A glândula mamária bovina é uma glândula exócrina responsável pela secreção de leite, originando-se do ectoderma ventrolateral. Sua estrutura inclui alvéolos, ductos e tecido de suporte, que são influenciados por hormônios e componentes nutricionais do sangue durante a lactação. O desenvolvimento da glândula ocorre em fases distintas, sendo afetado por hormônios como estrogênios e progesterona.

1. Anatomia e Fisiologia da Glândula
Mamaria Bovina

3.  A Glândula mamaria é considerada uma parte do sistema reprodutor, e a
lactação pode ser considerada como a fase final de um ciclo de reprodução.
Assim, pode-se dizer que, para a maioria dos mamíferos, uma falha em aleitar,
tal como a falha de ovular, é também uma falha em reproduzir.
 A Glândula mamaria corresponde a uma glândula sudoripa modificada que
secreta leite para nutrição da prole.
 Origina-se embrionariamente a partir do espessamento linear bilateral do
ectoderma ventrolateral na parede abdominal, denominados de “Linhas
Lácteas” ou “Cristais Mamários”. Nelas se formam os Botões Mamários que
dão origem a porção funcional da Glândula Mamária. Isto ocorre quando o
embrião tem cerca de 35 dias de idade.
 Está composta por um sistema de Ductos que conectam massas de epitélio
secretor (Parênquima) envolvidos por tecido conjuntivo, gordura, vasos e
nervos (estroma). O conjuntivo encontra-se sustentando por uma cápsula fibro-elástica.
 Parênquima: consiste de camada única de células epiteliais secretoras formando
os alvéolos mamários que drenam para ductos pequenos que vão
progressivamente se unindo a ductos maiores até abrir em uma cisterna ou
diretamente na teta.

4.  Os alvéolos são agrupados em unidades maiores denominadas lóbulos, cada
um deles envolvido por um septo distinto de tecido conjuntivo.
 Os lóbulos são agrupados em unidades maiores denominadas lobos, que são
rodeados por septos de tecido conjuntivo.
 Os alvéolos são recobertos por células contráteis de natureza mioepitelial e
que respondem ao reflexo de ejeção do leite.
 As células mioepiteliais também se localizam ao longo dos ductos.
 A proporção parênquima secretor e tecido conjuntivo é controlado por
mecanismo hormonal. Durante a lactação da vaca encontra-se maior
proporção de parênquima do que de estroma, e fora da lactação(período
seco da vaca), se inverte.

7. O úbere de uma vaca é um órgão designado à produção de leite e
oferecimento ao bezerro recém-nascido de um fácil acesso ao
leite de sua mãe. Ele está suspenso externamente à parede
posterior do abdômen e portanto não está restrito, apoiado ou
protegido por nenhuma estrutura óssea.
O úbere de uma vaca é composto por quatro glândulas mamárias
ou quartos. Cada quarto é uma entidade funcional própria que
opera independentemente e secreta o leite por seu próprio teto.
Geralmente, os quartos traseiros são levemente mais
desenvolvidos e produzem mais leite (60%) do que os quartos
dianteiros ( 4 0 % ) . Os principais componentes do úbere estão
listados aqui com uma curta explicação de sua importância e
função.

8.  Sistema de suporte: Um conjunto de ligamentos e tecido conjuntivo
mantém o úbere próximo à parede do corpo. Ligamentos fortes são
desejados porque eles ajudam a prevenir a ocorrência de úbere penduloso,
minimizando o risco de ferimentos, e evitando dificuldades no uso de
equipamentos de ordenha.
 Sistema secretor e de ductos: O úbere é conhecido como uma glândula
exócrina porque leite é sintetizado em células especiais agrupadas em
alvéolos e então excretado para fora do corpo por um sistema de ductos que
funciona como os afluentes de um rio.
 Suprimento sanguíneo e estruturas Capilares: A produção de leite
demanda muitos nutrientes que são trazidos ao úbere pelo sangue. Para
produzir 1 Kg de leite, 400 a 500 Kg de sangue devem passar pelo úbere.
Além disso, o sangue carrega hormônios que controlam o desenvolvimento
do úbere, síntese de leite, e regeneração de células secretórias entre as
lactações (durante o período seco).

9.  Sistema linfático: A linfa é um fluído claro que vem dos tecidos altamente
irrigados por sangue. A linfa ajuda a balancear o fluído que se movimenta
para dentro e fora do úbere, e ajuda a combater infecções. Em alguns casos,
o aumento do fluxo de sangue no início da lactação leva ao acúmulo de
fluído dentro do úbere até que o sistema linfático seja capaz de remover o
fluído extra. Esta condição, conhecida como edema de úbere, é mais
comum em novilhas na primeira parição e vacas mais velhas com úbere
penduloso.
 Inervação do úbere: Receptores nervosos na superfície do úbere são
sensíveis ao toque e à temperatura. Durante o preparo do úbere para
ordenha, esses nervos são estimulados e iniciam o reflexo da descida do
leite que permite a liberação do leite. Os hormônios e o sistema nervoso
também estão envolvidos na regulação do fluxo de sangue para o úbere. Por
exemplo, quando uma vaca se assusta ou sente dor física, a ação da
adrenalina e do sistema nervoso diminuem o fluxo sanguíneo para o úbere,
inibindo o reflexo da descida do leite e diminuindo a produção de leite.

10. Sistema de suporte
Em vacas leiteiras modernas, o úbere pode pesar mais de 50 Kg devido a grande
quantidade de tecido secretor e leite que se acumula entre as ordenhas. As
estruturas principais que suportam o úbere são o ligamento suspensor medial e o
ligamento suspensor lateral (Figura 1). A pele também desempenha um papel
menor no suporte e estabilização do úbere.
O ligamento suspensor medial é um tecido elástico que adere o úbere à parede
abdominal. De vista posterior, o espaço inter mamário, uma linha média distinta
no úbere, marca a posição do ligamento suspensor medial. Como esse tecido é
elástico, ele funciona como um amortecedor de choques e acomoda mudanças
no tamanho e peso do úbere que ocorrem de acordo com a produção de leite e
idade da vaca. Lesões ou fraqueza desse ligamento causa o estiramento do úbere
para baixo fazendo com que seja mais difícil para ordenhar, aumentado a
probabilidade de ferimentos, especialmente nos tetos. Seleção genética para um
forte ligamento suspensor é eficaz em reduzir esse tipo de problema no rebanho.
Ao contrário do ligamento suspensor medial, o ligamento suspensor lateral é
tecido fibroso não flexível. Ele cobre as laterais do úbere, com origem no
tendão ao redor do osso púbico, para formar uma rede suspensora.

11. Figura 1: Sistema de suporte do úbere da vaca.

12. Ductos e sistemas de secreção do leite
O alvéolo é uma unidade funcional de produção onde uma única camada de
células secretoras de leite estão agrupadas numa esfera com um centro oco
(Figura 2). Tecidos de capilares sanguíneos e células mioepiteliais (como
células musculares) circundam o alvéolo, e o leite secretado é encontrado na
cavidade interna (lúmen). As funções dos alvéolos são:
• Remover nutrientes do sangue;
• Transformar esses nutrientes em leite;
• Descarregar o leite dentro do lúmen.
O leite sai do úbere por um ducto coletor. Um lóbulo é um grupo de 10 a
100 alvéolos drenados por um ducto comum. Lóbulos são organizados em
unidades maiores chamadas lobos. Os lobos liberam o leite em ductos
coletores maiores que levam à cisterna da glândula que fica diretamente
acima do teto da glândula (Figura 2).

13. Figura 2: Alvéolos e ductos formam o sistema secretor de leite.

14. O úbere é portanto composto por bilhões de alvéolos onde o leite é
secretado. Os ductos formam canais de drenagem onde leite se acumula
entre as ordenhas. Entretanto, isto ocorre somente quando as células
mioepiteliais que recobrem os alvéolos e os ductos menores contraem em
resposta ao hormônio ocitocina (reflexo da descida do leite) para que o leite
flua dentro dos galactóforos e da cisterna da glândula.
O teto forma uma passagem por onde o leite pode ser descartado da
glândula. Ele é coberto por uma pele lisa e um rico suprimento de sangue e
nervos. A extremidade inferior do teto mantém-se fechada por um anel de
musculatura lisa ou esfíncter, denominado canal do teto. Na sua parte
superior, o teto é separado da cisterna da glândula por uma série de dobras
de células sensitivas particularmente vulneráveis à danificação. Essas
dobras de tecido também são encontradas na outra extremidade do teto
diretamente acima do canal do teto (roseta de Furstenburg). O teto é
portanto projetado como uma barreira efetiva às bactérias invasoras.

15. A preservação da estrutura normal do teto é essencial para manutenção do
mecanismo natural de defesa contra bactérias causadoras de mastite. Diferenças
na estrutura do teto, particularmente de diâmetro e comprimento, estão
relacionadas à susceptibilidade à infecção.
SECREÇÃO DO LEITE NAS CÉLULAS SECRETÓRIAS
A secreção do leite pelas células secretórias é um processo contínuo que
envolve muitas reações bioquímicas intrínsicas. Durante a ordenha, a taxa de
secreção de leite é de certa forma diminuída mas nunca cessa completamente.
Entre ordenhas, o acúmulo de leite aumenta a pressão no alvéolo e diminui a
taxa de síntese do leite. Por isso, é recomendado que vacas de alta produção
sejam ordenhadas o mais próximo de intervalos de 12 horas (as mais produtoras
devem ser ordenhadas primeiro de manhã e por último a noite). A ejeção do
leite mais freqüente reduz a pressão acumulativa dentro do úbere e por esta
razão, ordenhar três vezes ao dia pode aumentar a produção de leite em 10 a
15%.

16. A célula secretória é um fator complexo. A Figura 3 mostra um resumo dos
mecanismos e origem de nutrientes necessários para síntese do leite.
O uso de glicose por uma célula secretória. Apesar de a glicose na dieta
ser totalmente fermentada no rúmen em ácidos voláteis (ácido acético,
propiônico e butírico), ela é necessária em grandes quantidades para o úbere
lactente. O fígado transforma ácido propiônico novamente em glicose que é
transportada pelo sangue para o úbere, onde é usada pelas células
secretórias. A glicose pode ser usada como uma fonte de energia para as
células, como o bloco construtor de galactose e subseqüentemente lactose,
ou como fonte de glicerol necessária para síntese de gordura.
Síntese de lactose: A síntese de lactose é controlada por duas unidades de
enzimas chamadas lactose sintetaze. A sub-unidade α-Lactoalbumina é
encontrada no leite como uma proteína do soro.

17. Figura 3: Secreção do leite nas células secretórias (os círculos com um X são passos
regulatórios

18. Regulação do volume de leite: A quantidade de leite produzido é controlada
principalmente pela quantidade de lactose sintetizada pelo úbere. A secreção de
lactose na cavidade alveolar aumenta a concentração de substâncias dissolvidas
(pressão osmótica) relativa ao outro lado das células secretórias onde o sangue flue.
Assim, a concentração de substâncias dissolvidas em cada lado das células
secretórias é balanceada pela liberação de água do sangue e pela mistura com outros
componentes do leite encontrados na cavidade alveolar. Para o leite normal, um
balanço é atingido quando há 4.5 a 5% de lactose no leite. Portanto, a produção de
lactose atua como uma válvula que regula a quantidade de água liberada no alvéolo
e portanto, o volume de leite produzido (ciclos Figura 3).
O efeito da dieta na produção de leite pode ser facilmente observado:
A quantidade de energia (por ex. concentrado) na dieta influencia a produção de
propionato no rúmen;
2) O propionato disponível influencia a quantidade de glicose sintetizada pelo fígado;
3) A glicose disponível influencia a quantidade de lactose sintetizada na glândula
mamária;
4) A lactose disponível influencia a quantidade de leite produzido por dia.

19. Síntese de proteína: As caseínas encontradas no leite são sintetizadas a
partir de aminoácidos provenientes do sangue sob controle de material
genético (DNA). Essas proteínas são organizadas em micelas antes de
serem liberadas no lúmen alveolar. O controle genético da síntese do leite
no alvéolo vem da quantidade de α-Lactoalbumina sintetizada pelas células
secretórias. Como descrito acima, essa enzima é um regulador importante
da quantidade de lactose e leite produzidos por dia.
As imunoglobulinas são sintetizadas pelo sistema imune e essas
proteínas geralmente grandes vêm do sangue para o leite. A
permeabilidade das células secretórias às imunoglobulinas é alta
durante a síntese de colostro, mas diminui drasticamente com o
início da lactação.

20. Síntese de gordura: Acetato e butirato produzidos no rúmen são usados em
parte como blocos construtores de cadeia curta de ácidos graxos
encontrados no leite. O glicerol necessário para unir 3 ácidos graxos em um
triglicerídeo vem da glicose. Cerca de 17–45% da gordura do leite é
construída de acetato e 8–25% de butirato. A composição da dieta tem uma
forte influência na concentração da gordura do leite. A falta de fibra
deprime a formação de acetato no rúmen que resulta na produção de leite
com baixa concentração de gordura (2–2.5%).
Lipídios mobilizados das reservas do organismo no início da lactação são
outro bloco construtor para síntese de gordura no leite. Entretanto, em geral,
somente metade da quantidade de ácidos graxos na gordura do leite é
sintetizada no úbere, a outra metade vem predominantemente de ácidos
graxos longos encontrados na dieta. Portanto, a composição da gordura do
leite pode ser alterada por manipulação do tipo de gordura na dieta da vaca.

21. Canal galactóforo; Cisterna; Canais lactíferos;
Tecidos Glandulares; Veias; Artéria; Gânglio
linfático.

22. O desenvolvimento da glândula mamária ocorre em várias fases:
 Recém-nascido (hormônios maternos) pré-puberal;
 Puberal (hormônios ovarianos, principalmente);
 Cíclico (estrogênio e também progesterona);
 Gravidico (estrogênio e progesterona da gestação).
Fatores do desenvolvimento da glândula mamária de maneira geral, pode-se
dizer que os estrogênios desenvolvem os dutos da glândula mamária,
enquanto o progesterona promove o desenvolvimento dos alvéolos. A
glândula mamária desenvolve quando:
 Não amamenta;
 Após a castração;
 Na menopausa.