2. Fermentação Ruminal
1. Definição bioquímica
Fermentação é uma rota bioquímica
onde o aceptor de elétrons (NADH)
gerado pelas reações de oxidação deste
rota é re-oxidado (NAD) por metabólitos
produzidos por esta mesma rota
2
4. Fermentação Ruminal
2. Respiração x Fermentação
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP (resultaria
em ausência de energia e excesso de proteína para o
animal)
5 C6H12O6 + NH3 6 CH3COOH + 2 CH3CH2COOH +
1 CH3(CH2)2COOH + 3 CH4 + 5 CO2 + 6 H2O + calor +
massa microbiana
4
6. Fermentação Ruminal
3. Vantagens da fermentação pré-gástrica
Tempo de fermentação prolongado - Relativa estase de
grande volume de digesta propicia adequado
crescimento microbiano
Ambiente tamponado - propicia diversidade
microbiana
Detoxificação de compostos secundários das plantas
Massa microbiana é nutricionalmente significativa para
o animal (compõe proteína metabolizável)
Permite existir a Ruminação
Reciclagem de N via saliva
Síntese de vitamina B
6
7. Fermentação Ruminal
4. Desvantagens da fermentação pré-
gástrica
Perda de parte da energia em carboidratos como calor e
metano
Proteína de alta qualidade pode sofrer redução no valor
protéico (apesar da proteína microbiana ser de alta
qualidade)
Fibra pode restringir consumo
7
9. Fermentação Ruminal
6. Ácidos graxos voláteis
Principal fonte de energia para os
ruminantes: aproximadamente 90% da
energia disponibilizada aos tecidos é obtida
por intermédio dos AGVS
Não são produzidos exclusivamente no
rúmen: no ceco também se dá a produção de
AGV (animais adultos e jovens)
9
11. Fermentação Ruminal
6. Ácidos graxos voláteis
Diversos microrganismos envolvidos na produção
dos AGVs
PRODUTO DE FERMENTAÇÃO NÚMERO DE ESPÉCIES QUE PRODUZEM
Fórmico 16
Acetato 21
Propionato 6
Buritato 7
Lactato 13
Succinato 12
Etanol 8
CO2 9
Hidrogênio 10
Metano 1
H2 S 9
11
13. Fermentação Ruminal
6. Ácidos graxos voláteis
Relação molar entre acetato, propionato e butirato
(Ac:Pr:Bu) é relativamente constante entre espécies
para um mesmo padrão dietético
Varia entre 75:15:10 a 40:40:20 ou...
Ac: 54 - 74%
Pr: 16 - 27%
Bu: 6 a 15%
13
14. Fermentação Ruminal
6. Ácidos graxos voláteis
Quantidades típicas e percentagens de ácidos graxos voláteis
encontrados no rúmen de diferentes espécies de ruminantes
AGV
% Molar
Animal Dieta total
(Mol/mL) Acet Prop Butir Valer Outros
Ovino Pastagem 114 65 18 12 1 4
Bos taurus Pastagem 128 61 18 12 1,7 3,5
Bubalino Pastagem 117 62 23 15 - -
Ovino Concentrado 120 57 29 12 2 -
Antílope Folhas 117 70 17 9 4 -
Bos indicus Pastagem 94 60 19 14 - -
14
15. Fermentação Ruminal
6.1. Substratos e rotas na produção de
AGV
Carboidratos = principais substratos para
fermentação e produção de AGVs
CHO diferentes velocidades e/ou proporções de
AGV diferentes
15
28. Fermentação Ruminal
6.1. Substratos e rotas na produção de
AGV
Efeito do carboidrato ou substrato ácido sobre o total e
distribuição de ácidos graxos voláteis produzidos
SUBSTRATO MOL DE ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS
(155 moles) TOTAL ACÉTICO PROPIÔNICO BUTÍRICO
Celobiose 180 110 40 30
Maltose 243 87 99 57
Glicose 148 86 39 23
Xilose 114 45 34 35
Piruvato 116 - - 15
Lactado - - - -
Oxaloacetato 24 - - -
Succinato 177 21 141 15
Fumarato 24 24 0 0
Malato 125 68 48 9
Formato 15 15 0 0
28
29. Fermentação Ruminal
6.1. Substratos e rotas na produção de
AGV
Destinação dos carbonos de oligossacarídeos em função da
ação fermentativa no rúmen-retículo
PRODUTO FINAL FORMADO % DE DISTRIBUIÇÃO DOS CARBONOS
MALTOSE ARABINOSE ILOSE
Ácidos graxos voláteis 34,7 41,3 48,4
Ácido lático 8,0 0,7 0
Dióxido de carbono 8,0 4,0 4,8
Metano 3,1 1,3 2,1
Proteína bacteriana 11,8 16,7 16,1
Polissacarídeos de bactéria 28,1 18,7 16,5
Carbono indeterminado 6,3 17,3 12,1
TOTAL 100,0 100,0 100,0
29
30. Fermentação Ruminal
6.2. Fatores interferentes na produção de
AGVS
'Padrão' da dieta:
Proporção de fontes de carboidratos diferentes
Tempo após alimentação
Frequência de alimentação
30
35. Fermentação Ruminal
6.3. Produção de AGV e geração de ATP
? ? ? ?
? Como se dá a produção
?
de AGVs e a geração de
ATP pelos
? microrganismos ? ?
? ?
? 35
36. Fermentação Ruminal
Formação de ATP do tipo FOSFORILAÇÃO AO NÍVEL DE SUBSTRATO
Geração de 2 NADH+H+ que podem ou não gerar 3 ATP por mol de
NADH+H+ rendimento final possível de 8 ATP (animais superiores)
1 mol de HEXOSE 2 PIRUVATO + 2 a 5 moles ATP
A produção de piruvato produz um desequilíbrio
do potencial REDOX, em razão da presença
excessiva de poder redutor (NADH + H+) 36
38. Fermentação Ruminal
Na produção de ATP, o piruvato é
composto comum a muitas rotas!
Lactato PIRUVATO Acetyl-CoA Acetato
Propionato Butirato
38
39. Fermentação Ruminal
SÍNTESE DO ACETATO
(E FORMATO)
(reações fosforoclásticas)
Rendimento de 1 ATP (Piruvato a Acetato)
39
40. Fermentação Ruminal
SÍNTESE DO ACETATO
(reações fosforoclásticas)
Rendimento de 1 ATP (Piruvato a Acetato)
40
41. Fermentação Ruminal
SÍNTESE DO BUTIRATO
Rendimento de 1 ATP (Acetil-Coa a Butirato)
41
42. Fermentação Ruminal
SÍNTESE DO PROPIONATO
Pode ser em duas vias: ACRILATO ou ALEATÓRIA
A via do Acrilato é mais tolerante à condições ácidas,
típicas de dietas ricas em CONCENTRADO
Dieta:
forragens VIA ALEATÓRIA (90 a 95% do Propionato)
forragens VIA ACRILATO (70 a 90% do Propionato)
Dietas mistas (50-50) VIA ALEATÓRIA (60 a 90% do
Propionato)
42
43. Fermentação Ruminal
SÍNTESE DO PROPIONATO – Via Acrilato
Rendimento de NENHUM ATP (Piruvato a Propionato)
43
44. Fermentação Ruminal
SÍNTESE DO PROPIONATO – Via Aleatória
Rendimento de NENHUM ATP (Piruvato a Propionato)
44
46. Fermentação Ruminal
RESUMO DA SÍNTESE DE AGVs
ATP
2 ATP
ATP
2 ATP
A síntese de AGV permite um rendimento extra
aos microrganismos de aproximadamente 2 ATP
46
47. Fermentação Ruminal
6.4. Destino dos principais AGVs
Acetato:
Principal AGV circulante (90-100%)
Utilizado diretamente pelas células do
hospedeiro ( convertido em acetil-CoA)
Grandemente utilizado no tecido adiposo
(muito pouco utilizado no fígado na síntese
de gordura)
47
48. Fermentação Ruminal
6.4. Destino dos principais AGVs
Butirato:
Grandemente consumido pelas paredes do
rúmen (principal fonte de energia das células
do tecido dos pré-estômagos)
Metabolização é de caráter lipogênico
Intensa inter-conversão com acetato: cerca de
60-80% do butirato pode ser convertido em
acetato!
48
49. Fermentação Ruminal
6.4. Destino dos principais AGVs
% DO TOTAL C 14 EM CADA ÁCIDO
ÁCIDO INFUNDIDO
ACÉTICO PROPIÔNICO BUTÍRICO
Acético 84 8 8
Propiônico 7 89 4
Butírico 21 3 76
Índice de metabolização nas paredes do rúmen:
acetato = 45%
propionato = 65%
butirato = 85%
49
50. Fermentação Ruminal
6.4. Destino dos principais AGVs
Propionato:
Também utilizado pelas células das paredes
dos pré-estômagos
Grandemente captado pelo fígado (principal
precursor de glicose no metabolismo de
ruminantes)
Gliconeogênese
Propionato Succinil-CoA Oxaloacetato
Ciclo de Krebs
50
51. Fermentação Ruminal
6. Gases produzidos
Grandes volumes!
Pico de alimentação: até 15-30 L/min
Média diária é de 50 L/dia (ovinos) ou 400-
600 L/dia (bovinos)
Proporção entre os gases emitidos é variável, em
função da dieta (proporções de
CHO, processamentos, uso de aditivos, etc)
51