Matriz de lesie

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Sumário do Tópico
Meta: O aluno usará matrizes e gráficos
para modelar relações e resolver
problemas
– Usar matrizes para modelar e resolver
problemas.
Representar e interpretar dados.
Escrever e avaliar expressões de matriz para
resolver problemas.

3. Demografia discreta
Padrões e taxas refletiam hipóteses de
transição sobre os processos biológicos
– crescimento
– desenvolvimento
– maturação
– reprodução
– mortalidade

4. Os Coelhos de Fibonacci
O problema original pesquisado por Fibonacci (1202) lidava com a
velocidade de reprodução de coelhos em condições ideais.
Um par recém nascido de coelhos, um macho e uma fêmea, podem
reproduzir a idade de um mês e ao fim do segundo mês a fêmea
pode produzir outro par de coelhos. Se os coelhos nunca morrem
e a fêmea sempre produz um par novo (um macho e uma fêmea) a
cada mês desde o segundo mês, Fibonacci perguntou...
Quantos pares haverão após um ano?

5. Os Coelhos de Fibonacci
Ao fim do primeiro mês, os coelhos reproduzem, mas
ainda existe somente um par.
Ao fim do segundo mês a fêmea produz um par novo,
somando dois 2 pares de coelhos.
Ao fim do terceiro mês, a fêmea original produz um
segundo par, somando três pares.
Ao fim do quarto mês, a fêmea original produz outro par
novo, e a fêmea nascido há dois meses produz seu
primeiro par também, somando 5 pares.

6. Os Bovinos de Dudeney’
O inglês, Henry E Dudeney (1857 - 1930) escreveu
vários livros de rote desafios. Num livro ele adapta os
coelhos de Fibonacci aos bovinos, e torna o problema
mais fácil. Ele simplifica esse problema ao enfocar em
que é somente o número de fêmeas que importa! Ele
troca meses por anos e os coelhos por touros
(machos) e vacas (fêmeas) no problema número 175 no
seu,livro 536 puzzles and Curious Problems (1967,
Souvenir press):
Se uma vaca produz sua primeira filha a idade de dois
anos e depois produz outra filha a cada ano, quantas
filhas existem após 12 anos, se nenhuma morre?

7. Usando a tabela de vida para construir um
modelo de crescimento populacional com
estrutura etária:
A matriz de Leslie

8. 1) Precisa de N para cada classe etária: N0, N1, N2, N3
2)Também precisa as taxas que controlam a adição ou a subtração de
indivíduos por classe de idade:
• Indivíduos são adicionadas pelo nascimento e envelhecimento.
• Indivíduos são subtraídos pelo morte ou envelhecimento.
x l(x) b(x) pi N3(t+1) = p2*N2(t) p2=0.25
0 1 0 0.80 N2(t+1) = p1*N1(t) p1=0.50
1 0.8 2 0.50
N1(t+1) = p0*N0(t) p0=0.80
2 0.4 3 0.25
3 0.1 1 0.0 N0(t+1) = b1N1(t)+b2N2(t)+b3N3(t)
4 0 0
N4(t+1) = 0
l
pi  i 1
li
pi : probabilidade de sobreviver de idade de i a idade de i+1:

9. Um modelo, quatro equações:
N1(t+1) = b1N1(t)+b2N2(t)+b3N3(t)
N2(t+1) = p1*N1(t)
N3(t+1) = p2*N2(t)
N4(t+1) = p3*N3(t)
Outra maneira de escrever essas equações é na
forma de matriz:
N1(t+1) b1 b2 b3 0 N1(t)
N2(t+1) p1 0 0 0 N2(t)
N3(t+1) = 0 p2 0 0 N3(t)
N4(t+1) 0 0 p3 0 N4(t)
A Matriz de Leslie

10. Tempo 0: Tempo 1:
Classe etária
Classe etária
4 15 5
3 20 25
2 50 80
1 100 200+150+20
Número de indivíduos Número de indivíduos
N1(t+1) = 2*N1(t)+3*N2(t)+N3(t)
N2(t+1) = 0.8*N1(t)
N3(t+1) = 0.5*N2(t)
N4(t+1) = 0.25*N3(t)

11. Número de indivíduos (escala logarítmica)
1E+11
1E+10
1E+09 age 1
100000000
age 2
10000000
1000000 age 3
100000
10000 age 4
1000 all
100
10
1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
tempo

13. Estrutura Estável de Idades
Uma condição na qual as proporções dos
indivíduos nas classes etárias não mudam quando
a população aumenta ou cai.
Em modelos de populações estruturadas por
idade (Leslie), a estrutura estável de idades é
determinado pelos parâmetros do modelo (taxas
de natalidade e sobrevivência específicas a
idade), e frequentemente (mas não sempre) se
desenvolvem espontaneamente.

14. A estrutura estável de idades, a Matriz de Leslie pode ser simplificada:
N1(t+1) = l N1(t)
N2(t+1) = l N2(t)
N3(t+1) = l N3(t)
N4(t+1) = l N4(t)
É igual a:
N1(t+1) N1(t)
l
N2(t+1) N2(t)
N3(t+1) = N3(t)
N4(t+1) N4(t) r = ln(l)/t
r = ln(R0)/G

15. Demografia discreta
Ciclo vital
estágios
Intervalo de projeção
transições
reprodução

16. Ciclo vital classificado por idades

17. Matrizes de Transição e
Diagramas Circulares
•Matriz de Leslie para um modelo de
estrutura etária

18. A Matriz de Leslie
A matriz de Leslie é uma das técnicas
mais usadas para descrever o
crescimento de populações (e sua
distribuição projetada de idades), na
qual a população é fechada a migração e
onde consideramos somente um sexo,
usualmente as fêmeas.

19. O que é a Matriz de Leslie?
Método de representar a dinâmica de
populações estruturadas por idade ou
tamanho
Combina processos populacionais
(nascimentos e mortes) num modelo
único
Geralmente usadas para populações com
ciclos anuais de reprodução
Por convenção, usamos somente as fêmeas
de uma população

20. A Matriz de Leslie como
ferramenta na ecologia
A matriz de Leslie é usada na ecologia para
modelar as mudanças numa população durante
um período de tempo. No modelo de Leslie, a
população é dividida em grupos de classes
etárias ou estágios vitais. A cada passo
temporal a população é representada com um
elemento para cada classe etária na qual cada
elemento indica o número de indivíduos
atualmente em aquela classe.

21. Importância?
Dinâmica populacional
Conservação (crescimento e persistência,
invasão e a re-colonização)
Evolução (sucesso dos ciclos vitais,
envelhecimento, resposta ambiental)

22. Cadeias de Markov na
demografia
partícula = organismo individual
estados = estágios no ciclo vital
Cadeias de absorção
Perguntas relativas a absorção
– quando
– onde
– timing
– Analise de perturbação

23. A Matriz de Leslie
Conceito do vetor populacional
Nascimentos
Mortes

24. Vetor Populacional
N0
N1 s+1 filas por 1 coluna
N2 (s+1) x 1
N3
…. Onde, s= idade máxima
Ns

25. Nascimentos
Recém nascidas = (Número de fêmeas da idade 1) X
(Fecundidade das fêmeas de idade 1) +
(Número de fêmeas da idade 2) X
(Fecundidade das fêmeas de idade 2) +
…..
Observe: fecundidade é definida como o número de proles fêmeas
O termo “recém nascidas” pode ter definição flexível
(ovos, l arvas....
N0 = N1F1 + N2F2 +N3F3 ….+FsNs

26. Mortalidade
Número da idade no ano próximo = (Número da idade
anterior do ano anterior) X
(Sobrevivência da idade anterior a idade atual)
Na,t = Na-1,t-1Sa
Ou seja usando a idade 1 como exemplo:
N1,t = N0,t-1S0-1 + N1,t-1 (0) +
N2,t-1 (0) + N3,t-1 (0) + …

27. Rattus norvegicus
Vejamos a taxa de crescimento de uma
população de, Rattus norvegicus.
Longevidade de 15 a 18 meses.
Primeira ninhada a 3 meses de idade e
continue de reproduz a cada 3 meses
até atingir 15 meses de idade.

28. Dados
Taxa de Taxa de Essa tabela
Idade natalidade sobrevivência
proporciona as taxas
0-3 0 0.6 de natalidade e
sobrevivência
3-6 0.3 0.9
específicas a idade.
6-9 0.8 0.9 Como premissas as
9-12 0.7 0.8 taxas de natalidade
12- e sobrevivência
0.4 0.6 ficam constantes no
15
15- tempo, e examinamos
0 0 somente a população
18
de fêmeas.

29. Número de Nascimentos
de Fêmeas
Para calcular o número atual de
nascimentos de fêmeas num grupo
etário, precisamos multiplicar a taxa de
natalidade pelo número de fêmeas no
grupo.
A população original é 42 fêmeas com a
distribuição etária a seguir.
Idade(meses) 0-3 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18
Número 15 9 13 5 0 0

30. Nascimentos Novos Após
um Ciclo
Podemos encontrar o número de nascimentos
novos, após um ciclo ap multiplicar o número
de fêmeas pela taxa de natalidade
correspondente e depois obter a soma:
15(0) + 9(0.3)+13(0.8)+5(0.7)+0(0.4)+0(0)
=0+2.7+10.4+3.5+0+0
=16.6
Por isso, o número de fêmeas no grupo etário de
0-3 após 3 meses é aproximadamente 17.

31. Taxa de Sobrevivência
Após 3 Meses
A taxa de sobrevivência é o número de
indivíduos que sobrevivem em cada grupo
etário e avançam ao próximo.
Para encontrar o número de indivíduos que
sobrevivem, multiplica o número em cada
grupo etário, pela taxa de sobrevivência.

32. Número de Sobreviventes
Idade Número Taxa de Número avançando ao
sobrevivência próximo grupo etário
0-3 15 0.6 (15)(0.6)=
3-6 9 0.9 (9)(0.9)=
6-9 13 0.9 (13)(0.9)=
9-12 5 0.8 (5)(0.8)=
12-15 0 0.6 (0)(0.6)=
15-18 0 0 Nenhum vive além de
18 meses

33. O Tamanho da População
Após 3 Meses
Assim, após 3 meses a população de
fêmeas cresce de 42 a
aproximadamente 50, com a seguinte
distribuição:
9-
Idade 0-3 3-6 6-9 12-15 15-18
12
Número 16.6 9.0 8.1 11.7 4.0 0

34. O Tamanho da População
Após 3 Meses
População total =
16.6+9.0+8.1+11.7+4.0+0+0=
=49.4

35. Taxa de Crescimento
A mudança percentual da população entre dois ciclos.
Pnovo  Pvelho
Pvelho
Exemplo: (população) P0 = 42 ratos e P1 = 49.4 ratos
Taxa de crescimento =
49.4  40
 0.176  17.6%
40

36. População Após 6 Meses
Para calcular a população de fêmeas após
6 meses (dois ciclos), o processo pode
ser repetido usando os números da
última tabela.

37. Vantagens da Matriz de Leslie
Fazendo os cálculos para ciclos sucessivos
fica mais e mais trabalhoso.
Por isso, a Matriz de Leslie facilita os
cálculos.

38. Matriz de Leslie
Leslie (1945) resumiu a teoria existente da época para
as populações com uma estrutura etária. Cada idade
fica uma unidade de tempo da outra

39. A Matriz de Leslie
Podemos combinar a matriz de coluna das taxas de
natalidade com a serie de colunas da taxa de
sobrevivência, resultando na matriz de Leslie.
Exemplo.
0 0.6 0 0 0 0 As taxas de natalidade formam a
0.3 0 0.9 0 0 0 primeira coluna e as taxas de
0.8 0 0 0.9 0 0 sobrevivência ficam no
0.7 0 0 0 0.8 0 super- diagonal, acima do
0.4 0 0 0 0 0.6 diagonal principal.
0 0 0 0 0 0 Essa matriz é chamada L.

40. A Matriz de Leslie
A matriz de Leslie agora pode ser multiplicada pela
matriz da população original (P0) para obter uma nova
distribuição da população após um ciclo.
0 0.6 0 0 0 0
0.3 0 0.9 0 0 0
0.8 0 0 0.9 0 0
[ 15 9 13 5 0 0 ] * 0.7 0 0 0 0.8 0
0.4 0 0 0 0 0.6
0 0 0 0 0 0
Isso resulta em:
[ 16.6 9.0 8.1 11.7 4.0 0]
Cada elemento proporciona os nascimentos novos
(primeiro número) e os sobreviventes que avançarão
a próximo grupo etário. A soma dessas entradas
proporciona a população total desse ciclo.

41. Conversão da Matriz
Podemos calcular a distribuição da
população ao fim do primeiro ciclo (P1)
usando duas matrizes: a distribuição
original da população (P0) e a matriz L.
L0
M
0.6 0 0 0 0 O
P
M
M
0.3
0.8
0 0.9 0
0
0
0 0.9 0
0
0
P
P
P0 L  15 9 13 5 0 0M P
M
M
0.7 0 0 0 0.8 0 P
P
0.4 0 0 0 0 0.6
M
N 0 0 0 0 0 0
P
Q

42. A Matriz de Leslie
A matriz L é a Matriz de Leslie,
formada por aumentar ou juntar os
vetores de colunas com as taxas de
natalidade de cada grupo etário e a serie
de vetores de colunas que contêm a taxa
de sobrevivência como uma entrada e
zero nas demais.
L
M
0 0.6 0 0 0 0O
P
M
0.3
M
0.8
0
0
0.9
0
0
0.9
0
0
0
0
P
P
M
M
0.7 0 0 0 0.8 0
P
P
M
0.4
M 0 0 0 0 P
0.6
P
N0 0 0 0 0 0Q

43. Colocação de Números numa
matriz de Leslie
As taxas de sobrevivência ficam no
super-diagonal, imediatamente acima do
diagonal principal da matriz.
L0
M
0.6 0 0 0 0O
P
M
M
0.3
0.8
0 0.9 0
0
0
0 0.9 0
0
0
P
P
M
M0.7 0 0 0 0.8 0
PSuper-diagonal
P
M
M0.4 0 0 0 P
0 0.6
P
N 0 0 0 0 0 0Q

44. Projeção com a Matriz de
Leslie: Eigenvetores
Associado com o eigenvalor dominante são dois
conjuntos de eigenvetores
Os eigenvetores do lado direto compõem a distribuição
estável de idades
Os eigenvetores do lado esquerda compõem o valor
reprodutivo
(Não fica preocupada da computação – a computação
dos eigenvalores e eigenvetores é complicado!)

45. Projeção com a Matriz de
Leslie: Eigenvalores
O que e um eigenvalor?
Não existe uma definição clara em português!
Matematicamente, são as raízes da equação
característica (existe s+1 eigenvalores para a
Matriz de Leslie), quer significa que os
eigenvalores nós proporciona uma equação única de
crescimento populacional no tempo

46. Multiplicidade do autovalor:
Existem dois tipos de multiplicidade para um autovalor:
1. A multiplicidade algébrica é dada pela sua
multiplicidade como raiz da equação característica.
2. A multiplicidade geométrica é dada pela dimensão
de seu auto-subespaço.
Exemplo:
Encontre as multiplicidades algébrica e geométrica dos
autovalores da matriz A, dada por:
0 1 0 
A  0 0 1 
 
 2  5 4
 

47. Matriz de Leslie
N0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0
N1 S0 0 0 0 …. 0 N1
N2 0 S1 0 0 …. 0 N2
=
N3 0 0 S2 0 …. 0 N3
…. …. ….
Ns 0 0 0 0 Ss-1 0 Ns
(s+1) x 1 (s+1) x (s+1) (s+1) x 1

48. Matriz de Leslie
N0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0
N1 S0 0 0 0 …. 0 N1
N2 0 S1 0 0 …. 0 N2
=
N3 0 0 S2 0 …. 0 N3
…. …. ….
Ns 0 0 0 0 Ss-1 0 Ns
sx1 sxs sx1

49. Matriz de Leslie
N0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0
N1 S0 0 0 0 …. 0 N1
N2 0 S1 0 0 …. 0 N2
=
N3 0 0 S2 0 …. 0 N3
…. …. ….
Ns 0 0 0 0 Ss-1 0 Ns
Nt+1 = A Nt

50. Produto da Matriz de
Leslie e P0
[ 15(0)  9(0.3)  13(08)  5(0.7)  0(0.4)  0(0)
.
15(0.6) 9(0.9) 13(0.9) 5(0.8) 0(0.6) 0(0) ]
 16.6 9.0 81 117 4.0 0 0  P
. . 1

51. Distribuição da População
Ao multiplicar a matriz L pela distribuição
da população Pk, obtemos uma nova
distribuição da população Pk+1 . Para
obter a distribuição da populaçao ao fim
de outros ciclos pode continuar o
processo.
P1= P0L
P2 = P1L= (P0L)L= P0(LL)= P0L2
Em geral, Pk = P0Lk

52. Distribuição da População
Após 24 Meses
Podemos encontrar a distribuição da
população e a população total após 24
meses, ou oito ciclos
L0
M
0.6 0 0 0 0O
P
8
M
M
0.3
0.8
0 0.9 0
0
0
0 0.9 0
0
0
P
P
P 8  P0 L8  15 9 13 5 0 0M P
M
M
0.7 0 0 0 0.8 0P
P
0.4 0 0 0 0 0.6
M
N 0 0 0 0 0 0
P
Q

53. A Distribuição da População Após
24 Meses
L0
M
0.6 0 0 0 0O
P
8
M
M
0.3
0.8
0 0.9 0
0
0
0 0.9 0
0
0
P
P
P 8  P0 L8  15 9 13 5 0 0M P
M
M
0.7 0 0 0 0.8 0P
P
0.4 0 0 0 0 0.6
M
N 0 0 0 0 0 0
P
Q
 2103 12.28 10.90 9.46 7.01 4.27
.

54. A População Total Após 24 Meses
A população total =
21.03 + 12.28 + 10,90 + 9,46 + 7,01 + 4,27
= 64,95
Ou aproximadamente 65 indivíduos

55. Taxa de Crescimento de Largo Prazo
Após vários ciclos a taxa porcentual de crescimento fica
estável e muda pouco.
A porcentagem na qual a distribuição fica estável é a taxa
de crescimento de largo prazo.
Para obter a taxa de crescimento de largo prazo pode
calcular várias taxas de crescimento de vários ciclos até
ficar estável a porcentagem.

56. A população após vários
ciclos
Para qualquer número de ciclos, n, podemos
calcular a distribuição da população ao
multiplicar as matrizes
P0 * Ln
Se quer encontrar a distribuição da população
após 8 ciclos (24 meses), simplesmente leva a
matriz aumentada de Leslie (L) a aquela
potencia (número de ciclos).
– Assim, P0 * L8 = [21.03 12.28 10.90 9.46 7.01
4.27]

57. Projeção com a Matriz de
Leslie
Nt+1 = ANt
Nt+2 = AANt
Nt+3 = AAANt
Nt+4 = AAAANt
Nt+n = AnNt

58. Projeção com a Matriz de
Leslie
Porque a dinâmica populacional é ergódiga,
não precisamos preocupar do vetor da
população inicial. Podemos analisar da matriz
A
Nt+n = AnNt

59. Matriz de Leslie
A é a matriz de projeção da população

60. Projeção com a Matriz de
Leslie
Dado a matriz A, podemos
computar seus eigenvalores e
eigenvetores, que
correspondem a taxa de
crescimento populacional,
distribuição estável de idades,
e valor reprodutivo

61. Projeção com a Matriz de Leslie:
Equação Característica
1= F1λ-1 + P1F2 λ-2 + P1P2F3 λ-3 + P1P2P3F4 λ-4 …
A equação é polinomial, e pode ser resolvida para
obter várias raízes da equação (algumas que
podem ser “imaginarias”, com √-1 como parte de
sua solução)
A raiz (λ) que tem o maior valor absoluto é
eigenvalor “dominante” e determinará o
crescimento populacional no tempo. Os outros
eigenvalores determinarão a dinâmica transiente
da população.

62. Polinômio característico
Agora que já vimos algumas aplicações dos determinantes, vamos utilizá-lo
para mais uma aplicação.
Definições:
1. Seja A uma matriz de ordem n, denominamos polinômio caracterís-
tico de A, o polinômio P(l) obtido pelo cálculo de: P(l) = det(A- lI).
2. A equação P(l) = 0 é denominada equação característica de A.
3. Os autovalores de uma matriz A são precisamente as soluções l da
equação característica.
Assim, dada a matriz A temos o seguinte algoritmo:
1) Encontrar o polinômio característico de A;
2) encontrar os autovalores de A através de sua equação característica;
3) para cada autovalor encontrar o subespaço anulado por A- lI, esse é
o auto-subespaço associado ao autovalor l i , denominado El,
formado pelos autovetores de A;
4) Encontre uma base para cada auto-subespaço.

63. Estudo qualitativo do sistema:
polinômio característico
P(l) = det(A - lI)
P(l) = l10(- l+1- ) +  0 1 ... 9
P(l) = -l11 + (1- )l10 + K
K =  0 1 2  3 4 5 6 7 8 9
 li se li   
Seja  = Max  onde 1  i  11
 Reli  se li  C 

64. Teorema: Cota de Kojima
Dado um polinômio p(x) = anxn +an-1xn-1 + ... +a0
toda raiz, real ou complexa, verifica:
| | ≤ Q1 + Q2
onde Q1 e Q2 são os maiores valores obtidos do
conjunto:

 ai 

i : i  1, 2, ... , n 


an 


65. Estudo qualitativo do sistema:
avaliação gráfica

66. Autovalores e autovetores:
Introdução e definições
Polinômio característico
Multiplicidade de autovalores
Aplicação de autovalores

67. Autovalores e autovetores:
• Em muitos problemas relativos a sistemas dinâmicos,
tem-se uma equação do tipo:
Ax  lx
onde A é uma matriz nxn, x um vetor nx1 e l um número
real.
• Exemplo:
1) 2)
0,7 0,2 0,4 0,4 0 4 3 18 18
 0,3 0,8 0,6  0,6 0,5
      0 0  6   1,5 6 
   
 0 0,25 0  1 
   1
 
Hoje vamos investigar este fenômeno de forma mais
geral.

68. Autovalores e autovetores:
1. Considere A uma matriz nxn. Um escalar l é chamado
de autovalor de A, se existe um vetor não nulo x tal
que Ax = lx. Tal vetor é chamado de autovetor de A.
2. Dados uma matriz A de ordem n e l um autovalor de
A, chamamos de auto-espaço de A a coleção de
autovetores correspondentes a cada l acrescida do
vetor nulo.
Exemplos:
1) Mostre que (1,1) é autovetor de A, onde A  3 1
1 3
e obtenha o autovalor correspondente.  
2) Mostre que 5 é autovalor de 1 2
 4 3
 
1 0 
3) Encontre, geometricamente, os autovetores de 0 1
 

69. Propriedades do Modelo
Composição etária inicialmente têm um
efeito sobre a taxa de crescimento
populacional, mas some no tempo
(ergodicidade)
No tempo a população aproxima uma
distribuição estável de idade
Projeção da população geralmente
demonstra um crescimento exponencial

70. Propriedades do Modelo
Ilustração Gráfica
Idade 0
Idade 1

71. Propriedades do Modelo
Ilustração Gráfica
Lambda = Nt+1 / Nt
Assim,
Nt+1 = λ Nt

72. Propriedades do Modelo
Ilustração Gráfica

73. Projeção e Previsão
Até aqui, usamos o termo projeção – mas o que isso
significa em termos técnicos, e como a projeção difere
da previsão?
Basicamente, a previsão enfoca a dinâmica de curta
duração da população, e assim da dinâmica transiente.
Projeção se refere a dinâmica de duração longa se todo
fica constante. Por isso, o termo projeção proporciona
uma base para comparar matrizes diferentes em
preocupar da dinâmica transiente.

74. Projeção e Previsão
Analogia simples (?): O velociômetro do carro
proporciona uma medida instantânea da velocidade.
Pode ser usado para comparar a velocidade de dois
carros e indicar qual corre mais rapidamente, no
momento. Para prever onde o carro estará de aqui uma
hora, precisamos mais informação, como as condições
iniciais: De onde o carro parte? Qual rodovia será
usado? .... Por isso, as projeções proporcionam uma
base para a comparação, e as previsões se enfocam na
provisão de previsões “fieis” da dinâmica do sistema.

75. Modelos Estruturados por
Estágio
A idade não é sempre o melhor
indicador de mudança demográfica.
– Determinar a idade precisa não é
prático
As taxas vitais podem ser ligadas
fortemente ao tamanho ou estágio
de desenvolvimento
Por isso, usamos modelos de matriz estruturados por estágio
ovo larva pupa adulto

76. Ciclo vital classificado por tamanhos
Dipsacus sylvestris
1. Sementes dormentes
2. Sementes dormentes
3. Plântulas pequenas
Dormentes
Sementes
4. Plântulas médias
Plantas 5. Plântulas grandes
com flores 6. Plantas com flores
Dormentes
Sementes
Plântulas

77. Ciclo vital classificado por estágio
Diomedea exulans
Croxall et al. 1990

78. Ciclo vital classificado por estágio
Eubalaena glacialis
filhote imatura matura mãe Pós-mãe

79. Ciclo vital classificado por estágio
Juvenil Juvenil
Ovo /filhote Sub-adulto Adulto
pequeno grande
Fêmea Fêmea Fêmea matura com
filhote imatura matura recém nascido (mãe)

80. Matriz de Lefkovitch
F é a fecundidade específica ao estágio.
G é a taxa de sobrevivência de estágio i ao estágio i+1

81. Matriz de Lefkovitch
Lefkovitch (1965) propus que os estágios
da população não precisam ter a mesma
duração e que alguns indivíduos num
estágio sobreviverão e ficarão no mesmo
estágio após de um ano (ou intervalo de
tempo).

82. Matriz de Lefkovitch
Em vez de usar técnicas de estrutura de
idades, pode ser mais apropriado usar uma
técnica de estrutura de estágio ou tamanho.
Alguns organismos (insetos ou plantas) passam
por estágios que são discretos. Em outros
organismos, como peixes ou árvores, o tamanho
do indivíduo é mais importante do que sua
idade.

83. Matriz de Lefkovitch
Cada um dos elementos da matriz não
correspondem simplesmente a sobrevivência e
fecundidade, mas as taxas de transição
(probabilidades) entre estágios. As taxas de
transição dependem em parte da taxa de
sobrevivência, mas também das taxas de
crescimento. Além disso, existe a possibilidade
de um organismo “regressar” de estagio (passar
a um estagio anterior), diferente do o que
acontece na Matriz de Leslie, onde todos ficam
mais velhos se sobrevivem, e depois avançam
somente uma faixa de idade

84. Matriz de Lefkovitch
Um modelo comum de estrutura de
estágio
Os indivíduos podem ficar num
estágio durante um passo o transição
temporal
Nenhum pulo ou reversão de estágios

85. Matriz de Lefkovitch
Lefkovitch (1965) propus que os estágios da população
não precisam ter a mesma duração e que alguns
indivíduos num estágio sobreviverão e ficarão no
mesmo estágio após de um ano (ou intervalo de
tempo).
Nessa matriz P1, P2, P3, P4 são as probabilidades que as
fêmeas nos estágios de 1 a 4 ficarão no mesmo
estágio no ano segui ente.

86. Exemplo da Matriz de Lefkovitch
Até o estágio: Pré-juvenil Juvenil adulto
Pré-juvenil 0 52 279,5
Juvenil 0,024 0,25 0
Adulto 0 0,08 0,43
Esses valores ainda
são de fecundidade

87. Matriz de Lefkovitch
1 2 3 4 5
1 0,637 0,333 0100 0,163 0,230
2 0107 0,590 0.0 0.0 0.0
3 0.0 0,353 0.763 0.0 0.0
4 0.0 0.0 0,237 0667 0.0
5 0.0 0.0 0.0 0,277 0737
Uma vez que a matriz de estágios é formulado , o processo de
multiplicação de matriz proceda como na matriz de Leslie.
A matriz de estágios de probabilidades de transição é multiplicada
pelo vetor de abundancias dos estágios para projetar a população.
Lambda, distribuição estável de estágio, e valores reprodutivos têm o
mesmo significado do que no modelo de estrutura etária.

88. Exemplo da Matriz de Lefkovitch
N0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0
N1 T0-1 T1-1 T2-1 T3-1 ….. Ts-1 N1
N2 T0-2 T1-2 T2-2 T3-2 ….. Ts-2 N2
=
N3 T0-3 T1-3 T2-3 T3-3 N3
….. Ts-3
…. …. ….
Ns T0-s T1-s T2-s T3-s ….. Ts-s
Ns

89. Exemplo da Matriz de Lefkovitch
N0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0
N1 T0-1 T1-1 T2-1 T3-1 ….. Ts-1 N1
N2 T0-2 T1-2 T2-2 T3-2 ….. Ts-2 N2
=
N3 T0-3 T1-3 T2-3 T3-3 N3
….. Ts-3
…. …. ….
Ns T0-s T1-s T2-s T3-s ….. Ts-s
Ns

90. Dependência da Densidade
•A adição da dependência de densidade aos modelos estruturados é
complicado diferente do que nos modelos sem estrutura porque muitos
variáveis são potencialmente dependentes da densidade (sobrevivência e
fecundidade específicas a idade) e não somente a taxa de crescimento.
1. Quais taxas vitais são dependentes da densidade?
2. Como essas taxas mudam com a densidade?
3. Quais classes contribuem a dependência da densidade?
(Por exemplo, a sobrevivência juvenil é influenciada pela
densidade total ou pela densidade de juveneis?)
•Outro problema: geralmente não existem dados demográficos de largo
prazo para detectar e estimar a dependência da densidade!

91. Dependência da Densidade
Premissa que a abundancia total afeita proporcionalmente todos os
elementos da matriz de estágio.
Para espécies territoriais, use o tamanho do território para estimar o
limite superior do número de indivíduos reprodutivos e usar o modelo do
têto. Isso permite a transição de classe pré-reprodutiva a reprodutiva
em forma dependente da densidade.
Escolha uma (ou poucas) taxas vitais com dados existentes e modelar
essas taxas com funções de dependência de densidade específicas
(Ricker, Beverton-Holt). Premissa de que as outras taxas são
independentes da densidade.
Todas essas técnicas podem requerer software de modelagem
matemática.

92. Adição de Estocasticidade
•We estimate temporal variations in vital rates from past observations
and use these to predict future population sizes.
•At each time step, before doing the matrix multiplication, we randomly
sample the matrix elements (or vital rates) from statistical
distributions with appropriate means and standard deviations.

93. Resumo:
1. A informação da tabela de vida pode ser usada para escrever
um modelo de crescimento populacional para populações com
gerações que se sobrepõem.
2. Os modelos da matriz de Leslie são independentes de
densidade e resultam no crescimento exponencial,
crescimento zero, ou decomposição exponencial.
3. Esses modelos prevêem que freqüentemente, mas nçao
sempre, as populações aproximam uma distribuição estável
de idades.
4. A distribuição estável de idades, todas as classes etárias
crescem ou diminuam a taxas iguais.

94. Perguntas
Usando a equação de diferencias
Nt+1=Ant
O eigenvalor dominante é l=1.04.
Qual é a taxa de aumento da população?
4% de aumento por ano

95. Perguntas
Usando a equação dN
 AN
dt
O eigenvalor dominante é r=.02. qual é o
valor da taxa de aumento da população?
2% de aumento por ano

96. Perguntas
Qual é a transposição dessa
matriz?
1 4  2
A 6 2 7 
 
3 5 1 
 

97. Perguntas
Qual é a transposição dessa
matriz?
 1 6 3
A 
T  4 2 5
 
  2 7 1
 

98. Perguntas
Dados de uma simulação de uma populaão de
largo prazo.
tempo 100 101 102 103
N 262 290 321 355
Qual é o eigenvalor dominante dessa
população?
E qual é a taxa percentual de crescimento?

99. Perguntas
Dados de uma simulação de uma populaão de
largo prazo.
tempo 100 101 102 103
N 262 290 321 355
Nt+1/Nt > 1,11 1,11 1,11
Qual é o eigenvalor dominante dessa
população?
1.11
E qual é a taxa percentual de crescimento?
11 %

100. Perguntas
A matriz de projeção da população e a população inicial
indica qual tamanho da população após um ano?
 1 4  2 10
A .5 1  1  0
N0   

0 1 1 
  0
 
 ____ 
N1   ____ 

 ____ 
 

101. Perguntas
A matriz de projeção da população e a população inicial
indica qual tamanho da população após um ano?
Use a premissa de N1=AN0
 1 4  2 10
A .5 1  1  0
N0   

0 1 1 
  0
 
10 
5
N1   
 _0
 

102. Perguntas
Para responder as perguntas a seguir, usamos uma
estrutura da matriz de projeção de população de
Lefkovitch a seguir

103. Perguntas
Estágio 2008 2009 2010 2011
Juvenis e recém 36 33 30 30
nascidos, 1
Solitários, 2 9 7 5 6
Casais 87 87 87 85
reprodutivosk3
Usando os dados de 2008 a 2009 qual é a fecundidade F
dos casais reprodutivos? (F2=0)
F=F3=33/88=0.38
Use a premissa de P1=P2=0 , ou seja, os indivíduos no
estágio 1 ou 2 automaticamente avançam a próximo
estágio e que P3=0.94 ou seja, uma taxa de
sobrevivência de 94% dos casais reprodutivos.

104. Perguntas
Estágio 2008 2009 2010 2011
Juvenis e recém 36 33 30 30
nascidos, 1
Solitários, 2 9 7 5 6
Casais 87 87 87 85
reprodutivosk3
Usando os dados de 2008 a 2009 qual é o valor da fração
de indivíduos de estágio 1 que avançam a estágio 2, G1?
G1=7/36=0.19
Use a premissa de P1=P2=0 , ou seja, os indivíduos no
estágio 1 ou 2 automaticamente avançam a próximo
estágio e que P3=0.94 ou seja, uma taxa de
sobrevivência de 94% dos casais reprodutivos.

105. Perguntas
Estágio 2008 2009 2010 2011
Juvenis e recém 36 33 30 30
nascidos, 1
Solitários, 2 9 7 5 6
Casais 87 87 87 85
reprodutivosk3
Usando os dados de 2008 a 2009 qual é o valor da fração
de indivíduos de estágio 2 que avançam a estágio 3,
G2?
G2=(87-88*.94)/9=0.48
Use a premissa de P1=P2=0 , ou seja, os indivíduos no
estágio 1 ou 2 automaticamente avançam a próximo
estágio e que P3=0.94 ou seja, uma taxa de
sobrevivência de 94% dos casais reprodutivos.

106. Resumo:
1. A informação de tabelas de vida pode ser usado para
escrever um modelo para o crescimento de populações com
gerações sobrepostas.
2. Os modelos da Matriz de Leslie são independentes da
densidade, resultando em crescimento exponencial,
crescimento zero, ou declínio exponencial.
3. Esses modelos prevê que frequentemente, mas não sempre,
as populações aproximam uma distribuição estável de idades.
4. Na distribuição estável de idades, todas as classes etárias
crescem ou caiem a mesma taxa.

107. Tarefa
Crescimento Populacional – Uma espécie de besouro vive no máximo
3 anos. As fêmeas podem ser divididas em 3 faixas etárias:
ninfas (de 0 a 1 ano), juvenis (de 1 a 2 anos) e adultas (de 2 a 3
anos). As ninfas não põem ovos; cada fêmea juvenil produz uma
média de 4 fêmeas e cada adulta uma média de 3 fêmeas. A taxa
de sobrevivência é de 25% para as juvenis e de 50% para as
ninfas. Supondo que a população inicial era de 40 ninfas, 40
juvenis e 20 adultas, obtenha:
1. A matriz de Leslie associada a esta população.
2. A previsão da população para os próximos 5 anos.
3. Os autovalores e autovetores de sua matriz de Leslie.
4. O gráfico população x tempo com pelo menos 10 anos, indicando
a população de cada classe etária.
5. O gráfico porcentagem da população x tempo, com pelo menos
10 anos, indicando a porcentagem para cada classe etária.
6. A partir desses gráficos, que conclusões você pode tirar ?