apostila de fisiologia

1. [Nome da empresa]
[Título do
documento]
[Subtítulo do documento]
Luis Pinho
[Data]
Apostila
Fisiologia
Vegetal

2. Prezados alunos, bem vindos!
Elaborei essa apostila adaptando em grande parte o material presente no livro “Vida: a
Ciência da Biologia”. Apesar de ser bem completo, o livro é destinado a leitura de iniciantes
e é muito utilizado como referência para os livros didáticos do Ensino Médio. Compilei aquilo
que considero essencial para que completemos nossa disciplina.
Leiam com atenção, analisem se estão entendendo e vejam os links presentes nas
notas de rodapé, eles irão auxiliá-los a relembrar alguns conceitos importantes e apresentar
de forma mais elaborada alguns outros.
BONS ESTUDOS!
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Fisiologia
Vegetal
Apostila

3. Sumário
1. Transporte nas plantas.........................................................................................................................1
1.1 As plantas obtêm água e minerais do solo ...................................................................................1
1.2 A água e os minerais são transportados no xilema ....................................................................4
1.3 Os estômatos controlam a perda de água e a absorção de CO2...............................................6
1.4 Os solutos são transportados no floema.......................................................................................7
2. Nutrição mineral ....................................................................................................................................9
2.1 As plantas obtêm nutrientes do solo............................................................................................11
2.2 A estrutura do solo afeta a nutrição vegetal ..............................................................................12
2.3 Os organismos do solo aumentam a absorção de nutrientes pelas raízes das plantas...15
3. Regulação do crescimento vegetal .................................................................................................17
3.1 Desenvolvimento inicial: germinação da semente e formação da plântula........................18
3.2 Transporte da auxina, gravitropismo e fototropismo. ..............................................................20
3.3 Fotorreceptores e o desenvolvimento em resposta à luz........................................................23

4. 1 | P á g i n a
1. Transporte nas plantas
Como ocorre o transporte de substâncias pela planta? Esse capítulo irá mostrar o que
a ciência sabe até o momento sobre o assunto. Basicamente, sabemos de quatro processos
que serão detalhados a seguir:
1.1.As plantas obtêm água e minerais do solo;
1.2.A água e os minerais são transportados no xilema;
1.3.Os estômatos controlam a perda de água e a absorção de gás carbônico;
1.4.Os solutos são transportados no floema.
1.1 As plantas obtêm água e minerais do solo
As plantas terrestres precisam obter água e nutrientes minerais do solo por meio de
suas raízes. A água é transportada na planta pelo xilema. Os carboidratos e outros materiais
importantes originam-se principalmente nas folhas e circulam pelo floema (Figura 1). A água,
basicamente, é requerida para a fotossíntese
nas folhas e para o transporte de solutos entre
os órgãos vegetais.
Os minerais de que uma planta
necessita são transportados junto com a
água. Nesta seção consideraremos as várias
etapas no transporte de água e minerais.
Nesta seção, focalizaremos a primeira parte
do trajeto – o ingresso de água e minerais nas
raízes e seu transporte para o xilema. positivo.
A direção do movimento da água é
determinada pelo potencial hídrico (Ψ, psi),
definido como a tendência das moléculas de
água de mover-se em resposta a forças como
a pressão ou gradientes de concentração de
solutos. O potencial hídrico tem dois
componentes principais:
i. Potencial de soluto (Ψs): à medida que
solutos são adicionados à água pura, a concentração de solutos aumenta, a tendência
em absorver água aumenta e o potencial hídrico diminui.
ii. Potencial de pressão (Ψp): à medida que as células vegetais absorvem água, elas
tendem a intumescer. Contudo, a presença da parede celular proporciona resistência
ao intumescimento. O resultado é um aumento na pressão dentro da célula (pressão
de turgor), que diminui a tendência da célula em absorver mais água (aumenta o
potencial hídrico).
O potencial hídrico de uma solução é a soma do seu potencial de soluto (Ψs) e seu
potencial de pressão (Ψp): Ψ = Ψs + Ψp

5. 2 | P á g i n a
As células vegetais são circundadas por água com solutos dissolvidos e seu potencial
hídrico é dependente do potencial hídrico no solo. Porém, uma vez que as células túrgidas
(que receberam água por osmose até que se criou uma pressão interna em sua parede
celular) têm um potencial de pressão positivo, não há movimento líquido de água para dentro
delas. As estruturas físicas de muitas plantas são mantidas pelo potencial de pressão
positivo da água nas células. Se o potencial de pressão cair (p. ex., se a planta não tiver
água suficiente), a planta murcha (Figura 2).
Você viu como a água
pode mover-se para dentro
das células vegetais por
osmose1. E os íons? E qual é
o papel da membrana
celular? As proteínas de
membrana presentes nas
células da epiderme da raiz2
auxiliam no movimento de
materiais através das
membranas. As principais
são as aquaporinas e canais
e bombas de íons.
• Aquaporinas: proteínas
estão localizadas na membrana celular que permitem a passagem da água. Observe
que o deslocamento da água pelas aquaporinas é sempre passivo: de uma região de
potencial hídrico mais alto para uma de potencial hídrico mais baixo.
• Canais e bombas de íons: As concentrações da maioria dos íons na solução do solo são
mais baixas do que as existentes no interior da planta. Assim, a planta deve absorver
ativamente íons contra seus gradientes de concentração – um processo que requer
energia e utiliza transporte ativo primário ou secundário3.
Após água e nutrientes entrarem na planta pela epiderme elas podem ser
transportadas ao longo dos tecidos do córtex da raiz até o xilema por uma das duas rotas,
separada ou simultaneamente: o caminho rápido (denominado apoplasto) e o caminho mais
lento (denominado simplasto) (Figura 3).
i. O apoplasto (do grego apo: “afastado de”; plast: “material vivo”) consiste nas paredes
celulares, que se situam externamente às membranas celulares, e os espaços
intercelulares (espaços entre células). O apoplasto é uma malha contínua pela qual
água e substâncias dissolvidas podem fluir sem nunca ter que cruzar uma membrana.
O movimento de materiais através do apoplasto é, portanto, não regulado e rápido, o
que chamamos de fluxo de massa.
1
Quer relembrar os conceitos de osmose e difusão? Acesse esse vídeo.
2
Relembre a anatomia da raiz com esse vídeo.
3
Sobre transporte de substâncias através da membrana com o uso de proteínas de membrana, veja esse vídeo.

6. 3 | P á g i n a
ii. O simplasto (do grego sym: “junto com”) é o citoplasma contínuo das células vivas, que
são conectadas por plasmodesmos4. Células secretoras, como as das flores que
produzem néctar, possuem muitos plasmodesmos. Isso também acontece com as
células no ápice da raiz, onde as membranas seletivamente permeáveis das células da
raiz controlam o acesso ao simplasto. O movimento de água e substâncias dissolvidas
para dentro do simplasto é fortemente regulado.
Água e minerais que passam do
solo pelo apoplasto podem deslocar-se
até a endoderme, a camada mais
interna do córtex da raiz5. A endoderme
se distingue do resto do tecido
fundamental pela presença da estria de
Caspary. Essa região da parede celular
endodérmica é cerosa e impregnada de
suberina. Ela forma uma faixa
hidrofóbica ao redor de cada célula
endodérmica, onde ela mantém contato
com outras células endodérmicas. Por
isso, a água e os íons precisam entrar no simplasto a fim de cruzar a endoderme em direção
ao cilindro vascular, que contém os tecidos vasculares da raiz. Os materiais passam das
células endodérmicas para as células do cilindro via plasmodesmos.
Uma vez ultrapassada a barreira endodérmica, as células vivas do cilindro vascular
exportam ativamente íons minerais para o apoplasto do cilindro. À medida que as
concentrações de íons minerais no apoplasto aumentam, seu potencial hídrico torna-se mais
negativo. Em consequência, a água se move para fora das células e para dentro do apoplasto
por osmose. Em outras palavras, os íons são transportados ativamente e a água flui
passivamente. O resultado do transporte é que a água e os minerais chegam ao xilema, onde
constituem a seiva do xilema (Figura 4).
Podemos então resumir o que foi dito até agora da seguinte forma: as diferenças no
potencial hídrico controlam o fluxo osmótico da água do solo até o cilindro da planta; este é
um processo passivo. A absorção de minerais do solo é um processo ativo que requer
energia e proteínas de transporte de membrana. Água e minerais podem mover-se para o
sistema vascular da raiz via apoplasto ou simplasto, mas precisam usar a rota simplástica
para penetrar no xilema.
Até agora, descrevemos o movimento da água e de minerais para as raízes das
plantas e sua entrada no xilema da raiz. Uma vez dentro do xilema, como a seiva se move?
Em tecidos vegetais vivos, o movimento da água de célula para célula segue um gradiente
de potencial hídrico. Porém, por distâncias longas, em tubos não obstruídos – como os vasos
(xilema) –, o fluxo de água e solutos dissolvidos é dirigido por um gradiente de potencial de
4
Relembre o que são plasmodesmos, um tipo de junção célula-célula aqui.
5
Quer relembrar a anatomia da raiz? Acesse o site planeta Bio ou essa página da Universidade Federal de Uberlândia.

7. 4 | P á g i n a
pressão, não por um gradiente de potencial hídrico. Veremos esse processo com mais
detalhes na seção a seguir
1.2 A água e os minerais são transportados no xilema
Após chegar ao xilema, a água move-se de maneira ascendente. Antes de considerar
a ascensão da água e dos minerais para as folhas, relembre as células que fazem parte do
xilema: as traqueídes e os elementos de vaso. Recorde que as células do xilema são mortas
e desprovidas de todos os conteúdos celulares e são fusionadas pelas extremidades,
formando longos “canudos” tubulares de paredes celulares lignificadas denominados vasos
do xilema. Esses vasos proporcionam a sustentação estrutural e a rigidez necessária para
manter um gradiente de pressão.
Considere a magnitude do que o xilema realiza. O estudo de um único indivíduo de
bordo, com 15 metros de altura, revelou a presença de cerca de 177.000 folhas, com uma
área de superfície foliar total de 675 metros quadrados – aproximadamente a área de uma
quadra e meia de basquetebol. Durante um dia de verão, essa árvore perde para a atmosfera
220 litros de água por hora por transpiração das folhas. Assim, para impedir a murcha, o

8. 5 | P á g i n a
xilema necessita transportar, ao longo de 15 metros, 220 litros de água por hora, desde as
raízes até as folhas6.
O mecanismo transpiração-coesão-tensão é responsável pelo transporte no xilema, e
envolve três processos (Figura 5):
i. transpiração de moléculas de água pelas folhas por evaporação;
ii. tensão (pressão negativa) na seiva do xilema resultante da transpiração das folhas;
iii. coesão das moléculas de água na seiva do xilema, desde as folhas até as raízes.
6
Temos um magnífico exemplo desse processo na Amazônia, cujas árvores chegam a evaporar 1.000 litros de água e
aonde esse processo acaba gerando os chamados rios voadores.

9. 6 | P á g i n a
A concentração de vapor de água na atmosfera é mais baixa do que nos espaços de
ar no interior da folha. Em razão dessa diferença, o vapor de água difunde-se dos espaços
intercelulares da folha para o ar externo, em um processo chamado de transpiração.
Dentro da folha, a água evapora das paredes úmidas das células do mesofilo e entra
nos espaços intercelulares. À medida que a água evapora da película aquosa que reveste
cada célula, essa película se retrai para espaços diminutos nas paredes celulares,
aumentando a curvatura da superfície da água e, portanto, a sua tensão superficial. Esse
aumento da tensão (potencial de pressão negativo) na película superficial desloca mais água
das células para suas paredes, repondo a água que foi perdida.
A tensão resultante no mesofilo desloca água do xilema da nervura mais próxima para
o apoplasto no entorno das células do mesofilo. A retirada de água das nervuras, por sua
vez, provoca uma tensão em toda a coluna de água contida no xilema. A coesão entre as
moléculas de água na coluna impede que esta se rompa. Desse modo, essas três forças –
transpiração, tensão e coesão – operam juntas para deslocar água ao longo de todo o trajeto
no xilema, desde as raízes até as folhas.
O mecanismo transpiração-coesão-tensão é responsável pelo movimento de água
por meio do xilema. Os íons minerais dissolvidos são transportados junto com a água para
todos os tecidos vivos da planta, onde os íons são usados para diversos processos celulares.
Recapitulando, o mecanismo transpiração-coesão-tensão explica a ascensão da seiva do
xilema. A transpiração retira água das folhas, resultando em tensão que puxa água do
xilema. Devido à coesão entre as moléculas de água, a água é puxada passivamente em
colunas contínuas por meio dos vasos (xilema), sempre em direção à região com potencial
de pressão mais baixo.
1.3 Os estômatos controlam a perda de água e a absorção de CO2.
A epiderme de folhas e caules secreta uma cutícula cerosa, que é impermeável à água
e, portanto, ajuda a minimizar a perda de água por transpiração. No entanto, a cutícula
também é impermeável ao dióxido de carbono e representa um dilema: como a planta
consegue equilibrar sua necessidade de reter água com sua necessidade de obter CO2 para
a fotossíntese?
Um ajuste refinado evoluiu nas plantas sob forma de poros denominados estômatos
na epiderme das suas folhas. Um par de células especializadas, chamadas de células-
guarda, controla a abertura e o fechamento de cada estômato (Figura 6). Quando os
estômatos estão abertos, o CO2 pode entrar na célula por
difusão – mas, ao mesmo tempo, o vapor de água difunde-
se para fora da folha. Os estômatos fechados impedem a
perda de água, mas também excluem a entrada de CO2 na
folha.
A maioria das plantas abre seus estômatos somente
quando a intensidade luminosa é suficiente para manter
uma taxa moderada de fotossíntese. À noite, quando a

10. 7 | P á g i n a
escuridão impossibilita a fotossíntese, seus estômatos estão fechados; não há necessidade
de CO2 e a água é conservada. Mesmo durante o dia, os estômatos fecham se houver uma
perda de água muito rápida.
A abertura e o fechamento dos estômatos são regulados por diversos fatores
ambientais, incluindo a luz, os níveis de CO2, a temperatura e a disponibilidade de água. As
plantas também podem ter seu número de estômatos modificado em resposta a mudanças
de longo prazo nas condições ambientais. A abertura dos estômatos possibilitam a
fotossíntese – a produção de carboidratos a partir de CO2 e água. Na próxima seção,
discutiremos como os produtos da fotossíntese são distribuídos para outras partes da planta,
sustentando o seu crescimento.
1.4 Os solutos são transportados no floema
A fotossíntese ocorre principalmente na folha. Os carboidratos produtos da
fotossíntese (principalmente sacarose) difundem-se para a pequena nervura mais próxima
(composta por xilema e floema), onde são transportados ativamente para os elementos de
tubo crivado (floema). O movimento de carboidratos e outros solutos através do floema é
denominado translocação.
Os produtos da fotossíntese são denominados fotossintatos, e o conteúdo do floema
é denominado seiva do floema. A translocação da seiva do floema pelo corpo da planta
ocorre por fluxo de massa, das fontes aos drenos:
• uma fonte é um órgão (como uma folha madura ou uma raiz de reserva) que produz, pela
fotossíntese ou por digestão de reservas armazenadas, mais açúcares do que necessita;
• um dreno é um órgão (como uma raiz, flor, fruto em desenvolvimento ou folha imatura)
que consome açúcares para o seu próprio crescimento e necessidades de reserva da
planta.
As fontes e os drenos podem mudar de papéis. Por exemplo, as raízes de reserva da
mandioca são drenos quando acumulam carboidratos, mas são fontes quando seus
carboidratos armazenados são mobilizados para nutrir outros órgãos enquanto a planta
cresce.
As células que constituem os tubos condutores do floema são elementos de tubo
crivado. Como os elementos de vaso (xilema), a junção dos elementos de tubo crivado ocorre
pelo contato das paredes terminais. No entanto, diferentemente dos elementos de vaso,
cujas paredes terminais são desfeitas à medida que eles amadurecem, os elementos de tubo
crivado retêm suas paredes terminais.
A comunicação entre elementos de tubo crivado é realizada por plasmodesmos em
suas paredes terminais. Durante o desenvolvimento dos tubos crivados, o diâmetro desses
plasmodesmos aumenta de 10 a 100 vezes, resultando em poros que permitem o fluxo da
seiva do floema entre células vizinhas. Uma vez que as paredes terminais dos elementos de
tubo crivado assemelham-se e atuam como peneiras, elas são denominadas placas
crivadas. Conforme as aberturas nas placas crivadas se expandem, a maioria dos conteúdos

11. 8 | P á g i n a
celulares é perdida, incluindo o núcleo, o aparelho de Golgi e a maior parte dos ribossomos
e do citoesqueleto. Apesar disso, os elementos de tubo crivado vivem durante toda a estação
de crescimento em árvores decíduas e por décadas em algumas outras plantas. Como os
elementos de tubo crivado conseguem viver por tanto tempo sem núcleo?
A resposta é que cada elemento de tubo crivado possui uma ou mais células
companheiras. As células companheiras são produzidas como células-filha junto com os
elementos de tubo crivado, quando as células-mãe se dividem. Numerosos plasmodesmos
ligam uma célula companheira ao seu elemento de tubo crivado vizinho. As células
companheiras retêm todas as suas organelas e fornecem todos os componentes
necessários para manter os elementos de tubo crivado – elas podem ser consideradas como
os “sistemas de sustento da vida” dos elementos de tubo crivado.
A explicação para a translocação no floema é conhecida como modelo de fluxo de
pressão (Figura 7). De acordo com esse modelo, a sacarose é transportada ativamente de
uma fonte para dentro das células companheiras, das quais ela flui através dos
plasmodesmos para os elementos de tubo crivado. Isso confere a essas células uma
concentração de sacarose mais alta do que nas células circundantes e, por isso, a água entra
por osmose nos elementos de tubo crivado a partir do xilema.
A entrada da água aumenta a pressão de turgor (causa um potencial de pressão mais
positivo) na extremidade-fonte do tubo crivado, de modo que o conteúdo líquido inteiro do
tubo crivado é empurrado para a extremidade-dreno do tubo – em outras palavras, a seiva
move-se em resposta a um
gradiente de pressão. No
dreno, a sacarose é
descarregada tanto
passivamente quanto por
transporte ativo e a água
retorna ao xilema.
Esse descarregamento
serve a diversos propósitos:
ajuda a manter o gradiente de
potencial de solutos e,
portanto, o potencial de
pressão nos tubos crivados;
ajuda a desenvolver
concentrações altas de
carboidratos em órgãos de
reserva, como frutos em
desenvolvimento e sementes;
e desloca nutrientes para
partes da planta que estão
crescendo rapidamente, como
as partes aéreas que se

12. 9 | P á g i n a
formam após o inverno. A Tabela 1 compara o modelo de fluxo de pressão de translocação
no floema com o modelo transpiração-coesão-tensão de transporte no xilema.
Tabela 1: Mecanismos de fluxo de seiva nos tecidos vasculares de plantas
Xilema Floema
Força motriz do
fluxo de massa
Transpiração das folhas
Transporte ativo de sacarose na fonte e
no dreno
Local do fluxo de
massa
Células mortas: elementos de
vaso e traqueídes
Elementos de tubo crivado vivos
Potencial de
pressão na seiva
Negativo (puxado do topo;
tensão)
Positivo (empurrado da fonte; pressão)
Recapitulando, podemos dizer que os carboidratos produzidos pela fotossíntese são
translocados da fonte para o dreno ao longo do floema, por um mecanismo de fluxo de
pressão.
2. Nutrição mineral
Todo ser vivo – e as plantas não são exceção – precisa obter matérias-primas do seu
ambiente. Esses nutrientes incluem os principais ingredientes de macromoléculas: carbono,
hidrogênio, oxigênio e nitrogênio. As plantas são autótrofas, obtendo carbono e oxigênio da
atmosfera pelas reações da fotossíntese e respiração celular. O hidrogênio provém,
principalmente da água. O nitrogênio, como você verá mais adiante neste capítulo, entra na
maioria das plantas a partir do solo. Além do nitrogênio, os organismos requerem outros
nutrientes minerais: elementos inorgânicos que são usados para diversos processos
celulares. Por exemplo, as proteínas contêm enxofre (S), os ácidos nucleicos contêm fósforo
(P), a clorofila contém magnésio (Mg), os citocromos contêm ferro (Fe), e a sinalização
celular pode envolver o cálcio (Ca).
A maioria das plantas obtém esses nutrientes do solo. No solo, os minerais dissolvem-
se na água como íons, formando uma solução que entra em contato com as raízes. As
plantas requerem nutrientes em quantidades diferentes. Um nutriente vegetal é denominado
um elemento essencial se a planta não consegue completar seu ciclo de vida ou apresenta
crescimento anormal quando ele ausente ou está presente em quantidade insuficiente. Com
base nas quantidades requeridas pelas plantas, os elementos essenciais podem ser, de
modo geral, classificados em duas categorias: macronutrientes e micronutrientes. Como
sabemos se uma planta está obtendo o suficiente de um determinado nutriente?
Quando uma planta é deficiente em um elemento essencial, ela exibe sintomas de
deficiência característicos. A Tabela 2 e a Figura 8 descrevem alguns dos sintomas que
ajudam os agricultores a diagnosticar as deficiências de nutrientes minerais nas plantas.
Com o diagnóstico correto, o(s) nutriente(s) que falta(m) pode(m) ser fornecido(s) na forma
de um fertilizante (uma fonte adicional de nutrientes minerais).

13. 10 | P á g i n a
Os elementos essenciais para as plantas foram identificados por cultura hidropônica
– isto é, com suas raízes suspensas em soluções nutritivas, em vez de no solo. O cultivo de
plantas dessa maneira permite maior controle da disponibilidade de nutrientes do que é
possível em um meio complexo como o solo. Nos primeiros experimentos desse tipo,
realizados há um século e meio, as plantas pareciam crescer normalmente em soluções
contendo apenas nitrato de cálcio (Ca[NO3]2), sulfato de magnésio (MgSO4) e fosfato de
potássio (KH2PO4). Uma solução sem qualquer um desses compostos não poderia sustentar
o crescimento normal. Testes com outros compostos que incluíam diversas combinações
desses elementos logo confirmaram a existência de seis elementos essenciais: cálcio,
nitrogênio, magnésio, enxofre, potássio e fósforo. Estes são agora conhecidos como
macronutrientes minerais essenciais.
O ferro foi o primeiro micronutriente a ser claramente confirmado como essencial, na
década de 1840. O micronutriente mais recente a ser listado como essencial foi o níquel, em
1983. A identificação de micronutrientes essenciais provou ser mais difícil do que a de
macronutrientes devido às pequenas quantidades envolvidas. As quantidades suficientes de
micronutrientes podem estar presentes no ambiente utilizado para o cultivo de plantas ou
nas próprias plantas. Uma semente pode conter a quantidade de um micronutriente
suficiente para suprir o embrião e a planta inteira durante sua existência. Essa quantidade

14. 11 | P á g i n a
pode ser suficiente até para
iniciar a terceira geração. Em
virtude dessas dificuldades,
os experimentos com
micronutrientes devem ser
realizados em laboratórios
rigorosamente controlados.
Você viu que as
plantas requerem um
conjunto específico de
nutrientes em quantidades
grandes e pequenas para o
crescimento e o
desenvolvimento ótimos.
Vamos analisar como uma
planta encontra e absorve
esses nutrientes do seu
ambiente
2.1 As plantas obtêm nutrientes do solo
Uma planta não pode mudar de lugar (ela é séssil) para encontrar os nutrientes de
que necessita, precisando assim obtê-los do seu ambiente imediato. Com exceção do
carbono e do oxigênio, o suprimento de nutrientes de uma planta é rigorosamente localizado,
e, conforme cresce, uma planta pode esgotar a água e os nutrientes minerais em seu
ambiente. Como uma planta enfrenta o
problema de escassos suprimentos de
nutrientes?
As plantas “resolvem” esse problema
através do seu crescimento, que é a versão do
movimento de uma planta. Por exemplo, as
raízes obtêm a maior parte dos nutrientes
minerais de que as plantas necessitam.
Crescendo através do solo, as plantas o
exploram em busca de novas fontes de
nutrientes minerais e água. As deficiências em
água ou nutrientes minerais específicos podem
estimular as plantas a produzir mais raízes,
aumentando suas chances de encontrar os
nutrientes de que necessitam. Um esforço
expressivo está em curso, visando identificar os
sinais no solo e as rotas de sinalização na raiz
que resultam no crescimento em direção à fonte
de nutrientes (Figura 9).

15. 12 | P á g i n a
Os nutrientes precisam cruzar as membranas celulares, a fim de serem utilizados na
célula ou incorporados às moléculas maiores. As moléculas polares, incluindo os íons
minerais, cruzam a membrana via sistemas de transporte especializados. Você viu como a
água e os íons se movem para as raízes pelo caminho apoplástico (contornando as paredes
celulares e percorrendo os espaços intercelulares) ou simplástico (diretamente pelas
células). A estria de Caspary impede a entrada de água e íons nos tecidos do xilema das
raízes (ver Figura 3); portanto, esses nutrientes devem entrar no simplasto antes que possam
ser transportados para outro tecido.
Na maioria dos casos, os íons são transportados ativamente, cruzando a membrana
celular das células epidérmicas em direção ao simplasto, pois suas concentrações no solo
geralmente são mais baixas do que suas concentrações dentro das células. As plantas
possuem sistemas de transporte especializados para a absorção de íons específicos (ver
Figura 9). Por exemplo, Arabidopsis thaliana tem mais de 50 genes que codificam
transportadores de nitrato (𝑁𝑂3
−
) e 6 genes que codificam transportadores de amônio (𝑁𝐻4
+
).
2.2 A estrutura do solo afeta a nutrição vegetal
A maioria das plantas terrestres cresce no solo. Os solos proporcionam:
• suporte mecânico;
• nutrientes minerais e água da solução do solo;
• O2 para a respiração das raízes.
Os solos também abrigam muitas bactérias e outros organismos; alguns destes são
benéficos à vida vegetal, mas outros são prejudiciais. Alguns solos contêm níveis tóxicos de
íons metálicos, como cádmio, cromo e chumbo. Os solos são modificados por fenômenos
naturais como a chuva, as temperaturas extremas e as atividades de plantas e animais. Eles
também são modificados pelas ações antrópicas, particularmente na agricultura. Nesta
seção, você aprenderá sobre a composição, a estrutura e a formação dos solos, bem como
seu papel na nutrição vegetal.
Os solos possuem
componentes vivos e não vivos
(Figura 10). Os componentes vivos
incluem as raízes das plantas e as
populações de bactérias, fungos,
protistas e animais, como minhocas e
insetos. A porção não viva do solo
inclui fragmentos de rochas que
variam em tamanho desde pedras
grandes até areia e silte, chegando às
partículas diminutas de argila com 2
μm ou menos de diâmetro. O solo
também contém água e nutrientes
minerais dissolvidos, espaços de ar e

16. 13 | P á g i n a
matéria orgânica morta. Os espaços de ar no solo contêm O2. As porcentagens típicas
desses componentes são: Partículas: 45%; Água: 25%; Ar: 25%; Organismos: 5%.
Embora os solos variem consideravelmente, quase todos eles apresentam um perfil
consistindo em várias camadas horizontais reconhecíveis, denominadas horizontes, que são
sobrepostas. Os cientistas do solo reconhecem três horizontes principais – denominados A,
B e C – no perfil de um solo típico (Figura 11).
• O horizonte A é a camada
superior que sustenta as
necessidades nutricionais da planta.
Ela contém a maior parte da matéria
orgânica viva e morta do solo.
• O horizonte B é o subsolo, que
acumula materiais da camada acima
dele e da rocha-mãe abaixo.
• O horizonte C é a rocha-mãe,
também chamada de leito rochoso,
que está em processo de
decomposição para formar o solo.
Fertilidade do solo é a sua
capacidade de sustentar o
crescimento vegetal. A fertilidade da
camada superior é determinada por
vários fatores. As camadas
superiores variam consideravelmente
nas suas proporções de partículas minerais (areia, silte e argila), o que influencia a sua
capacidade de sustentar o crescimento vegetal.
Por exemplo, os nutrientes minerais tendem a ser lixiviados a partir dos horizontes
superiores – dissolvidos na chuva ou na água de irrigação e carreados para horizontes mais
profundos, onde são indisponíveis para as raízes. Os minerais dissolvidos são facilmente
lixiviados do solo arenoso porque as partículas de areia são relativamente grandes e não
conseguem reter a água. A argila, ao contrário, retém mais água do que a areia; as
superfícies carregadas de partículas de argila unem íons minerais que, em última instância,
são absorvidos pelas raízes. Porém, as partículas de argila são diminutas e unidas de
maneira compacta, deixando pouco espaço para o ar. O solo ideal contém proporções
específicas de areia, silte e argila, proporcionando níveis adequados de ar, água e nutrientes.
Além das partículas minerais, os solos contêm matéria orgânica morta, em grande
parte de plantas. Os organismos do solo decompõem folhas mortas e outros órgãos vegetais
no substrato, formando uma substância denominada húmus. Esse material é usado como
fonte alimentar por micróbios que decompõem moléculas orgânicas complexas e liberam na
solução do solo moléculas mais simples.

17. 14 | P á g i n a
As rochas são decompostas em partículas do solo – intemperismo – de duas maneiras.
Primeiro, existe um intemperismo mecânico, que é a decomposição física de materiais pela
ação da água, pela dessecação e pelo congelamento. Segundo, existe um intemperismo
químico, que consiste na alteração química dos materiais das rochas (por exemplo, oxidação
pelo oxigênio atmosférico), influenciando na disponibilidade de nutrientes minerais.
A rocha-mãe e o intemperismo que a afeta determinam a estrutura básica e a
composição química de um solo. No entanto, uma característica-chave do solo para as
plantas é a disponibilidade de nutrientes, que devem ser dissolvidos na solução do solo para
absorção pela planta. O intemperismo químico geralmente resulta em partículas de argila.
Essas partículas são cobertas com grupos químicos carregados negativamente, que se ligam
a nutrientes minerais carregados positivamente. Como as raízes podem obter esses
nutrientes minerais?
O húmus e as partículas de argila geralmente carregam cargas negativas. Essas
partículas formam atrações iônicas com os íons carregados positivamente (cátions) de
muitos minerais importantes para a nutrição vegetal, como potássio (K+), magnésio (Mg2+) e
cálcio (Ca2+). Para se tornarem disponíveis às plantas, esses cátions devem ser
desprendidos das partículas de argila. Como pode acontecer essa ruptura das atrações
iônicas?
Para isso, substâncias presentes no solo ou mesmo liberadas pela planta (como íons
H+) são atraídas para as partículas de argila, liberando os cátions minerais na solução do
solo num processo conhecido como troca catiônica (Figura 12), onde estão disponíveis para
a absorção pelas raízes. A fertilidade do solo é determinada, em parte, pela capacidade do
solo em fornecer nutrientes dessa maneira.
Recapitulando, As
plantas terrestres vivem
fixadas ao solo e obtêm água e
nutrientes minerais dele. Os
solos são complexos em
estrutura e variam em
fertilidade. Até agora,
focalizamos a absorção de
nutrientes no solo pelas raízes.
Uma compreensão sobre como
as plantas obtêm nutrientes do
solo, no entanto, seria
incompleta sem considerar o
envolvimento dos micróbios do solo, incluindo fungos e bactérias. Na próxima seção,
trataremos das interações íntimas das plantas com esses organismos, que são essenciais
para o sucesso da maioria das plantas terrestres.

18. 15 | P á g i n a
2.3 Os organismos do solo aumentam a absorção de nutrientes pelas raízes
das plantas
Um grama de solo pode conter 6.000 a 50.000 espécies de bactérias e até 200 metros
de hifas fúngicas (longas ramificações celulares de fungos), embora ambas sejam, em
grande parte, invisíveis ao olho nu. Porém, na realidade, as plantas estimulam algumas
espécies de fungos e bactérias a infectar suas raízes e até a invadir as células da raiz. Nesta
seção, descreveremos as relações benéficas mútuas em que produtos são trocados entre
as plantas e essas espécies de micróbios do solo.
Dentre essas relações benéficas, temos as micorrizas, as associações de fungos com
raízes – uma interação que ocorre em mais de 90% das plantas terrestres e os fungos
ectomicorrízicos, que se enrolam ao redor de uma raiz. Existe também uma estreita
associação entre as raízes de algumas plantas e os rizóbios, um grupo de bactérias fixadoras
de nitrogênio (bactérias que convertem N2 atmosférico em uma forma mais útil
biologicamente. A seguir, descreveremos como ocorrem essas associações.
FORMAÇÃO DE ASSOCIAÇÕES MICORRÍZICAS Na Figura13 A, você pode acompanhar
os eventos na formação de micorrizas arbusculares. As raízes das plantas produzem
moléculas chamadas de estrigolactonas, que estimulam o crescimento rápido de hifas em
direção à raiz. Em resposta, os fungos produzem sinais que estimulam a expressão de genes
que promovem simbioses com outros organismos. Os produtos de alguns desses genes
originam o aparato de pré-penetração (PPA, do inglês prepenetration apparatus), que guia o
crescimento das hifas para dentro do córtex da raiz. Os locais de troca de nutrientes entre o
fungo e a planta são os arbúsculos, que se formam dentro das células corticais da raiz. A
despeito da intimidade dessa associação, os citoplasmas da planta e do fungo jamais se
misturam.
Em muitos casos, as raízes de plantas vasculares não conseguem nutrir o
crescimento sozinhas – elas simplesmente não conseguem alcançar todos os nutrientes
disponíveis no solo. As micorrizas expandem a área de superfície em 10 a 1.000 vezes,
aumentando o volume de solo que pode ser explorado pelo fornecimento de nutrientes. Além
disso, por serem muito mais finas do que os pelos das raízes, as hifas conseguem entrar nos
poros do solo que são inacessíveis às raízes. Dessa maneira, as hifas retiram uma vasta
quantidade de nutrientes do solo e disponibilizam-nos às células corticais das raízes7. O
principal nutriente que a planta obtém a partir da interação micorrízica é o fósforo. Em troca,
o fungo obtém uma fonte de energia: os produtos da fotossíntese. Na realidade, até 20% dos
produtos da fotossíntese de plantas terrestres são direcionados aos fungos micorrízicos
arbusculares e por eles consumidos.
FORMAÇÃO DE NÓDULOS FIXADORES DE NITROGÊNIO Um grupo de plantas
chamadas leguminosas (membros da família Fabaceae) pode formar simbioses com
bactérias do solo de diversos gêneros conhecidos coletivamente como rizóbios. As raízes
das leguminosas liberam flavonoides e outros sinais químicos que atraem os rizóbios para
perto delas (Figura 13 B). Os flavonoides também desencadeiam a transcrição de genes nod
7
Na verdade, as micorrizas tem também um papel importante na comunicação entre as plantas (isso mesmo!), veja
mais nesse vídeo (tem legenda em português).

19. 16 | P á g i n a
nas bactérias, desencadeando a produção de substâncias conhecidas como fatores Nod
(nodulação). Estes e outros fatores, quando secretados pelas bactérias, provocam divisões
celulares no córtex da raiz, levando à formação de um meristema nodular primário. Esse
meristema origina o tecido vegetal que constitui o nódulo da raiz. As bactérias entram na raiz
por um filamento de infecção, análogo ao PPA nas associações micorrízicas, e, por fim,
alcançam as células no interior do nódulo. As bactérias são, então, liberadas no citoplasma
dessas células, ficando envolvidas em vesículas membranosas. No interior das vesículas, as
bactérias diferenciam-se em bacteroides – a forma das bactérias que podem fixar nitrogênio.
O nitrogênio é o nutriente mineral essencial cuja forma mais comum é o nitrogênio
elementar (N2), que representa quase quatro quintos da atmosfera da Terra. No entanto, as

20. 17 | P á g i n a
plantas não conseguem usar N2 diretamente como nutriente. As bactérias presentes nos
nódulos das raízes possuem uma enzima que os capacita a converter N2 em uma forma mais
reativa e biologicamente proveitosa, por um processo chamado de fixação de nitrogênio. Os
fixadores de nitrogênio (incluindo aí outros organismos, como bactérias de vida livre), fixam
aproximadamente 170 milhões de toneladas métricas de nitrogênio por ano.
Recapitulando, vimos que duas interações mutualísticas com micróbios do solo são
fundamentais para o sucesso das plantas terrestres. Fungos e plantas formam micorrizas,
que aumentam consideravelmente o volume do solo que as raízes podem ocupar em busca
de nutrientes. As bactérias nos solos e os nódulos das raízes fixam nitrogênio atmosférico
em formas utilizáveis pelas plantas.
3. Regulação do crescimento vegetal
Como você aprendeu, as plantas não conseguem mover-se para obter alimento e, por
isso, devem buscar recursos acima e abaixo do solo. Para isso, muitas vezes, a planta
precisa manter o crescimento de suas partes aérea e radicular. O desenvolvimento de uma
planta – a série de mudanças progressivas que ocorrem durante sua vida – é regulado de
muitas maneiras. Os fatores-chave envolvidos na regulação do crescimento e
desenvolvimento das plantas são:
• os estímulos ambientais, como a duração do dia, a disponibilidade de água e as
diferentes substâncias químicas no ambiente;
• os receptores que permitem à planta perceber estímulos ambientais, como
fotorreceptores que absorvem luz;
• os hormônios – sinais químicos que medeiam os efeitos dos estímulos ambientais,
incluindo os percebidos pelos receptores;
• as proteínas e enzimas reguladoras que catalisam as reações bioquímicas que controlam
o desenvolvimento.
Vamos examinar as etapas iniciais do desenvolvimento vegetal – da semente à
plântula – ilustrando alguns dos estímulos ambientais que influenciam o crescimento vegetal.
As respostas de uma planta a esses estímulos envolvem rotas bioquímicas. Diversos
mecanismos são usados pela planta para perceber mudanças no ambiente; esses
mecanismos ativam essas rotas que resultam na síntese e ativação de hormônios vegetais
específicos. Por sua vez, esses hormônios atuam como sinais que desencadeiam mudanças
no crescimento vegetal.
Hormônios são sinais químicos que atuam em concentrações muito baixas, em sítios-
alvo muitas vezes distantes de onde são produzidos. Cada hormônio vegetal desempenha
muitos papéis reguladores, e a interação entre eles pode ser complexa. Vários hormônios
regulam o crescimento e o desenvolvimento das plantas, desde a plântula até a fase adulta
(Tabela 3). Outros hormônios (p. ex., o ácido jasmônico e o ácido salicílico) estão envolvidos
nas defesas da planta contra herbívoros e microrganismos.

21. 18 | P á g i n a
3.1 Desenvolvimento inicial: germinação da semente e formação da plântula
No desenvolvimento inicial, a semente germina e forma uma plântula. Na disciplina
de Botânica II foram descritos os eventos da reprodução e do desenvolvimento das plantas
que levam à formação de sementes. Aqui, iniciamos com a semente, a estrutura que contém
o embrião inicial. Diferentemente da maioria dos embriões animais, as sementes podem ser
mantidas em “vida suspensa”, com interrupção do desenvolvimento do embrião, por períodos
longos. Se o desenvolvimento parar mesmo quando as condições externas (como o
suprimento de água) forem adequadas, a semente é considerada dormente. A dormência
das sementes pode durar semanas, meses ou anos. As plantas usam vários mecanismos
para manter a dormência, como a inibição química da germinação por reguladores do

22. 19 | P á g i n a
crescimento, como o ácido abscísico, hormônio vegetal do grupo das auxinas. A dormência
pode ser quebrada pelas condições que superam esses mecanismos. Por exemplo, chuvas
intensas podem lavar os inibidores químicos.
Os botânicos distinguem entre dormência da semente, que impede a germinação sob
condições que são adequadas ao crescimento vegetal, e quiescência da semente, que
ocorre quando uma semente é incapaz de germinar porque as condições são desfavoráveis
ao crescimento. Algumas sementes podem permanecer quiescentes, ainda que viáveis, por
séculos; botânicos provocaram a germinação de uma semente de lótus com 1.300 anos de
idade, resgatada do leito de um lago seco na China.
As sementes começam a germinar quando a dormência é quebrada e as condições
ambientais são satisfatórias. A primeira etapa na germinação consiste na absorção de água,
denominada embebição. Uma semente tem um potencial hídrico muito negativo (ver Capítulo
1) e absorverá água se a sua casca for permeável a ela. À medida que absorve água, o
embrião secreta giberelinas, um hormônio vegetal, que se difundem pelo endosperma para
um tecido circundante denominado camada de aleurona, localizada sob a casca da semente.
Lá, as giberelinas desencadeiam uma cascata de eventos, induzindo-a a sintetizar e secretar
enzimas que hidrolisam proteínas e amido armazenados no endosperma (tecido não
embrionário de reserva da semente – Figura 11) ou nos cotilédones (primeira folha ou folhas
do embrião).
Em muitas sementes, a divisão celular não é iniciada durante os estágios iniciais da
germinação. Em vez disso, o crescimento resulta unicamente da expansão celular. Uma vez
que a parede celular vegetal normalmente impede a expansão dos conteúdos celulares
envolvidos pela membrana celular, ela exerce um papel-chave no controle da taxa e direção
do crescimento celular vegetal. A auxina atua sobre as paredes celulares, regulando esse

23. 20 | P á g i n a
processo. A expansão celular é acionada principalmente pela absorção de água, que entra
no citoplasma e acumula-se no vacúolo central. À medida que se expande, o vacúolo
pressiona o citoplasma contra a parede celular, e a parede resiste a essa força (a base da
pressão de turgor). A parede celular consiste em uma rede de proteínas e polissacarídeos
amplamente interligados, dominada por microfibrilas de celulose. Para que a célula se
expanda, alguns ajustes devem ser feitos na estrutura da parede, para permitir que ela “ceda”
sob pressão de turgor. Pense em um balão (a célula circundada por uma membrana) dentro
de uma caixa (a parede celular). Como a “caixa” se afrouxa para permitir a expansão?
A hipótese do crescimento ácido explica a expansão celular induzida pela auxina
(Figura 12). A hipótese postula que prótons (íons H+) são bombeados do citoplasma para a
parede celular. Isso reduz o pH da parede celular e ativa enzimas denominadas expansinas,
que catalisam mudanças na sua estrutura, tornando, assim, menos forte a aderência entre
os polissacarídeos. As expansinas afrouxam a parede celular, facilitando sua extensão
conforme a célula se expande. A auxina desempenha dois papéis nesse processo: aumentar
a síntese das bombas de prótons e orientar sua inserção à parede celular.
3.2 Transporte da auxina, gravitropismo e fototropismo.
Como a auxina chega até essa célula? Primeiro precisamos conhecer o principal local
de síntese da auxina. Para isso, voltemos à germinação de nossa semente. A germinação é
concluída quando a radícula (raiz embrionária) emerge da casca da semente. A planta é,
então, denominada plântula. O padrão de desenvolvimento inicial da parte aérea varia nas
angiospermas. Nas monocotiledôneas, a parte aérea em crescimento é protegida por uma
bainha de células denominada coleóptilo à medida que ela abre seu caminho através do
solo. Nas eudicotiledôneas, a parte aérea é protegida pelos cotilédones.
É na parte aérea, mais especificamente no meristema apical, que a auxina é
produzida, chegando a outras partes num movimento descendente, um tipo de transporte

24. 21 | P á g i n a
conhecido como de transporte polar (do ápice para a base). O transporte polar de auxina
depende de alguns processos bioquímicos, envolvendo (ver Figura 14 para maior
detalhamento):
i) sua difusão no ápice da célula;
ii) mudança de estado dentro da célula (torna-se ionizado);
iii) transporte ativo (na forma ionizada) para fora da célula, na porção basal dessa
e
iv) retorno à sua forma não-ionizada, no meio extracelular (possibilitando sua
difusão para a
próxima célula).
Se a semente germinar no
subsolo, a plântula precisa alongar-
se rapidamente (na direção
vertical), pois está no escuro ou sob
luz fraca. Nessa situação, a auxina
possui um papel na manutenção do
crescimento em uma direção
determinada pela gravidade
denomina-se gravitropismo.
A resposta gravitrópica
ascendente de partes aéreas é
definida como gravitropismo
negativo; a resposta de raízes, que
se curvam para baixo, é definida
como gravitropismo positivo. O
gravitropismo nas raízes também
envolve crescimento diferencial
causado pelo movimento lateral de
auxina, mas os detalhes do
mecanismo diferem do observado
na parte aérea.
Estando a plântula acima do
solo, já com sua parte aérea
iluminada, a auxina possui um papel distinto, principalmente no caso da fonte luminosa estar
mais em uma direção do que noutra (imagine que nossa plântula germinou em um ambiente
florestal, e o sol ilumina mais um lado do que o outro, sombreado pela copa das árvores
vizinhas). Nessa situação, a auxina causa o chamado fototropismo, no qual o caule se curva
para a direção da fonte luminosa. A Figura 15 ilustra os efeitos da auxina na planta, que pode
desencadear o fototropismo e o gravitropismo como respostas a estímulos.

25. 22 | P á g i n a
Mas como os hormônios descritos até aqui ocasionam essas respostas da planta? É
importante termos em mente que a atuação dessas substâncias se dá em nível molecular.
Na ausência do hormônio, uma proteína repressora presente no núcleo celular liga-se ao
complexo de transcrição, inibindo a transcrição de genes promotores do crescimento. As
proteínas repressoras envolvidas na resposta aos dois hormônios são diferentes, mas ambos
os hormônios atuam removendo o repressor do complexo de transcrição (Figura 16).
Os hormônios fazem isso ligando-se a uma proteína receptora, que, por sua vez, liga-
se ao repressor. A ligação do hormônio-complexo receptor estimula a poliubiquitinação do
repressor (processo que adiciona ubiquitina à proteína), marcando-a para degradação no
proteasomo (complexo enzimático presente no núcleo). Agora os genes podem ser
transcritos, graças à ação dos hormônios.

26. 23 | P á g i n a
Recapitulando, através da ação da auxina no fototropismo, a presença da luz em certa
direção ocasiona o transporte da auxina ao lado oposto através do transporte polar (Figuras
14 e 15) e, chegando lá, entra nas células dessa região possibilitando a transcrição de genes
descrita na Figura 16, que estimulam a produção de bombas de prótons (ver Figura 12).
Estas, por sua vez acarretarão a expansão dessas células de forma mais acentuada do que
a que ocorre nas células do lado oposto, ocasionando a curvatura na parte aérea vista na
Figura 15A. Dessa forma, descrevemos em detalhes como um hormônio é transportado, atua
no local-alvo e ocasiona a resposta. Nesse caso (como em muitos outros, para as plantas),
a luz é um estímulo do ambiente importantíssimo para o desenvolvimento da planta. Mas
como a planta “percebe” a luz?
3.3 Fotorreceptores e o desenvolvimento em resposta à luz
Essa “percepção” ocorre graças à presença de fotorreceptores sensíveis à luz. Talvez
o estímulo mais importante para uma planta seja a luz: a fonte de energia para a fotossíntese.
As plantas possuem uma abundância de fotorreceptores que detectam mudanças na
qualidade e direção da luz, bem como no tempo de sua disponibilidade (comprimento do
dia). Com frequência, os fotorreceptores são proteínas associadas a pigmentos. A luz atua
diretamente sobre os fotorreceptores, que, por sua vez, regulam processos de
desenvolvimento que necessitam ser responsivos a ela, tais como as várias alterações que
ocorrem à medida que uma plântula emerge do solo.
As plantas respondem a dois aspectos da luz: (1) sua qualidade – isto é, os
comprimentos de onda que podem ser absorvidos por moléculas da planta –; e (2) sua
quantidade – isto é, a intensidade e a duração da exposição à luz. No início da disciplina,
você aprendeu sobre o papel da luz na fotossíntese: como a clorofila absorve a luz em certos
comprimentos de onda (qualidade), e como a intensidade da luz afeta a taxa fotossintética
(quantidade). Agora, você aprenderá como a luz afeta o desenvolvimento vegetal.
Anteriormente neste capítulo, descrevemos o fototropismo e como a auxina medeia a
curvatura do caule de uma planta em direção à luz. Além do fototropismo, a luz influencia a
germinação da semente, o alongamento da parte aérea, a iniciação do florescimento e
muitos outros aspectos importantes do desenvolvimento vegetal. Vários fotorreceptores
participam nesses processos. Os receptores de luz azul, como os criptocromos e as
fototropinas, medeiam os efeitos da luz azul de alta intensidade, e o fitocromo medeia os
efeitos da luz vermelha.
Anteriormente na disciplina, vimos que a luz possui vários comprimentos de onda.
Para a fotossíntese, os comprimentos de onda mais eficientes são aqueles absorvidos pela
clorofila, no caso absorvendo energia dos comprimentos de onda correspondente à luz azul
e vermelha. Para o fototropismo de coleóptilos, verificou-se que a luz azul é a mais eficiente
na indução da sua curvatura, absorvida por proteínas de membrana conhecidas como
fototropinas. Essa proteína possuí uma substância capaz de absorver luz azul, provocando
uma mudança na forma dessa proteína. Essa mudança inicia uma cascata de transdução de
sinal que, por fim, resulta na estimulação do alongamento celular pela auxina relatada
anteriormente. A fototropina também é envolvida nos movimentos de cloroplastos em relação
à luz e participa com outro tipo de receptor de luz azul – a zeaxantina, um pigmento de
plastídeo – na abertura estomática induzida pela luz.

27. 24 | P á g i n a
Outra classe de receptores de luz azul é a dos criptocromos, que absorvem luz azul e
luz ultravioleta. Esses pigmentos amarelos estão localizados principalmente no núcleo de
células vegetais e afetam o desenvolvimento de plântulas e o florescimento. O mecanismo
exato de ação dos criptocromos não está bem conhecido. A luz azul de alta energia inibe o
alongamento celular pela ação de criptocromos, embora a maioria das respostas rápidas
seja mediada pelas fototropinas.
A fotomorfogênese refere-se a vários eventos físicos e de desenvolvimento em
plantas que são controlados pela luz. A seguir, alguns exemplos.
• Uma plântula de feijão no subsolo é estiolada (tem uma folha dobrada amarelo-pálida
e um gancho apical que protege as primeiras folhas). À medida que alcança a superfície do
solo, a plântula passa por várias mudanças induzidas pela luz: o gancho apical torna-se
reto, as folhas rudimentares desenrolam-se e a clorofila é formada, de modo que a
fotossíntese pode começar. Mesmo a luz muito fraca induzirá essas mudanças.
• Sementes de alface espalhadas sobre o solo germinarão somente na presença da
luz. Mesmo apenas um flash de luz fraca será suficiente.
• Indivíduos adultos de cardo florescem quando são expostos a noites longas. Se
houver um breve flash de luz no meio da noite, eles não florescem.
Os espectros de ação dos processos anteriormente descritos mostram que eles são
induzidos pela luz vermelha (650-680nm). Isso indica que as plantas devem ter um pigmento
fotorreceptor que absorve luz vermelha e inicia a fotomorfogênese. É importante ressaltar
que essas respostas à luz vermelha são reversíveis por luz vermelho-distante (710-740 nm).
Por exemplo, se forem expostas a períodos breves e alternantes de luzes vermelha e
vermelho-distante em sucessão próxima, as sementes de alface respondem apenas à
exposição final. Se for luz vermelha, elas germinam; se for luz vermelho-distante, elas
permanecem dormentes. Essa reversibilidade dos efeitos de luzes vermelha e vermelho-
distante regula muitos outros aspectos do desenvolvimento vegetal, incluindo o
florescimento e o crescimento da plântula.
A base dos efeitos das luzes vermelho e vermelho-distante reside na proteína do
pigmento fotorreceptor – existente no citoplasma de plantas – denominado fitocromo. O
fitocromo ocorre em duas “isoformas”, ou estados, interconversíveis: Pr e Pfr (Figura 17).
A molécula passa por uma mudança
de conformação sob absorção de luz em
determinados comprimentos de onda. O
estado-padrão, ou “basal”, que absorve
principalmente luz vermelha, é denominado
Pr. Quando absorve um fóton de luz
vermelha, Pr é convertido em Pfr, a forma
ativa de fitocromo, que desencadeia
processos biológicos importantes em
diferentes plantas. Quando de Pfr absorve luz vermelho-distante, o fitocromo é convertido de
volta à forma Pr.

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Para uma planta na natureza, a razão entre a luz vermelha e a luz vermelho-distante
determina se uma resposta mediada por fitocromo ocorrerá:
• Durante o dia, como há mais luz vermelha do que luz vermelho-distante, a forma Pfr
predomina;
• À sombra de outras plantas, o fitocromo está principalmente na forma Pr, resultante da
absorção de luz vermelha pela clorofila das plantas acima, de modo que menos luz
vermelha chega às plantas abaixo delas.
Para algumas plantas que crescem na sombra, a baixa quantidade de Pfr estimula o
alongamento celular e as plantas crescem para cima em direção ao Sol. Como os fitocromos,
ou mais especificamente Pfr, trabalham? A transcrição gênica é estimulada quando Pr é
convertido na isoforma Pfr, o que expõe duas regiões importantes da proteína do fitocromo
que afetam a atividade de transcrição (ver Figura 18):
• a exposição de uma sequência de localização nuclear resulta no movimento de Pfr do
citoplasma para o núcleo. Uma vez no núcleo, Pfr liga-se aos fatores de transcrição e,
desse modo, estimula a expressão dos genes envolvidos na fotomorfogênese;
• a exposição de um domínio de proteína-cinase causa a autofosforilação da proteína
Pfr e outras proteínas envolvidas na transdução de sinal da luz vermelha, resultando em
mudanças na atividade dos fatores de transcrição.
O efeito da ativação desses fatores de transcrição é muito grande: em Arapdopsis
thaliana, o fitocromo afeta uma incrível quantidade de 2.500 genes (10% do genoma
completo), pelo aumento ou pela diminuição da sua expressão. Alguns desses genes estão
relacionados aos hormônios. Por exemplo, quando Pfr é formado na germinação da semente,
os genes para a síntese de giberelinas são ativados e os genes para a decomposição de
giberelinas são expressos. Como consequência, as giberelinas se acumulam e as reservas
da semente são mobilizadas (ver Figura 11).