O documento descreve a revisão sistemática do gênero Orthemis, incluindo a caracterização do gênero, principais problemas verificados nas espécies, e objetivos da revisão como reunir caracteres para definir o gênero e separar espécies. O método envolveu examinar 1,312 espécimes, selecionar 33 caracteres diferenciais, e analisar sequências genéticas para propor uma filogenia do gênero.

1. Revisão deRevisão de OrthemisOrthemis Hagen, 1861Hagen, 1861
(Insecta, Odonata, Libellulidae)(Insecta, Odonata, Libellulidae)
Tatiana Chrysostomo SantosTatiana Chrysostomo Santos
Orientadora: Janira Martins Costa
Orthemis discolorOrthemis discolor (Burmeister, 1839)(Burmeister, 1839)

2. 1. Caracterização do gênero Orthemis:
 Porte médio;Porte médio;
 Vôo rápido;Vôo rápido;
 Coloração, geralmente, vermelha;Coloração, geralmente, vermelha;
 Adultos, geralmente, têm faixas amarelas no sintórax;Adultos, geralmente, têm faixas amarelas no sintórax;
 Asas, na maioria das vezes, hialinas;Asas, na maioria das vezes, hialinas;
 Venação alar:Venação alar:
IRIR2A2A com origem na porção distal do pterostigma;com origem na porção distal do pterostigma;
RR33 expressivamente ondulada;expressivamente ondulada;
Última antenodal completa em todas as asas;Última antenodal completa em todas as asas;
Triângulos das asas anteriores atravessados e das asasTriângulos das asas anteriores atravessados e das asas
posteriores livres;posteriores livres;
Supratriângulos sem veias transversais;Supratriângulos sem veias transversais;
Campo discoidal das asas anteriores iniciando com trêsCampo discoidal das asas anteriores iniciando com três
fileiras de células; das asas posteriores iniciando comfileiras de células; das asas posteriores iniciando com
duas fileiras;duas fileiras;
Setores do árculo conectados na base.Setores do árculo conectados na base.

3. 2. Principais problemas verificados
em Orthemis:
1) separação das espécies através da utilização da1) separação das espécies através da utilização da
coloração do corpo, devido à existência decoloração do corpo, devido à existência de
poucos caracteres morfológicos diferenciais;poucos caracteres morfológicos diferenciais;
2) suposição da existência de duas “formas”2) suposição da existência de duas “formas”
distintas paradistintas para O. aequilibrisO. aequilibris Calvert, 1909;Calvert, 1909;
3) validade de3) validade de O. discolorO. discolor, sua distinção de, sua distinção de O.O.
ferrugineaferruginea e determinação da distribuiçãoe determinação da distribuição
geográfica destas espécies;geográfica destas espécies;
4) existência de dúvida quanto à validade da4) existência de dúvida quanto à validade da
espécieespécie O. sulphurataO. sulphurata Hagen, 1868, cujoHagen, 1868, cujo tipotipo
encontra-se extraviado e a proposta de algunsencontra-se extraviado e a proposta de alguns
autores em relação à sinonímia comautores em relação à sinonímia com O.O.
ferrugineaferruginea;;
5) poucos caracteres morfológicos para separar os5) poucos caracteres morfológicos para separar os
grupos de espécies;grupos de espécies;
6) inexistência de uma proposta filogenética mais6) inexistência de uma proposta filogenética mais
restrita entrerestrita entre OrthemisOrthemis e gêneros próximos.e gêneros próximos.

4. 3. Objetivos:
 Reunir o maior número de caracteres possíveis para definir oReunir o maior número de caracteres possíveis para definir o
gênerogênero OrthemisOrthemis;;
 Realizar a revisão histórica sistemática das espécies já descritas;Realizar a revisão histórica sistemática das espécies já descritas;
 Detectar caracteres morfológicos que possam ser utilizados paraDetectar caracteres morfológicos que possam ser utilizados para
separar e facilitar a diagnose das espécies;separar e facilitar a diagnose das espécies;
 Fornecer dados diagnósticos às espécies que foram sumariamenteFornecer dados diagnósticos às espécies que foram sumariamente
descritas e acrescentar novos detalhes à descrições maisdescritas e acrescentar novos detalhes à descrições mais
elaboradas;elaboradas;
 Fornecer o maior número possível de referências bibliográficas paraFornecer o maior número possível de referências bibliográficas para
cada uma das espécies;cada uma das espécies;
 Elaborar chave dicotômica para facilitar a identificação dasElaborar chave dicotômica para facilitar a identificação das
espécies;espécies;
 Apresentar figuras que auxiliem a estabelecer diferenças entre asApresentar figuras que auxiliem a estabelecer diferenças entre as
espécies, bem como, reproduzam fielmente os caracteresespécies, bem como, reproduzam fielmente os caracteres
morfológicos e estruturais importantes na sistemática do grupo;morfológicos e estruturais importantes na sistemática do grupo;
 Avaliar a existência de duas “formas” paraAvaliar a existência de duas “formas” para O. aequilibrisO. aequilibris;;
 Encontrar e estabelecer diferenças morfológicas consistentes paraEncontrar e estabelecer diferenças morfológicas consistentes para
separar as espécies do gruposeparar as espécies do grupo FerrugineaFerruginea e determinar ae determinar a
distribuição geográfica destas espécies;distribuição geográfica destas espécies;
 Acrescentar novos caracteres diagnósticos para separar os gruposAcrescentar novos caracteres diagnósticos para separar os grupos
Levis e Ferruginea;Levis e Ferruginea;
 Analisar a validade deAnalisar a validade de O. sulphurata;O. sulphurata;
 Estabelecer a existência de novas espécies deEstabelecer a existência de novas espécies de OrthemisOrthemis, através, através
do estudo detalhado do material examinado e descrevê-las,do estudo detalhado do material examinado e descrevê-las,
posteriormente, em periódicos especializados eposteriormente, em periódicos especializados e
 Apresentar uma proposta filogenética para o gêneroApresentar uma proposta filogenética para o gênero OrthemisOrthemis ee
suas interrelações com gêneros próximos de Libellulidae, atravéssuas interrelações com gêneros próximos de Libellulidae, através
da interpretação de duas topologias resultantes das análisesda interpretação de duas topologias resultantes das análises
realizadas com dois genes distintos.realizadas com dois genes distintos.

5. 4. Materiais e Métodos:
 Examinou-se 1.312 exemplares adultos pertencentes àsExaminou-se 1.312 exemplares adultos pertencentes às
seguintes coleções:seguintes coleções: Coleção Odonatológica do MuseuColeção Odonatológica do Museu
Nacional – UFRJNacional – UFRJ,, Coleção Ângelo B. M. MachadoColeção Ângelo B. M. Machado,, ColeçãoColeção
Philipe MachetPhilipe Machet ee Coleção Natália von Ellenrieder.Coleção Natália von Ellenrieder.
 A análise minuciosa dos exemplares levou à seleção de 33A análise minuciosa dos exemplares levou à seleção de 33
caracteres morfológicos diferenciais externos comparáveiscaracteres morfológicos diferenciais externos comparáveis
dentre as espécies dedentre as espécies de OrthemisOrthemis. Os caracteres, bem como, suas. Os caracteres, bem como, suas
variações foram registradas em tabela.variações foram registradas em tabela.
 As imagens de estruturas morfológicas muito pequenas (pênis,As imagens de estruturas morfológicas muito pequenas (pênis,
apêndices terminais e genitálias acessórias do 2º segmentoapêndices terminais e genitálias acessórias do 2º segmento
abdominal dos machos) foram obtidas através da utilização deabdominal dos machos) foram obtidas através da utilização de
câmera digitalizadora da marca COHU, acoplada à lupa Wild M8.câmera digitalizadora da marca COHU, acoplada à lupa Wild M8.
As imagens obtidas foram processadas nos programas:As imagens obtidas foram processadas nos programas:
SNNAPPY, MGi PHOTO SUITE, COREL DRAW 9.0 e outros.SNNAPPY, MGi PHOTO SUITE, COREL DRAW 9.0 e outros.
 As fotografias de cabeça (lábio), tórax e asas foram elaboradasAs fotografias de cabeça (lábio), tórax e asas foram elaboradas
através de Câmera Digital Mavica, da marca SONY, modeloatravés de Câmera Digital Mavica, da marca SONY, modelo
FD73, com zoom ótico de 10x e processadas nos programasFD73, com zoom ótico de 10x e processadas nos programas
MGi PHOTO SUITE e COREL DRAW 9.0.MGi PHOTO SUITE e COREL DRAW 9.0.
 Para o estabelecimento das interrelações filogenéticasPara o estabelecimento das interrelações filogenéticas
moleculares dentre os gênerosmoleculares dentre os gêneros Orthemis, Plathemis, Erythemis,Orthemis, Plathemis, Erythemis,
LadonaLadona ee LibellulaLibellula as seqüências dos genes mitocondriaisas seqüências dos genes mitocondriais
Citocromo oxidase I e RNA ribossomal 16S, foram extraídas doCitocromo oxidase I e RNA ribossomal 16S, foram extraídas do
GenBank,GenBank, formatadas inicialmente no programa Word 2002,formatadas inicialmente no programa Word 2002,
alinhadas no programa Clustalw novamente formatadas noalinhadas no programa Clustalw novamente formatadas no
WordPad e transferidas para o programa MEGA (VERSÃO 1.02).WordPad e transferidas para o programa MEGA (VERSÃO 1.02).
Foram utilizados na análise 735 pares de bases nitrogenadas doForam utilizados na análise 735 pares de bases nitrogenadas do
gene Citocromo oxidase I e 416 pares de bases do gene RNAgene Citocromo oxidase I e 416 pares de bases do gene RNA
ribossomal 16S.ribossomal 16S.

6. 5. Resultados e discussão:
A nova composição do gêneroA nova composição do gênero OrthemisOrthemis
Após a revisão sistemáticaApós a revisão sistemática OrthemisOrthemis passou a serpassou a ser
constituído por 18 espécies válidas, obedecendo à seguinteconstituído por 18 espécies válidas, obedecendo à seguinte
classificação:classificação:
OrthemisOrthemis Hagen, 1861Hagen, 1861
SinSin NeocystaNeocysta Kirby, 1889Kirby, 1889
Orthemis aequilibrisOrthemis aequilibris Calvert, 1909Calvert, 1909
com ´forma azul”com ´forma azul”
com “forma vermelha”com “forma vermelha”
Orthemis ambinigraOrthemis ambinigra Calvert, 1909Calvert, 1909
Orthemis ambirufaOrthemis ambirufa Calvert, 1909Calvert, 1909
SinSin Orthemis sibyllaOrthemis sibylla Ris, 1919Ris, 1919
Orthemis anthracinaOrthemis anthracina De Marmels, 1989De Marmels, 1989
Orthemis attenuataOrthemis attenuata (Erichson, 1848) [(Erichson, 1848) [LibellulaLibellula]]
Orthemis biolleyiOrthemis biolleyi Calvert, 1906Calvert, 1906
Orthemis concolorOrthemis concolor Ris, 1919Ris, 1919
Orthemis cultriformisOrthemis cultriformis Calvert, 1899Calvert, 1899
Orthemis discolorOrthemis discolor (Burmeister, 1839) [(Burmeister, 1839) [LibellulaLibellula]]
SinSin Libellula macrostigmaLibellula macrostigma (Rambur, 1842)(Rambur, 1842)
Orthemis ferrugineaOrthemis ferruginea (Fabricius, 1775) [(Fabricius, 1775) [LibellulaLibellula]]
Orthemis flavopictaOrthemis flavopicta Kirby, 1889Kirby, 1889
Orthemis levisOrthemis levis Calvert, 1906Calvert, 1906
Orthemis nodiplagaOrthemis nodiplaga Karsch, 1891Karsch, 1891
Orthemis plaumanniOrthemis plaumanni Buchholz, 1950Buchholz, 1950
Orthemis regalisOrthemis regalis Ris, 1910Ris, 1910
Orthemis schmidtiOrthemis schmidti Buchholz, 1950Buchholz, 1950
Orthemis sulphurataOrthemis sulphurata Hagen, 1868Hagen, 1868
Orthemis spn.Orthemis spn. Santos, 2004Santos, 2004

7. 5. Resultados e discussão
(continuação):
 Revisão Sistemática deRevisão Sistemática de OrthemisOrthemis: foram catalogadas as: foram catalogadas as
principais referências literárias que propiciaram a formaçãoprincipais referências literárias que propiciaram a formação
atual do gêneroatual do gênero OrthemisOrthemis..
 Elaboração de diagnose para cada espécie:Elaboração de diagnose para cada espécie: resumoresumo
objetivo de caracteres morfológicos que facilitarão aobjetivo de caracteres morfológicos que facilitarão a
identificação imediata da espécies e, em muitos casos,identificação imediata da espécies e, em muitos casos,
acrescentam novos detalhes às descrições originais.acrescentam novos detalhes às descrições originais.
 Análise e solução dos problemas encontrados no gênero:Análise e solução dos problemas encontrados no gênero:
1)1) foram adicionados e aplicados novos caracteres morfológicosforam adicionados e aplicados novos caracteres morfológicos
para separar as espécies, tais como:para separar as espécies, tais como:
 variação da mancha labialvariação da mancha labial ;;

8. 5. Resultados e discussão
(continuação):
 manchas torácicas;manchas torácicas;
 coloração do abdômen;coloração do abdômen;
 venação alar;venação alar;

9. 5. Resultados e discussão
(continuação):
 genitália acessória;genitália acessória;
 pênis.pênis.

10. 5. Resultados e discussão
(continuação):
2) analisou-se a validade da existência de duas formas para2) analisou-se a validade da existência de duas formas para O. aequilibrisO. aequilibris::
as formas são válidas, visto que há variações morfológicas de coloraçãoas formas são válidas, visto que há variações morfológicas de coloração
que as separam, porém, não formam subespécie, nem espéciesque as separam, porém, não formam subespécie, nem espécies
distintas: é difícil separar as fêmeas, ambas as formas já foramdistintas: é difícil separar as fêmeas, ambas as formas já foram
encontradas em um mesmo local (não há isolamento geográficoencontradas em um mesmo local (não há isolamento geográfico
distinto), não foi encontrada, até o presente, uma populaçãodistinto), não foi encontrada, até o presente, uma população
intermediária (híbrido).intermediária (híbrido).
3) confirmou-se a validade de3) confirmou-se a validade de O. discolorO. discolor, diferenciado-a de, diferenciado-a de O. ferruginea,O. ferruginea,
basicamente,através da coloração do tórax (machos e fêmeas) ebasicamente,através da coloração do tórax (machos e fêmeas) e
estrutura da genitália acessória do 2º segmento abdominal.estrutura da genitália acessória do 2º segmento abdominal.

11. 5. Resultados e discussão
(continuação):
4)4) analisou-se a validade da espécieanalisou-se a validade da espécie O. sulphurataO. sulphurata::
espécie válida, separada deespécie válida, separada de O. discolorO. discolor ee O.O.
ferrugineaferruginea, principalmente, através da mancha, principalmente, através da mancha
negra do lábio (cara’ter destacado na descriçãonegra do lábio (cara’ter destacado na descrição
original e em todas as chaves e diagnosesoriginal e em todas as chaves e diagnoses
encontradas na literatura).encontradas na literatura).
5) elaborou-se 115 imagens fotográficas5) elaborou-se 115 imagens fotográficas
digitalizadas, apresentando-se as variações dasdigitalizadas, apresentando-se as variações das
seguintes estruturas: mancha labial (figuras);seguintes estruturas: mancha labial (figuras);
tórax; asas; genitália acessória; apêndicestórax; asas; genitália acessória; apêndices
terminais e pênis.terminais e pênis.
6) confirmou-se a existência de dois grupos de6) confirmou-se a existência de dois grupos de
espécies (espécies (LevisLevis ee FerrugineaFerruginea) e adicionou-se) e adicionou-se
novos caracteres para separar os grupos.novos caracteres para separar os grupos.

12. 5. Resultados e discussão
(continuação):
7) elaborou-se uma proposta filogenética para o gênero em7) elaborou-se uma proposta filogenética para o gênero em
relação a gêneros próximos:relação a gêneros próximos:
Erythemis
Orthemis
Libellula
Plathemis
Ladona
Interrelações filogenéticas dentre cinco gêneros de Libellulidae, estimadas a
partir de seqüências do gene mitocondrial RNA ribossomal 16S. O grupo
externo (out-group) é representado por Ladona.

13. 5. Resultados e discussão
(continuação):
Interrelações filogenéticas dentre cinco gêneros de Libellulidae,Interrelações filogenéticas dentre cinco gêneros de Libellulidae,
estimadas a partir de seqüências do gene mitocondrialestimadas a partir de seqüências do gene mitocondrial
Citocromo oxidase I. O grupo externo (Citocromo oxidase I. O grupo externo (out-groupout-group) é) é
representado porrepresentado por LadonaLadona..
Orthemis
Libellula
Erythemis
Plathemis
Ladona

14. 6. Conclusões:
 A coloração dos exemplares é o caráter mais utilizado pelosA coloração dos exemplares é o caráter mais utilizado pelos
autores para separar as espécies deautores para separar as espécies de OrthemisOrthemis. É um bom. É um bom
caráter quando empregado na análise de exemplares bemcaráter quando empregado na análise de exemplares bem
preservados, recém-coletados ou quando tem-sepreservados, recém-coletados ou quando tem-se
conhecimento detalhado da coloração do espécimen em vida.conhecimento detalhado da coloração do espécimen em vida.
 No presente trabalho foram detectados dados morfológicosNo presente trabalho foram detectados dados morfológicos
diferenciais que podem ser utilizados para caracterizar,diferenciais que podem ser utilizados para caracterizar,
identificar e definir as espécies deidentificar e definir as espécies de OrthemisOrthemis com maiorcom maior
precisão, tais como mancha labial, nervação e estrutura daprecisão, tais como mancha labial, nervação e estrutura da
genitália acessória do segundo segmento abdominal dosgenitália acessória do segundo segmento abdominal dos
machos.machos.
 A lâmina vulvar das fêmeas deA lâmina vulvar das fêmeas de OrthemisOrthemis apresenta não é umapresenta não é um
bom caráter para diagnose e identificação das espécies, vistobom caráter para diagnose e identificação das espécies, visto
que em uma mesma espécie apresenta formas extremamenteque em uma mesma espécie apresenta formas extremamente
variáveis.variáveis.
 A maioria das espécies deA maioria das espécies de OrthemisOrthemis apresenta distribuiçãoapresenta distribuição
geográfica mais concentrada na América do Sul (centro-norte)geográfica mais concentrada na América do Sul (centro-norte)
e América Central, com exceção dee América Central, com exceção de O. nodiplaga,O. nodiplaga, queque
apresenta distribuição mais concentrada ao sul do Brasil,apresenta distribuição mais concentrada ao sul do Brasil,
Argentina e Uruguai eArgentina e Uruguai e O. plaumanniO. plaumanni, que até o presente é, que até o presente é
registrada apenas para São Paulo e Santa Catarina.registrada apenas para São Paulo e Santa Catarina.
 O. ferrugineaO. ferruginea ee O. discolorO. discolor são as espécies mais comuns parasão as espécies mais comuns para
o gênero e que apresentam a mais ampla distribuição noo gênero e que apresentam a mais ampla distribuição no
Novo Mundo. Ambas ocorrem simpatricamente ao longo doNovo Mundo. Ambas ocorrem simpatricamente ao longo do
continente americano.continente americano.

15. 6. Conclusões (continuação):
 O. ferrugineaO. ferruginea ee O. discolorO. discolor, embora muito próximas, podem, embora muito próximas, podem
ser separadas através da coloração e da estrutura da genitáliaser separadas através da coloração e da estrutura da genitália
acessória do 2º segmento abdominal.acessória do 2º segmento abdominal.
 A proposta de BUCHHOLZ em relação à separação dasA proposta de BUCHHOLZ em relação à separação das
espécies deespécies de OrthemisOrthemis em dois grupos (em dois grupos (LevisLevis ee FerrugineaFerruginea), é), é
perfeitamente válida. Neste trabalho foram adicionados novosperfeitamente válida. Neste trabalho foram adicionados novos
caracteres morfológicos diferenciais aos grupos propostos.caracteres morfológicos diferenciais aos grupos propostos.
 O. aequilibrisO. aequilibris apresenta, de fato, duas formas distintas: “formaapresenta, de fato, duas formas distintas: “forma
azul” e “forma vermelha”. Não foi possível a separação dasazul” e “forma vermelha”. Não foi possível a separação das
duas formas em espécies ou subespécies, devido à grandeduas formas em espécies ou subespécies, devido à grande
similaridade morfológica e à inexistência de uma forma híbridasimilaridade morfológica e à inexistência de uma forma híbrida
ou de isolamento geográfico.ou de isolamento geográfico.
 O grupoO grupo ferrugineaferruginea apresenta um pequeno grupo de espéciesapresenta um pequeno grupo de espécies
muito próximas, porém distintas, facilmente confundíveis àmuito próximas, porém distintas, facilmente confundíveis à
primeira vista devido à grande similaridade no padrão geral deprimeira vista devido à grande similaridade no padrão geral de
coloração:coloração: O. discolor, O.ferrugineaO. discolor, O.ferruginea ee O.schmidtiO.schmidti..
 A formaA forma O. antilleanaO. antilleana é, provavelmente, uma nova espécie doé, provavelmente, uma nova espécie do
grupo ferruginea, muito próxima degrupo ferruginea, muito próxima de O. discolor, O. ferrugineaO. discolor, O. ferruginea
ee O. schmidtiO. schmidti..
 Neste trabalho é mantida a validade deNeste trabalho é mantida a validade de O. sulphurataO. sulphurata
suportada pela existência de mancha negra no lábio. Suasuportada pela existência de mancha negra no lábio. Sua
posição nos grupos de espécies deposição nos grupos de espécies de OrthemisOrthemis não foinão foi
estabelecida, devido à falta de análise de material e aoestabelecida, devido à falta de análise de material e ao
desaparecimento do tipo.desaparecimento do tipo.
 A análise molecular realizada confirmou queA análise molecular realizada confirmou que OrthemisOrthemis,,
ErythemisErythemis ee LibellulaLibellula são gêneros monofiléticos esão gêneros monofiléticos e
evolutivamente muito próximos, suportando a prosposta deevolutivamente muito próximos, suportando a prosposta de
autores anteriores. Os três gêneros, de ocorrência Neártica-autores anteriores. Os três gêneros, de ocorrência Neártica-
Neotropical são formados por grupos de espécies separadasNeotropical são formados por grupos de espécies separadas
basicamente pelo abdômen largo, afilando gradativamente oubasicamente pelo abdômen largo, afilando gradativamente ou
dilatado nos segmentos inciais, afilando abruptamente.dilatado nos segmentos inciais, afilando abruptamente.