O documento descreve vários fatores que afetam a abertura estomática em plantas, incluindo concentração de CO2, radiação, temperatura, vento, nutrição e humidade. Fatores como luz, CO2 e temperatura afetam diretamente a fotossíntese e os níveis de ATP, que por sua vez regulam a abertura estomática. A disponibilidade de água no solo também afeta os estomas, mesmo quando as folhas ainda não estão em carência hídrica, através de sinais transmitidos das raízes às

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AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES
(10ª Parte)
Alexandra Rosa da Costa,
PhD (Stirling, U.K.)
Departamento de Biologia
Universidade de Évora
Portugal
Novembro de 2001
3. FISIOLOGIA ESTOMÁTICA (Cont.):
3.5. FACTORES QUE AFECTAM A ABERTURA ESTOMÁTICA:
Os estomas controlam a difusão de CO2 para dentro das folhas para que possa ocorrer fotossíntese e a difusão de vapor de água
para fora das folhas no processo da transpiração. Uma regulação eficaz da abertura estomática é fundamental para que as plantas
possam ter um bom desenvolvimento. Assim, as células guarda possuem uma rede muito sofisticada de vias de sinalização que
respondem a uma multiplicidade de factores internos e externos, de forma a controlar a abertura estomática. A compreensão desses
factores e das respostas que induzem da parte das células guarda constituem hoje em dia um dos campos de maior desenvolvimento em
Fisiologia Vegetal.
Atendendo à complexidade destas respostas o seu estudo detalhado está fora do contexto destes apontamentos, pelo que nos
limitaremos a um estudo muito superficial dos principais factores exógenos.
3.5.1. CONCENTRAÇÃO EM CO2:
Os estomas são sensíveis à presença de CO2, fechando sempre que a concentração em CO2 aumenta quer na câmara
estomática devido a um aumento da respiração mitocondrial, quer devido a uma aumento do CO2 atmosférico.
Concentrações elevadas de CO2 causam um aumento da concentração de cálcio citosólico [Ca2+]cit, este causa uma
depolarização da membrana plasmática com a consequente activação do canal de aniões do tipo S; da activação duma e da
modulação dum canal de aniões do tipo R (figura 41) (Cousson, 2000 e Schroeder, 2001).
O(s) sensor(es) para o CO2 não estão ainda claramente definidos. Cousson em 2000 sugeriu que o aumento em CO2 é sentido
pelo decréscimo na produção e extrusão de protões (figura 40), mas para outros autores os sensores poderão estar localizados nos
cloroplastos das células guarda onde causariam um decréscimo dos níveis do carotenóide zeaxantina (Zhu et al., 1998, cit. em Schroeder,
2001), ou ainda pela regulação da concentração em zeaxantina causada pela alteração da taxa de fixação fotossintética do CO2 nos
cloroplastos (Zeiger, 2000).

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Figura 41: Esquema demonstrativo dos processos de percepção e de transmissão envolvidos na resposta das células guarda ao CO2. A-, anião; PEP,
fosfoenolpiruvato; PEPcase, fosfoenolpiruvato carboxilase.
Retirado de Cousson (2000), fig. 10, pag. 494
3.5.2. RADIAÇÃO:
Os estomas respondem à luz vermelha e à luz azul aumentando as suas aberturas. Pensa-se que o receptor da luz vermelha é a
clorofila e o efeito da radiação com estes c.d.o. está relacionado com a fotossíntese, quer directamente na redução fotossintética do CO2
(Talbott & Zeiger, 1998) quer pelo aumento do teor em ATP utilizado no funcionamento das H+
-ATPase necessárias para a entrada do K+
nas células guarda (Schroeder, 2001).
Demonstrou-se recentemente que o receptor para a luz azul nas células guarda é um carotenoide – zeaxantina – localizado nos
cloroplastos. A absorção da luz azul causa uma reacção fotoquímica, presumivelmente uma isomerização da molécula de zeaxantina que
é o primeiro passo na cascata de transmissão do sinal que terminará na activação duma H+-ATPase (figura 42). Esta bomba protónica,
como vimos anteriormente, activará uma que causará o fluxo de iões K+ para o interior da célula guarda (Zeiger, 2000).
3.5.3. TEMPERATURA
Estudos da abertura estomática em função da temperatura mostram um óptimo de temperatura bastante largo, entre os 32 e os 38
ºC, para muitas espécies. No entanto, a variação é pequena, sendo Q10 = 2 entre 18 e 35 ºC, e assim, os efeitos directos de pequenas
mudanças de temperatura (2 ou 3 ºC), são geralmente pouco significativos dentro desta gama de valores (Sebanek, 1992).
Em contrapartida, os efeitos indirectos podem ser muito importantes. Por exemplo, o aumento de temperatura de apenas
dois ou três graus, vai aumentar dras-ticamente o gradiente de difusão do vapor de água, de que resulta um aumento da trans-piração e
possivelmente o aumento da carência hídrica da folha (Sebanek, 1992).
3.5.4. VENTO:
Os efeitos dos movimentos do ar nas taxas de transpiração são muito complexas. O aumento do vento reduz a camada de ar
adjacente às folhas (“boundary layer”), o que se traduz num aumento da transpiração, mas a longo prazo a taxa de transpiração diminui
devido ao fecho estomático (Kramer & Boyer, 1995).
3.5.5. NUTRIÇÃO:
É importante um fornecimento adequado de potássio durante o crescimento das plantas, devido especialmente às suas funções no
mecanismo estomático. As plantas que sofreram, durante o seu desenvolvimento, duma carência nutricional em potássio não conseguem
abrir tanto os estomas como as restantes (Sebanek, 1992).
Para além do potássio, também uma carência em azoto altera o funcionamento estomático, possivelmente por aumentar a
resistência radicular à entrada de àgua. Uma deficiência em fósforo causa um fecho estomático antes das folhas perderem a
turgescência (Kramer & Boyer, 1995), pelo que este elemento deverá estar directamente envolvido na fisiologia das células guarda.

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Figura 42: Transdução da recepção da luz azul nas células guarda. A luz azul é sentida pelo carotenoide zeaxantina na antena dos cloroplastos das células
guarda. Violanxantina e zeaxantina são os constituintes principais do ciclo das xantofilas. O mutante de Arabidopsis thaliana npq 1 apresenta uma deficiência na
de-epoxidase da violaxantina e por isso não pode acumular zeaxantina. A concentração nas células guarda em zeaxantina vai depender do pH do lúmen dos
cloroplastos, que é modulado pelas taxas do transporte electrónico nas membranas dos tilacóides e pelo consumo de ATP e de NADPH na fixação de CO2 no
Ciclo de Calvin. A regulação das concentrações em zeaxantina pela taxa de fixação fotossintética do CO2 nos cloroplastos das células guarda proporciona a estas
células um mecanismo de detecção do CO2. A grandeza da resposta à luz azul depende da concentração em zeaxantina e do número de fotões azuis absorvidos.
A cascata é iniciada pela excitação da zeaxantina pela luz azul e o sinal é transmitido ao citoplasma onde activa uma proteina cinase (serina/treonina). A proteina
cinase fosforila o terminal C duma H+-ATPase e, assim, activa a enzima. Uma proteina 14-3-3 liga-se à ATPase fosforilada e estabiliza-a. A desfosforilação
dissocia a proteina 14-3-3 e inactiva a H+
-ATPase.
Retirado de Zeiger (2000), fig.1, pag. 184
O cálcio é um mensageiro secundário de grande importância na fisiologia das células guarda, e uma carência nutricional neste
elemento vai causar grandes alterações no funcionamento dos estomas.
3.5.6. HUMIDADE:
As células guarda reagem a diferenças de humidade do ambiente muito rapidamente (figura 43). Assim, há dados que apontam para
uma maior abertura dos estomas de certas espécies, quando em ambientes de elevada humidade relativa, e uma menor abertura em
ambientes mais secos (Kramer & Boyer, 1995)

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Figura 43: Resposta da condutância estomática ( · ) à humidade relativa do ar. Esta resposta foi observada para um potencial hídrico foliar ( < ),
praticamente constante.
Retirado de Willmer (1983), fig. 5.7, pag. 79
3.5.7. DISPONIBILIDADE DO SOLO EM ÁGUA:
Pensou-se durante muito tempo que os estomas respondiam à carência hídrica através da regulação da sua abertura de acordo
com o estado hídrico da planta. Hoje sabe-se que, este “feedback” não existe. De facto, existem numerosos dados que mostram que várias
espécies fecham os estomas com a diminuição do teor em água do solo, mesmo que o estado hídrico da planta não tenha mudado. Isto é,
os estomas fecham mesmo quando as folhas não estão em carência hídrica, desde que pelo menos parte do sistema radicular esteja a
experimentar falta de água (figura 44).
Esta resposta dos estomas pode ser considerada como uma resposta feedforward, na qual um sinal das raízes que estão
a sofrer seca é transmitido às folhas, de modo a que estas reduzam a perda de água (transpiração) antes da planta, como um todo, sofrer
carência hídrica (Mansfiels & Davies, 1985).
Figura 44: Potencial de pressão, potencial hídrico (Y), potencial osmótico (Yp), e condutância estomática de folhas de plantas de milho (Zea mays) cujo
sistema radicular foi dividido entre vasos. Num grupo destas plantas ambos os vasos eram bem regados, permitindo que a totalidade do sistema radicular
ficasse bem regada ( ¢ ). Noutro grupo de plantas, apenas um dos vasos era regado, pelo que metade do sistema radicular estava a sofrer carência
hídrica ( l ).Retirado de Mansfield e Davies (1985), fig. 5, pag. 161

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