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Embriologia médica

O documento resume as principais etapas do desenvolvimento embrionário humano desde a ovulação até a implantação no útero, incluindo a fertilização, clivagem, formação do blastocisto e implantação. Também descreve os processos de gastrulação e organogênese que ocorrem nas primeiras semanas após a fertilização.

EMBRIOLOGIA MÉDICA Naielly Rodrigues da Silva
DA OVULAÇÃO À IMPLANTAÇÃO  Ovulação Durante os dias que precedem a ovulação o folículo de Graaf aumenta de tamanho, o ovócito primário que permanecia em estado de diplóteno termina a primeira fase da meiose. O ovócito se liberta do ovário juntamente com as células circundantes que se rearranjam em torno da zona pelúcida formando a corona radiata. Após a ovulação as células da granulosa se transformam em células luteínicas (amareladas, por influencia do LH), essas células formam o corpo lúteo e secretam progesterona. O ovócito é carregado para dentro da tuba pelo movimento de varredura das fímbrias, e pelos cílios do revestimento epitelial.
 Corpo albicans Quando a fertilização não ocorre o corpo lúteo atinge seu desenvolvimento máximo (9 dias após a ovulação). Assim o corpo lúteo diminui de tamanho e forma uma massa de tecido cicatricial fibroso denominada corpo albicans. Simultaneamente a produção de progesterona diminui e ocorre posteriormente a menstruação. Quando o ovócito é fertilizado, o hormônio gonadotrofina coriônica (hormônio produzido e secretado pelas células do trofoblasto) impede a degeneração do corpo lúteo, assim ele continua a crescer formando o corpo lúteo da gravidez e secreta progesterona até aproximadamente o quarto mês de gestação.
 Fertilização  Ocorre na ampola da tuba uterina.  Os espermatozóides ao chegar no trato genital feminino não são capazes de fertilizar o óvulo. Eles tem que passar pela (a) capacitação (b) reação acrossomica.  (a) capacitação: Se dá no trato reprodutor feminino, dura aproximadamente sete horas. Durante esse período, uma capa glicoprotéica e proteínas do plasma seminal são removidas da membrana plasmática que reveste a região acrossomica do espermatozóide.  (b) Reação acrossomica: É a fusão da membrana plasmática do espermatozóide com a membrana do acrossoma e posteriormente a liberação de enzimas para atravessar a corona radiata (faz a separação das células da corona) e atravessa a zona pelúcida causando a reação zonal (modifica a estrutura das proteínas da membrana plasmática do ovócito evitando assim a polispermia.)
 Após essas etapas ocorre a fusão da membrana plasmática do ovócito com a membrana do espermatozóide.  Com o espermatozóide imerso no ovócito há o termino da segunda fase da meiose, formando o segundo corpúsculo polar. A outra célula filha constitui o ovócito definitivo e seu núcleo passa a ser chamado pró-núcleo feminino e o núcleo do espermatozóide: pró-núcleo masculino.   Os dois pró-núcleos se fundem ocorrendo assim a restauração do número diplóide de cromossomos.   Após a fusão dos núcleos há a determinação do sexo. Pois é determinada pelo espermatozóide.
CLIVAGEM OU SEGMENTAÇÃO  O zigoto passa por uma série de divisões mitóticas que resultam no aumento do número de células. Essas células se tornam menores a cada divisão e são denominadas blastômeros.  Aproximadamente 3 dias após a fertilização forma-se a mórula (amora de 16 células). Formação do blastocisto  Os blastômeros migram, os menores para as extremidades formando o trofoblasto e os maiores se juntam formando o embrioblasto. Um fluido começa a penetrar os espaços intercelulares formando uma cavidade única: blastocele.
IMPLANTAÇÃO OU NIDAÇÃO (OITAVO DIA)  O blastocisto chega ao endométrio e se prende a ele. O trofoblasto se diferencia em sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto.  No citotrofoblasto as células permanecem com suas delimitações, no sinciciotrofoblasto as células perdem suas membranas.
 As células do embrioblasto também se diferenciam em 2 camadas: Hipoblasto (células cubóides adjacentes a cavidade blastocistica) e epiblasto (células cilíndricas adjacentes a camada amniótica). Estas células de ambas camadas formam o disco germinativo bilaminar.  Surge uma cavidade no interior do epiblasto, que aumenta de tamanho formando a cavidade amniótica, as células adjacentes ao citotrofoblasto são chamadas de amnioblastos.
 Nono dia de desenvolvimento  O trofoblasto exibe um progresso considerável onde aparecem vacúolos no sincício. Ao se fundirem esses vacúolos formam uma grande lacuna. Esta fase é conhecida como estádio lacunar.  Simultaneamente, as células do hipoblasto secretam uma membrana que reveste a superfície interna do citotrofoblasto. Essa membrana constitui o revestimento da cavidade exocelômica ou saco vitelino primitivo.
 Décimo primeiro ao décimo segundo dia de desenvolvimento  Células do sinciciotrofoblasto penetram no estroma erodindo o revestimento endotelial dos capilares maternos (conhecidos como sinusóides). Assim o sangue materno começa a fluir através do sistema trofoblastico, estabelecendo a circulação uteroplacentária.  Posteriormente ocorre a formação do mesoderma extra embrionário, que é um tecido conjuntivo frouxo com as células vindas do saco vitelínico. Forma-se uma cavidade no mesoderma denominada celoma extra embrionário.  O mesoderma ligado ao citotrofoblasto e a cavidade amniótica é chamado mesoderma extra-embrionário somático e o que reveste o saco vitelínico é chamado mesoderma extra-embrionário esplânquico.  As células do citotrofoblasto invadem o sincíciotrofoblasto e formam “colunas” chamadas de vilosidades primárias.  Simultaneamente o hipoblasto libera células que revestem a cavidade exocelômica formando assim o saco vitelino secundário ou definitivo.
Celoma extra-embrionário e posteriormente cavidade . coriônica Posteriormente, placa coriônica.
O saco vitelino secundário é bem menor que o primário. São liberados partes do celoma extra-embrionário que são denominadas cistos exocelômicos. LEMBRAR: O saco vitelino é primário quando é revestido por uma membrana (membrana exocelômica). O saco vitelino passa a ser secundário quando é revestido por células vindas do hipoblasto.  O celoma extra-embrionário se expande e passa a ser chamado de cavidade coriônica. Assim o mesoderma extra–embrionário que reveste o citotrofoblasto chama-se placa coriônica.  O único ponto onde o mesoderma extra-embrionário cruza a cavidade é no pedúnculo de ligação (que mais tarde se transformará no cordão umbilical).  O disco germinativo é representado por duas placas (epi e hipo blasto). No final da segunda semana de desenvolvimento observa-se um espessamento na parte cefálica do hipoblasto denominado placa pré-cordal.
 Terceira semana – gastrulação  Formação do Mesoderma e Endoderma embrionários.  A gastrulação se inicia com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto. A extremidade da linha é conhecida como nó primitivo, que tem uma área saliente conhecida como fosseta primitiva.  As células do epiblasto migram em direção a linha primitiva, ao chegar na linha elas se destacam do epiblasto e migram para o espaço virtual do embrioblasto (espaço entre o epiblasto e o hipoblasto). Esse processo é conhecido como invaginação.  Estas células que estão no espaço virtual formam o mesoderma intra-embrionário. Esse tecido separa o epiblasto do hipoblasto com exceção de regiões que formam a placa pré cordal a membrana cloacal e o processo urocordal.  O endoderma intra embrionário se forma pela migração de células do epiblasto em direção ao hipoblasto, passando pelo espaço virtual e deslocando as células do hipoblasto.
 Formação da notocorda: Algumas células se invaginam da fosseta primitiva em direção a placa pré-cordal formando um bastão de células chamada processo notocordal. Posteriormente a placa notocordal dobra-se para formar um tubo: a notocorda.  A notocorda tem como função: - definir um eixo primitivo no embrião (futura coluna vertebral) – estimula o ectoderma a desenvolver a formação do tubo neural. 
 Período embrionário – organogênese   Da terceira à oitava semana  Neurulação:  Com o aparecimento da notocorda as células do ectoderma se espessam para formar a placa neural. As bordas da placa tornam-se mais elevadas para formar as pregas neurais enquanto a região mediana forma o sulco neural. Com a perca da afinidade epitelial forma-se a crista neural em cima do tubo neural. A crista divide-se em 2 partes que continuam na região dorso-lateral. As cristas formam os gânglios nervosos, enquanto o tubo forma o sistema nervoso central.
 Desenvolvimento do mesoderma: As células próximas a linha média se proliferam e formam uma placa espessada conhecida como mesoderma paraxial. Na lateral a camada mais delgada é conhecia como placa lateral que se divide lateralmente em duas camadas: (a) camada mesodérmica parietal (que recobre o âmnio) (b) camada mesodérmica visceral ou esplanquica que recobre o saco vitelino.  No início da terceira semana o mesoderma paraxial se organiza em segmentos denominados somitômeros.  Diferenciação dos somitos: na quarta semana as células da parede ventral e medial do somito tornam-se polimorfas e são conhecidas como esclerótomo que formam um tecido frouxo denominado mesênquima. Elas envolvem a medula espinhal e a notocorda para formar a coluna vertebral. A parede dorsal do somito que persiste é denominada dermomiótomo e dá origem ao miótomo que origina a musculatura do seu próprio segmento. Algumas células do dermomiótomo formam a derme.  LEMBRAR: Cada somito forma seu próprio esclerótomo (o componente cartilaginoso e ósseo), seu próprio miótomo (fornecendo músculo) e seu próprio dermátomo (componente da pele.
 Camadas do mesoderma parietal e visceral: Forram o celoma intra- embrionário. O mesoderma visceral juntamente com o endoderma formarão a parede do intestino.  As células mesodérmicas localizadas no mesoderma visceral do saco vitelino diferenciam-se em células do sangue (angioblastos), enquanto as células da periferia se achatam e formam células endoteliais que forram as ilhotas sanguíneas. As ilhotas se fundem e formam pequenos vasos sanguíneos.   LEMBRAR: Consideram-se os seguintes tecidos e órgãos como sendo de origem mesodérmica: (a) tecidos de sustentação (b) músculos estriados e lisos (c) células sanguíneas e linfáticas, paredes do coração e dos vasos sanguíneos e linfáticos. (d) rins, gônadas, e dutos correspondentes (e) porção cortical da adrenal (f) baço.
 Derivados da camada endodérmica: O trato gastrointestinal é o principal sistema de órgãos derivado do endoderma.  Dobramento do embrião: O embrião se dobra em direção céfalo caudal. Conseqüências:  - Aumento da cavidade amniótica.  - Formação da prega cefálica, área cardiogênica será deslocada para uma posição posterior a membrana bucofaríngea.  - estrangulamento do saco vitelino, formando o pedúnculo do saco vitelino e o intestino primitivo.  - O pedúnculo do embrião é deslocado para uma posição ventral com a formação da prega caudal.  - União do pedúnculo do saco vitelino com o pedúnculo do embrião para formação do cordão umbilical.
Anexos embrionários  Saco Vitelino:  Com cerca de nove semanas o saco vitelino encolhe muito, e fica ligado ao intestino médio.  Importância do saco vitelino:  (a) Transfere nutrientes ao embrião enquanto a circulação uteroplacentária está se formando.  (b) A formação de sangue se inicia na parede do saco vitelino.  (c) A porção dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião formando o intestino primitivo.  (d) As células germinativas primordiais aparecem na parede do saco vitelino e migram para as gônadas sexuais, formando as espermatogônias ou ovogônias.
 Âmnio- cavidade amniótica:  Na quarta semana a cavidade amniótica se expande devido ao dobramento do embrião. Com esse crescimento o celoma extra- embrionário desaparece. Conseqüentemente o âmnio se funde ao cório formando uma membrana denominada âmnio-coriônica.  Importância do liquido amniótico:  (a) Impede choques mecânicos.  (b) Impede aderência da pele do feto ao âmnio.  (c) Permite movimentação (desenvolvimento muscular, esquelético..)
 Alantóide:  Se forma uma ivaginação no teto do saco vitelino. Serve para orientar a formação de vasos dentro do cordão umbilical. Forma a bexiga.
 Placenta:  A placenta tem dois componentes (a) a porção fetal formada a partir do saco coriônico e (b) a porção materna formada pelo endométrio, conhecido como decídua na mulher grávida.  A decídua é a parte do endométrio que seria descamado na menstruação.  Algumas vilosidades liberam células do citotrofoblasto para a decídua formando uma vilosidade tronco ( é aquela que apresenta uma proliferação de células do citotrofoblasto com inserção na decídua basal)