O citoesqueleto é constituído por três tipos principais de filamentos: microfilamentos de actina, filamentos intermediários e microtúbulos. Estes elementos conferem forma e integridade estrutural às células, bem como suportam diversos processos dinâmicos como locomoção, divisão e transporte intracelular através da interação com proteínas acessórias.
2. INTRODUÇÃO
CITOESQUELETO
Conjunto de elementos que, em sintonia,
são responsáveis pela integridade
estrutural das células e por uma ampla
variedade de processos dinâmicos
Aquisição da forma,
movimentação celular
e o transporte de
organelas e outras
estruturas
citoplasmáticas.
Contrariamente ao esqueleto ósseo dos
vertebrados, o citoesqueleto
é uma estrutura altamente dinâmica que se
reorganiza continuamente sempre
que a célula altera a sua forma, se divide ou
responde ao ambiente.
=
3. O desenvolvimento de um
sistema
integrado de filamentos de
constituição protéica
Responsável pelos processos de
estruturação, movimentação e
transporte
Foi um importante passo evolutivo,
sendo uma característica que
distingue as células eucarióticas das
células procarióticas, que carecem de
citoesqueleto.
Embora estejam presentes em todas as células eucarióticas, a
quantidade e a distribuição dos elementos do citoesqueleto variam
nos diferentes tipos celulares.
4. O citoesqueleto é representado por três tipos principais de filamentos,
cada qual composto por proteínas distintas
5.
6. CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E AS
PROPRIEDADES FUNCIONAIS DOS TRÊS PRINCIPAIS
TIPOS DE COMPONENTES DO CITOESQUELETO.
1.Filamentos de actina ou microfilamentos
2.Filamentos Intermediários
3.Microtúbulos
8. 1. FILAMENTOS DE ACTINA OU MICROFILAMENTOS
Mas hoje sabe-se que estão presentes em todas as células eucarióticas
. Identificados primeiramente
nas células musculares
9. Microfilamentos são formados
pela actina, proteína globular.
. Isoformas: , β e γ, que
apresentam pequenas variações
quanto a sua ocorrência e sua
localização.
Monômeros, denominados actina G (globular), são
assimétricos e se associam de maneira regular, orientando-
se sempre no mesmo sentido e formando um filamento
helicoidal denominado actina F (filamentosa).
COMPOSIÇÃO:
12. Feixes como nas microvilosidades
INTESTINO
Projeções cilíndricas observadas na superfície apical de células que necessitam
expandir a superfície celular em decorrência de uma intensa troca de substâncias
com o meio extracelular.
14. Sarcômeros
Desta variedade de estruturas com propriedades distintas, baseadas em
filamentos de actina, depende diretamente a presença e ação de
proteínas acessórias
16. Proteínas capeadoras: recobrem uma
das extremidades do microfilamento,
estabilizando o seu comprimento. Ex:
tropomodulina
As Miosinas utilizam os microfilamentos
como trilhos, direcionando o deslocamento
de outros filamentos ou de organelas
Miosina
Actina
17. As Gelsolinas ligam-se a monômeros em diferentes pontos do microfilamento,
rompendo as interações com o monômero adjacente, em sentido à extremidade
(+)
18. Timosina
“Proteínas seqüestradoras”:
ligam-se a monômeros livres
e modulam sua afinidade
com os microfilamentos,
aumentando (ou diminuindo)
a velocidade de
polimerização. Ex: Timosina
Proteínas de ligação: promovem ligação entre
microfilamentos de actina, formando feixes,
com certo afastamento entre os
microfilamentos. Ex: FimbrinaFimbrina
21. FORMA
. Essas projeções são sustentadas por um feixe central de filamentos de actina
que se mantém orientado longitudinalmente devido à interação com proteínas
organizadoras, como vilina e a fimbrina.
22. Células com movimentos lentos, como o fibroblasto, projetam sua
membrana, em forma de “dedos”, chamados filopódios. Onde a célula
não forma aderências, a célula projeta-se para cima, formando
ondulações, que se move ao longo da superfície dorsal da célula.
LOCOMOÇÃO CELULAR
23. FORMAÇÃO DO ANEL CONTRÁTIL NAS CÉLULAS
EM DIVISÃO
O encurtamento dos filamentos, e contração do anel, depende
de interação da actina com moléculas de miosina
24.
25. Citocinese em células vegetais
As células vegetais não apresentam o anel contrátil. Ocorre nos vegetais um
acúmulo de vesículas produzidas pelo Complexo de Golgi na região equatorial da
célula que se fundem e formam o fragmoplasto
26. Diversos
processos de
transporte
intracelular
Filamentos de actina
Dos grânulos de
secreção e de
organelas, como
cloroplastos e
mitocôndrias, ocorre
dada a presença de
proteínas motoras
pertencentes a família
de miosinas.
dependentes
A movimentação
Proteínas motoras que, associadas
aos filamentos de actina,
desempenham papéis críticos no
movimento de organelas
membranosas, na expansão de
prolongamentos celulares e na
contração muscular.
TRANSPORTE INTRACELULAR
27. INTERAÇÕES COM RECEPTORES DE MEMBRANA
. O citoesqueleto de actina responde a estímulos do meio externo, sofrendo
rearranjos que levam a mudanças gerais da morfologia e fisiologia celular.
. A capacidade de responder a estímulos do meio externo depende da interação
direta dos filamentos (via proteínas de acoplamento) com receptores de
membrana em sítios específicos da membrana plasmática.
29. 2. FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
. Apresentam diâmetro entre 8 a 10 nm, valores intermediários entre
aqueles dos microfilamentos de actina (6 a 8 nm) e dos microtúbulos
(22 a 24 nm).
. Enquanto os filamentos de actina e os microtúbulos
estão presentes em todas as células eucarióticas,
a ocorrência dos filamentos intermediários
citoplasmáticos é exclusiva de células de organismos
multicelulares.
30. Podem ser
considerados uma
categoria à parte
dentro do
citoesqueleto
Por possuírem uma série de diferenças
quando comparados aos microfilamentos e
aos microtúbulos.
Enquanto os dois últimos
são formados por
proteínas globulares, os
monômeros dos
filamentos
intermediários são
proteínas fibrosas que se
associam, formando
estruturas altamente
resistentes a força de
tração.
A maioria dessas proteínas
encontra-se na forma polimerizada,
existindo apenas uma pequena
quantidade livre no citoplasma.
Isso ocorre porque, uma vez
sintetizados, os monômeros
tendem a se polimerizar
imediatamente.
Portanto: são encontrados sempre
na forma polimerizada.
31.
32. São predominantemente citoplasmáticos. Porém, no núcleo
celular, há um arcabouço protéico que constitui a lâmina
nuclear, composta principalmente pelas proteínas laminas,
que pertencem a uma classe independente de filamentos
intermediários
33. COMPOSIÇÃO QUÍMICA
Mais de 50 tipos de proteínas formam os filamentos intermediários.
Todas possuem uma estrutura básica
comum: segmento central em -hélice e
porções globulares amino e
carboxiterminais.~ 350 aminoácidos e é bastante conservado.
Caracteristica: uma seqüência repetitiva de
sete aminoácidos.
Aminoácidos hidrofóbicos em posições específicas,
nesta seqüência de sete, permite a associação ‘entre
moléculas semelhantes para a formação de dímeros.
34.
35. PROPRIEDADES FUNCIONAIS
. Os filamentos intermediários formam
uma trama tridimensional dispersa por
todo o citoplasma, desempenhando um
papel primariamente mecânico.
. Aparentemente, o citoesqueleto
formado pelos filamentos intermediários é
relativamente inflexível e resistente,
contribuindo para a manutenção da forma
e integridade estrutural das células.
36. O papel mecânico dos filamentos intermediários é
decorrente de duas propriedades principais
Alta resistência Estabilidade
capacidade de resistir a
grandes forças de
tração sem se romper.
È confirmada por
experimentos que
demonstraram que os
filamentos intermediários
se mantêm estáveis após
tratamentos drásticos
com soluções contendo
detergente ou altas
concentrações iônicas,
condições estas capazes
de despolimerizar os
microtúbulos e os
microfilamentos
OBS: Apesar de resistentes, os
filamentos intermediários são
dinâmicos, sendo
constantemente rearranjados
para responder às necessidades
celulares.
37. . A função de resistência mecânica conferida pelos filamentos
intermediários torna-se evidente quando verifica-se que a quantidade
desses elementos é diretamente proporcional à capacidade de
resistência à deformação a que está sujeito um determinado tipo
celular.
. A contribuição dos filamentos intermediários à formação de estruturas resistentes é
nítida na formação de anexos epidérmicos, como:
. São basicamente compostos por citoqueratinas de alta massa
molecular.
38. . Na pele, as células estão constantemente sujeitas a deformações e
a atritos.
. Nessas células, o acúmulo de citoqueratinas é, em parte,
responsável pelas propriedades do tecido.
Filamentos de citoqueratina tonofilamentos
PELE
39. . À semelhança do que ocorre com os demais constituintes do
citoesqueleto, as funções dos filamentos intermediários
também dependem de associações a proteínas acessórias, que
influenciam na polimerização e estabelecimento do arranjo
tridimensional
. Algumas dessas proteínas ligam os filamentos intermediários a
outros componentes do citoesqueleto, fazendo com que a malha
formada seja dinâmica e flexível, compatível com as alterações de
forma, constantes em alguns tipos celulares.
Proteína plectina
Antígeno do pênfigo bolhoso
40. . Pênfigo Bolhoso é uma doença vesicular crônica da pele que ocorre
primariamente em pacientes com idade acima dos 60 anos.
O PB é uma dermatose bolhosa sub-epidérmica auto-imune definida
imunologicamente pela presença de auto-anticorpos contra duas proteínas
estruturais existentes nos hemi-desmossomos da junção derme-epiderme.
Estas proteínas, designadas antigénio BP 1 (BPAG1) ou AgBP230, e BPAG2
(ou AgBP180 ou colagénio tipo XVII), têm a massa molecular de 230 e
180kDa respectivamente. A doença caracteriza-se clinicamente por bolhas
tensas, com conteúdo límpido, por vezes grandes, desenvolvendo-se
primariamente nas extremidades das placas eritematosas.
42. 3- MICROTÚBULOS
Estrutura cilíndricas, aparentemente ocas, com aproximadamente 25 nm de
diâmetro que se estendem por todo o citoplasma.
. Envolvidos na determinação da forma celular;
. Organização do citoplasma;
. Transporte intracelular de vesículas e organelas;
. Variedade de movimentos celulares;
. Separação dos cromossomos durante a divisão celular.
48. O centrossomo é o principal centro organizador de microtúbulos
na maioria das células
Envoltório
nuclear
Centrossomo
Microtúbulos
Tubulina γ e centrinas no
centrossomo com o papel chave
de nucleação dos microtúbulos
49. Os centríolos não são encontrados em células
vegetais, em muitos eucariotos unicelulares e mesmo
em algumas células animais
50. 9 triplex de microtúbulos (27 microtúbulos)
Função: durante a mitose o
centríolo duplica-se e orienta a
formação do fuso mitótico,
estrutura responsável pela
distribuição dos cromossomos,
entre as células filhas. Também
atuam na formação dos cílios e
flagelos.
51.
52.
53. ESTABILIZAÇÃO DE MICROTÚBULOS PELAS PROTEÍNAS
ASSOCIADAS AOS MICROTÚBULOS (MAP)
Instabilidade dinâmica é uma característica inerente aos microtúbulos
com outras proteínas: proteínas associadas aos microtúbulos, ou MAP.
. Essas proteínas podem se
ligar aos microtúbulos e
impedir que estes sejam
despolimerizados.
. Desse forma a célula pode
estabilizar microtúbulos em
locais específicos.
. Um grande número de MAP tem sido identificado. Algumas encontram-se amplamente distribuídas em muitos tipos celulares, já
outras ocorrem somente em tipos celulares específicos.
. As MAP melhor caracterizadas são aquelas isoladas do cérebro de mamíferos, incluindo as proteínas MAP-1, MAP-2 e tau: dois
domínios, um que se liga ao microtúbulo e outro que auxilia na ligação do microtúbulo a outros componentes celulares.
54. PROTEÍNAS MOTORAS SÃO RESPONSÁVEIS PELO TRANSPORTE
INTRACELULAR AO LONGO DOS MICROTÚBULOS
. Os microtúbulos são responsáveis por uma
variedade de movimentos intracelulares incluindo o
transporte de vesículas e organelas e a separação dos
cromossomos durante a divisão celular
. O movimento ao longo dos microtúbulos é basedo
na ação de proteínas motoras, que utilizam energia
derivada da hidrólise do ATP para produzir força e
movimento.
55.
56. CÍLIOS E FLAGELOS
. Projeções da membrana plasmática, com 0,25 m de
diâmetro, contendo, no seu interior, um feixe de
microtúbulos.
. A estrutura fundamental responsável pelos
movimentos dos cílios e flagelos é o axonema.
Responsáveis pelo
movimento de uma
variedade de
células eucarióticas.
. Células livres usam os cílios
para se locomoverem no meio.
. Células fixas, os cílios têm a
função de movimentar fluidos
ou muco sobre a superfície
celular.
57. . Os cílios das células epiteliais
que revestem o trato respiratório
humano têm a função de conduzir
o muco, juntamente com
partículas de poeira, até a boca,
onde ele é eliminado ou deglutido.
Quando inspiramos, o ar passa pelo nariz, aonde é aquecido, para que chegue aos
pulmões numa temperatura conveniente. A parede interna (mucosa) do nariz é
revestida por cílios microscópicos e por cabelinhos visíveis a olho nu. Ambos, cílios e
pelos, têm a função de proteção, uma vez que determinadas partículas (poeira,
bactérias, fungos, etc.) ficariam retidas nesta espécie de filtro, reduzindo a
contaminação do pulmão.
61. CÍLIOS FLAGELOS
Estruturas muito semelhantes
Presentes em grande
quantidade nas células,
têm cerca de 10 m de
comprimento e batem
de forma bastante
coordenada.
São únicos ou presentes
em pequeno número,
chegando a ultrapassar
200 m de
comprimento. Seu
padrão de movimento é
ondulatório.
62. Feixe de microtúbulos, com suas
extremidades (+) voltadas para a
estremidade distal, e proteínas
associadas.
. A estrutura fundamental
responsável pelos
movimentos dos cílios e
flagelos é o axonema.
63. Compostos pela proteína actina.
Apresentam espessura de
aproximadamente 8nm e formam
uma gama bastante ampla de
estruturas diferentes, estando
distribuídos por todo o citoplasma.
Concentração maior abaixo da
membrana plasmática.
Filamentos compactos, com
espessura aproximada de 10nm.
Composição variável, mas as
proteínas que os compõem são
fibrosas e apresentam
características semelhantes
Estruturas cilíndricas e longas, com
cerca de 24 nm de diâmetro.
Relativamente flexíveis.
Distribuição na células é variável,
em função da situação fisiológica,
mas geralmente irradiam de um dos
centros de organização dos
microtúbulos, como os
centrossomos.
O citoesqueleto é representado por três tipos principais de filamentos,
cada qual composto por proteínas distintas