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Resumo-Síntese
Biologia
7. Evolução Biológica
Dos procariontes aos eucariontes
Todos os seres vivos podem ser divididos em dois grandes grupos: seres eucariontes e
seres procariontes, sendo que o que os distingue é a sua organização celular. Para perceber o que
poderá ter levado a esta diferenciação é necessário ter em conta a história da Vida na Terra.
As células procariontes foram originadas através dos protobiontes (agregados
moleculares de proteínas, DNA, RNA entre outros constituintes celulares que eram capazes de
manter um equilíbrio entre o seu meio interno e os estímulos do meio externo). Contudo, com a
proliferação do oxigénio, estas estruturas modificaram-se.
Existem dois modelos explicativos para a origem das células eucarióticas: modelo
autogénico e modelo endossimbiótico.
Modelo autogénico
Numa fase inicial as células desenvolveram sistemas endomembranares resultantes de
invaginações da membrana citoplasmática de células procarióticas ancestrais. Essas invaginações
terão acabado por se isolar, dando origem a membranas internas; algumas terão rodeado porções
de DNA, formando um núcleo. Outras membranas evoluíram no sentido de produzir organelos
semelhantes ao retículo endoplasmático.
Algumas porções do material genético abandonaram o núcleo e evoluíram sozinhas no
interior de estruturas membranares, originando as mitocôndrias e os cloroplastos.
Esta hipótese não é atualmente aceite, uma vez que o DNA das mitocôndrias e dos
cloroplastos é diferente do DNA nuclear.
Modelo endossimbiótico
Os seres eucariontes são o resultado de uma evolução gradual dos seres procariontes,
onde houve uma associação simbiótica de vários ancestrais procarióticos. Este modelo defende
que o sistema endomembranar ter-se-á originado por invaginações da membrana citoplasmática
e que as mitocôndrias e os cloroplastos se desenvolveram a partir de células procarióticas que
estabeleceram uma relação de endossimbiose com as células hospedeiras de maiores dimensões,
passando a viver dentro delas. Os ancestrais das mitocôndrias seriam procariontes heterotróficos
aeróbios e os ancestrais dos cloroplastos seriam procariontes fotossintéticos.
Este modelo é apoiado pelos seguintes argumentos:
o Os cloroplastos e as mitocôndrias possuem dimensões semelhantes aos
procariontes atuais;
o Aqueles organitos possuem o seu próprio material genético;
o As mitocôndrias e os cloroplastos são capazes de sintetizar parte das proteínas;
o Existem muitos genes de origem bacteriana encontrados nos organismos
eucariontes.
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Da unicelularidade à multicelularidade
As membranas internas das células eucarióticas permitiram, até certo ponto, contornar o
problema da falta de superfície em relação ao volume da célula. Contudo, a logística necessária
para levar a cabo o metabolismo celular limita o tamanho da célula, que não pode aumentar
indefinidamente. O desenvolvimento de uma maior complexidade estrutural e metabólica foi
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conseguida através do desenvolvimento de organismos multicelulares. A cooperação e a divisão
de tarefas tornam possível a exploração de recursos que uma só célula não pode utilizar.
O primeiro passo na evolução para os organismos multicelulares terá sido a associação
de organismos unicelulares em colónias. Nalguns tipos de associação colonial relativamente
simples, as células, após a divisão, mantêm-se unidas por uma matriz e são morfológica e
fisiologicamente equivalentes, podendo, cada uma delas, dar origem a uma nova colónia. Em
associações coloniais mais complexas, e envolvendo um maior número de células, verifica-se
comunicação entre as células, coordenação das atividades celulares, especialização de células e
divisão de tarefas.
A especialização e a cooperação permitem que as células se combinem, formando um
organismo com mais capacidades do que cada uma das suas partes constituintes.
A origem dos eucariontes e a evolução da multicelularidade estiveram na origem de uma
explosão da diversidade biológica.
Vantagens da multicelularidade:
o Maiores dimensões o que facilita a realização de trocas com o meio.
o Maior diversidade, o que contribui para a adaptação ao meio.
o Diminuição da taxa metabólica, o que permite a utilização de energia de forma
mais eficaz.
o Maior independência em relação ao meio ambiente, devido a uma eficaz
homeostasia resultante da interdependência dos vários sistemas de órgãos.
Mecanismos de evolução
Existem duas teorias que tentam explicar a origem e a diversidade dos seres vivos:
fixismo e evolucionismo.
Fixismo
Defende que:
o Os seres vivos são imutáveis;
o As espécies foram originadas tal e quais estão agora;
o A origem das espécies radicava no Criacionismo;
o Os seres vivos foram originados por criação divina (perfeita e estável).
Contudo, a conceçãode um mundo estávele imutável começou a serabalada por diversas
observações efetuadas na época (séc. XVIII), surgindo, assim, a teoria do evolucionismo.
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Evolucionismo
Defende que:
o A diversidade das espécies resulta de um processo de transformação que as
espécies vão sofrendo.
Catastrofismo – George Cuvier: teoria que defende que uma sucessão
de catástrofestinha ocorrido no decursoda História de Terra,conduzindo
à destruição dos seres vivos. As áreas destruídas seriam repovoadas por
seres vivos que migravam de outros locais. Deste modo, o catastrofismo
explicava o surgimento de determinadas formas fósseis em alguns
estratos, sem que houvesse continuidade dessas formas de vida nos
estratos mais recentes.
Uniformitarismo – Charles Lyell: teoria que defende que asleis naturais
são constantes no espaço e no tempo; que os acontecimentos do passado
devem ser explicados a partir dos mesmos processos naturais que se
observam na atualidade; que a maioria das alterações geológicas ocorre
de forma lenta.
Após o surgimento do evolucionismo, surgiram duas teorias evolucionistas:
Lamarckismo e Darwinismo.
Lamarckismo (Lamarck)
O Lamarckismo radica em dois princípios:
o Lei do uso e do desuso: em caso de necessidade, o órgão desenvolvia-se; em
caso de “não necessidade”, o órgão atrofiava.
o Lei da transmissão de dos caracteres adquiridos: previa-se que os órgãos
desenvolvidos/atrofiados passariam de geração em geração, porém ninguém
conseguia fundamentar esta teoria.
Ao ocorrerem modificações ambientais, estas modificações originavam novas
necessidades que implicavam novos comportamentos (uso -> desenvolvimento dos órgãos;
desuso -> atrofia dos órgãos). Estes novos comportamentos acionavam modificações no
organismo que eram transmitidas aos descendentes, que provocavam uma adaptação da
espécie ao longo de gerações.
As principais críticas apontadas ao Lamarckismo eram:
o O facto de a teoria de Lamarck admitir que a matéria viva teria uma “ambição
natural” de se tornar melhor,de forma a que cada ser vivoseriaimpelidopara
um grau de desenvolvimento mais elevado;
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o A lei dousoe dodesuso,emboraválidaparaalgunsórgãosnão explicavatodas
as modificações;
o A lei da transmissão dos caracteres adquiridos não é válida (uma estrutura
adquirida durante a vida do ser vivo não é transmitida à descendência).
Darwinismo (Darwin)
ODarwinismofoi umaoutrateoriadaevoluçãoquesurgiudevidoaumaobservaçãoaos
seres vivos e às espécies, quando Charles Darwin se encontrava a viajar pelo mundo.
O Darwinismo consiste nos seguintes pontos:
o Os indivíduos de uma determinada espécie apresentam variabilidade das suas
características (cor, forma, tamanho, etc.);
o As populações têm tendência a crescer segundo uma progressão geométrica,
produzindo mais descendentes do que aqueles que acabam por sobreviver;
o entre osindivíduosde umadeterminadapopulaçãoestabelece-seumalutapela
sobrevivência,devidoàcompetiçãopeloalimento,peloespaçoe outrosfatores
ambientais. Assim, em cada geração, um número significativo de indivíduosé
eliminado;
o Alguns indivíduos apresentam características que são favoráveis à sua
sobrevivência nomeio em que se encontram. Os indivíduos que não
apresentarem características vantajosas, resultantes da variação natural, vão
sendo progressivamente eliminados. Assim, ao longo de gerações, a Natureza
seleciona os indivíduos mais bem-adaptados às condições ambientais,
ocorrendo a sobrevivência dos mais aptos;
o Os indivíduos detentores de variações favoráveis e. por isso mais bem-
adaptados, vivem durante mais tempo, reproduzem-se mais e, assim, as suas
características são transmitidas à geração seguinte;
o A reprodução diferencial permite, assim, uma lenta acumulação de
determinadas características que, ao fim de várias gerações, conduz ao
aparecimento de novas espécies.
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A teoriadoDarwinismo(atualmenteamaisaceite)temsidofundamentadacomaajuda
das seguintes ciências:
o Dados da Anatomia Comparada
o Dados da Paleontologia
o Dados da Embriologia
o Dados da Biogeografia
o Dados da Biologia Molecular
o Dados da Citologia
o Dados da Bioquímica
Dados da Anatomia Comparada
Órgãos homólogos
Órgãos homólogos são órgãos que apresentam um plano estrutural
semelhante, a mesma posição relativa e origem embriológica, apesar
de desempenharem uma função diferente.
Estes órgãos fazem parte da evolução divergente – divergência de
organismos a partir de um grupo ancestral comum que colonizou
diferentes habitats e sofreu pressões seletivas distintas.
Estes órgãos permitem construir séries filogénicas – traduzem a
evolução dessas estruturas em diferentes organismos.
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Séries filogenéticas progressivas – órgãos homólogos
apresentamumacomplexidadecrescente.A partirde umórgão
ancestral simples, foram surgindo órgãos cada vez mais
complexos;
Séries filogenéticas regressivas – órgãos homólogos tornam-se
mais simples. A partir de um órgão ancestral mais complexo
foram surgindo órgãos mais rudimentares.
Órgãos análogos
Órgãos análogos são órgãos que têm um estrutura e origem
embriológica diferentes, mas que desempenham a mesma função.
Estesórgãos fazemparte da evolução convergente– os indivíduostêm
origensdistintas.Quandosujeitosacondiçõesambientaissemelhantes,
foram selecionados os que apresentavam estruturas que
desempenhavam funções semelhantes.
Órgãos vestigiais
Órgãos vestigiais são órgãos atrofiados que não apresentam uma
função evidente nem importância fisiológica num determinado grupo
de seres vivos.
Estes órgãos terão sido úteis no passado a um ancestral comum.
Sujeitos a pressões seletivas diferentes, estes órgãos evoluíram em
sentidos diferentes.
Os indivíduos que colonizaram meios, os quais estes órgãos conferiam
vantagens adaptivas, estes órgãos mantiveram-se funcionais e bem
desenvolvidos. Em outros ambientes, estes órgãos tornaram-se
dispensáveis e, assim, foram regredindo, tornando-se vestigiais.
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Dados da Paleontologia
Os dadospaleontológicosbaseiam-se noestudode partesouvestígiosde seres
vivos que viveram em épocas geológicas anteriores (fósseis).
Fósseis de formas intermédias (ou sintéticas)
Estesfósseisapresentamcaracterísticasqueexistem,naatualidade,em
pelo menos dois grupos de seres vivos.
Fósseis de transição
As formas fósseis de transição são algumas formas intermédias
correspondemapontosde ramificação,que conduziramàformaçãode
novosgrupos taxonómicos,e permitemconstruirárvoresfilogenéticas
parciais.
Dados da Embriologia
O estudocomparativododesenvolvidoembrionáriode peixes,anfíbios, répteis,
aves e mamíferos permite verificar que os embriões são muito semelhantes nas primeiras
etapas desse desenvolvimento.
Numa fase inicial, todos os embriões de vertebrados apresentam fossetas
branquiais e cauda. Nos peixes, as fossetas branquiais desenvolvem-se como órgãos
respiratórios; nos vertebrados terrestres estas estruturas modificam-se e regridem. A cauda,
nalgunsanimais,como o Homem, sofre uma regressão, desaparecendo no estado definitivo.
A embriologia sugere a existência de uma relação de parentesco entre os
diferentesgruposde seresvivos.A partir de um padrão muitosemelhante nosestadosiniciais,
vão-se formando estruturas características dos adultos de cada espécie.
Dados da Biogeografia
A biogeografia analisa a distribuição geográfica dos seres vivos. As espécies
tendem a ser tanto mais semelhantes quanto maior é a sua proximidade física. Quanto mais
isolados, maiores são as diferenças entre si, mesmo que as condições ambientais sejam
semelhantes.
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Dados da Biologia Molecular
Provas bioquímicas que apoiam o Evolucionismo:
Todos os organismos serem constituídos pelos mesmos compostos
orgânicos;
Universalidade docódigogenéticocomaintervençãodoDNA e doRNA
no mecanismo de síntese proteica.
A análise da sequênciade aminoácidosdasproteínase a sequenciaçãode DNA
têm fornecido provas a favor de uma origem comum para todos os seres vivos.
A molécula de insulina dos mamíferos é formada por 51 aminoácidos. Isto
sugere a existência de uma molécula ancestral comum. Se duas espécies apresentam
sequências de genes e de aminoácidos muito próximas, muito provavelmente essas
sequências foram copiadas a partir de um ancestral comum. Se verificarmos que dois
parágrafos coincidem, exceto numa ou outra letra, facilmente concluímos que foram
construídos a partir de uma fonte comum.
As proteínas resultam da expressão da sequência nucleotídica do DNA. As
estruturas anatómicas são o resultado da informação contida neste ácido nucleico.
A análise do DNA tem revelado dados que apontam para a existência de uma
relação de parentesco entre todos os seres vivos.
Na hibridação do DNA, misturam-se fragmentos das cadeias de DNA
desenroladas de espécies diferentes ocorra. Quanto mais rápida for a formação de
moléculas híbridas e quanto maior for a quantidade de bases complementares
emparelhadas, mais próximas serão as espécies do ponto de vista filogenético.
Apesar de o Darwinismo apresentar várias ciências a “seu favor”, este não permitia
explicar algumas coisas, tais como o surgimento de “variações naturais”.
Contudo, com o desenvolvimento da Genética, se por um lado a descoberta das
mutações permitiu explicar o surgimento de variações nos indivíduos de uma determinada
espécie,poroutroladoa Teoriada Hereditariedadeexplicavaa transmissãodascaracterísticas
de geração em geração.
Noiníciodadécadade 1940 começavaa tornarformauma outrateoriadaevoluçãoque
reuniaas conceçõesoriginaisde Darwine osdadosreveladospordiversasciências,taiscomoa
Genética, a Paleontologia, a Embriologia, a Biogeografia e a Taxonomia – o Neodarwinismo.
Neodarwinismo (teoria sintética da evolução)
DesenvolvidoporT.Dobzhanskye S.Wright(geneticistas),porErnestMayr(biogeógrafo
e taxonomista), por George Simpson (paleontólogo) e por G. L. Stebbins (botânico).
Esta teoria assenta sobre 3 pilares:
o Existência de variabilidade genética nas populações (unidades evolutivas);
o Seleção natural como mecanismo principal da evolução;
o Conceçãogradualistaque permite explicarque asgrandesalteraçõesresultam
da acumulação de pequenas modificações.
Seleção natural, seleção artificial e variabilidade
As populaçõesconstituemunidadesevolutivase apresentamvariabilidade sobre aqual
a seleção natural atua. A variabilidade das populações resulta das mutações, da reprodução
sexuada e da meiose (crossing-over e segregação aleatória dos homólogos)
Mutações
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Alterações bruscas do património genético, podendo ocorrer a nível dos genes
(mutações genéticas),ou podendoenvolver porções significativas de cromossomas (mutações
cromossómicas).
Na sua maioria, as mutações produzem “disparates genéticos”, que tornam os
indivíduosinviáveisoucommenoraptidãoparaomeio.Essesindivíduostendemadesaparecer.
Na sua minoria, as mutações conferem vantagens ao indivíduo portador, tornando-o
mais apto, vivem mais tempo, reproduzindo-se mais. As alterações genéticas vão sendo, de
geração em geração, introduzidas na população.
A recombinação genética é outra fonte de variabilidade genética e resulta de dois
fenómenos: a meiose e a fecundação.
Meiose
Os fenómenos de crossing-over conduzem à recombinação entre os cromossomas
homólogos. A separação dos homólogos faz-se de forma independente. As células-filhas irão
possuirdiferentescombinaçõesde cromossomasda linhagempaternae dalinhagemmaterna.
Fecundação
Em termosgenéticos,poder-se-áconsiderarque osindivíduosse reúnemaoacasopara
originardescendentes.Cadaindivíduoproduzumenorme númerode gâmetasdiferentes,que
se unirão de forma aleatória. A variedade de zigotos que pode ser produzida é colossal,
originando-se uma gigantesca diversidade de indivíduos.
A expressãodavariabilidade genéticaé o substratosobre oqual atua a seleçãonatural.
Os indivíduosportadoresde característicasque otornammaisaptopara umdeterminadomeio
serão selecionados.
Populações mendelianas – conjunto de indivíduos da mesma espécie que partilham um
determinado conjunto de genes -> fundo genético (“gene pool”).
Fatores que contribuem para a alteração do fundo genético
o Mutações
o Migrações
o Deriva genética
o Cruzamentos ao acaso
o Seleção natural
o Seleção artificial
Mutações
As mutaçõesgenicaspermitemoaparecimentode novosgenesnaspopulações.As
mutaçõespodemocorrer,também, anível cromossómico.Nestecaso,gruposde genes
podem ser suprimidos, duplicados ou modificados.
Assim, pode dizer-se que as mutações são a fonte primária de variabilidade e,
portanto, motor da microevolução.
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Migrações
As migrações correspondem a deslocações de indivíduos de uma população para
outra.Estesmovimentospodemserdeentradade indivíduos(imigração),oude sesaída
de indivíduos da população (emigração).
Os movimentos migratórios conduzem a alterações do fundo genético porque são
responsáveis por um fluxo de genes entre as populações.
Deriva genética
A derivagenéticaé umfenómenoque ocorre empopulaçõesde pequenotamanho
e corresponde à variação do fundo genético devido, exclusivamente, ao acaso.
Merecem destaque duas situações em que ocorre uma diminuição drástica do
tamanho de uma população, permitindo que a deriva genética ocorra de forma
significativa – o efeito fundador e o efeito de gargalo.
o Efeito fundador–ocorre quandoum númerorestritode indivíduos,de uma
determinada população, se desloca para uma nova área, transportando
uma parte restrita do fundo genético da população original.
o Efeito de gargalo – ocorre quando uma determinada população sofre uma
diminuição brusca do seu efetivo devido à ação de fatores ambientais,
como, por exemplo, alterações climatéricas, falta de alimento, epidemias,
incêndios, inundações e terramotos.
Assim, um determinado conjunto de genes (que os sobreviventes possuem) será
fixado na população, enquanto que os outros genes foram eliminados, não devido à
seleção natural, mas por deriva genética.
Cruzamentos ao acaso
Quandooscruzamentosocorremaoacaso,diz-seque existepanmixia.Estasituação
permite a manutenção do fundo genético.
Contudo,se os cruzamentosnão se fizeremde uma forma aleatória,ou seja,se na
escolha do parceiro sexual houver tendência para privilegiar determinadas
características,afrequênciadoconjuntodegenesqueosindivíduosescolhidospossuem
tenderá a aumentar. Assim, o fundo genético da população irá sofrer uma alteração.
Seleção natural
A seleçãonatural atua sobre o fundogenéticode uma população,selecionandoos
indivíduos que possuam um conjunto de genes que lhes confira características
favoráveis, isto é, que os tornem mais aptos para o ambiente em que vivem. Desta
forma, a seleção natural pode promover a manutenção de um determinado fundo
genético ou conduzir à sua alteração.
Efeitos da seleção natural:
o Ação estabilizadora– seleçãoestabilizadora:tende-se areduzira variação,
criando-se uma população mais homogénea. Tem lugar em populações
bem-adaptadas e onde não se verificam modificações ambientais.
(privilegia o intermédio – a maior parte);
o Ação evolutiva
Seleção direcional: perante as mudanças ambientais, são
selecionados os indivíduos com características mais favoráveis.
(privilegia um dos extremos)
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Seleção disruptiva: exerce-se em mais do que uma direção,
simultaneamente. (privilegia os dois extremos)
A ação evolutivadaseleçãonaturalpode conduziraosurgimentode novasespécies.
Seleção artificial
O Homem pode ser responsável pela modificação de determinadas espécies.
Ao escolher as plantas e os animais que reúnem as “melhores” características,
promovendo a sua reprodução, o Homem realiza um processode seleção artificial. Ao
encorajara reproduçãode unse impedirareproduçãode outrosde forma sistemática,
o Homemrealizaumprocessode seleçãoidênticoaorealizadopelaNatureza,masmais
rápido.
Nem sempre as variedades que têminteresse para o Homem são favorecidas pela
seleção natural. A intervenção do Homem pode, assim, alterar o sentido da evolução
natural de algumas variedades.