ao agora apresenlada cOlllcm os resultados de tal ex- periellcia detalhada. Esta expcrii'lIcia foi pr;'tticalllente conduzida enl Lilli peqllello grupo vegetal e est;i agora, depois da persevcrana de oito anos, aqui incluida com todos os seilS detalhes. Se 0 plano, pelo CJLlalas expericncias foram conduzidas separadalllellte, foi 0 melhor, a rim de alingir 0 fim desejado, c deixado ;'1 am:ivel decisan do kilO!". SELE<):;O DAS PLANTAS EXPER[~IENrL[S o valor e a utilidadc de qualqller experiencia S:IO detenninadns pela escolha do matel ial, usado para cste filii e assim, no C;ISOpre- sente, C illlportante saber qlle plantas estal:10 sujeitas ;'t experimenta- c;ao e de que maneira tais expcrii:ucias serao conduzidas. A seleao do grupo vegetal que servir;i para as expcricncias dcsse tipo deve ser feita com todo cuidado possivel, se se deseja evitar, desde o inicio, qualquer risco de resllitados duvidosos. As plantas experimcutais devem necess;'triamente: ~ I - Possu iI' caracteres consta ntes e em con trastes. ~ - as hibridos de tais plantas devem, durante 0 pcriodo de flo- rescimento, estar Iivres de toda a influcncia de pblen estra- nho ou emao poderem ser f;lcilmente protegidos. as hibridos e slla pragcnie nao deverao sofrer, nas gerac;ijes suces· sivas, marcados distllrbios em sua fertilidadc. Cont;lIninac;ao artificial pOI' polen esiranho, nao recOl{hecida, sc ocorrida durante as expericncias, levar;i a conclusoes imeiramente erradas. Ferti Iidade red uzida ou com pleta esteri Iidade de certas formas, tal como ocone na gerac;ao de muitos hibridos, Lorna as expericncias bastante dificeis ou inteiramente frustradas. A fim de descobrir as rela6es existentes entre os hibridos e talllbClll elltre cles e os sellS pm- genitores. parcce necess;irio que todos os illdividuos das scries desell· volvidas em cada gera~'a() sucessiva fiquelll, selli excessao, sujeitos ;'t observac;ao. Logo de inicio, atenc;:10 especial foi dada ;1 familia LegllIII il/osne, devido ;'ts peculiaridades da sua cstrutura floral. Expericncias feitas com diversos membros desta familia indicaralll (1ue 0 gCllel"O l'is/I/II apresentava as qualificac;oes necess:irias. Algumas formas bem distintas dcste genera possuem caracteres que sao constantes, reconheciveis com facil idade e certeza e, qllando seus hihridos sao Cl"lIlados entre si, prodll/em progenies perfeitamente fer- teis. Ainda mais, a contamin:(;ao por polen estranho nao se d:i f;'1- cilmente, porque os <'>rgaosde fertiliz;u;ao estao protegidos pela <juilha: a deisccncia cia antera se cI: dentro do hotao, 0 estigma tornando-se coberto pOI' p{)len j; antes da ahertllra da flor. Esta c:ircunsttlllcia C de L import tllicia especi;t!. COIIIO va IIIagclIl ad icion;t!, q lie merece mel(;ao. pode scr citada a facilidade de udtllra dcstas plantas, seja nos can· teiros ou 1I0Svasos, como tambcm scu periodo de crescimento relativa- mellte ClII'lo. 1 fertiliza~ao artificial C, cerLamcnte, lUll processo com- plicado, mas quasc sempre vi;ivcl. Para cstc fim, 0 batao c aherto antes de complelamente desenvolvido, a quilha C removida, cada es- tame CIIidadosa mente extraido, pOl' mcio dc pinc;as, e dcpois d isto, 0 cstigma pode ser imediatamente coherto coni pc')len cstranho. Ao todo, :1-1 variedades de ervilha, mais Oil men os distintas, foram obtidas de drios horticultores e sllbmetidas :1 pl"O'a durante dois anos. No casu de lima das variedades, constatou-se, no meio de um grande nllmel"O de sementes t6das iguais, algumas decididamente di- fcrentes. Estas, cOlltudo, nao varia ram no ano seguinte e concorda- ram inteiramente com Olltra variedade ohtida do mesmo horticultor; as sementcs foram, pOI' isso, sem dllvida, acidentahllcntc 1I1isturadas. Tudas as outras variedades produziram progcnie perfeitamente cons- lalHe e semelhante; nenhllma diferena foi observada, em qualquer propOl~'ao, durante dois allo.s de prova. Para fertilizaC;ao, vinte e duas destas foram selecionadas e cultivadas durante todo 0 periodo das ex- pericncias. E!as pennaneceram constantes, sem qualqller excec;ao. Sua classificac;ao sistematica e dificil c incerta. Se adotarmos rigi- damente a definic;ao de espccie, segundo a qual cIa c constituida S()· mente dos individuos que, sob precisamente as mesmas circunsttlllcias. mostram caracteres precisamente semelhantes, IICIll dllas dessas varie- dades poderiam ser atrihuidas a uma mesma espccie. Segundo, porcm, a opiniao de conhecedores, a maioria pertencc : esp{:cie /Jisll1n snlivllm; () resto c considerado e classificado como subespccics de P.. lIllivllm e algulllas, como espccies independentes, como 1'. qlladralum, P. saccha- ml1/1/I e P. umbel/alum. A posiao a ser atribllida a clas, num sistem;1 de classifiC:lao, nao C porcm de illlporttlllcia capital para as experien. cias em qllestao. Verificoll-se ser impossivel trac;ar lima separac;ao rigida cntrc os hibridos de esp{~cies e variedades, como entre as pn')prias es- pedes e variedades. DlVISiO E' iRRANI1iIENTO I)iS EXI'ERJP.NCJAS Nllmerosas expcricncias demol1straralll que, sc duas plantas, cons- tantemente diferentes em lllll 011 alguns caracteres, san crllzadas, os ca· racteres que lhes sao comuns sao transmilidos inaltcrados aos hibridos e ;'1 sua progcnie; mas cada par de caracteres em contraste, de outro lado, une-se no hihrido para formal' UIII IIt)'O cadter «ue, na progellic do hibrido, e sempre vari:ivel. a fim da expericncia foi observar estas variac;6es para 0 casu de cada par de caracteres em contraste e dcduzir a lei sq~undo a qllal cles aparecem nas gcra~()es sllcessivas. 1 expcrien-
  4. 4. ~t~ F.f DfE:TOS I>E CE'CTfC. .l'f.i'I>ICE 2·13 ,. ~s1e tipo c muitos vczcs chomodo de Ervilha Mumia. Elc mostro fasciac;:ao frace. A forma que conhcc;o, tern cstandartc bronco c as vczes, vermclho-solmoo . •• No mcu julgomento dcssos cxpcricncios (R. H. S. Journal, Vol. XXV, p. 54) noo comprecndi cstc parogrofo c con5idcrci "cixo" como significando cixo tlorol, em lugar do hastc principal do planta. A unidade de medi41co, tendo side indicada, no original, por uma aspc ('), tomei sem grande cuidodo, como polcgada; porcm csta traduc;60 csta pcrfcitamente carreta. •.•• ~ surpreendentc Que ncnhuma men~60 c fcita aas Thrips, que obundam nos flares de ervilho. Cheguei a conclusoo de Que csto c realmcntc uma fonte de erro c vi SAXTON manter a mesma opinioo. 110 alto d:1 h;lSle c :tIT:tnj:td:I", qU:t~c 'CIII[JI'(', IIUIlIa 1:lIsa uIIllJela. ;es- Ie caso, a parte superior da haste ~ mais au Illenos brga, qllando visla elll se<)'io (I'. 1//111)/:11/111///1)*. I. A riifcl'/://{'1l rlc C/JllljJl'ill/c/ll/J d/l !tasle. 0 COlllIJlimenlO da has· te ** c haslallle vardvel cm algumas formas; {:Ie C, (onludo, 11mcarMer constante para cula variedade, considerando qlle, plantas sadias e cres- cendo no meslllO ~olo, cstao apcnas sujeitas a variac;(jes sem import;ln- cia, em relar;-ao a este car;iter. Nas experiencias com este car;ter, a rim de cstud;i-Io COIll I'an/;a, plantas COlli hastc de (i a I pI's fOl'all1 sempre crll/adas com Las de haste coin ,)/-I a I I/~ [)(::s. Cada do is dos caracteres elll contrasle, elllimerados acima, foram rellnidos pOl' <Tll/ailleilio. Foranl kila~ para a cia di vidc-se, pOl' isso, el1l IaI1tas cx per iencias separadas qlIa11tos SaD os fa racteres em cOl1traste apresentados pclas pia nlaS em eSllulo. As v••rias fonnas de ervilha, sclecionadas para cru/amento, mos- naram difercn~as: no comprimellio e lIa cln' da haste; no tamanho e n;! forma das f{)lhas; na posi~;lo, ct)r e t;lInanho das flores; no compril1lcnto do pedlmculo da nor; na c!Jr, rOl'1l1ae talllallho d:1Svagens; na rorma e lanlan!lo das sCn1<'11ICSC na cor do tcgllmcnto das sel1lentes (' do :lIhl1- l1Ie (cotikdoncs). ,lglIlIs dos car;l(t(')'(', obsen'adm 11:10l'ermitcllI ul1la scpara~-ao nitida e segura, !,Olque a diferenr;-a ~ mais ou menos natural e e muitas vCzes dificil de ser definida. Tais caracteres nao devem ser usados para as experiencias: eSLas seriam Imicamente aplicadas aos ca· racteres que se apresentam hem distintos nas plantas. Finalmcnte, a re- sultado deve mostrar se eles, na sua totalidade, l110snam um comporta- men to regular nos hibridos e se destes fatos qualquer concIusao pode ser tirada CIlI relar;-ao aos caracteres que estao sendo considerados. as caractcres qne foram sclecionados para a experiencia di/em res· peito: I. A eliferclI{'1I 1/(/ forll/II elliS SClIlcl/lcs /IUlIlu/'(ls. Estas san lisas c as depressoes, que algumas vbes aparecem, sao sempre sup;rficiais; Oll (~ntao as sementes possuem ;lI1gulos irregulares c san hastante enrll- gadas W. fjulldralllln). ~. A rlifcrCII{'1I 1111 oil' rlo 11/11111111:rill snl/Clltc (endosperma) *. 0 albume das sementes maduras p()(le ser amarelo-p;Uido, amarclo·bri· Ihante, alaranjado, au mais 011 menos esventeado. Estas diferenr;-as de cur san [;cilmente vislas nas semel1les se (IS tegllmentos sa(j nallSpa- ren tes. 3 . . difcrcllrll 1/(/ I'dI' rlo tcgul/Iclilo rill .ICII/ClitC. £Ie ~ Inanc!) e rom esse caniter a cur hranca das flores cst;. constantemenle correlacionada: Oll entao ele c cin/ento, cin/ento-marrom, marrom-couro, cOIn 011 senl manchas violetas; nesse CISO a ({n' dos estandanes ~ violeta, a das asas pl'lrpllra e a haste, nas axilas das ftJlhas, (; avel'1l1elhada. 0 tegu- men to cin/ento lorna-se lIIal,),Oln-eSCllro, na ;Iglla fcrvente. ,I. A eli f erc II {'II IIIl f OUIIII elliS vage liS 111111/11/'(IS. Elas sao Iisas ou en- tao profundamellte sulcad:ts cntre as sementes e mais ou menos enrll- gadas (p. Saccharatum). 5. A rlifere/l('a I/a cdI' rillS 71ag/://s ill/atl/ms. Elas variam de verde- claro a escllro 011 entao S;IOde 11m amarelo·vivo, rolora<:ao esta qlle se estende ;'1haste, ; nervllra da [iJlha c ao cilice **. (J. A diferc/I('/l /III posiriio elliS flores. Elas san axilares, isto ~, dis- tribuidas por tuda a hasle pI incipal Oil sao lenninais, isto C, relillidas * Mendel cmprcgo, indifcrentemcntc, 0 tcrmo "albumc" c cndospcrmo, pora designor as cotih?dones, Que cantem substancia nutritivo, dcntro do scmente. ••. Uma dos especies passui uma vogcm bclomentc colarida de vcrmelho~marrom que quando madura, passe pora roxo co azul. Expericncios com Costecerotcr foram iniciedas no ultimo ana. (Dcstes expcriencias posteriores perece que ncnhum rC'jultado foi publicado. CORRENS tr"bolhou depo;s com cso voriedode). segu- plan- I.a experiencia: liO fenili/a'oes, em 15 pbntas () a "5H ....10 3.a .. :5 .... 10 .j .a "·io.... 10 5.a "~3 .... 5 (i.a "~"~'I""10 I.a ":)7 ""10 Do grande nlllnt:ro de plantas, de ulua Inesma variedade, sfJmente as lllais vigorosas foram escolhidas para fenili/;I~ao. Plantas fracas dao sempre resllltados incertos porqllc, mesmo nos hibridos da primeira ge- r;l<;aO,COI1Oainda mais nas gera<;/jes que sc seguem, mllitas das plantas Oil deixam de florescer ou prodll/em POIlctS semelltes de m•• qllalidade. Ainda mais, elll tadas as experiencias, foram fcilOS <Tu/amentos re· ciprocos, de modo que de duas variedades, lima, qlle em mil cruza- mento serviu como femea, roi no outro lTu/amento utili/ada COI1Ofor- necedora de polen. As plalltas cresceram em clnteiros e algumas lambcm em vasos, sendo mantidas na su: posi<:ao vertical amarrad:ts em varas e ramos de ;.rvores. Para cada experiencia, alguns vasos foram colocados, durante o florescimento. em' uma estufa, para servirem como contr61e da cxpe- riencia principal no campo, em rela<:ao ;s possivcis contamina~6es pro· du/idas pOl' illSetos. Entre os insetos 'Uit. que visitam a ervilha, 0 besollro HII/clllIS f}isi deve ser prejudicial ;'IS expericllcias. qllalldo 0 atague c
  5. 5. 24,1 EJ.E~IENTOS DE GENf.:TIC. ,Pf.NDICE ~l) intensivo. As fcmeas desta especie depositam os ovos na £lor c nessa oea- siao abrern a quilha; sabre 0 tarso de uma espccie, apanhada em uma f1or, alguns grilos de p61en podiam ser visiveis claramente com 0 auxilio de uma lente. Men~ao deve tamucm ser feita de uma circunstaneia que, possivelrnente, deve ocasionar a introdu~ao de polen estranho. Ela oeor- re, pOI' exernplo, nos raros casos quando certas partes de uma f10r nor- malmente desenvolvida murcham, resultando uma exposi~ao parcial dos orgaos de fertiliza~ao. Um desenvolvimento defeituoso da quilha foi tambern observado, devido ao qual 0 estigma e as anteras permanecem pareialmente descobertos". Algumas vczes acontece tambcm que 0 polen nao sc desenvolve completarnente. Neste caso, (;i-se urn alonga- men to gradual do pistilo durante 0 f1oreseimento, ate que a por~ao estigm:itica apare~a na ponta da quilha. Este acontecimento not;ivel foi tambcm observado elll hibridos de Phaseolus e Lathyrus. o risco de poliniza~ao par p6lell estranho e, contudo, muito pe- queno no Pisllm e e inca paz de estragar os resultados gerais. Entre mais de 10000 plantas, que foram cuidadosamente examinadas, sornente em muito pOlleos casos aconteceu contall1ina~ao. Como a cO!1.larnina~iio nunca se deu na estufa, de"e-se supor que 0 BruchllS pisi e, possivel- mente as anormalidades f10rais descritas, foram os responsaveis par cia . (F1) AS FORMAS DOS HiBRIDOS U Expericncias feitas em alios allteriores, com plantas ornamentais, rnostraram que os hibridos, em regra, nao sao intermediarios entre as espccies paternas. Com alguns dos caracteres mais importantes, como pOI' exemplo, aqucles que dizcm respeito ;1 forma c ao tamanho das falhas, ;1 pubesccncia de diversas partes, etc., a forma intermedi;iria, evidente- mente, e quase sempre encontrada; em mItros casos, contudo, um dos dois earacteres paternos e tao preponderante que e dificil, ou quase impossivel, pereeber 0 outro no hiurido. Este e precisamente 0 caso com os hibridos de ervilha. No caso de cada urn dos sete cruzamentos, 0 car;iter do hibrido aproxima-se •• " tao estreitamente daqllele de uma das formas paternas que 0 outro ou es- capa eompletamente il observa~ao ou nao pode ser constatado eom se- guran~a. Esta circunstfmeia e de grande importfmcia na determina~ao e na c1assifica<;ao das [ormas que aparecem na progcnie dos hibridos. Daqui para diante, nesta publica~ao, aqucles caraeteres que sao trans- mitidos completamente ou quase inalterados na hibrida~ao e pOl' isso constituem, cles pniprios, os caraeteres do hibrido, serao charnados do- Isto tambem acontece no ervilha-de-cheiro. MENDEL sempre se refere aS SUQS ervilhas cruzados como "hibridos", tcrmo este que, muitas vezes, est6 restrito 00 resultado do cruzamento entre duos especies . .,. * Note que MENDEL, com grande pcnctroc;ao, evita falar do carater hibrido como sendo fronsmitido por quolqucr dos pais, escapondo assim 00 crro confide nos mais ontigos pontos de vista sobre hereditariedade. /IIi/lIlllles e aqucles que se lorn am lalentes, serao chamados recesslVOS. A expressao "recessivo" toi escolhida por<Jue os caracteres assim desig- nados eseondem-se ou desaparecem inteiramente nos hibridos mas, nao obstante, reaparecem inalterados na progcnie, como sed demonstrado mais adiante. A expericncia realizada mostrou nao tel' importancia se 0 carater dominante pertence ; planta utilizada como fcmea ou il planta forne- cedora de p<'>len; em ambos os casos, a [arma do hibrido permanece idcnlica. £'ste fato interessante [oi salientado pOl' G;irtner, com a obser- va~ao de que mesmo 0 mais pratico experimentador nao e h;ibil para de- terminal', no hibrido, qllal das duas especies paternas foi a que pro- d uzi u sementes ou forneceu os graos de polen •. Dos caracteres em eonlraSle, utilizados na expericncia, os seguin- tes sao dominantes: 1_ : fOllna lisa da semente, com uu sem depressoes superficiais. ~. A cor amarela do albume da semente (cotiledones). :~. A ctlr cinzcnta, cinzenl.a-marrom ou marrom·couro do tegumenlo da semente, em associ'a~'ao com os botiks roxo-avcllllelhados e as manchas vermclhas das axilas das [61has. .J. A forma lisa da vagem. 5. A c6r verde da vagem imatllra, em associa~ao com a mesma c<lr das hastes, das nervuras da fOlha e do dliee. 6. A distribui~ilo das flores pela hastc. 7. 0 maioI' comprimento da haste. A respeito dcste ultimo cadter, deve ser .l1Iencionado que 0 com- primento maioI' da haste de 11mdos pais foi geralmente suplantado pclo hibrido, Inn [ato que possivelmentc s6 pode ser atribnido ao grande vigor que aparece em t6das as partes resultantes do cruzamento entre plantas com di[erentes comprimentos de haste. Assim, pOI' exemplo, em expericncias repetidas, hastes de I pe e 6 pes de eomprimento produzi- ram, sem exeessao, hibridos eujas hastes variavam entre 6 e 7 1/2 pc,. As sementes hibridas das expericneias relacionadas ao tegumento das sementes silo muitas vezes manchadas e as manchas algumas vczes transformam-se em -pequenas areas de cor roxo-azulada. As manchas aparecem tambem com bastante freqiicncia, em bora csse carateI' esteja alisen te nas plantas usadas como pais· "'. A [ollna das semCllles dos h ibridos e u albume (uir) desenvol- vem-se imediatamenle ap(is a fertiliza<;ao artificial, pela simples inflllcn- t;ia do p(')len estranho. Eles podem, pOl' isso, ser observados j;i no pri- meiro ano da experiencia, enquanto que todos os Olltros caracteres Sf>- mente aparecem no ana seguinte, nas plantas obtidas das sementes crt!- zadas. • GARTNER, p. 223. .,., Referc-se ao tegumenta das sementes produzidas pclas plantas Fe
  6. 6. Nesta gera~ao reaparecem, juntamente com as caracteres domi- nantes, tambcm as recessivos, com suas peculiaridadcs inteiramente de- senvolvidas e isso acontece definitivamcnte na proporc;ao media de tres para um, de modo que, de cada quatro plantas dcsta gcrar;ao, trcs pos- suem a carateI' dominante e uma 0 recessivo. Isto se cU, sem cxce~a(). com todos os caracteres que foram investigados na cxperiencia. A forma enrugada das sementes, a c())' verde do alhllmc. a C()r hranca do tegumento da semcnte e da 1I0r, as constl'i~oes da vagcm, a cor amarcb da vagem imatura, da haste, do Gilice e clas nervuras dc follla, a inDo· rescencia em forma de umbela e a haste curta, todas reaparecem na pro- por~ao numerica citada, sem qualquer altera',;:io esscncial. FO)'1/111S de transi{:iio 1ulo loram o{}servadas em llCnhll11la das eXjJcriencias. Uma vez que os hihridos rcsultantcs dos cruzamentos reciprocos san iguais e nao apresentam diferen~as aprecdveis no seu descnvolvimento subseqiiente, as resultados (dos cruzamentos reciprocos) potl~m ser reu- nidos em cada experiencia. Os numeros relativos, obtidos para cada par de caracteres em contraste, sao as seguintes: Exp. I. Forma da scmcntc. Dc 253 hibridos, 7 32,1 sementes roo ram obtidas, no segundo ano. Entre elas havia 5 '17·1lisas c I 850 emu- gadas. A razao entre os dais tipos e, 2,9G para I. Exp. 2. Cor do albume. - 258 plantas produziram 8023 semen- tes, sendo (j 022 amarelas e 2 00 I verdes. A razao e 3,0 I para I. Nestas cIuas experiencias, cada vagem produziu freqiientemente alll- bos os tipos de sementes. Em vagens hem desenvolvidas, con tendo na me- dia seis a nove sementes, lIluitas vezes aconteceu que tadas as sementes eram lisas (Exp. I) ou todas alllarelas. (Exp. 2); tambem, nunca foram observadas mais do que cinco semerltes enrugadas ou verdes, em uma s6 vagem. Igualmente, nao houve diferen~a entrc as vagens precoces ou tardias dos hibridos c nem entre as vagens da haste principal e as dos ramos laterais. Em algumas plantas, apenas poucas scmentes desenvolveram-se nas primeiras vagens formadas c estas tinham exclusi- v~mente um dos do is caracteres, mas nas vagens desenvolvidas poste- normente, as propon;6es foram sempre mantidas. De maneira s{~melhante como nas vagens, variaram os caracteres en- tr~ .as diversas plantas estudadas. Para ilustrar;ao, os primeiros Clc-l in- dlVlduos de ambas as series de experiencias podem servir. 246 ELDn:NTOS DE GENt-.TICA (F~) A PRIMEIRA GERAc;,:AO DOS HiBRIDOS AP£'NDICE247 Expericncia I. Experiencia ~. Forma da selllente (J)I' do alhllmc Plantas: LisaEIlrL1gada'lIIan~la' erdc 1 451225II 2 27 8327 3 2·17H5 4 19107027 5 32II~N13 (j 2(j(j20 (j 7 882'13213 8 2~10·H9 9 28(j50H 10 257H18 ,I~ Como extre11l0S, na distribllic;'io dos do is Clracteres da scmentc em IIlna pia II[;I, obser'oll-se. IIa Ex p. > I, um caso de ·13 Iisas c sbmen te duas cnrugadas e Olltro de )'1 lisas c 15 ellrllgadas. Na Exp. 2, hOllvc 11m GISO de g~ alll;lrelas e s<"lIlIelltelima verde e t;lJllbcm 11111de ~o amarclas c 19 verdes. Estas duas experiencias s:io importantcs na determina~ao das ra- zoes mcdias pOl'que, com 11m pequeno nlullero de plantas experimen- tais, clas mostram <}lICconsidedveis fltHlla~6es podem oconer. Na con- tagem das sementes tamhcm, especiaJmente na Exp. 2, alguns euidados devem ser tomados por<}lie, cm algumas clas sementes de muitas plan- tas, a cor verde do albume nao se desenvolve bcm e :1 primeira vista. pade ser [acilmente despercebida. A causa destc desaparecimenta par- cial (;t ('()r verde n:io tem liga<;:io com 0 fato de a p;tllta ser hibrida, porque elc ocone tambcm na variedadc p;Jterna. Esta peculi;Jridadc (embranquecimento) est; tambclll limitada ao individuo e nao C trans- mitida :1 Olltra gcrar,;ao. Em plantas vigorosas, cste [;Jto foi notado frc- qiientcmente. Sementes que sao prejudicadas pOI' insetos, durantc a seu deselJ'olvimento. mtlil;ls 'bes 'ari;illl <jllanto ; ctJl' C ; forma Illas com um pOlICOde pratiea na escolha, os enos sao f:lcilmente evitados. F. quase desnecessario mencionar que as vagens devem permanecer nas plant;Js. ate completamentc maduras e secas, porquc cntao a forma e a cf>r sc cncontram completamcntc dcscnvolvidas. Exp. 3. C(Jr do tegllmento da scmente - Entre ~)2!1 plantas. 705 tinham flores roxo·vermelhas e tegllmento das sementes cinzento-mar- rom, ~2'1 tinham flares brancas c tegumento branco, dando a propor- ~ao de 3,15 para l. . Exp. 4. Forma d;JS v;Jgens - De I 181 plantas, 882 tinham-nas li- sas enquanto qlle em 299, cbs eram enrugadas. Razao rcsultante 2,95 pa ra l.
  7. 7. ~IH ELE:IE~T()S lIE CENf:TIC. ..l'f.NIIICE ~I~ Exp. 5. Cor das vagens imaluras. - 0 nlunero de plantas da amoslra foi 5HO, das <Juais ·1~8 linham vagens verdes e 152 vagens ama- relas. Conseqiientemenle, islo detennina a razao ~,8~ para . Exp. n. Posi~ao das flares. - Entre 858 casos, (151 linham inflo- rescencia axilar e 207 terminal. Razao 3,].1 para . Exp. 7. ComprimenlO da hasle. - De 106·l plantas, em 787 casas a haste (oi longa e em 277, curta. Ponamo, a razao foi 2,H·' para . Nesta experiencia :IS planlas :lnas for:lm cuidadosamenle arrancadas c II ansporladas para vasos. Esta precaw;ao foi necess;ria, porquc scnao elas teriam perecido em compeli~'ao com as planlas irmas, grandes. Mesmo no inicio do desenvolvimenlo elas podem ser reconhecidas pelo sen crescimenlo cOlllpaclo e folhagell grossa e de c<'lr verde-escura ". Se reunirmos agora lodos os resultados ellcontramos, enlre as for- lias com caraclercs domillallles C recessivos, nma razao media de 2,9H para I ou : para I. o cadleI' domillante pode leI' uma manifesta~ao dupla, iSIO e, (omo apresenlado nos pais e como llln car.iter hibrido ,,~ Em qual das duas significa~6es ele aparece, para cada casu em separado, so pode ser detenninado na gera~ao seguillle. Como um cadleI' paterno, ele devc passar inalterado a llab a gera<,:ao: por~m, 1'01110 cadleI' hiblido, de outro lado, ele devc mailleI' 0 mesmo cornporlamento como na pri- meira gera~ao (F~). (Fa) A SECUNDA GERA~:AO DOS HfBRIDOS Aqllcbs fOI"llI;IS !Jne, na primeira gera';io (FJ, exibiram 0 <ar:itcr recessivo, nao mais variam na segunda gcra~ao (Fa), em rela~ao a esse carMer; elas permanecem conslantes nas ger;u;oes seguintes. o contdrio se d.1 com aqnelas que possuem 0 cadter dominante na primeira gera~ao (provcniente dos hibridos). Destas, dois ler~os dao progenies que apresenlam os caraCleres dominante e recessivo na pro- por~ao de 3 para I e mosll'am assim exatameme a mesma razao como na forma hibrida, enquanlo <Jue 11711 tCr~o permanece constante, com o cadter dominallle. As experiencias deram os seguintes resultados: Exp. I. Emre 5G5 plantas que se desellvolveram de semcntes lisas da primeira gera~"ao. 193 prodllziralll somcnte scmcntcs lisas e perma- neccram constanles quanlo a cste cadter; 372, contudo, deram ambas as fonnas lisas e cnrugadas, na propor~ao de 3 para I. 0 nlnl1ero de hi- bridos pOI' isso, quando comparadu CUIIl 0 Ill'ullero de puros c, 1,93 para I. Exp. 2. Dc 51!) plantas que nasceram de semeJJtes cujo albume era de cor amarcla na prirneira geraao, 166 produziram exclusiva- • Isto ocontece tambcm no crvilho doce ana. •• ~ste par6grafo oprcsenta 0 ponto & de vista de ~C( a caroter do hibrido incidental. mente pre:)cntc ncle c nao "transmiticJo" a cle - uma concc~oo ver~adcira e fundamental, aqui cxpresso provavelmente pelo primeira vez . .l ,~ mente amarclas, enq ua III0 353 deram selncn tes a ma reI as e verdes, n a propon;ao de 3 para I. Rcsultoll assim. pOl' isso, uma divisao em duas farmas: h ibridas e puras na propor~iio de 2,13 para I. Para cada amostra, nas experiencias seguintes, foram seleciona- das 100 plantas, que exibiram 0 cadter dominante na primcira gera- ~ao; para verifica~ao diSh>, foram semeadas dez sementes de cada uma. Exp. 3. A progenie de 3(j planlas apresentoll exrlusivamente 0 Ie- gllI1lento da semen Ie cinzcnto-marrom, cnquanto que a progcnie de 64 pIa ntas a prcsenton algu mas semen tcs com legulllen to ci nzenlo-ma I-- rom e outras com tegumcnlo branco. Exp .. 1. : progcnie de 29 plantas apresentoll apenas vagcns lisas; a Plogenic de 7 I, de OlltrO lado, apresentoll algumas lisas e olltras en- rugadas. Exp. 5. A progenie de ·10 plantas apresentoll apenas vagens ver- des: na prog<;nie de GO plantas, algumas linham-nas verdes e outras amarelas. : Exp. 6. A progenie de :t~plantas apresentou sc'lmenle flores axi- lares; da progenie de {}7, de outro lado, algumas linham flares axilares e outras flores tcrtllinais. Exp. 7. A progenie de 2H plantas hClllou a hasle longa e naquc]a de 7~ plantas, algnmas tinham a haste longa e outras a hasle curta. Em cada uma destas expericncias, 11111ceno nllmero de planta,> pcnnaneccll constante em rcla(,"ao ao car;'ller dominantc. Para a dc- tennin;l<;.io da propon;ao, da qnal resulta a separ;l(,:ao das formas <0111 os caraclercs persislentemente pllros, as dnas primciras expericncias san de importfll1cia especial, pOl'que nelas, urn grande ntlmero de plan- tas podcm ser comparadas. As razoes 1,93 para I e ~,13 para I dao, elll conjunto, quase exatamente a razao media de 2 para I. A sexta expc- riencia deu urn resllltado concordante; nas outras, a razao varia, para mais ou para men os, em visla de se tratar de pequenas amostras de 100 plantas. A expericncia 5, que mostra 0 maior dewio, foi repctida e entao, no lugar dos nlnncros fiO e 40, resllltaram (j.5 c 35. A mZlio rrllidia de 2 IJam I IJIlrece, IJllr is.w, fixada com cert£:w. ESl;i assim dc- monstrado <Jnc, das formas <Jue possuem 0 car.iter dominantc na pri- mci ra gera~ao, c10is tcr~os tcm esse cadleI' h ibrido enq ua 11to que lllli tCr~o permanece puro, com 0 car;iter dominanle. A razao de 3 para I, segnndo a <Jual resultou a distribui~ao <los caracleres dominanlCs c recessivos na primcira gcnl(,"ao, transforma-se assim. em Ladas as expericncias, Ia razao 2: 1 : I, se () cadter dOl11i- nante ftJr difercnciado segundo se trata da forma hibricla ou da forma pura. Uma vez quc os lIIembros da primeira geraao (F~) nascclII tli- relamente das scmcntcs hibridas (FI)' e agora clam quc os hibridos, 1/0 que se refere a dois cflracteres em cOlltraste, !Jrodul.cm sementes, mcta·" de das quais dd outm vel. a forma hibrida, ellqUll1lto que a outra metllck fJrodul. Plantas qlle permanecem jmras, )"ecebelldo os caracteres domi- "ante Oil )"ecessivo (respectival/lellte) em 1I1imems iglillis.
  8. 8. :.!:.o ELDrE~TOS DE CEN(.:TIC.. Al'f.NDICE 2;;1 A GERA.AO DOS l-liBRIDOS ONDE VARIOS CARACTERES HI CONTRAST]': ESTiO ASSOC]ADOS • Esto expOSI<;OO de MENDEL, a luz dos conhccimentos modernos, dcvc ser atribuida a urn mal entendido. Se bem que seu trobalho mostre, evidcntcmente, que teis variedadcs dcvem existir, perece pouco provovcl Que MENDEL tivesse pares de variedadcs de tal forma que as membros de coda par diferisse de coda outro unicomente em urn deles (wesentllches Merkmal). ~ste ponto e provavelmcnte de pouce consequencia tc6rica ou pr6tico, porem uma enfase forte e dodo com "wesenttich". As scmcntes obtidas foram lisas c amare]as, como aquclas das plan. Las uti]izadas como fcmcas. As plantas obtidas destas sementes produ- ziram sementcs dc quatro tipos, freqiientcmcnte prescntcs numa mes- J11a vagem. Ao todo, 55G seJ11cntes foram ohtidas de ]5 plantas, qlle foram: dc pl>len.1111 planta fornccedora a forma cnrugada. I) ;dbume verde. ]isas c amarcJas enrugadas c amarclas ]isas c verdes enrugadas e verdes. 315 101 ]08 32 Nas expericncias acima descritas foram uti]izadas plantas <FtC di- feriam lll1icamcntc em UIII cad tel' csscncial ••.. A pr<'>xima prova con- sistc cm vcrificar sc a lei descoberta para cada par de caracteres em conlr<lsle se aplica quando diversos c<lractercs cstao rcunidos no hi- brido, pelo cruzamento. Em rela<;ao :IS formas dos hibridos, nestc caso, as expericncias mostraram plenamcntc que e/as sc aproximam mais a uma das duas plantas paternas que possui a maioI' nlllllero dc caractc- res dominantes. Se, pOl' exemplo, a planta usada como fcmea tern haste curta, flores branc<ls e terminais c vagens lisas c a planta forneccdora de p<'>lcn, de outro lado, tem haste longa, [J()]'(~s roxo-vennelhas, dis- tribuidas pela haste, e vagens cnrugadas, as hibridos asscmelham-se :1 planta fcmea ll!1icam~nte em rela<;ao ;1 forma da vagem; nos outros caracteres, Cles concorda:m corn a planta que forneceu 0 p6len. Se uma (as duas plantas paternas possuissc somente caractcres dominantes, cn- tao 0 hibrido dificilmente seria distinguive] deJa. Duas expericncias foram feitas abrangendo um consider;ivel nll- mero de plantas. Na primeira expericncia, as plantas paternas diferi- r<lm na forma da semente c na dH' do albume; na segunda, na forma da semenlC, n<l ccr do alhume e na c())' do tegumento das sementes. Expericncias cnvolvendo as caractercs da semcnte foram 0 caminho para as resultados mais simples e mais certos. Para faeililar 0 estudo dos dados destas expcricncias, as. difcrcntes caractercs das plantas usadas como fcmcas serao indicados pOl' A, B, C, e aquc]cs das plantas forneccdoras do polen pOl' a, b, e c a forma hi- brida pOI' Aa, Bb c Ce. Exp. I - An planta femca: A forma lisa; II albume alll<lrelo; -'t AS GERA~:OES SUBSEQOENTES DOS I-IIBRIDOS RazaoAAa aA AllaI2 II ')Ii'I(j3:') 3288287') 7120IIi12015'):15 ·1%:~2·1%:>1')31 2" - I2: 2"-1 As propor~oes, segundo as quais os descendentes dos hibridos se repa rtem na pri mei ra e segunda gera<;(>cs, sao, presu m ivelmen te cons- tantes para t6das as prog(~nies subseqiientes. As expericncias I e 2 foram j,i prosscguidas pOI' (j gera~6es; as ~~e 7 par cinco e as 4, 5 e () pOl' quatro, sendo essas expericncias continuadas, da terceira gera~ao, com pequeno nlllnero de planlas, porcm sem desvio perceptivel das regras estabelecidas. A progenie dos hibridos separa-se, em cada gem- 'ao, na razao de 2 : I : I, segundo as formas sao hibridas ou puras. Se considerarmos A COIllO representando lIIlI dos dais caracteres constantes, por excrnplo, 0 dominanle, II 0 recessivo c Aa 0 hibrido onde ambos eslao reunidos, a expressao: A + 2 Aa + II mostra as termos da scrie para a progenie dos hibridos 'efe dois caracte- res em contraste. As observa<;<)es feitas pOI' G;irtner, Ki)breuter c outros, de que as hibridos sao inclinados para reverter ;IS formas paternas, CSlao tam- bcm confirmadas pcbs experiencias descritas. Verifica-sc que a nllTnero de hibridos quc se desenvolvem dc uma fcrtiliza<;ao, quando compa- rado com a nllIncro de formas que sc lornam puras, gera<;ao apos ge- ra<;ao, est;i continuamente diminuindo mas, nao obstante, nao desa- parece inteiramente. Se c admitida uma igualdade media de [erti- lidade, em Ladas as plantas e elll tadas as gera<;oes ese, posteriormente, cada hibrido d{1 sClllentes das quais metade produz oulra vez hibridos, cnquanto a outra met<lde C pura para ambos os caracteres, em propor- ~6es iguais, a razao para cada gera<;ao pode ser apreciada no resumo se- guinte, on de A e a representam outra vez as dois caracteres paternos e Aa a forma hibrida. Para facilidadc, deve ser admitido que cada plan- ta, elll cada gera<;ao, de s<'>mente 1 semen tes. Na dccima gera<;ao, par exemp]o, 2" - 1 = I 023. Resulta assim, ~m cada 2048 plantas que se desenvolvem nesta gcra<;ao, I 023 com 0 cadter domin<lnle )1111'0, 1023 com 0 cadleI' reeessivo e apenas dais hibridos.
  9. 9. ~:):! ELEMENTOS DE GENETICA ,P£NDICE ~:);, foram semeadas no ano seguinte. Onze das sementes lisas lIao germinaram e trcs plantas nao produziram sementes. o total das fonnas pode ser reunido em tres grupos essenci:lImente diferentes. 0 primeiro, inclui aqucles com as nota~6es AB, Ab, aB cab; elas possuem lrnicamente caracteres constantes e nao variam novamen- te na proxima gera~ao. Cada uma destas formas est; represcntada em mc- dia, tr:nta e tres vezes. 0 segundo grupo inclui as notar;oes ABb, aBb, AaB, Aab; estas sao puras para um carateI' e sao hibridas para 0 outro, variando na proxima gerar;ao somente em relar;ao ao carateI' hibrido . Cada uma delas aparece, em media, sessenta e cinco vezes. A forma AaBb aparece ]38 vezes: cia e hibrida para ambos as caracteres c com- porta-se 'exatamcnte como os hibridos das quais derivara. Todas e amarelas Do resto: 38 tinham sementes lisas e amarelas AB (;5 sementes lisas, amarelas e verdes ABb 60 sementes lisas, amarelas c enrugadas amarelas AaB 138 sementes Iisas, amarelas e verdes, enrugadas, amarclas e ver- des AaBIi. Das sementes amarelas e enrugadas foram ohtidas 96 plantas das quaIs: 28 tinham lrnicamente sementes amarelas e cnrugadas aR (i8 semcntes enrugadas amarelas e verdes aBIi. Dc ]08 sementes lisas e verdes resultaram 102 plantas que fruti- ficaram, das quais: 35 tin ham lll1icamente sementes lisas e verdes At; (i7 sementes verdes, lisas e enrugadas Aau. As sementes verdes e enrugadas produziram 30 plantas que tinham todas sementes com estes caracteres; eles permaneceram constantes ab. A progenie dos hibridos apareceu portanto sob nove formas di- ferentes, algumas debs em m'llneros qastante desiguais .. Coletando e coordenando. achamos: II (i (" pia IItas fornecedoras de p()lcn; a, forma enrugada; b, albume verde; e, tegumento branco. Exp.2. A 13 C, plantas femcas; A, forma lisa; n, albume amarelo; C, teguIIlento cinzento- marrom; 8 plantas ABC 22 plantas ABCe·J5 plantas ABbCc 14 .. ABe 17 "AbCe 36 .. aBbCc 9 .. AbC 25 "aBCe 38 .. AaRCe 11 .. Abe 20 .. abCe 40 .. AabCc 8 .. aBc 15 ..ABbC 49 ..AaBhC tI Observe que MENDEL nao especifico, ncste coso, a cor do cotiledonc do primeiro cruzomento; !endo as tegumentos espessos, ela nao poderio fer side vista sem a obertura QU retirado do tegumenta dos ~ementes. Esta experiencia foi feita precisamentc da mesma maneira como a anterior. De t6das as experiencias, cia demandou 0 maior tempo e as maiores dificuldades. De 2it hihridos, 0 total de (i87 sementes foi ob- lido: estas (Qram todas seja manchadas, cinzenw-marrom ou cillZento- verde e ainda lisas ou enrugadas *. Destas, no ano seguinte, li35 plantas frutificaram e de acordo com as observa~(Jes posteriores, houve: A + 2Aa + a B + 2Bb + b. Sc se compara as nlllllerOS das fonnas pertenccntes a essas classes, as raz(Jes I, 2, 4 sao, fora de qualquer dllvida, evidcntes. Os nluneros 32, liS, 138 apresen tam boas aproxima<;6es das razoes 33, 66, 132. Toda a serie consiste, ponanto, de [Jove classes, das quais quatro aparecem sempre uma vez e sao puras para ambos os caracteres; as fonnas A JJ e a Ii assemelham-se ,s fonnas paternas e as duas outras combina<;6es presentcs, entre os caracteres associados A, a, B, b, SaG igualmellte possiveis. Qualro classes aparecem sempre duas vCzes e SaG puras para llln car;ter e hibridas para 0 outro. Uma classe apareee quatm vbes c c hibrida para ambos os caracteres. Conseqiientemente, a progcnie dos hibridos, se dais tipos de caracteres em contraste SaG combinados, c representada pcb expressao: AB +Ab + 1113 + lib + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aau + 4AaBb. Esta expressao c, .inquestionavelmente. a serie combinatoria onde as duas nota~6es para' os caracteres, A e (t .• B e b, estao combinadas. Chegamos ao numero total das classes das series pcb combina<;ao das express6es: ': AB Ab aB ab ABb aBb AaB Aab AaBb. 38 plantas com a nota~ao 35 28 ;10 65 68 60 07 138
  10. 10. ~:),1 ELE~IE;,TOS DE GENITIC: Est;i cnvolvida aqui tambem uma serie combinatl)-ia, on de as nota- <;6espara os caracteres A c a, Be 11, C e c, estao rcunidas. As expressoes: A -I- 2Aa -I- a B -I- 2Bb + I) C -I- 2Cc + C ABC + ARc -I- AbC -I- Abc -I- aRC -I- aBe -I- allC -I- abe -I- ~ARCe-l- -I- 2AbCe -I- 2aBCe + 2abCe -I- 2ARbe -I- 2aRbC -I- 2aRbe -I- 2AaRC -I- -I- 2Aa/Je -I- 2AabC -I- 21labc -I- '1IIBI)Ce -I- 4aRbr.e-l- -I- 'IAaBCe -I- 4AabCc -I- ilAaBbr. -I- 4AaBuc + 8Aa/J!lCc. A expressao inteira contem 27 tennos. Destes, 8 SaG puros para to- dos os caracteres e cada um aparece, em media, 10 vezes; l~ SaG puras para 'dois caracteres e hibridos para 0 terceiro; cada 1II1laparece, em media, ]9 vbcs; (j sao puros para um cadler e hibridos para os oUlros dois; cada UIII aparece, cm media, 43 vezes. Uma forma aparece 78 vezes e e hibrida para todos os caracteres. As razoes 10, 19, 43, 78 con- cordam pcrfeitamente com as razoes 10, 20, 40, 80 ou I, 2, iI, 8, sendo gue estas ultimas representall1, sem t!t'lvida, 0 verdadeiro valor. o desenvo]vimento dos hibridos, quando os pais diferem em tres caracteres, resulta pOI' isso da seguinte expressao: 2.;;;Al'f.NDICE caracteres cm c(Jntrastc, lIa lIlIiao hibrida, e in,!i:jJclldclltr. das outras diferellras das duas !omws !)({temas_ Se 11 representa 0 nlnllero de caracteres nas dnas farmas iniciais, 3"- d;i 0 IIllmero de term os da serie combinat()ria, 4" 0 nlnnero de in- dividuos que pertcneem ;'1 serie e 2" 0 nlnnero de unioes que perm;)- necem cOllstantes. As si:ries contem, pOI' isso, se 0 material original di- Cere em quatro caracteres, 31 = 81 classes, 'j-I = 256 individuos e 24 = IG fonnas constantcs; OU, em outras palavras, de cada 256 illdi- viduos da progenie do hibrido, h;i 81 combina<;6es diferentes, das guais 1(j SaGpuras. Tadas as combina<;oes pu nls que, em crvilha, SaG possiveis, pela combinacao dos sete dircrclltes raraetcres refcridos, Coram atualmentc obtidas 1;01' meio de cruzamcntos repetidos. Seu nlnnero e dado pOI' 27 = 128. Dessa forma, e dada silllult;ineamcntc a prova pratiea de que 0.5 caraeteres constantes :'lue IIfJarecem )/(/05 diversas variedades de 1/111 grupo de Plantas, f)odern ser obtidos ern Ladas as associaroes possiveis, de acardo com as leis (maternaticlIs) da combinarlio e par meio de fertilizaroes artificiais repetidas. Em rela~ao ao tempo de florescimento dos hibridos, as cxperien- cias ainda nao estao concluidas. Contudo, pode ser dito ja que a epoca fica quase que exatamellte entre aguclas das plantas paternas e que a constitui~ao dos hibridos, no guc diz respcito a estc cadter, segue provavelmente a regra encontrada para os outros caracteres. As Cormas selecionadas para experiencias desta classe dcvem ter uma diferen~a dc, pelo menos, vinte dias, entre 0 periodo de florescimento lIIedio de uma para com a mIlra; alem disso, as scmentes, quando semeadas, de- vem ser tadas colocadas a ullla mesma profundidade na terra, para que germinem simultfmeamente. Tambem, durante todo 0 periodo de Horescimento, as mais importantes varia~6es de temperatura devem seT levadas em considera~ao, bem como 0 adiantarncnto ou retardamento do Horescimento, que podem disso resultar. Est;i claro que esta expe- ricncia apresenta muilas difiruldades para sercm vencidas e necessita grande aten~ao. Se desejarmos comparar resumidamente os resultados obtidos, ve- rificaremos que os caracteres diferentes, que pennitem um reconheri- mento f;cil e seguro nas plantas em observa~ao comportarn-se todos, na associa<;ao hibrida, de modo exatarnente igual. A progenie cJos hibri- dos de cada par de car~ctcres CIII contraste e metade outra vez hibrida, enquanto que a outra metade e pura, em ProPor<;6es iguais para com os raracteres das plantas paternas. Se v;irios caracteres em contraste SaG combinadas pc10 CHizamento, em urn hibrido, a progcnic resultante forma os termos de ullla scrie combinau')ria ollde as series de cada um dos pares de caracteres em contraste sc relll1em. A uniformidade de comportamento, mostrada por todos os ca- racteres submetidos it experimenta<;ao, permite e justifica inteiramentc a aceita<;ao do principio segundo 0 qual existe uma rcla<;ao semelhante 'I~ 78 plantas AaRbCe ·18 plantas Ill/Uk18 plantas AUIIC ]9 .. (IUbr. ~4 .. aBbe H .. AaUr. 18 "AaBe ~O "Aabr. Iti "/ll/hc.alk abC al1e 10 plantas 10 7 dao tadas as classes da serie. As combina~oes punts gue aqui oconem concordam com tadas as combina~6es possiveis entre os caracteres A, B, C, a, b, c.: duas, ARC e a u e, assemelham-se ;'ISduas formas paterllas c ongma IS. Em adi~iio, foram de po is feitas expcricllcias, com um pequeno IIll- mero de plantas, orule os restantes caracteres, por do is e pOI' tres, foram unidos como hibridos; todos deram, aproximadamente, os mesmos re- sultados. Nao h;i dllvida, portanto, que para todos os caracteres envol- vidos nas experiencias, aplica-se 0 principio segundo 0 qual a progtilzie lias hiuridos, ern que varios caraeteres essencialmente diferentes se com- binam, exiue as termos de lima serie de com binI/roes, OIule 0 desenvolvi- menta da serie de eada par de caracteres em eontroste se reline ao de outro. Fica demonstrado, ao mesilla tempo, que a l'elaf'ao de eada par de IL
  11. 11. AS U:LULAS REPRO!)UTORAS DOS HiBRIDOS (om os outros carartcrcs que sc lIIostralll POUtO ddinidos nas plantas; ponanto, cles nao devcm scr incluidos elll expericncias separadas. Uma experiencia, com pedllnculos dc difcrenlcs colllprimcntos dcu, de uma forma geral, rcsultado bastantc satisfau')rio, sc bCIII qllc a difcrencia<;ao e 0 arranjamcnto da seric de forma n;io pudcsselll scr dct uados rom a seguran<;a indispens;ivcl para uma observa<;ao lorrcta. As scmentcs anificialmellte feniiizadas foram semcadas. juntamen- tc COlli as scmcutcs dc ambos os pais, e os excmplares mais vigorosos [01'01111escolhidos para cruzamento reciproco. Foram fcrtilizados' I. Os hibridos, com 0 polclI de An. ~. Os hibridos, com a polclI de ab. ~. /I B, com 0 p{)lcl1 dos hibridos. ,I. ab, com () p{)]ell dos hibridos. ~:)(j U.Ei1 E:' IOS I>E <;0:1 f:TIC, APtNDICE 257 tste. bem como a por6grafo precedcnte, contem a cssencia dos prindpios mende- lionos do hereditoriedode. Os rcsultados das cxpcriencias pI cviamenle descritas dctermina- ram novas expericncias cujos resultados parecem lan<;ar alguma con- clusao a respeito da (olllposi~'fio, IIOS hibridos, das celulas-tlvo e p(')lcn. Lima imponante indica<;ao e dada na ervilha, pcla circunstfll1cia de apa· recerem, na progenie dos hibridos, formas puras que ocorrcm em tadas as combina<;ocs dos caracteres associados. A medida que a expericncia prossegue, verificamos, confirmado para cada (aso, que a progenie pura podc ser llllicalllente formada qllando as ccllllas-tl'O e polen possucm caracteres igllais, de maneira quc ambas tcnham matcrial para fonnar individuos bastantc scmelhantcs, como e 0 caso da fcrtiliza<;ao normal nas especies puras. Devcmos pOl' isso (onsidcrar como correto que sc- melhantes fatares devcm conconer tal!lbem para a I)[o<~u<;aodas 1'01'- mas puras das plantas hibridas. Uma vcz quc v;irias formas puras san produzidas cm lima planta ou mcsmo cm lima f10r de uma planta, e I(igico concluir que, nos ovarios dos hibridos, sao fonnados tantos tipos dc celulas·avo e, nas antcras, tantos tipos de p<')!cn, <luanto sao possi- veis as combina<;oes c <luC estas celulas·tn'o e p<')len conconlam, em sua composi<;ao interna, com aquela aprcsentada pelas fonnas scparadas. Dc fato, e possive! dcmonstrar, tc(')ricamcnte, que esta hipotese scria inteiramente suficiente para dar conta do desenvolvimento dos hibridos nas diversas gcra<;oes, se admitirmos, 010mesmo tcmpo, qllc os v;irios tipos de celulas-avo e p(')len sao fOI'lIlados nos hibridos. lIa IIll" dia, em n lnneros iguais ,... A fim de trazcr estas considera<;()es a uma prova experimcntal, as expcricncias seguintes foram plancjadas. Duas fonnas, constantcmcnte difcrentes qllanto ;' semente e i cur do albume. foram reunidas pclo cruzamcnto. Se os caractercs elll contraste san outra vel. represcntados pOl' A, B, a, b, tcmos: A B, planta femea; A, forma lisa; B. albume amarelo; a b, planta fOl'1lccedora de p()lell; ll, forma cnrugada; lJ, alhumc 'crdc. ..I.. Pa ra cada ullla destas q1101t ro cx pericncias, r<,jdas as flores dc trcs plalltas 1'01'01111fcrtilizadas. Sc a teoria acima cstiver correta, os hibri- dos devcm tel' prodllzido (clulas·tlvo e p<')len dos tipos AB, Ab, liB, lib) cllja combillar;:ao scria: I. As celuJas·tJvo AB, AIi, liB, lib, (0111 as cCiulas-pllIen AB.~. As d:lulas-t)'o ;AB, /Iii, aR, ali (0111 as celulas-p(ilcn ab.:{. As cCiulas·o'o AB. coIn as celulas-p(')lcn ,IB, /Iii, liB, ab.-I. As reluJas-<Jvo {Iii. COlli as cellllas-p6len AB, Ab, aB, ab. Dc cada uma dcstas cxpcriencias rcsultariam lmicaIllcnte as sc- gllintes formas: I. A B, Il/Ib, AaB, AaB/;, 2. AaBb, Aab, aBb, ab. 3. AB, ABb, AaB, Aanb. 1. AaBb, Aab, aBb, ab. Sc derJOis, os v;Irios lipos de celulas-two c pl)len dos hibridos 55.0 produzidos, l1a media, CIIIIIlmleros iguais, em cada expericncia, as qua. tm combillar;:oes referidas serialll produzidas lias IIICSIIIas propor<;ocs. U ilia concol'<l;lncia perfcita nas rcla<;()cs lIulI(~ricas nao dcve scr po- 1'<:111cspcrada, pois crn cada fertiliza<;ao, mesIllo 1105casos normais, aI- gUlllas cCiulas-<Jvo ou nao se desenvolvem, ou posterionncnte lI10rrem ou IIIuitas das semcntcs bem formadas, quando semeadas deixam de gerlllinar. A hipotese acima cst;i tambem limitada ; forma<;ao de 11111 ,u'lIl1ero igllal dc cClulas-6vo e p61en, nao reqllerendo que 0 mesilla se apliquc a cada hibrido separadamente c com cxatidao lI1atcm;itica. A prillleira c segunda cxpericncia tem primciramente 0 objetivo dc provar a composir;:ao das ccllllas-tJvo dos hibridos, cnquanto que a terceira c a quarta composir;ao foram realizadas para decidir das cCIu- las-polcn "'. Como se veri fica pelas dcmonstra<;6es anteriorcs, a primcira e a terccira experiellcia, bem como a segunda c a quarta, poderiam produzir, prccisamcnte, as mesmas combina<;oes c tambem, no segun- do ano, 0 rcsultado seria parciallllcnte visivel na forma e na car das sc- • Principolmcnte, pora provor Que ambos cram iguolmcntc difercnciados e ndo umoau outro, isoladamente . 17 bis Elementos de Genctico
  12. 12. 258 EI.E~IENTOS DE GE1'CnCA i1'f.NDICE 259 J.a 2.a 3.a 4.a Disto sc percebe que. de aconlo com a teoria enunciada, no tel'· (ell'O ana da expericncia, de t(idas as plantas obtidas. De ·15 fertilizat;(jes do segllndo ano resllilaram 187 semenles, das qllais apenas lfifi chegaram ate 0 f1orescimento no tereeiro ano. Entre cstas apareceram as scguintes classes distintas com os ntllneros: (Aa), Classes I, 2 2, ·1 I '), - 2, ~J. II, flores brancas. b, haste curta. flares roxo·vennelhas flores hrancas (II) hasle longa (B/;) haste curta (b) da ~.a Exp. da '1.a Exp. 31 2-1 plantas tipo AaB/;. 2fi 25 plantas tipo Aal). 27 2~ plantas tipo afJ/). 21i 27 plantas tipo ab. A, flores roxo·vermelhas. B, haste longa. mctade teria A forma A b foi fertilizada pOl' ab, pl'OdllZindo 0 hibrido Aab. De· pois, uB foi tambcm fertilizada com ab, dando 0 hibrido aBb. No se- gllndo ana, em fertiliza~(jes posteriores, 0 hibrido Aab foi utilizado como planta femea e 0 hibrido aBb como planta fornecedora de polen. Planta femea, Aub. Planta fornecedora de polen, aBb. Cdulas'{)'o possi'(~is A III/I). Cl·lul;Is·p(')lcn. IIHab. Da fcrtiliza~ao cntre os possl'eis tipos de ovos e cclulas-p()len, qua- tm combina~oes resultariam, isto c: Illlnl) +aBb +Aab +al). Apareceram, porwnlo, nessas expericncias, lodos os lipos deman- dados pela tcoria proposta e, aproximadamcnte, em nlnneros iguais. Em uma experiencia posterior, os caracteres c6r da flor e compri- menlo da hasle foram cSllldados e foi lcita sele~ao para que, no ter- ceiro ano do cnsaio, sa a lcoria proposta eSli'essc correta, cada carateI' aparecesse em mctade das plantas. A, B, a, b, servem, ontra vez, para in· dicar os v;irios caracteres. Se belll que nestas duas experiencias algumas sementes nao ger- minaram, os resultados conscguidos nos anos anteriores nao ficam afe- tados porqllc cada Iipo de s('mcnte dell plantas que, em rela~ao a suas ~elllentes, foram iguais elltrc si e diferentes das olltras. Resultou pOl' ISSO: I i L- menles artifi(ialmellte fertilizadas. Na primeira C lerceira expcrien. cia as caracteres dominanles da forma e da ct>r, II e fl, aparccem, em cada reuniao, parcialmente puras c parcialmente hibriclas com os caracteres reccssivos a e b, razao pcb qual elcs develll imprimir suas peculiaridades em todas as selllentes. Todas as scmentes cleveriam, por- lanto, apareccr lisas c amardas, se a tcoria cSlivessc correIa. Na segunda e na quarta experib1Cia, de nulro fado, nma uniao c hihrida quallto ;1 forma e ;1 cor e, cOlISeqiientclllente, as selllenles sao lisas e amarela~; outra c hibrida quanto ;'. forma, porcm pura quanto ao carateI' rc. cessivo cor c, portanto, as sCllIentes sao lisas e verdes; a terceira e pura quanto ao car;iler reccssivo forma mas hibrida quanto ; cor, sendo as semenles, cOlISeqiientemente, enrugadas e alllarelas; a quarta c pura para ambos os caracteres recessivos e as sementes sao enrugadas e verdes. Em ambas estas experiencias (2.a c 'I.a) houve, conseqiienlc. mente, quatro lipas de sernentes esperadas - iSlo e, lisas e amarelas, lisas e verdes, enrugadas e amarelas e enrugadas e verdes. A colheita confirlllou inteiralllenle estas previsiks. Foram ohti- tlas nas: Expericncia, 98 sementes exclusivalllente lisas e alllarelas. Experiencia, 31 lisas e amarelas, 26 lisas e verdes, 27 enruga- das e amarelas e 2G enrugadas e verdes. Expericncia, 94 semelltes exclusivamentc lisas c amarelas. Experiencia, 2-1 lisas e amarelas, 25 lisas e verdcs, 22 enl'llga- das e alllarelas e 27 enrugadas e verdes. Potleria agora haver uma ligeira dllvida quanto ao sucesso cia experiencia; a gera~ao seguinte deve dar ent50 a prova final. Das se- mentes semeadas resultaram, para a primeira experiencia, 90 plantas e para a terceira 87 plantas, que frutificaralll; estas produzirarn: l.a Exp. 3.a Exp. 20 25 sClllcnles lisas alllarclas All. 23 I!) sementcs lisas, amarelas e verdes Allb. 25 22 sementes alllarelas. lisas e clII'ugadas Aall. 22 21 sementes lisas e enrugadas, verdcs e amarelas AaBb. N a segunda e quarta expericncia as sementes lisas c alllarelas pro- duziram plantas com sementes lisas e enrugadas, amarelas e verdes, AaBb. Das semcntes lisas e verdes, resultaram plantas com sementes ver- des, lisas e enrugadas, Aab. As sementes enrugadas e alllarebs deralll plantas com sementes enrugadas, amarelas e verdes aBb. nas sementes cnrugadas e verdes, nasceram plantas que produzi- ram outra vez ll11icamente sementes enrugadas e verdes ab.
  13. 13. igualmclllc. ullia cdula-pl)lcll II se ullir;i coni Ilina cclula-(wo II e a oUlr;1 COlli a cdnla-ovo II, 260 ELEMENTOS DE GENCrICA Classe CiJr da florHasle roxo-vermelha longa47 vCzesbranca longa40roxo-vcrmelhacurta38hranca cllrta41 ,I'P,NIHCE Cclulas-pl)len AAaa ",/ 1 ,,/,C{~lulas-{)'o AIIaa 261 Posteriormerlle, apa reccu: A cor roxo-vennelha (I1a) em 85 plantas ranca (a)em 81 plantas (Bb) em 87 planlas clirta (11)em i!) plallla~, A teoria proposta est;i assim satisfat()}'iamellte confirmada tambem nesta experiencia. Para os caractercs forma da vagem, cor da vage'~ e posi~ao das flores, foram feitas tarnbem experiencias em pequena escala e os re- sultados obtidos sao perfeitarnente concordanles, Todas as combina- ~Oes dadas pela uniao dos diferentes caracteres apareceram, pratica- mente, em numeros iguais. Experimcntalmente, par isso, confirma-se a teoria dc <pICas ervilhas hibridas formam celllias-ovo c p6len que, em sua eonstituit;iio relm:- sentam, em nllmeros iguais, LiMas as formas constantes resultantes da eombinariio dos caraeteres reunidos >Ill fertilizariio. A diferen~a das formas na progenie dos hibridos, bcm como as respectivas razoes observadas, encontram explica~iio suficiente nos prin- dpios acima deduzidos. a casu mais simples e cl1contrado no desen- volvimento da serie dc cada par de caraClcrcs em con'traste. Esta scrie e representada pcla expressao A + 2AII + a, onde A e a significam as formas puras e Aa a forma hibrida. 1sso inclui, em tres classes dife- rentes, qualro individuos. Na formar;ao dcstes, cclulas-pblcn c {>vo da forma A e a igualmcnlc tomam partc, cm media, l1a fertiliza~ao; aqui, cada forma (ocorre) duas vezes parque quatro individuos sao forma- dos. Participam, conseqi.ientemente, da fcrtiliza~50: As cclulas-p6lcll .tl -I-A + a + fl. As cclulas-6vo A + II -I-II -I-II, Fica, portanto, puramellle ao acaso qual dos dais lipos dc p6len se unid com cada cclula-ovo. SCRUlHlo, portanto. a regra da probabi- lidade, aconteced sempre, na media de muitos casas, que cad a tipo de polell II ease unira igualmcntc COIl1cada tipo dc celula-bvo .tl c II e, conscqi.ientcmentc, um dos dais tipos dc polen A, na fertiliza<;50, sc cncontrar;i com a cc!ula-ovo A C 0 Dutro COIl1 uma cc!ula-(>vo a; ,,> ~ :/ " t o resullado da fcniliza<;;io podc-sc lOrnaI' claro, colocando as 110- la<ies das cclulas-(ivo C p<'>lcn quc se COllihi n;III. 11; lonna dc lra<;(ie" aqudas para as cclulas-p<'>!en pOl' cima e aquelas· para as cC!ulas-<i'o por baixo da linha. Tcremos assim: A A II 1/ -+--1--+--.A II A II i'o prill1eiro e quarto tCrlno, as cclulas-<ivo e pl')len sao 19uals c, conscqiientcmcnte. 0 resultado da uniao deve ser conslante, isto C. /I e a; no segundo e no tercciro, dc oulro lado, resulta outra vez ,! uniao de do is caractercs em conlrastc c, conseqiicntcmente, as formas rcsultantes dessas fertiliza~<ies san idenlicas ;IS do hibrido de ondc se fonnaram. Acontece, !lOrlallto. Ill/HI hibridllriiorepetida. Islo explica o falo notavel dos hihridos podcrem produzir, ao lado das duas [onnas A a paternas. progenies que SaDiguais ;1 cles IIIcsmos; -- c -- dao ambos aII :I mesma uniao A(/ porquc, como j;i lIIencionado acima, nao It;i diferelJ(:;a no rcsullado da fertiliza~ao sc os do is caractcrcs pertencerclll seja ~IS cClulas-tJvo ou 1)('>lcn. PO<!C!llOS.pOl' isso, escre'(~r: A A II II -+-+-+-=/1 +~.-111+11. A (/ ..I II 1st<>representa, em IlIt:dia, 0 resultado da autorcrtiliza'ao dos hi- bridos, quando dois caractcres em contrastc estao reunidos. Em flores individuais au em plantas individnais contudo. as r;wies nas quais as fonnas das scries SaD produzidas nao devem sorrcr flutua~ocs muito considcr<ivcis "'. Ao lado do [ato de que os nlnneros em quc ambos os tipos dc <ivo aparecem no ov;irio possal1l ser, em mcdia, considerados iguais, c »uramente uma coisa do acaso qual dos do is tipos dc polen pode [crtilizar cad a tiro de 6vo. Par esta razao, os valores individuaj~ devcm necess;'lI'iamelllc cstar sujeitos a f1utua<;oes c h,i possibilidade de acontcccr, igualmente. casos cxtrcmos, como as dcscritos anterior- mcnte, quando se tratava de cxpericncias sabre a forma da Sel1lCnlC * $c a scgrego<;Qo de to is unidodcs e puramentc 00 oeaso, cia dcvc ser detcrminodo por scrio~oo.
  14. 14. ~(j~ EI.E:I ENTOS DE GE:-H:TIC, "I'ENDICE 263 c a oil' do alblllllc. As rallies exalas podcm scr accnadas llnicamcnlc cm mcdia, dcduzida da soma dc tantos valorcs individllais qnantos fo- rem possiveis; qllanto maioI' 0 nlnl1CrO, lIIais sc climina 0 cfcito do acaso. A scrie quc sc dcsenvolvc para os hibridos, CIll qnc dois tipos de caractercs elll contrastc cSlao rellnidos, contcIll, cntre cada dezcsscis ind iv id uos, nove fonnas difcrcn tcs, isto c: AB +Ab +liB +ab + '!.ABb + '.!.aBf) +'.!.AaR + 2Aab +'IAaBb. t>Yo - ABC. tl!k, AbC, Abc, IIBC, aBc, abC, IIbc - e cada tipo de P<'I)CII C<lIl1bina-se, elll mCdia. COI!1 cada Ul1la (bs cL'llIlas·(ivo. A lei da coIllbina<:;iio dos difercntcs caractercs, que govcrna 0 de- scnvo!vimcnto dos hibridos, encontra assim sua explica~ao e seu fun- damcnto no j>l'incipio cnllnciado dc (PiC os hibridos prodlll.cm celulas- ('IVO e cl:lulas-p(')lcn CIII nlnl1cros igllais e que reprcsclllam li)das as fonl1as constallte.s rcslIltanles lb cOlnhina~':io dos caractercs rcunidos na ferti Iiza<;50. EXPERIENCIAS COM HiBRlDOS DE OUTRAS ESPECIES DE PLANTAS Dcvc ser ohjcto de novas cxpcriencias a possibilidadc dc se asse- veraI' se a lei de dcscnvolvimcnto descoherta para as !)isuIII , aplica-sc I.aml>cm aos hibridos (Ic outr<1S pbntas. Para cste fim, divCrsas cxpc- riencias foram reccntemente iniciadas. Duas pcquenas cxpericncias, C011l espccies de Phaseolus, foram complctadas e podem scr aqui mcnciolladas. Uma experiencia com Phaseolw vulgaris e Phaseo/us nUl/illS dcu resuitados perfeit<1mcmc conconlantes. Ph. lUIIlUS tem, alcl1l da haste an5, vagens verdes e pr;ticamente lisas. Ph. vulgaris tcm, de outro lado. uma hastc de 10 a 12 pcs de altura c vagens amarel<1s e enrugadas, quando maduras. As razOcs nUl1lcricas, nas quais as difcrentcs fonnas aparcccram, cm difereutcs gcra<;iJcs, [oram as nlcsmas quc aquelas obti- das com os PiSIllIl. Tamhcm, 0 descnvolvimcnto das combina<:;oes cons- tantes resultou de <1cardo com a lei das combina<:;oes simplcs dos ca- racteres, exatamente como no caso dos PiS/WI. Foram Oblidos: Entre os caractcres elll contrastc do lIIatcrial original Aa eBb, quatro combina<;ocs puras s50 possivcis e, conseqiicntcmente, os hibridos pro- duzcm, correspondcntcmcnle, qualm tipos de cCiubs-avo c p()lcn A/I. Ab, aB, ab c cada um destes figurar;i, em media, quatro vezes na fcr- tiliza<;50, porquc dClesseis individllos csl50 inclnidos nas series. POI' isso, os participames da fertiliz;(:;50 s50: Cclulas-pc')lcn AB +AB + AB +AB + Ab +Ab +Ab +Ab +liB + liB + + liB +IIn +ab +lib +ab +ab. CCiulas-avo AB + AB + An +AB +Ab +Ab +Ab + Ab +liB + aB + + liB +aB -I- Ill) + qb + ab + lib. Na fertiliza~50, cada tipo de p<'>len se une, em media, igualmente COIll cada tipo de cClula-avo dc forllla que as qualro cl:lulas-p(')lcn AB se unem, cada lima, com 11111dos tipos de cel n;l-ivo A B. A I). a lL a I). I'recisamentc da 1llcsma mancira. as rcst<1ntcs cchtias-p('llell dos tipas Ab, all. ab se ullcm COlli l(idas as outras celnl<1s-Qvo. Obtemos pOl' isso AB AB An An Ab Ab Ab Ab --- +--+-- +---+--+ -- +-- +--+A n III) an Ill) •.W A b IIn lib IIn aB liB liB lib lib lib lib - -+.--+--+-- +--+--+--+--tln lib liB lib AB lIb liB al) on AB + ABb -I- AIIB + AIIBb -I- Anb -I- lIb + AaBb -I- Allb + AaB + +AaBb + liB + aBb + ;laBI) + Aab + aRb +ab = AB +Ab + + IIn +lib + '.!.ABI) + '.!.aH!)+ 2AaB -I- 2Aab +'IAllBb *. , Combina<;oes 1 2 3 4 5 6 7 8 Haste longa curta CtH- cbs v<1gens vcrde <1marcla vcrde am<1rela Forma das vagens maduras lis<1 cnrugada lisa enrugada lisa enrugada lisa cllrugada Dc maneira precisamcllle scmelha1lte c 0 desenvolvimento <l<1sse- ries dos hibridos, quando tres tipos de caractercs CIII contr<1stc est50 en- volvidos. Os hibridos formam oito tipm diferentcs de cclulas-p<')!clI c * No original, 0 sinal de igualdadc (=) esto reprcscntado por +, evidcntcmcntc urn crro de imprcssao. 1. A car verde e a forma lisa da vagcm, bem como a haste 10ng<1 fo- ram, como nos PisutIl, caracteres dominantcs. Dutra cxpcricncia, com duas espccies bastantc difcrentes de Pha- seoills, dell apcnas resllitado parcial. Phaseo/tls rlll 11liS, L. uma espe- cie pCl'feitall1elltc constante. COlli flores ell1 racimos Cllrtos e brancas,
  15. 15. :!fil ELE;IE:To.~ !IE CI':i'I~:TICA r tPf,ND(CE 2(;', sementes pequcnas c brancas e vagcns linas, lisas c retas serviu como planta-Inac. Como planta tornccedora dc 1>(')lcn,foi utili/ado 0 Ph. /Ill/I- tiflorus, iV., com haste alta e rctorcida, (Jorcs roxo·vcrmelhas em ra- cimos muito longos, vagens ;ispcras, recurvadas e de contornos serri- Ihados, scmentes grandes, salpicadas e manchadas s6bre um lundo de cbr vermelha da nor de pessego. Os hihridos apresentaram maioI' scrnelhan~a com a planta fornecedora de p(')len pOl'em as flores se aprcsentaram menos intensa- mente coloridas. 1 sua fcrtilidade foi muito redlllida: de 17 plantas, que produziram mnitas centenas de flores, ohtiveram-se apenas 59 st'- men tes. Estas, era III de ta m;lI1ho mcdio, saIpicadas e manchadas como as do Ph. /Ill/ltiflorlls, enquanto que a colorac;ao b;isica nao era materialmente di[erente. No ano seguinte quarel1la e quatro plantas foram obtidas destas sementcs, das quais apenas trima e uma floresce- ram. Os caracteres de Ph. /lilt/us, todos latentes nos hibridos, reaparc- ceram em v;irias combinac;6es; a razao conwdo, em relac;ao ils plantas do- minantes, [oi bastante (Jutuante, devido ao pequeno. ~llmero de plan- tas das amostras. Com certos caractcres, como 0 da haste c da [01'- ma da vagem, cia [oi, contudo, como no caso dos PisUTII, quase exata- mente I: 3. Embora os resultados desta experiencia possam ser considerados como insigni[icantes, para a determinac;ao dos nlnneros relativos, nos quais as v;irias [onnas apareceram, eles apresentam, de olltro lado, 0 fenomeno de uma not;ivel mudanc;a dc ct)· nas flores c nas sementes dos hibridos. Nos Pis1tlll, sabe-sc que os caracteres d)r da flor e da semente apre- sentam-se inaltcrados, tanto na primeira como nas outras gerac;6es e que a progenie dos hibridos mostra exclusivamentc um ou outro dos caracteres do material original. Na experiencia que estamos conside- rando e diferente. As flores brancas c a c(,r cia semente do Ph. II1lt1llS apareceram, c ventade, pelo menos na primeira gerac;ao (dos hibridos), em um exemplar bastante rcrtil, pOl'cm, as trinta plantas restantes apresentaram a cor das flares em v;irias tonalidades, deide roxo-verme- Iha ate violeta-p;ilida. A c6r do tegumento da semente [oi tao vari;ivel quanto das flores. Nenhuma planta p6de ser considerada como inteira- mente rcrtil: muitas nan produziram [rutos: Olllras, 1ll1icamente produziram [rutos das ldtimas flores aparecidas, os quais nao amadu- receram. Dc apenas quinze plantas obtiveram-se sementes hem desen- volvidas. A maior disposic;ao para esterilidade foi encontrada nas [01'- mas com f10res prepondcrantemellte vermelhas, pot'que, de dezesseis destas, apenas quatro prodllziram sementes. Tres destas tinham semen- tes de um padrao semelhante ao do Pit. multifloms, porcm com uma colorac;ao fundamental mais ou menos p;ilida; a quarta planta produ- ziu apenas uma semcnte. de tonalidade bastante marrol1l. As formas COI1lflores preponderantemellte de cc>r violeta tinham sementes mar- rom-eSCllras, marrom-pretas Oil illteiramente pretas. 1 expel icncia foi colltilluada pOI' mais dllas gcrac;6es, sob cnnd.i- <;i'icssemelhantel1lente des[avor;iveis pOl'qlle, mesmo entre a progcnie de plantas bastante fcrteis, apareceram algumas menos [erteis ou intei- ralllente estcreis. Outras cc>res das flores e das scmentcs, atem das ,P citadas, nao apareceram. As [ormas que, lIa primeira gera~ao (desen. vol vida dos hibridos). continham um 011 mais dos caracteres recess i- 'OS permaneceram, a sell respeito, constantes, sem qualquer excec;ao. 'J'amhcm, das plantas que posslliam flores violetas e sementes ma r· rons ou pretas, algllmas lIao varia ram, lIa gera~ao segllinte, quanto a estes caracteres; a maioria prodllziu, contudo, jllntamentc COlli lima progenie exatamente igual a si llIesma, algumas plantas qlle apresen- taram flores e tegllmento da semcnte brancos_ As plantas com flores 'enllelhas pcrmaneceram tao pouco ferteis qlle nada pode ser dito COIll ~cgllran~a a respeito de seu posterior desenvolvimellto. A despeito dos muitos fatores desfavor;iveis que a experiencia teve de enfrentar, veri[icoll-se contudo, pOl' cIa, qlle 0 desenvolvimcllto dus h ibridos, em rela~iio !IOS caracteres relativos il forma das plantas, seguill as mesmas leis que nos Pisl/7l1. Com rcfercncia aos cnactc- les de c('>r, parece dificil perceber lima concordftncia sllbstancial. :0 lado do lato de qlle, da IIniao de lima planta de f10rcs bran- cas com lima de flares roxo-vermelhas resulta lima serie completa de ((ires (em F2), de roxo a violeta-p;Uido e branco, e not;ive 0 fato dc, elltre trinta e uma plantas que floresceram, apenas uma tel' recebido o cadter reccssi'o cor brallca, enquanto que nos PiSlIlII iSla ocone ell1 mcdia em cada quatro plantas. Contlldo, apesar destes resultados enigm;iticos, isso pode ser pro· ';'I'elmente explicado pela lei que governa os Pisl/71/, se admitirmos qlll' ;t cbr das f10res e das semcntes do Pit. multifloms c uma combinac;ao de duas Oil mais cc>res illteiramente independentes e as quais, indivi- duahnente, atual11 como qualquer outro carateI' constallte da planta. Se a cor da flor A c uma combina<;ao dos caracteres individuais At + + A2 + ..., os quais prodllZem a impressao total de uma colorac;ao roxa, pOl' [ertilizac;ao com 0 cadter em contraste, cor branca, a, seriam produzidos os hibridos A ,(/ + A2a + ..., 0 mesl110 acontecendo com as conespondentes colorac;6es do tegumento da semente". Dc acordo com a a[irmac;ao supra, cada UI11dos hibridos, em rela- <;50 ;1 cbr, seria independente e, conseqiientemente, deveria Se desel1'ol- vel' inteiramentc independente dos outros. Ve-se entao, facilmente, que da combinac;ao das scries isoladas dever;i resultar lima scrie completa de colorac;6es. Se, par exel11plo, A =A] + A2' os hibridos A,a e A2a for- ma ran as series AI + 2A,a +a A2 + 2A2a +a. • Tal represcntac;oo e imperfeito, pais nao sao levados, em conto as fatores introdu- zidos pelo albina. Contudo, c interessante saber que MENDEL demonstrou a exlstcncla de ccractercs compostos e que a roridadc des recessivos broncos foi uma conscoUencio desta intcrpretat;oo.
  16. 16. AI'£NnICE 2m as componeIlles destas series pod em fonnar nove combina<;6es di· fercnles, cada lima destas apresentando uma colora<;ao: as nlllneros que antecedem as dilerentes combina<;(ies indicam tam- bem quantas plantas, com a colora~ao correspondellte, pertencem ils series. Uma vez que 0 total e dezesseis, a totalidade das colora<;Ocs cst: di.~trjbu ida pelas 16 plantas, porem, como as pr6prias series 0 indicam, em propor<;oes desiguais. Se 0 desenvolvimento da colora<;ao realmeIllc se plldcsse dar deste modo, poderiamos entao ofcrecer a seguinte explica<;ao para 0 caso supra citado: as flores brancas e a cor do tegumento das sementes apa- receram apenas uma vez entre as 31 plantas da primeira gera<;ao. Como esta colora<;ao aparece arenas uma vez nas series, poderia pois, em me- dia, sc desenvolver apenas uma vez em cada 16 e, com tres caracteres de (olora<;ao, apenas uma vez em 6'1 plantas. Entretanto, nao se deve esquecer que a explica<;ao aqui aventa(!:1 est, baseada em mera hip6tese, apoiada lmicamente nos resultados mui- to imperfeitos da expericncia h; pouco citada. Valeria.a pena, contudo, unificar 0 desenvolvimenlo da COlOl";1<;aonos hibridos, 1'01' processos se- melhantes, j,i que c prov;vel que, pOl' cste modo, possamos conhecer a signifidlncia da extraordin,ria varia<;ao dc cor das nossas flores oma· men ta is. Porcm, pouco se sabe, com certeza, no presente, alem do rata de (lue a cor clas flores, na maioria das plantas omamelltais, C um carateI' cxtremamentc vari;ivel. Muitas vezcs exprime-se a opiniao de que a estabilidade (!as especies e muito perturbada ou inteiramente destrui- da pelo cultivo; conseqiicntemente, h, uma inclina<;ao para considerar-se o desenvolvimento das fonnas cultivadas como uma coisa do acaso, des- pida de regras; a colora<;ao das plantas omamentais e de [ato citada freqiientcmente como um exemplo de grande instabilidade. Contudo, nao est, claro 1'01' que da simples transfercncia para 0 cultivo resul- taria essa completa e persistente revolu<;ao no organismo da planta. Ningucm certamentc acreditara que, no campo, 0 desenvolvimento das plantas seja governado por Olilras leis que nao nos canteiros. Aqui. como h, as mudan<;as dos tipos devem aparecer se as condi<;oes de vida forem alteradas e a especie possuir a capacidade de manter-se no seu novo meio ambienle. Admile-se) com boa vontade, que 0 cultivo favo- rece 0 aparecimento de novas variedades c que pclo trabalho do ho- mem, muitas variedades sao adquiridas, as quais, sob condi<;oes na- tura is, seriam perdidas; mas nada just ifica a crenr,;a de que a tendcncia de formar,;ao de varicdades esta tao desenvalvida que as especies rapi- damente perdem toda a estahilidade, divergindo suas progenies em ~W; ELDI E:TOS DE C EI'H:TIC. Al A2 2AIIIA~ IA~a 2 Al A~II .JA 111 A~(/ ,) A~IIII A 1',,/ 'J A 11111 I1111 uma scrie sern fim de fonnas extremamente vardveis. Se a mudan<;a de condi<;oes [6sse a llllica causa de variabilidade, deveriamos csperar que as plantas cultivadas, que se desenvolvem pOl' scculos soh condi<;()cs quase idcnticas, atingisselll novalllente a const;incia. Isso, como c hem sa- bido, nao e 0 caso, porque e precisamente sob tais circunstancias que nao sc', as lIIais variadas como tambem as lIIais vari;iveis formas sao cncontradas. Unicamcnte as LegulIlinoslle, COIIIO[Ji./l1Il) Ph<lseo[us'" e [.ens, cujos 6rgaos de fertiliza<;ao sao prolegidos pela quilha, c que constituem uma exce~-ao not;vel. Mesrno aqui aparecelll, durante 0 pe- dodo cultural de mais de I 000 anos, sob as mais variadas condi<;Oes, nUll1erosas variedadcs; estas mantell1, contudo, sob condi<;oes de llIcio inalteradas, ull1a estabilidadc tao grande como a das especies selvagel1s. E mais prov;ivel que, em rela<;ao i, variabilidade das plantas cuI- tivadas, exista um fator que ate agora mereceu pouca aten<;ao. Varias experiencias levam-nos , conclusao de que as nossas plantas cultiva- das, com pOllCas exce<;ijcs, sao II/cII/lnos de vdrills series hilnidns, cujo desenvolvimento posterior, de acordo com a regra, c variado e inter- rompido pOl' freqiientes cruzamentos entre si. Nao deve ser esquecida a circunstfl1cia de que, na maioria, as plantas cultivadas crescem em quantidade e juntas, produzindo condi<;6es mais favor;lveis para a fer- tiliza<;ao reciproca entre as variedades presentes e mesmo entre as es- pecies. A probabilidade disto e sustentada pelo fata de que, entre a grande soma de fonnas variaveis, exemplos solit,rios san sempre en- contrados os quais, em UIII ou outro caniter, pennanecem constantes se lll1icamente a influencia estranha e cnidadosamente excluida. Estas formas comportam-se precisamente como as que constituem os mem- bros de uma serie hihrida composta. Tambcm, com 0 mais SllS- cetivel de todos os caracteres, a cor, nao pode escapar ao ohservador cuidadoso 0 fato de clue, nas formas separadas, a inclina<;ao para variaI' e distribuida em muitos graus diferentes. Entre plantas que se desen- volvem de uma fertiliza<;ao espontanea h;, muitas vCzes, algumas cuja progenie varia grandemente na constitui<;ao e no arranjallleI1lo das cores; outras,' dentre um grande nlllnero de cxemplares solil,rios que transmitem inalteradamente a c6r das flores i, sua progcnic, mostral11 pequenos desvios. As especies cultivadas de niallthus oferece1ll 1In exemplo instrutivo disto. Um exemplar com flores brallcas de Dial/thus cllryoPhyllus, dcrivado de lima variedade de flares brancas, foi trans- portado, durante seu pedodo de florescimel1lo, para lima eSlUra; as numerosas semelltes dcle obtidas produziram plantas inteiramenle COlli flores orancas. Um resuItado semelhante foi obtido de lima subespc- cie com flores venncIhas, com alguma tonalidade violeta, e lima com flores brancas manc:hadas de vermelho. Muitas alltras, (Iue foram sc- • Phaseolus, noo obstante, Co fertilizodo por insetos. 18 Elementos de Genetice
  17. 17. :!liH ELE:IL"TOS DE GENI;:TICA :I'f.NDICE 2()9 mdh<lnlCIIICIIlC prolcgid<ls. prodtlzir<llll progl~nics quc 1'01'<11111II<1ISou mcnos variada men tc coloridas e ma rcadas. Quaisqucr estudos de colorat;iio, nas plantas ornamentais que pos· StlCnl metodos dc propagat;iio semclhantcs, diflcilmcntc escapam do fato dc que () scu dcscnvolvimento scguc uma Ici dcfinida que, possi- velmentc, cncontra sua cxpress:io /Ill !:ombiIUl{'tio de vtirios caracteres tic uir illdejJcndc/lles. NOTAS EM CONCLUSi.O DiCicilmenLe dcixa de scr dc interesse comparar as ohscrva<;ues fei- Las nos PiSlllll com os resulLados alcan<;ados, ate enLiio, elll suas investi· ga</>cs, pOl' duas autoridadcs nestc ramo de conhecimcnLo: Ki;lreuter c Giirtner. Scgundo a opiniiio dc ambos, os hihridos aprcsent<lm, ou a forma intermcdi:ria cntrc as especies originais ou a semelhan<;a es- treita a um ou ao outro Lipo, scndo, algumas vezcs, diCicilmente dis- Linguiveis dclcs. De suas semcntcs freqiientcmcnte. Otparecem, se a fer- tiliza<;iio foi cfctuada pOl' scu pr6prio polen, v:irias fonnas que dife- rcm do tipo normal. Como regra, a maioria dos individuos obtidos numa fertiliza<;iio nao tcm a forma hihrida; outros assemelham-se mais :', planta felllca e um ou outro individuo aproxima-se da planta forne- ccdora de p<)lcn. Este, contudo, nao e, scm cxcc<;ao, 0 caso com todos os hibridos. Algumas vezcs, as progenies aproximam-sc mais dc urn e outro dos tipos originais ou clas sc indinam mais Ijara um ou para outro lado; CIII outros casos elas pennanecem perfeitan/eutt: iguais aus hibridus c continualll constantes. Os hihridos <.Ie varicdadcs compor- Lam-sc como os hibridos de cspccies mas possucm uma maior va- riabilidade de forma e uma tcndcncia mais pronuncia<.Ia para voltar aos tipos originais. Em rcla<;ao il forma dos hibridos c ao seu dcscnvolvimcnto, como n:gra, as ohscrv:i<;i;cs concordam com aquelas feitas nos Pisl/lIl. E porelll difcrcnte com os casos exccpcionais citados. Giirtner confessa, igual- mcnte, que a determina<;iio exata da semelhan<;a de uma forma COlli uma au com outra das duas especies originais oferece muitas vezes grande dificuldade, dcpendendo muito do ponto de vista subjetivo do observador. Outra circunstflllcia, contudo, contrihui para tornar os rcsultados flutuantes c incertos, a despeito das lIIais cuidadosas obscrva<;6es e <.Ii- ferencia<;6es. Para as cxpericncias, foram usadas geralmente plantas cOl1sideradas como boas cspccics e que sao difcrel1ciadas par um gran- de nlunero de caractercs. Em adi<;ao aos caractcrcs hcm dcfinidos, nos casos cm quc a qucstao e uma semelhan<;a maioI' ou menor, devem tam- hcm ser levados cm considera<;ao aqu{:les caracteres que sao muitas vCzes dificeis de serem dcfinidos par palavras, porcm ainda suficienLes, como cad a especialista em plantas sabe, para dar :'s fonnas uma aparcncia pe- culiar. Sc se aceita que 0 desenvolvimento dos hlbridos segue a lei v,lida ..a... para os Pi.wIII. as serics cm cad a expericncia s<:para<.Iadevem conLer II1UI- Las formas, porque os nlllllCrOS dos Lcrmos, COIIIOc sabido, crcscem lIa potcncia tres com 0 11I'lInero de caracLeres em contraste. Com ll111 l1I'Ul1erOrelativamentc pequcno de plantas, os resultados poderiam apc· lias scr aproximadamcnte certos e, cm casos isolados, devcm £lUluar con- sideril'elmeIlte. Se, por excmplo, as duas plantas originais, difcrem CIII sete cararleres e para determinar 0 grau dc parentesco da gera~ao, ape· nas 100 011 200 plantas se desenvo!vcm das semcIltes dc SCIIShibridos, podcmos f:kilmenLe verificar qlliio incertas sc tornam as decisucs por- <juc, para sete caraClercs em contrastc, as series da comhina~ao conti:m 1638,1 individuos, sob 2 187 form as diferentcs; entao, uma ou outra I'ela~ao podcria predominar, scgundo 0 acaso aprescntasse ao nbsel'- vador esta ou aqucla forma em maioria. Se aparecem posterionncnte, cntre os caracteres em contrastc, e ao mesmo Lcmpo, caractcrcs domina/ltes, que sao transmitidos inteiramcn- te ou prilticamente il~altera<.Ios aos hibridos, entao, nos tCrmos da se- rie em descnvolvimerito, aqucle dos dois pais que possui a maioria dos caractcres dominantes clevc sempre ser prcdominante. Na expericn. cia descriLa e relativa aos Pi.wIII. em que trcs tipos de caractercs em con- traste foram envolvidos, Lodos os caractercs dominantes pertenciam ;', planta femea. 5e bcm <luC as Lcrmos das series, em slla composit;ao interna, apl'Oximam-se igualmenLe dc ambos os pais, ainda ncsLa ex· pericncia, 0 tipo da planta fcmea obteve lima preponderftncia tao grande que, de cad a sessenta C quatro plantas da primcira gera~ao, cinqiienta e quatro assemelhaval1l-se exatamcntc a cIa ou apenas di· fel'iam em um cadter. Vc-se qllao temcr;irio deve ser, sob tais eir· cunst;lncias, deduzir das scmelhan~as externas dos hibridos, concI u- sues quanta : sua natureza intcrna. Gartner menciona que, naqucles casos em quc 0 desenvolvimcnto foi rcgular, na progcnie dos hihridos as duas espccics originais n1o foram rcproduzidas, pOl'em lmicamente poucos individuos se aproxil1laram delas. Com serics de desenvolvimcnto bastante cxtellSo nao poderia ser, dc fato, de Olltra forma. Para setc caracteres em contraste, pOl' excllI- plo, entre mais de 16000 individuos - progcnic dos hibridos - cada lima das duas especics originais oconeria apenas uma vcz. E, pOI' isso, muito dificil que elas apare~am nllm pcqueuo l1I'unero de plantas ex- perimentais: COI11alguma probahilidade, contudo. podemos caleular 0 aparecimento, nas series, de poucas fOrInas que se aproximam dclas. Deparamos com uJlJa difereru;:a essencial nos hibridos que perma- IIccem constantcs em sua progcnic c propagam-se venladeiral1lCnLe C0ll10 especies puras, Segundo Gartner, a esta classe pertcncem as IIDttive;,'; hibridos firteis AlJllilegia atroPllrpurea canadellsis, Lavatera pseudolbill Ih 11 rirzgiaca, Geum Ilrba/lu-rivale e alguns hihridos de Dillllthus; e, sc- gundo Wichura, os hihridos da familia do salgueiro. Para a historia da evolu<;1io das plantas, esta circunstancia c de il11portancia especial, por- que os hibridos constantes adguircm 0 estado de nova espccie .
  18. 18. :!iO ELEMENTOS DE GEN(.:TIC., .I'P,NI>ILF. :!71 A exalidiio dcsses falOs c garanlido pOl' ohservadores eminenles e nao po de ser posta em dllvida. Giirlner teve oportunidade de acompanhar a Viallthlls A rmeria deltoidl's at( a dccill1a gerar.;ao, porque cIa prora~a- se f;lcilmente nos canteiros. Com os l'isu11l, a expcricncia lllostroU que os hihridos formam celu- las-avo e pMen de tipos dilerentes e que nislo eSI; a r;/ao da variahilida- de de sua progcnie. Em !Jutras hibridos, cuia progenie se comporla de 1II0do semelhante, dcvelllos admitir a mesma causa; de outro lado, para aqucles que permanecem cOl1StanlCs, parece juslifidvel admilir que suas celulas reprodutoras sao todas iguais e concordam COIll a cclula-funda- mental (avo fertilizado) do hibrido. Na opiniao de afamados fisiolo- gistas, para 0 fim da propagar.;ao, nas Fanerogamas "', Lllna cclula-(Ivo e lima cclula-pMen reL·lI1em·se ell1 uma llllica cclula, que C capa/. de se tornar 11m n('>voorganismo. pela assimilar.;ao e fonna'ao de novas cclu- las. f:ste desenvolvimento segue uma lei constante, a qual esta baseada na composir.;ao material e no arranjamento dos elementos encontrados na celula, nUllla uniao (onnadora. Se as celulas reprodutoras sao do mes- mo tipo e concord am com a cclula fundamental (avo ferlilizado) da planta-mae, 0 descnvolvimento dos novos individuos seguir; a mesilla lei que regula a planla-mae. Se acontece que lima cclula·(,vo se une :1 uma cclula-p('llell diferente, devemos admilir (lue, entre os clemelllos de ambas as cclulas, que determinam caracteres opostos, h; alguma sorte de interar.;ao. A cCiula composla resultante tor·na·se 0 fUlldamento do organismo hibrido, cujo desenvolvimento segue Llln esquema diferente daquele obtido para cada espccic original. Se a interar.;ao e complcta, isto e, 0 embriao hihrido c formado de duas celulas semelhantes. onde as dife- renr.;as ficam inteimmenle e jJermanelltemente acomodadas, os resulta- dos posteriores mostram que os hibridos, como outras especies est;veis de planta, reproduzem.se inteiramente na progcnie. As cclulas reprodulo, ras que sao formadas nos seus ov;rios e anteras sao de Llln sb tipo c concordam com a cclula fundamental composta (ovo fertilizado). Em relar.;ao aos hihridos cuja progcnie c variavcl, devemos tal vel admitir Ilue, entre os elemenlos diferenciais das celulas-uvo e pt'llen, ocone tambem uma interar.;ao, de sorte que a formar.;ao de uma celula fundamental do hibrido torna-se possivel; nao obstante, 0 arranjamento dos elementos em conflito c apenas temporario e nao perdura pOl' tada a vida da planta hihrida. Uma vez que, pelo h;bito da planta, nenhuma ,.. Nos Pisum est6 fora de duvida que, para a formo<;ao do novo cmbrioo, dcvc sc dor uma perfeita unioo dos elementos de ambos as cclulas reprodutoras. Como explicar porcm que no progenic dos hibridos ambos os tipos originais reaparecem em numcros iguais e com tOdasas suas peculiaridades? Sea influcncia do celufa-ovo sabre a celula-p6len fOr unicamente externa, se cIa rrccnchesse openas 0 popel de enfermeiro, entoD 0 resultado de coda fcrti-lizo~ao artificio nc3.o podcria ser outro que a exatc semclhan~o do hibrido desenvolvido com 0 planta for nee cd ora de p61cn OU, pelo menos, com bostonte oproximo~ao. 15to as expcriencias oinde noD confirmaram. Uma provo evidente do completo uniao dos contcudos de ambos as cclulas est6 ossegurodo, em fados as sentidos polo experiencio de que c indi- forentc, em relo<;oo a forma do hlbrido, 0 cmprcgo das cspccies originais como planto fcmeo ou como planta fornccedora de p6fen. 1 IIlIldan<;a (; perceptivel durante lndo () pcriodo de vegela(;;io. devemos adlllitir que a libertar.;ao dos elementos diferenciais de slIa uniao s6 e possivel pOl' ocasiao da formar.;ao das cclulas reprodutoras. Na forma- <;ao destas cclulas, IOdos os elementos participam livremente e em tal arranjamento que, lIlieamenle os que sao diferentes, mlltuamente se separam. Desta forllla seria possivel a (onnar.;ao de tantos lipos de cdulas- two e p()len quantas sao as combinar.;oes possiveis dos elementos forma- livos. A distribuir.;ao aqui moslIada, de uma difercnr.;a essencial no de· senvolvimcnlO dos hibridos como devida a uma ulliiio !Jermanellte ou tempordria dos diferentes elementos da cclula pade, nalllralmente, va- leI' llllicimenlc como uma hipt'llese para a qual h: grande faha de dados. :lguma jllslificar.;ao da opiniao manifestada esl; na evidencia moslra- da pclos /';SII /II de qlle 0 comporlamenlo de cad:1 par de caracleres CIlI contraste, na uniao hi,hrida, C independente das outras diferenr.;as das duas plantas originais' e, posteriormente, que 0 hibrido produz tantos lipos de cclulas-(IVO e p('llen ljuantos sao as possiveis fO'lnas combinat(',- rias constantes. as caracteres elll conLrasle de duas plantas podem, final· lIIente, depender apenas das diferenr.;as de composir.;ao e do agrupamento dos elementos que existem nas celuIas fundamentais (6vo fertilizado) <fa llIesma interar.;ao vital to. Da mesilla fonna, a valid:lde da lei forlllulada para os /';.511/11 precis;! ser ainda confinnada e a repetir.;ao de expericncias mais importantes c, conseqiientementc 1Iuito desejada como, pOl' exemplo, em rclar.;ao ;'1 eOlllposir.;ao das cclulas fertilizadoras dos hibridos, Um di(erencial (ele- mento) pode blcilmente escapar ao observador individual U e, se bCIlI que possa parecer de pouca importancia, deve levaI' a uma tal extcnsao que nao deve ser ignorado no result ado total. Deve ser primeiro deci- dido experimentalmente se h: inteira coneordaneia entre os hibridos va- ri;iveis de outras especies de plantas. Ao mesmo tempo, devemos admitir que uma diferenr.;a essencial pode raramente acontecer porque a uni- dade, no plan,o dc desenvolvimento da vida organica. est; fora de dlIVida. Em conclusao, as expericncias condlllidas pOl' K6lreuter, Giirtner e outros, cm relar.;ao ;1 tTllllSfOrmafiio de Ilma especie em olltra, I}()r fer- tiliza~'iio artificial, merecem especial aten<;ao. Tmportf'lI1cia particlliar (CIII sido atribuida a estas expericncias e Gartner reconhece-as COIIIO"as mais difieeis de tadas na hibridar.;ao". Se a especie A deve ser transfonnada na cspceie lJ, amhas devcllI ser unidas pOl' fertilizar.;ao C os hib1'idos resultantes devem ser fertiliza- dos pelo p61en de /1-: entao, entre v;rias progenies resultantes, a forma mais relacionada a B seria selecionada e mais uma vez fertilizada com polen B, fazendo-se isso continuamente ate finalmcnte aIcanr;ar lima for- " "Welchc in den Grundzcllen derselben in Icbcndiger Wechselwirkung stehen". ". "Dem cinzelnen Beobachtcr kenn Icicht cin Differcnziol cntgehcn".
  19. 19. :!n EI.EMENTOS DE GENI::TICA , ,I'f..NIJlCE :!7:5 l1la igllal a n e cOllStallle na slia J>rog{:lIie. 1'01' cste processo. a espene A sc lransformaria na especie B. Gartner, sozinho, cfetuou trinta dessas expcricncias, com plantas dos gClleros Aqllilegia, Dianthus, Gellm, Lalla- tera, Lye/mis, Mallia, Nicotiana e OC1lothera. 0 periodo de transfor- ma~iio nao foi 0 mesmo para tadas as espccies. Enqualllo que para al- gumas uma tripla fertiliza~ao foi suficicnte, para outras elas tiveram de ser reJ>etidas cinco ou seis vbes e, ainda nas l1lesmas espccies, foram observadas f1utua~6es em V<irias expericncias. Gartner atribui esta di- feren~a ;t circunstflllcia de que "0 poder especifico (typische) pelo qual uma espccie, durante a reprodll~ao, cfelua a mudan~a e a transforma- ~ao do tipo materno, varia considedvell1lente para diferentes plantas e, conseqi.ientemcnte, os periodos IIOSquais uma espccie sc transforma em outra, como lamhcIII 0 nllI!!ero de gera~oes deve variar, de forma que a transforma~ao, em algumas espccies, c realizada em mais e em outras, em menos gera~<)es". I'osteriormente, a mesmo ohservador anota "que nestas expericncias de transforma~ao, 0 sucesso depcnde do tipo e do individuo escolhido para posterior transforma~ao". Se admitissel1los que nestas expericllcias a constitui~ao das formas resultantes e semelhante ; dos Pis UIIl , lodo 0 processo de transforma- ~ao encontraria uma explica~iio relalivamenle simples. 0 hibrido for- ma tantos tipos de celulas·6vo quantas sao as cOl1lbina~oes possiveis dos caracteres ai reunidos e uma dcstas. e sempre do mesmo tipo que a das celulas-p<JIen fenilizadoras. Conseqiientemellte, h;i sempre a possi- bilidade, cm tadas essas cxpericncias, na segunda fertiliza~ao, de resultar uma forma constante, idcntica it da planta fornecedora de polen. A obtcn~ao disto depende, em cada caso scparado, do numclO de planlas da expericncia, bem como do nllInero de caracteres em contraste que sao reunidos na fertiliza~ao. Presumamos, pOI' exem- plo, que as plantas selecionadas para expericncia difiram em Ires caracteres e que a espccie ABC deva ser transfonnada na outra eSJ>ecie abc, pOI' fertiliza~5es repetidas com 0 polen desta ltllima; os hibridos resultantes do primciro cruzamento formam oito tipos diferentes de cc- lulas-ovo, isto c: ABC, IlIte, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc. Estas, no segundo ano da experiencia, se rel1l1Cm outra vez com as cclulas-polen alie e ohtelllos as series: AaBbCc + AaBbc + AabCe +aBbCe + Aabe + aBbe + abCc +abe. Desde que a forma abe aparece uma so vez nas series de oito thmos, h;i probabilidade de que ela esteja faltando nas plantas experimentais e. mesmo que produzida em pequeno nltmero, a transform;u;ao seria completada j;i numa segunda fertiliza~ao. Se, pOI' acaso, isso nao aeon- teeer, entao a feniliza~ao devc ser 'repetida com uma daquelas formas I mais proximas pOI' parelllesco Aube, aBbe ou abCc. Verifica-se que tal expericncia deve ser conduzida tanto mais IOllge Ifill/I/to mel/or fdr U Jlll- mew de IJ/rmtas exjJerimentais e maioI' 0 mimero de caracteres ell! COli- t)'(lste das duas espccies originais e que, posteriormente, na mesma espccie, pode fitcilmente ocorrer um retardamcnto de uma ou duas gera~5es, como Gartner observou. A transforma~ao de especies bastante divergentcs se- ria completada geralmente em cinco ou seis anos de experiencias, por- que 0 nlnnero de rl:1ulas'llvn d iIcren tes <pICsao formadas nos hibridos alimen ta na potcncia dois com 0 n umero de ca racteres cm con trasle. Gartner encontl'OU, em cxpericncias repetidas, que 0 respectivo pe- dodo de transforma~ao varia em muitas espccies,' de sorte que, freqiien- temcnte, uma espccie A pode ser transformada em uma espccie R IIma gera~ao antes do que a espccie B pode ser transformada na especie A. f.le deduziu pOI' isso que a opiniao de Ki)lreuler "que nos hibridos as dllas nalUrczas estao p.erfeilamente em equilibrio" pode diHcilmente ::-er mantida. Contudo, pa'rc((~ que Ki)reuter nao mercce esta critica c quc G1inner esqucceu um ponto material para 0 <Iual cIc mesmo chamou aten~ao, isto e, que "depende de qual individuo e escolhido para poste- rior transforma~ao". Expericncias <lue nesta dire~ao foram ronduzi- das com duas espccies de Pi.sull/ demonslraram que a escolha dos indi- viduos mais apropriados para 0 fim de fenilil;t~ao pode determinar uma grande redu~ao de tempo no casu da especic para a qual a outra (~ transfol'lnada. As duas plantas das expericncias diferiram em cinco caracteres, enquanto que, ao mesmo tempo, as da espccie II foram t6das dominanles e as da espccie n t6das recessivas. Para a mlllUa transforma~ao, A foi fenilizada com polen de R e R com p61cn de A. isto sendo rcpetido em ambos as hibridos no ano segninte. Com a B primeira expericncia --, havia oitenla e sete plantas disponiveis no A terceiro ano da expericncia, para sele~ao dos individuos para cruza- mentos posteriores, os quais foram das possiveis trinta e duas for- A mas; com a segunda expericncia --, resultaram scteuta e tres R plantas, I/S quais cOl/curda)'(l1l! illtei)'(lmel/te elll !uihito COlli a I){al/- ta fonzccedoJ'(l de IJolell; em sua composi~ao interna, contudo, elas de- vem tel' sido tao variaveis como as formas da OIltra expericncia. Uma sele~ao dcfinitiva, conseqiientementc, foi possivel imicamente na pri- meira expericncia; na segunda, a sele~ao teve de scr feita meramente ao acaso. Da ltltima, apenas uma parte das flores foram cruzadas com 0 polen A, sendo as mUms deixadas para se autofecundarem. De cada cinco plantas selecionadas. em ambas as expericncias, para fertiliza~ao, houve concordfmcia, como mostraram as culturas do ana seguinte. com a planta fornecedora de polen:
  20. 20. ~71 ELDIE:-':TOS DE GENf:TIC, liEs sieht" no original e cloromcntc urn erro de imprcssoo de "Er sicht". Na primeira expcricncia, por isso, a transforma~5.o foi completa; na segunda, que depois n5.o foi continuada, duas fertiliza~6es a mais pro- v;velmente seriam necessarias. Se hem que, freqUentemente, nao deva oconer casu em que as carac· teres dominantes pertenr;am excusivamente a uma ou a outra das p]an- tas patcrnas, fad scmprc dilcrenr;a qual das duas possui a maioria dos dominantes. Se a planta fornccedora de polen tern a maioria, entao a sele~ao das formas por cruzamentos posteriores produziri urn grau me- nor de seguran<;a do que no caso contririo, que deve implicar num retar- damento do periodo de transforma~ao, desde que a expericncia e consi- derada como terminada lmicamente quando uma forma e a]can~ada, nao so cxatamente semelhante ; planta fornecedora de p6len, como tam· bem, constante em sua progcnie. Gartner, pelos resultados destas expcricncias de transformalao, foi conduzido , opiniao o[>osta , dos I)aturalistas que d~scutem a esta- bilidade das espccies de plantas e acreditam numa evo]u~ao continua da vegeta<;ao. tIc encontra· na transforma<;ao completa de uma especie em outra uma prova indubit;ivel de que as espccies saD fixadas entre limites alem dos quais elas nao podern variar. Se bem que esta opi. niao nao pode ser aceita incondicionalmente, achamos, de outro ]ado, nas experiencias de Gartner, uma not;ivel confirma~ao da suposi<;ao so- bre a variabilidade das plantas cultivadas, que foi p, considerada. Entre as especies experimentadas havia plantas cultivadas como A IJtlilegia atropllrpllrea e canadcnsis, Dianthus caryophylllls, chinensis e japonictls, Nicotiana rustica c jJaniC1l1ata e os hibridos entre estas es- pecies nao perderam nada de sua estabilidade, depois de quatro ou cin· co gera<;6es. carater INDICE ALFABETICO (ANALITICO) (OS numeros em negrito referem-se as figures) 159, 160, 163 79, 85 157, 158, 197 C Cabelo 204 Cobra 31 Cote 30, 31, 58, 71, 74, 172, 184, 185 voriedode bourbon 230 voriedade morogagipe 230 variedade tipica 230 Colvicie 204 Comundongo 45 CANNON 31 Copro hlrcus 31 Cop5ello bursa p05torl. 103, 104 Carocteres controlodos pelo sexo em cantraste 56, 57, ligadas 00 sexa 156, 161 quantitativas 91, 99, Carboidrotos 12, 16 Carica popayo 31 Cariocinese 17 Corialinto 13, 19 Cormim 12 B BABCOCK 133, 150, 164, 165 Bock-cross 69, 120 Bock-ground 187 Bagagem hered.tario 9 BAKHTADZE 31 Bolan~a genica 151 Banana 193 80r 192, 222, 223 Bose genCfico do melhoramento 197 B05tardas 236 Batota 3I BATESON 102 BEADLE 143, 147, 150 BEERMANN 225 Beija 31 BELAR 150 Bicha-da-5edo 31, 155 Biologio 9 Biametria 92 BLAKESLEE170 Boca-de-le6a 31 Boi 31 Boiso-de-postar 103, 104 Bombyx morl 31 BONNIER 49 Borboleto 152 Bos touru. 31 Bavinos 188 BOYD 231 Broquicetolia 204 Brosslca 175, 186 Brossico oleracea 31, 186 BREUER42, 225, 226 BRIDGES90, 143, 147 BRIEGER32, 39, 126, 130, 131, 133 Bri6titas 54 BROWN 11 Bulbos 225 Bull-dog 188 Buque 25 Autossomos 148 Autotetrapl6ide 175 Aveio 31 Avena .otlvo 31 Ayrshire 164, 165 A Abelha 31, 154 Aberra~oes cromassomicas 167, 188 do pracesso sexual 192 Ab6bora 31, 105. 106 A~ao do meio ombiente 187 A~oo genico oditivo, 99, 197 dominonte 99 epist6tico 99 heter6tico 99 heter6tico 198 "(ldo desoxirribonucleico 14, 35, 42, 228 ribonuclcico 14, 35, 42 "(ldo nuch!ico 14, 35 A~ucar 69 ADDISON 26 Aglutina~60 209 Aglutinino 209 Aglutin6gena 209 Albinismo 207 Albinos 111 Alelas multiplos 58 Alergio 205 Alcurltc. fordii 31 Altato 31 Algas 54 Algodao 31, 185 Alha 31 Allium cepo II, 18, 31, 3? Allium 50tivum 31 Ala-heteroplaidio 175 Alopoliplaidio 184, 233 Alatetropl6ide 176, 234 Alterno~60 de gero~oes 62 Ambiente 99 Amendoim 31 Amido 16, 64 Amostra 94 Anatase 17, 18, 19, 24, 26, 27, 28, 36, 51 Analise politatariol 87 ANDERSON 232 Androgenese 193 Anematilio 53 Aneupl6ide 175, 184 Antiaster 20 Antidiploidia 184 Antitene 25 Anteros 47, 48 Antipodas 44, 52 Antlrrhlnum malus 31 Antocioninos 16 Antocianosidea5 16 Antaxontinos 16 Apls melliflco 31 Apogamio 193 Apomixio 192 Aptid6a intelectucl 205 Arochis hypogoea 31 Arrhenotherum 20 Arraz 31 ASAMI 31 Ascori. megolocephola 30, 46, 52 Assacia~60 113, 117, 122, 124, 126, 127, 129 Astigmatisma 204 Atrotio muscular 205 Autocatalise 224 Autatecundo~60 56, 88, 199 Auta-heteroplaidio 175 sexa 162 t cm todos os caracteres <1 3 2 ] 2 plantas 2 ] p]anta 2.a ExpericnciaI.a Expericncia 2 plantas 3

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