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CONTROLE DO FLUXO SANGUÍNEO E DA
PRESSÃO ARTERIAL
A função da circulação é a de suprir as necessidades dos tecidos corporais — transportar
até eles os nutrientes, eliminar os produtos do metabolismo, levar hormônios de parte do
corpo para a outra e, de modo geral, manter o ambiente apropriado.
A intensidade do fluxo sanguíneo que passa por muitos tecidos é controlada, sobretudo,
em resposta às suas necessidades de nutrientes. Mas nos rins o fluxo pode ter função de
excreção e filtração. O coração e os vasos sanguíneos, por sua vez, são controlados para
produzir o débito cardíaco e a pressão arterial necessários para gerar o fluxo sanguíneo
tecidual requerido.
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DA CIRCULAÇÃO
A função das artérias é a de transportar sangue sob alta pressão para os tecidos. Por esse
motivo, têm fortes paredes vasculares, e nelas o sangue flui em alta velocidade.
As arteríolas são os pequenos ramos finais do sistema arterial; elas agem como condutos
de controle pelos quais o sangue é liberado para os capilares. Elas têm forte parede
muscular, capaz de ocluir completamente os vasos ou com seu relaxamento dilatá-los,
multiplicando seu diâmetro, sendo capaz, dessa forma, de alterar muito o fluxo sanguíneo
em cada tecido em resposta à sua necessidade.
A função dos capilares é a troca de líquidos, nutrientes, eletrólitos, hormônios e outras
substâncias entre o sangue e o líquido intersticial. Para exercer essa função, as paredes
capilares são finas e têm numerosos poros capilares minúsculos permeáveis à água e outras
pequenas substâncias moleculares.
As vênulas coletam o sangue dos capilares e, de forma gradual, coalescem, formando veias
progressivamente maiores.
As veias funcionam como condutos para o transporte de sangue das vênulas de volta ao
coração; além disso, atuam como importante reservatório de sangue extra. Como a pressão
no sistema venoso é muito baixa, as paredes das veias são finas.
Mesmo assim, são suficientemente musculares para se contrair e expandir, agindo como
reservatório controlável para o sangue extra de pequeno ou grande volume, de acordo com
as necessidades da circulação.
O mais surpreendente é o baixo
volume sanguíneo nos capilares. É
neles, entretanto, que ocorre a
função mais importante da
circulação: a difusão de
substâncias do sangue para os
tecidos e vice-versa.
As áreas de secção transversa das
veias são muito maiores do que as
das artérias, em média cerca de
quatro vezes maiores que suas
correspondentes.
Essa diferença explica a grande
capacidade de armazenamento de
sangue no sistema venoso, em
comparação ao sistema arterial.
PRINCÍPIOS BÁSICOS DA
FUNÇÃO CIRCULATÓRIA
O FLUXO SANGUÍNEO NA
MAIORIA DOS TECIDOS É CONTROLADO SEGUNDO A NECESSIDADE DOS
TECIDOS
Os microvasos em cada tecido monitoram, de modo contínuo, as necessidades teciduais,
tais como a disponibilidade de oxigênio e de outros nutrientes e o acúmulo de dióxido de
carbono e outros produtos do metabolismo; esses microvasos, por sua vez, agem
diretamente sobre os vasos sanguíneos locais, dilatando-os ou contraindo-os para
controlar o fluxo sanguíneo local de forma precisa e até o nível necessário para a atividade
do tecido.
O DÉBITO CARDÍACO É A SOMA DE TODOS OS FLUXOS LOCAIS DOS TECIDOS
Depois de fluir por um tecido, o sangue retorna, de imediato, pelas veias para o coração.
Este responde, de forma automática, ao aumento da chegada de sangue, bombeando-o
imediatamente de volta para as artérias.
Assim, o coração age como autômato, respondendo às demandas dos tecidos; entretanto,
com frequência precisa de auxílio na forma de sinais nervosos especiais que o fazem
bombear a quantidade necessária de fluxo sanguíneo.
A REGULAÇÃO DA PRESSÃO ARTERIAL É GERALMENTE INDEPENDENTE DO
FLUXO SANGUÍNEO LOCAL OU DO DÉBITO CARDÍACO
O sistema circulatório tem sistema extensivo de controle da pressão sanguínea arterial.
Os sinais nervosos agem especialmente:
❖ Aumentando a força do bombeamento cardíaco;
❖ Causando constrição dos grandes reservatórios venosos, para levar mais sangue
para o coração;
❖ Ocasionando constrição generalizada das arteríolas em muitos tecidos, de modo
que maior quantidade de sangue se acumula nas grandes artérias, aumentando a
pressão arterial.
BIOFÍSICA DA PRESSÃO ARTERIAL
INTER-RELAÇÕES DE PRESSÃO, FLUXO E RESISTÊNCIA
O fluxo sanguíneo por um vaso é determinado por dois fatores:
❖ A diferença de pressão sanguínea entre as duas extremidades do vaso, também
por vezes referida como “gradiente de pressão” ao longo do vaso, que impulsiona
o sangue pelo vaso;
❖ O impedimento ao fluxo sanguíneo pelo vaso, ou resistência vascular.
FLUXO SANGUÍNEO
O fluxo sanguíneo total na
circulação de adulto em
repouso é de cerca de 5.000
mL/min. Isso é referido como
débito cardíaco, por ser a
quantidade de sangue
bombeada pelo coração para
a aorta, a cada minuto.
Quando o sangue flui de
forma estável por vaso sanguíneo longo e uniforme, ele se organiza em linhas de corrente,
com camadas de sangue equidistantes da parede do vaso. vaso. Esse tipo de fluxo é
chamado laminar e é o oposto do fluxo turbulento, que consiste em sangue correndo em
todas as direções do vaso e se misturando continuamente em seu interior.
Quando ocorre fluxo laminar, a velocidade do fluxo pelo centro do vaso é muito maior que
próximo às paredes. O perfil parabólico ocorre porque as moléculas de líquido que tocam
a parede se movem lentamente, em virtude da aderência com o endotélio.
Quando a intensidade do fluxo sanguíneo é muito elevada, ou quando o sangue passa por
obstrução no vaso, por ângulo fechado ou por superfície áspera, o fluxo pode ficar
turbulento ou desordenado. Fluxo turbulento significa que o sangue flui na direção
longitudinal e na direção perpendicular, geralmente formando redemoinhos.
PRESSÃO SANGUÍNEA
A pressão sanguínea representa a força exercida pelo sangue contra qualquer unidade de
área da parede vascular.
OBS: Quando dizemos que a pressão em um vaso é de 50 mmHg, isso significa que a força
exercida é suficiente para impulsionar a coluna de mercúrio até a altura de 50 milímetros
contra a gravidade. Se a pressão for de 100 mmHg, será capaz de impulsionar a coluna de
mercúrio até 100 milímetros.
RESISTÊNCIA AO FLUXO SANGUÍNEO
A intensidade do fluxo sanguíneo em todo o sistema circulatório é igual à do sangue
bombeado pelo coração — isto é, ao débito cardíaco. No humano adulto, seu valor é de
aproximadamente 100 mL/s.
Portanto, a resistência de toda a circulação sistêmica, chamada de resistência periférica
total, é de aproximadamente 100/100, ou 1 unidade de resistência periférica (URP). No
sistema pulmonar, a pressão arterial pulmonar média é de 16 mmHg, e a pressão atrial
esquerda média é de 2 mmHg, o que resulta em diferença de pressão de 14 mm. Portanto,
quando o débito cardíaco está normal, em cerca de 100 mL/s, a resistência vascular
pulmonar total calculada é de cerca de 0,14 URP (em torno de um sétimo da circulação
sistêmica.
O fluxo sanguíneo é diretamente proporcional à quarta potência do raio do vaso, o que
mostra mais uma vez que o diâmetro do vaso (que corresponde a duas vezes o raio) é muito
mais importante que todos os demais fatores na determinação de seu fluxo sanguíneo.
A lei da quarta potência possibilita que as arteríolas, respondendo a sinais nervosos ou a
sinais químicos teciduais locais, com apenas pequenas alterações de seu diâmetro,
interrompam de modo quase total o fluxo sanguíneo ou, no outro extremo, aumentem-no
enormemente.
RESISTÊNCIA AO FLUXO SANGUÍNEO EM CIRCUITOS VASCULARES EM SÉRIE O U
EM PARALELO
As artérias, as arteríolas, os capilares, as vênulas e as veias
estão coletivamente dispostos em série. Quando os vasos são dispostos em série, o fluxo
por cada vaso é o mesmo, e a resistência total ao fluxo sanguíneo (Rtotal) é igual à soma
das resistências de cada vaso.
Os vasos sanguíneos se ramificam extensamente,
formando circuitos paralelos que irrigam muitos órgãos e tecidos do corpo com sangue.
Essa disposição em paralelo permite que cada tecido regule seu próprio fluxo sanguíneo
em grande parte de modo independente do fluxo por outros tecidos.
Pode parecer paradoxal que
a adição de vasos sanguíneos
a um circuito reduza a
resistência vascular total.
Muitos vasos sanguíneos
paralelos, no entanto,
facilitam o fluxo de sangue
pelo circuito, porque cada
um representa nova via, ou
condutância, para o fluxo
sanguíneo. A condutância total (Ctotal) para o fluxo sanguíneo é a soma das condutâncias
de cada via paralela:
Por exemplo, as circulações do cérebro, do rim, do músculo, do trato gastrintestinal, da
pele e das coronárias estão dispostas em paralelo, e cada tecido contribui para a
condutância geral da circulação sistêmica.
OBS: A amputação de membro ou a remoção cirúrgica de um rim também remove um
circuito paralelo e reduz a condutância vascular e o fluxo sanguíneo total (i. e., o débito
cardíaco), enquanto aumentam a resistência vascular periférica total.
EFEITO DO HEMATÓCRITO E DA VISCOSIDADE DO SANGUE SOBRE A
RESISTÊNCIA VASCULAR E O
FLUXO SANGUÍNEO
Quanto maior a viscosidade,
menor é o fluxo pelo vaso, se
todos os demais fatores
permanecerem constantes.
Além disso, a viscosidade do
sangue normal é cerca de três
vezes maior que a da água.
O que torna o sangue tão
viscoso? Em essência, é o grande
número de eritrócitos em
suspensão, cada um exercendo forças friccionais contra células adjacentes e contra a
parede do vaso sanguíneo.
Se uma pessoa tem hematócrito de 40, isso significa que 40% de seu volume sanguíneo são
formados por células e o restante consiste em plasma. O hematócrito médio, em homens
adultos, é de cerca de 42 e, em mulheres, de aproximadamente 38, em média.
EFEITOS DA PRESSÃO SOBRE A RESISTÊNCIA VASCULAR E O FLUXO SANGUÍNEO
TECIDUAL
O efeito da pressão arterial sobre o fluxo
sanguíneo em muitos tecidos é, em geral, bem
menor que o que se poderia esperar. Isso
ocorre porque o aumento da pressão arterial
não aumenta só a força que impulsiona o
sangue pelos vasos, mas ao mesmo tempo
inicia aumentos compensatórios da resistência
vascular em poucos segundos pela ativação dos
mecanismos de controle locais.
A capacidade de cada tecido de ajustar sua
resistência vascular e de manter o fluxo
sanguíneo normal durante alterações na
pressão arterial entre cerca de 70 e 175 mmHg
é denominada autorregulação.
Variações do fluxo sanguíneo podem ser
causadas por forte estimulação simpática, que
contrai os vasos sanguíneos. Da mesma
maneira, hormônios vasoconstritores, tais
como norepinefrina, angiotensina II,
vasopressina ou endotelina, podem também reduzir o fluxo sanguíneo, pelo menos
transitoriamente.
A razão da relativa constância do fluxo sanguíneo é que os mecanismos autorregulatórios
locais de cada tecido, eventualmente, superam a maior parte dos efeitos vasoconstritores,
de maneira a prover fluxo sanguíneo apropriado às demandas do tecido.
CONTROLE LOCAL E HUMORAL DO FLUXO
SANGUÍNEO DOS TECIDOS
CONTROLE LOCAL DO FLUXO SANGUÍNEO EM RESPOSTA ÀS
NECESSIDADES TECIDUAIS
Um princípio fundamental da função circulatória é que a maioria dos tecidos apresenta a
capacidade de controlar seu próprio fluxo sanguíneo, em proporção às suas necessidades
metabólicas específicas.
Algumas das necessidades específicas dos
tecidos em relação ao fluxo sanguíneo incluem
as seguintes:
➢ O suprimento de oxigênio aos tecidos.
➢ O suprimento de outros nutrientes,
como glicose, aminoácidos e ácidos graxos.
➢ A remoção de dióxido de carbono dos
tecidos.
➢ A remoção de íons hidrogênio dos
tecidos.
➢ A manutenção de concentrações
apropriadas de íons nos tecidos.
➢ O transporte de vários hormônios e
outras substâncias para os diferentes tecidos.
Certos órgãos apresentam necessidades
especiais. Por exemplo, o fluxo sanguíneo para a
pele determina a perda de calor do corpo,
ajudando, assim, a controlar a temperatura corporal. Já o fornecimento de
quantidades adequadas de plasma sanguíneo aos rins permite que eles filtrem e
excretem os produtos do metabolismo corporal e regulem os volumes e eletrólitos do
líquido corporal.
IMPORTÂNCIA DO CONTROLE DO FLUXO SANGUÍNEO PELOS TECIDOS LOCAIS.
Controlando o fluxo sanguíneo local de modo tão preciso, os tecidos quase nunca passam
por deficiência nutricional de oxigênio, e a carga de trabalho do coração é mantida no
menor nível possível.
MECANISMOS DE CONTROLE DO FLUXO SANGUÍNEO
O controle local do fluxo sanguíneo pode ser dividido em duas fases: (1) controle agudo; e
(2) controle a longo prazo.
O controle agudo é realizado por meio de rápidas variações da vasodilatação ou da
vasoconstrição local das arteríolas, metarteríolas? e esfíncteres pré-capilares, ocorrendo
em segundos ou minutos para permitir a manutenção muito rápida do fluxo sanguíneo
tecidual local apropriado.
O controle a longo prazo consiste em variações lentas e controladas do fluxo ao longo de
dias, semanas, ou, até mesmo meses. Em geral, essas variações resultam no melhor
controle do fluxo em proporção às necessidades teciduais. Essas variações ocorrem como
resultado de aumento ou diminuição nas dimensões físicas e no número de vasos
sanguíneos que suprem os tecidos.
CONTROLE AGUDO DO FLUXO SANGUÍNEO LOCAL
O AUMENTO DO
METABOLISMO TECIDUAL
ELEVA O FLUXO
SANGUÍNEO NOS TECIDOS
Aumento por oito vezes do
metabolismo eleva
agudamente o fluxo sanguíneo
por cerca de quatro vezes.
A DISPONIBILIDADE REDUZIDA DE
OXIGÊNIO ELEVA O FLUXO
SANGUÍNEO TECIDUAL
Quando a disponibilidade de oxigênio
para os tecidos diminui, conforme
acontece (1) nas grandes altitudes,
como no topo de montanha; (2) na
pneumonia; (3) na intoxicação por
monóxido de carbono (que impede a
hemoglobina de transportar oxigênio);
ou (4) na intoxicação por cianeto (que
impede os tecidos de utilizar oxigênio),
o fluxo sanguíneo pelo tecido aumenta intensamente.
Não é totalmente compreendido o mecanismo pelo qual as variações no metabolismo
tecidual ou na disponibilidade de oxigênio modificam o fluxo sanguíneo nos tecidos,
embora tenham sido propostas duas teorias principais: a teoria da vasodilatação e a teoria
da demanda de oxigênio.
TEORIA DA VASODILATAÇÃO
De acordo com a teoria vasodilatadora, quanto maior a intensidade do metabolismo ou
menor a disponibilidade de oxigênio ou de outros nutrientes para o tecido, maior será a
intensidade/velocidade de formação de substâncias vasodilatadoras pelas células teciduais.
Acredita-se que as substâncias vasodilatadoras (adenosina, o dióxido de carbono, os
compostos fosfatados de adenosina, a histamina, os íons potássio e os íons hidrogênio) se
difundam pelos tecidos até os esfíncteres pré-capilares, metarteríolas e arteríolas,
causando dilatação.
Substâncias vasodilatadoras, tais como dióxido de carbono, ácido lático e íons potássio,
tendem a aumentar nos tecidos quando o fluxo sanguíneo é diminuído e o metabolismo
celular continua na mesma intensidade, ou quando o metabolismo celular é subitamente
aumentado
Muitos fisiologistas acreditam que a adenosina é importante vasodilatador local para o
controle do fluxo sanguíneo local. Por exemplo, quantidades diminutas de adenosina são
liberadas pelas células do músculo cardíaco, quando o fluxo sanguíneo coronariano fica
muito baixo, e essa liberação de adenosina provoca vasodilatação local suficiente para que
o fluxo sanguíneo coronariano retorne ao normal.
TEORIA DA DEMANDA DE OXIGÊNIO PARA O CONTROLE LOCAL DO FLUXO
SANGUÍNEO
O oxigênio é um dos nutrientes metabólicos necessários que provocam a contração do
músculo vascular (com a necessidade também de outros
nutrientes). Assim, na ausência de quantidades adequadas de
oxigênio, é razoável a crença de que os vasos sanguíneos de forma
simples relaxariam, resultando naturalmente em dilatação. Além
disso, o aumento da utilização de oxigênio pelos tecidos, como
resultado do metabolismo mais intenso, teoricamente diminuiria
a disponibilidade de oxigênio para as fibras musculares lisas nos
vasos sanguíneos locais, o que, por sua vez, também ocasionaria
vasodilatação local.
OBS: Outras substâncias podem ocasionar vasodilatação, glicose,
AA, ácidos graxos. Além disso, a vasodilatação ocorre na
deficiência vitamínica do beribéri, na qual o paciente apresenta deficiência do complexo
de vitaminas B tiamina, niacina e riboflavina. Que participam da fosforilação do oxigênio.
EXEMPLOS ESPECIAIS DO CONTROLE “METABÓLICO” AGUDO LOCAL DO
FLUXO SANGUÍNEO
Hiperemia Reativa: Ocorre Depois que o Suprimento Sanguíneo ao Tecido é Bloqueado
por um Curto Período. A hiperemia reativa é outra manifestação do mecanismo de
regulação “metabólica” local do fluxo sanguíneo; ou seja, a ausência de fluxo põe em ação
todos os fatores que provocam a vasodilatação
Hiperemia Ativa: Ocorre Quando Aumenta a Taxa Metabólica Tecidual. Quando qualquer
tecido se torna muito ativo, como ocorre no músculo durante o exercício, na glândula
gastrointestinal durante período de hipersecreção, ou até mesmo no cérebro, durante o
aumento da atividade mental, a intensidade do fluxo sanguíneo pelos tecidos aumenta. O
aumento do metabolismo local faz com que as células consumam nutrientes no líquido
tecidual de forma rápida e também liberem grande quantidade de substâncias
vasodilatadoras.
MECANISMOS “METABÓLICOS” E “MIOGÊNICOS”
Em qualquer tecido do corpo, a elevação rápida da pressão arterial provoca o aumento
imediato do fluxo sanguíneo. Entretanto, após menos de 1 minuto, o fluxo sanguíneo na
maioria dos tecidos retorna praticamente a seu nível normal, embora a pressão arterial seja
mantida elevada. Essa normalização é referida como autorregulação.
A teoria metabólica: Quando a pressão arterial fica muito alta, o excesso
de fluxo fornece oxigênio em demasia, além de muitos outros nutrientes,
aos tecidos e “elimina” os vasodilatadores liberados pelos tecidos. Esses
nutrientes (especialmente o oxigênio) e níveis reduzidos de
vasodilatadores provocam então a constrição dos vasos sanguíneos e o
retorno do fluxo para valores próximos aos normais, apesar da pressão
aumentada.
A teoria miogênica: Essa teoria é baseada na observação de que o
estiramento súbito de pequenos vasos sanguíneos provoca a contração
do músculo liso da parede vascular. Por isso, propôs-se que a alta
pressão arterial ao estirar o vaso provoca sua constrição vascular reativa,
que reduz o fluxo sanguíneo para valor próximo ao normal.
MECANISMOS ESPECIAIS PARA O CONTROLE AGUDO DO FLUXO SANGUÍNEO
NOS TECIDOS ESPECÍFICOS
NOS RINS, o controle do fluxo sanguíneo depende, em grande parte, do mecanismo
referido como feedback tubuloglomerular, no qual a composição do líquido no início do
túbulo distal é detectada por estrutura epitelial do túbulo distal, chamada mácula densa.
Essa estrutura está situada na região onde o túbulo distal passa adjacente às arteríolas
aferentes e eferentes, no aparelho justaglomerular do néfron. Quando quantidade
excessiva de líquido é filtrada pelo glomérulo para o sistema tubular, sinais de feedback da
mácula densa provocam a constrição das arteríolas aferentes, reduzindo, assim, o fluxo
sanguíneo renal e a filtração glomerular para níveis quase normais.
NO CÉREBRO, além do controle do fluxo sanguíneo pela concentração de oxigênio
tecidual, as concentrações de dióxido de carbono e de íons hidrogênio têm papéis
proeminentes. O aumento em qualquer um desses fatores dilata os vasos cerebrais e
permite a rápida eliminação do excesso de dióxido de carbono e dos íons hidrogênio dos
tecidos cerebrais. Esse mecanismo é importante, porque o nível da excitabilidade cerebral
é muito dependente do controle preciso da concentração do dióxido de carbono e dos íons
hidrogênio.
NA PELE, o controle do fluxo sanguíneo está intimamente relacionado à regulação da
temperatura corporal. O fluxo cutâneo e subcutâneo regula a perda calórica do corpo pela
medida do fluxo do coração do núcleo para a superfície do corpo, onde ocorre a perda para
o ambiente. O fluxo sanguíneo pela pele é controlado, em grande parte, pelo sistema
nervoso central por meio dos nervos simpáticos.
CONTROLE DO FLUXO SANGUÍNEO TECIDUAL PELO ENDOTÉLIO
ÓXIDO NÍTRICO
O óxido nítrico (NO) é o mais importante dos fatores de relaxamento derivados do
endotélio. Ele é gás lipofílico, liberado por células endoteliais em resposta a uma variedade
de estímulos químicos e físicos.
A liberação de NO aumenta os diâmetros dos maiores vasos sanguíneos proximais, quando
o fluxo sanguíneo microvascular aumenta distalmente.
ENDOTELINA
O estímulo usual para sua liberação é o dano ao endotélio, tais como o causado pelo
esmagamento do tecido ou injeção de agente químico traumatizante no vaso sanguíneo.
Após dano grave ao vaso sanguíneo, a liberação de endotelina local e a vasoconstrição
subsequente auxiliam a prevenção de hemorragia extensa das artérias com até 5
milímetros de diâmetro que podem ter sido rompidas por lesão por esmagamento.
REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO A LONGO PRAZO
Um mecanismo-chave da regulação do fluxo sanguíneo local a longo prazo consiste, em
grande parte, na alteração da vascularização dos tecidos. Por exemplo, se o metabolismo
no tecido é aumentado por período prolongado, a vascularização aumenta, processo em
geral denominado angiogênese; se o metabolismo for reduzido, a vascularização diminui.
Oxigênio: Um exemplo dessa importância é a vascularização aumentada nos tecidos de
animais que vivem em altas altitudes, onde o oxigênio atmosférico é baixo. Em bebês
humanos prematuros mantidos em tendas de oxigênio por razões terapêuticas, e o excesso
de oxigênio provoca a interrupção quase imediata do crescimento vascular na retina dos
olhos do bebê prematuro, chegando a causar degeneração de alguns dos pequenos vasos
formados.
OBS: Quando o lactente é retirado da tenda de oxigênio, há hipercrescimento explosivo de
novos vasos para compensar a súbita diminuição na oferta de oxigênio.
REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO ATRAVÉS DO DESENVOLVIMENTO
DE CIRCULAÇÃO COLATERAL
Na maioria dos tecidos, quando uma artéria ou veia é bloqueada, em geral novo canal
vascular se desenvolve ao redor do bloqueio e permite pelo menos nova irrigação parcial
de sangue para o tecido afetado.
O primeiro estágio nesse processo é a dilatação de pequenas alças vasculares que já
conectavam o vaso acima do bloqueio ao vaso abaixo. Nas horas seguintes ocorre maior
abertura; assim, após 1 dia, a metade das necessidades teciduais já pode ser suprida e, após
poucos dias, o fluxo de sangue é, em geral, suficiente para suprir sua totalidade.
Os vasos colaterais continuam a crescer por muitos meses após o bloqueio, normalmente
formando pequenos canais colaterais múltiplos, em vez de grande vaso único.
Um exemplo importante do desenvolvimento de vasos sanguíneos colaterais ocorre após
trombose de uma das artérias coronárias. Aos 60 anos de idade, a maioria das pessoas já
sofreram bloqueio de um dos ramos menores dos vasos coronarianos ou pelo menos uma
oclusão parcial.
REMODELAMENTO VASCULAR EM RESPOSTA ÀS ALTERAÇÕES CRÔNICAS
NO FLUXO SANGUÍNEO OU NA PRESSÃO ARTERIAL
Por exemplo, depois de vários meses de treinamento físico crônico, a vascularização dos
músculos treinados aumenta para atender às maiores necessidades de fluxo sanguíneo.
Quando, por exemplo, a pressão arterial está elevada de forma crônica acima da
normalidade, as grandes e pequenas artérias e as arteríolas são remodeladas para
acomodar a maior tensão mecânica das paredes associadas à elevação da pressão arterial.
Outro exemplo de remodelamento vascular é a alteração que ocorre quando se implanta
uma grande veia (frequentemente, a veia safena) em um paciente para intervenção de
enxerto de derivação da artéria coronariana.
As veias estão expostas, em geral, a pressões muito menores que as artérias e apresentam
paredes muito mais finas, mas quando uma veia é suturada na aorta e se liga a uma artéria
coronariana, fica exposta a aumentos na pressão intraluminal e na tensão da parede. Esses
aumentos de tensão da parede iniciam a hipertrofia das células do músculo liso vascular e
a formação de mais matriz extracelular que engrossa e reforça a parede da veia; em
consequência, vários meses depois da implantação no sistema arterial, a veia terá
normalmente uma espessura de parede semelhante a uma artéria.
CONTROLE HUMORAL DA CIRCULAÇÃO
AGENTES VASOCONSTRITORES
NOREPINEFRINA E EPINEFRINA
A norepinefrina é hormônio vasoconstritor especialmente potente; a epinefrina é menos
potente e, em alguns tecidos, causa até mesmo vasodilatação leve. (Vasodilatação
causada pela epinefrina é a que ocorre para dilatar as artérias coronárias durante o
aumento da atividade cardíaca.)
Quando o sistema nervoso simpático é estimulado em quase todas, ou em todas as partes
do corpo durante estresse ou exercício, as terminações nervosas simpáticas nos tecidos
individuais liberam norepinefrina, que excita o coração e contrai as veias e arteríolas.?
ANGIOTENSINA II
O efeito da angiotensina II é o de contrair, de forma muito intensa, as pequenas
arteríolas. Entretanto, a verdadeira importância da angiotensina II reside no fato de que
em condições normais ela age ao mesmo tempo em muitas arteríolas do corpo,
aumentando a resistência periférica total e reduzindo a excreção de sódio e água nos rins,
o que eleva pressão arterial. Assim, esse hormônio tem papel integral na regulação da
pressão arterial.
VASOPRESSINA (HORMÔNIO ANTIDIURÉTICO)
A vasopressina tem a função principal de elevar muito a reabsorção de água pelos túbulos
renais de volta para o sangue e ajuda, assim, no controle do volume de líquido corporal.
AGENTES VASODILATADORES
BRADICININA
A bradicinina provoca intensa dilatação arteriolar e aumento da permeabilidade capilar.
HISTAMINA
A histamina é liberada em praticamente todos os tecidos corporais se o tecido for lesado,
tornar-se inflamado, ou se passar por reação alérgica. A maior parte da histamina deriva
de mastócitos nos tecidos lesados e de basófilos no sangue.
A histamina exerce potente efeito vasodilatador nas arteríolas e, como a bradicinina, tem
a capacidade de aumentar muito a porosidade capilar, permitindo o extravasamento de
líquido e de proteínas plasmáticas para os tecidos. Em muitas condições patológicas, a
intensa dilatação arteriolar e o aumento da porosidade capilar produzidos pela histamina
fazem com que enorme quantidade de líquido extravase da circulação para os tecidos,
causando edema.
CONTROLE VASCULAR POR ÍONS E OUTROS FATORES QUÍMICOS
1. Aumento da concentração de íons cálcio provoca vasoconstrição. Isso resulta do efeito
geral do cálcio de estimular a contração do músculo liso,
2. Aumento da concentração de íons potássio, dentro da variação fisiológica, provoca
vasodilatação. Esse efeito resulta da capacidade dos íons potássio de inibir a contração do
músculo liso
3. Aumento da concentração de íons magnésio provoca intensa vasodilatação, porque os
íons magnésio inibem a contração do músculo liso
4. Aumento da concentração de íons hidrogênio (diminuição do pH) provoca a dilatação
das arteríolas. Ao contrário, a ligeira diminuição da concentração de íons hidrogênio
provoca constrição arteriolar.
5. Os ânions com efeitos significativos sobre os vasos sanguíneos são o acetato e o citrato,
e ambos acarretam graus leves de vasodilatação.
6. Aumento da concentração de dióxido de carbono provoca vasodilatação moderada na
maioria dos tecidos, mas vasodilatação acentuada no cérebro. Além disso, o dióxido de
carbono no sangue agindo sobre o centro vasomotor do cérebro exerce intenso efeito
indireto, transmitido pelo sistema nervoso vasoconstritor simpático, causando
vasoconstrição generalizada em todo o corpo.

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Controle do fluxo sanguíneo e pressão arterial

  • 1. CONTROLE DO FLUXO SANGUÍNEO E DA PRESSÃO ARTERIAL A função da circulação é a de suprir as necessidades dos tecidos corporais — transportar até eles os nutrientes, eliminar os produtos do metabolismo, levar hormônios de parte do corpo para a outra e, de modo geral, manter o ambiente apropriado. A intensidade do fluxo sanguíneo que passa por muitos tecidos é controlada, sobretudo, em resposta às suas necessidades de nutrientes. Mas nos rins o fluxo pode ter função de excreção e filtração. O coração e os vasos sanguíneos, por sua vez, são controlados para produzir o débito cardíaco e a pressão arterial necessários para gerar o fluxo sanguíneo tecidual requerido. CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DA CIRCULAÇÃO A função das artérias é a de transportar sangue sob alta pressão para os tecidos. Por esse motivo, têm fortes paredes vasculares, e nelas o sangue flui em alta velocidade. As arteríolas são os pequenos ramos finais do sistema arterial; elas agem como condutos de controle pelos quais o sangue é liberado para os capilares. Elas têm forte parede muscular, capaz de ocluir completamente os vasos ou com seu relaxamento dilatá-los, multiplicando seu diâmetro, sendo capaz, dessa forma, de alterar muito o fluxo sanguíneo em cada tecido em resposta à sua necessidade. A função dos capilares é a troca de líquidos, nutrientes, eletrólitos, hormônios e outras substâncias entre o sangue e o líquido intersticial. Para exercer essa função, as paredes capilares são finas e têm numerosos poros capilares minúsculos permeáveis à água e outras pequenas substâncias moleculares. As vênulas coletam o sangue dos capilares e, de forma gradual, coalescem, formando veias progressivamente maiores. As veias funcionam como condutos para o transporte de sangue das vênulas de volta ao coração; além disso, atuam como importante reservatório de sangue extra. Como a pressão no sistema venoso é muito baixa, as paredes das veias são finas. Mesmo assim, são suficientemente musculares para se contrair e expandir, agindo como reservatório controlável para o sangue extra de pequeno ou grande volume, de acordo com as necessidades da circulação. O mais surpreendente é o baixo volume sanguíneo nos capilares. É neles, entretanto, que ocorre a função mais importante da circulação: a difusão de substâncias do sangue para os tecidos e vice-versa. As áreas de secção transversa das veias são muito maiores do que as das artérias, em média cerca de quatro vezes maiores que suas correspondentes. Essa diferença explica a grande capacidade de armazenamento de sangue no sistema venoso, em comparação ao sistema arterial. PRINCÍPIOS BÁSICOS DA FUNÇÃO CIRCULATÓRIA O FLUXO SANGUÍNEO NA MAIORIA DOS TECIDOS É CONTROLADO SEGUNDO A NECESSIDADE DOS TECIDOS Os microvasos em cada tecido monitoram, de modo contínuo, as necessidades teciduais, tais como a disponibilidade de oxigênio e de outros nutrientes e o acúmulo de dióxido de carbono e outros produtos do metabolismo; esses microvasos, por sua vez, agem diretamente sobre os vasos sanguíneos locais, dilatando-os ou contraindo-os para controlar o fluxo sanguíneo local de forma precisa e até o nível necessário para a atividade do tecido.
  • 2. O DÉBITO CARDÍACO É A SOMA DE TODOS OS FLUXOS LOCAIS DOS TECIDOS Depois de fluir por um tecido, o sangue retorna, de imediato, pelas veias para o coração. Este responde, de forma automática, ao aumento da chegada de sangue, bombeando-o imediatamente de volta para as artérias. Assim, o coração age como autômato, respondendo às demandas dos tecidos; entretanto, com frequência precisa de auxílio na forma de sinais nervosos especiais que o fazem bombear a quantidade necessária de fluxo sanguíneo. A REGULAÇÃO DA PRESSÃO ARTERIAL É GERALMENTE INDEPENDENTE DO FLUXO SANGUÍNEO LOCAL OU DO DÉBITO CARDÍACO O sistema circulatório tem sistema extensivo de controle da pressão sanguínea arterial. Os sinais nervosos agem especialmente: ❖ Aumentando a força do bombeamento cardíaco; ❖ Causando constrição dos grandes reservatórios venosos, para levar mais sangue para o coração; ❖ Ocasionando constrição generalizada das arteríolas em muitos tecidos, de modo que maior quantidade de sangue se acumula nas grandes artérias, aumentando a pressão arterial. BIOFÍSICA DA PRESSÃO ARTERIAL INTER-RELAÇÕES DE PRESSÃO, FLUXO E RESISTÊNCIA O fluxo sanguíneo por um vaso é determinado por dois fatores: ❖ A diferença de pressão sanguínea entre as duas extremidades do vaso, também por vezes referida como “gradiente de pressão” ao longo do vaso, que impulsiona o sangue pelo vaso; ❖ O impedimento ao fluxo sanguíneo pelo vaso, ou resistência vascular. FLUXO SANGUÍNEO O fluxo sanguíneo total na circulação de adulto em repouso é de cerca de 5.000 mL/min. Isso é referido como débito cardíaco, por ser a quantidade de sangue bombeada pelo coração para a aorta, a cada minuto. Quando o sangue flui de forma estável por vaso sanguíneo longo e uniforme, ele se organiza em linhas de corrente, com camadas de sangue equidistantes da parede do vaso. vaso. Esse tipo de fluxo é chamado laminar e é o oposto do fluxo turbulento, que consiste em sangue correndo em todas as direções do vaso e se misturando continuamente em seu interior. Quando ocorre fluxo laminar, a velocidade do fluxo pelo centro do vaso é muito maior que próximo às paredes. O perfil parabólico ocorre porque as moléculas de líquido que tocam a parede se movem lentamente, em virtude da aderência com o endotélio. Quando a intensidade do fluxo sanguíneo é muito elevada, ou quando o sangue passa por obstrução no vaso, por ângulo fechado ou por superfície áspera, o fluxo pode ficar turbulento ou desordenado. Fluxo turbulento significa que o sangue flui na direção longitudinal e na direção perpendicular, geralmente formando redemoinhos. PRESSÃO SANGUÍNEA A pressão sanguínea representa a força exercida pelo sangue contra qualquer unidade de área da parede vascular. OBS: Quando dizemos que a pressão em um vaso é de 50 mmHg, isso significa que a força exercida é suficiente para impulsionar a coluna de mercúrio até a altura de 50 milímetros contra a gravidade. Se a pressão for de 100 mmHg, será capaz de impulsionar a coluna de mercúrio até 100 milímetros.
  • 3. RESISTÊNCIA AO FLUXO SANGUÍNEO A intensidade do fluxo sanguíneo em todo o sistema circulatório é igual à do sangue bombeado pelo coração — isto é, ao débito cardíaco. No humano adulto, seu valor é de aproximadamente 100 mL/s. Portanto, a resistência de toda a circulação sistêmica, chamada de resistência periférica total, é de aproximadamente 100/100, ou 1 unidade de resistência periférica (URP). No sistema pulmonar, a pressão arterial pulmonar média é de 16 mmHg, e a pressão atrial esquerda média é de 2 mmHg, o que resulta em diferença de pressão de 14 mm. Portanto, quando o débito cardíaco está normal, em cerca de 100 mL/s, a resistência vascular pulmonar total calculada é de cerca de 0,14 URP (em torno de um sétimo da circulação sistêmica. O fluxo sanguíneo é diretamente proporcional à quarta potência do raio do vaso, o que mostra mais uma vez que o diâmetro do vaso (que corresponde a duas vezes o raio) é muito mais importante que todos os demais fatores na determinação de seu fluxo sanguíneo. A lei da quarta potência possibilita que as arteríolas, respondendo a sinais nervosos ou a sinais químicos teciduais locais, com apenas pequenas alterações de seu diâmetro, interrompam de modo quase total o fluxo sanguíneo ou, no outro extremo, aumentem-no enormemente. RESISTÊNCIA AO FLUXO SANGUÍNEO EM CIRCUITOS VASCULARES EM SÉRIE O U EM PARALELO As artérias, as arteríolas, os capilares, as vênulas e as veias estão coletivamente dispostos em série. Quando os vasos são dispostos em série, o fluxo por cada vaso é o mesmo, e a resistência total ao fluxo sanguíneo (Rtotal) é igual à soma das resistências de cada vaso. Os vasos sanguíneos se ramificam extensamente, formando circuitos paralelos que irrigam muitos órgãos e tecidos do corpo com sangue. Essa disposição em paralelo permite que cada tecido regule seu próprio fluxo sanguíneo em grande parte de modo independente do fluxo por outros tecidos. Pode parecer paradoxal que a adição de vasos sanguíneos a um circuito reduza a resistência vascular total. Muitos vasos sanguíneos paralelos, no entanto, facilitam o fluxo de sangue pelo circuito, porque cada um representa nova via, ou condutância, para o fluxo sanguíneo. A condutância total (Ctotal) para o fluxo sanguíneo é a soma das condutâncias de cada via paralela: Por exemplo, as circulações do cérebro, do rim, do músculo, do trato gastrintestinal, da pele e das coronárias estão dispostas em paralelo, e cada tecido contribui para a condutância geral da circulação sistêmica. OBS: A amputação de membro ou a remoção cirúrgica de um rim também remove um circuito paralelo e reduz a condutância vascular e o fluxo sanguíneo total (i. e., o débito cardíaco), enquanto aumentam a resistência vascular periférica total. EFEITO DO HEMATÓCRITO E DA VISCOSIDADE DO SANGUE SOBRE A RESISTÊNCIA VASCULAR E O FLUXO SANGUÍNEO Quanto maior a viscosidade, menor é o fluxo pelo vaso, se todos os demais fatores permanecerem constantes. Além disso, a viscosidade do sangue normal é cerca de três vezes maior que a da água. O que torna o sangue tão viscoso? Em essência, é o grande número de eritrócitos em
  • 4. suspensão, cada um exercendo forças friccionais contra células adjacentes e contra a parede do vaso sanguíneo. Se uma pessoa tem hematócrito de 40, isso significa que 40% de seu volume sanguíneo são formados por células e o restante consiste em plasma. O hematócrito médio, em homens adultos, é de cerca de 42 e, em mulheres, de aproximadamente 38, em média. EFEITOS DA PRESSÃO SOBRE A RESISTÊNCIA VASCULAR E O FLUXO SANGUÍNEO TECIDUAL O efeito da pressão arterial sobre o fluxo sanguíneo em muitos tecidos é, em geral, bem menor que o que se poderia esperar. Isso ocorre porque o aumento da pressão arterial não aumenta só a força que impulsiona o sangue pelos vasos, mas ao mesmo tempo inicia aumentos compensatórios da resistência vascular em poucos segundos pela ativação dos mecanismos de controle locais. A capacidade de cada tecido de ajustar sua resistência vascular e de manter o fluxo sanguíneo normal durante alterações na pressão arterial entre cerca de 70 e 175 mmHg é denominada autorregulação. Variações do fluxo sanguíneo podem ser causadas por forte estimulação simpática, que contrai os vasos sanguíneos. Da mesma maneira, hormônios vasoconstritores, tais como norepinefrina, angiotensina II, vasopressina ou endotelina, podem também reduzir o fluxo sanguíneo, pelo menos transitoriamente. A razão da relativa constância do fluxo sanguíneo é que os mecanismos autorregulatórios locais de cada tecido, eventualmente, superam a maior parte dos efeitos vasoconstritores, de maneira a prover fluxo sanguíneo apropriado às demandas do tecido. CONTROLE LOCAL E HUMORAL DO FLUXO SANGUÍNEO DOS TECIDOS CONTROLE LOCAL DO FLUXO SANGUÍNEO EM RESPOSTA ÀS NECESSIDADES TECIDUAIS Um princípio fundamental da função circulatória é que a maioria dos tecidos apresenta a capacidade de controlar seu próprio fluxo sanguíneo, em proporção às suas necessidades metabólicas específicas. Algumas das necessidades específicas dos tecidos em relação ao fluxo sanguíneo incluem as seguintes: ➢ O suprimento de oxigênio aos tecidos. ➢ O suprimento de outros nutrientes, como glicose, aminoácidos e ácidos graxos. ➢ A remoção de dióxido de carbono dos tecidos. ➢ A remoção de íons hidrogênio dos tecidos. ➢ A manutenção de concentrações apropriadas de íons nos tecidos. ➢ O transporte de vários hormônios e outras substâncias para os diferentes tecidos. Certos órgãos apresentam necessidades especiais. Por exemplo, o fluxo sanguíneo para a pele determina a perda de calor do corpo, ajudando, assim, a controlar a temperatura corporal. Já o fornecimento de quantidades adequadas de plasma sanguíneo aos rins permite que eles filtrem e excretem os produtos do metabolismo corporal e regulem os volumes e eletrólitos do líquido corporal.
  • 5. IMPORTÂNCIA DO CONTROLE DO FLUXO SANGUÍNEO PELOS TECIDOS LOCAIS. Controlando o fluxo sanguíneo local de modo tão preciso, os tecidos quase nunca passam por deficiência nutricional de oxigênio, e a carga de trabalho do coração é mantida no menor nível possível. MECANISMOS DE CONTROLE DO FLUXO SANGUÍNEO O controle local do fluxo sanguíneo pode ser dividido em duas fases: (1) controle agudo; e (2) controle a longo prazo. O controle agudo é realizado por meio de rápidas variações da vasodilatação ou da vasoconstrição local das arteríolas, metarteríolas? e esfíncteres pré-capilares, ocorrendo em segundos ou minutos para permitir a manutenção muito rápida do fluxo sanguíneo tecidual local apropriado. O controle a longo prazo consiste em variações lentas e controladas do fluxo ao longo de dias, semanas, ou, até mesmo meses. Em geral, essas variações resultam no melhor controle do fluxo em proporção às necessidades teciduais. Essas variações ocorrem como resultado de aumento ou diminuição nas dimensões físicas e no número de vasos sanguíneos que suprem os tecidos. CONTROLE AGUDO DO FLUXO SANGUÍNEO LOCAL O AUMENTO DO METABOLISMO TECIDUAL ELEVA O FLUXO SANGUÍNEO NOS TECIDOS Aumento por oito vezes do metabolismo eleva agudamente o fluxo sanguíneo por cerca de quatro vezes. A DISPONIBILIDADE REDUZIDA DE OXIGÊNIO ELEVA O FLUXO SANGUÍNEO TECIDUAL Quando a disponibilidade de oxigênio para os tecidos diminui, conforme acontece (1) nas grandes altitudes, como no topo de montanha; (2) na pneumonia; (3) na intoxicação por monóxido de carbono (que impede a hemoglobina de transportar oxigênio); ou (4) na intoxicação por cianeto (que impede os tecidos de utilizar oxigênio), o fluxo sanguíneo pelo tecido aumenta intensamente. Não é totalmente compreendido o mecanismo pelo qual as variações no metabolismo tecidual ou na disponibilidade de oxigênio modificam o fluxo sanguíneo nos tecidos, embora tenham sido propostas duas teorias principais: a teoria da vasodilatação e a teoria da demanda de oxigênio. TEORIA DA VASODILATAÇÃO De acordo com a teoria vasodilatadora, quanto maior a intensidade do metabolismo ou menor a disponibilidade de oxigênio ou de outros nutrientes para o tecido, maior será a intensidade/velocidade de formação de substâncias vasodilatadoras pelas células teciduais. Acredita-se que as substâncias vasodilatadoras (adenosina, o dióxido de carbono, os compostos fosfatados de adenosina, a histamina, os íons potássio e os íons hidrogênio) se difundam pelos tecidos até os esfíncteres pré-capilares, metarteríolas e arteríolas, causando dilatação. Substâncias vasodilatadoras, tais como dióxido de carbono, ácido lático e íons potássio, tendem a aumentar nos tecidos quando o fluxo sanguíneo é diminuído e o metabolismo celular continua na mesma intensidade, ou quando o metabolismo celular é subitamente aumentado
  • 6. Muitos fisiologistas acreditam que a adenosina é importante vasodilatador local para o controle do fluxo sanguíneo local. Por exemplo, quantidades diminutas de adenosina são liberadas pelas células do músculo cardíaco, quando o fluxo sanguíneo coronariano fica muito baixo, e essa liberação de adenosina provoca vasodilatação local suficiente para que o fluxo sanguíneo coronariano retorne ao normal. TEORIA DA DEMANDA DE OXIGÊNIO PARA O CONTROLE LOCAL DO FLUXO SANGUÍNEO O oxigênio é um dos nutrientes metabólicos necessários que provocam a contração do músculo vascular (com a necessidade também de outros nutrientes). Assim, na ausência de quantidades adequadas de oxigênio, é razoável a crença de que os vasos sanguíneos de forma simples relaxariam, resultando naturalmente em dilatação. Além disso, o aumento da utilização de oxigênio pelos tecidos, como resultado do metabolismo mais intenso, teoricamente diminuiria a disponibilidade de oxigênio para as fibras musculares lisas nos vasos sanguíneos locais, o que, por sua vez, também ocasionaria vasodilatação local. OBS: Outras substâncias podem ocasionar vasodilatação, glicose, AA, ácidos graxos. Além disso, a vasodilatação ocorre na deficiência vitamínica do beribéri, na qual o paciente apresenta deficiência do complexo de vitaminas B tiamina, niacina e riboflavina. Que participam da fosforilação do oxigênio. EXEMPLOS ESPECIAIS DO CONTROLE “METABÓLICO” AGUDO LOCAL DO FLUXO SANGUÍNEO Hiperemia Reativa: Ocorre Depois que o Suprimento Sanguíneo ao Tecido é Bloqueado por um Curto Período. A hiperemia reativa é outra manifestação do mecanismo de regulação “metabólica” local do fluxo sanguíneo; ou seja, a ausência de fluxo põe em ação todos os fatores que provocam a vasodilatação Hiperemia Ativa: Ocorre Quando Aumenta a Taxa Metabólica Tecidual. Quando qualquer tecido se torna muito ativo, como ocorre no músculo durante o exercício, na glândula gastrointestinal durante período de hipersecreção, ou até mesmo no cérebro, durante o aumento da atividade mental, a intensidade do fluxo sanguíneo pelos tecidos aumenta. O aumento do metabolismo local faz com que as células consumam nutrientes no líquido tecidual de forma rápida e também liberem grande quantidade de substâncias vasodilatadoras. MECANISMOS “METABÓLICOS” E “MIOGÊNICOS” Em qualquer tecido do corpo, a elevação rápida da pressão arterial provoca o aumento imediato do fluxo sanguíneo. Entretanto, após menos de 1 minuto, o fluxo sanguíneo na maioria dos tecidos retorna praticamente a seu nível normal, embora a pressão arterial seja mantida elevada. Essa normalização é referida como autorregulação. A teoria metabólica: Quando a pressão arterial fica muito alta, o excesso de fluxo fornece oxigênio em demasia, além de muitos outros nutrientes, aos tecidos e “elimina” os vasodilatadores liberados pelos tecidos. Esses nutrientes (especialmente o oxigênio) e níveis reduzidos de vasodilatadores provocam então a constrição dos vasos sanguíneos e o retorno do fluxo para valores próximos aos normais, apesar da pressão aumentada. A teoria miogênica: Essa teoria é baseada na observação de que o estiramento súbito de pequenos vasos sanguíneos provoca a contração do músculo liso da parede vascular. Por isso, propôs-se que a alta pressão arterial ao estirar o vaso provoca sua constrição vascular reativa, que reduz o fluxo sanguíneo para valor próximo ao normal. MECANISMOS ESPECIAIS PARA O CONTROLE AGUDO DO FLUXO SANGUÍNEO NOS TECIDOS ESPECÍFICOS NOS RINS, o controle do fluxo sanguíneo depende, em grande parte, do mecanismo referido como feedback tubuloglomerular, no qual a composição do líquido no início do túbulo distal é detectada por estrutura epitelial do túbulo distal, chamada mácula densa. Essa estrutura está situada na região onde o túbulo distal passa adjacente às arteríolas aferentes e eferentes, no aparelho justaglomerular do néfron. Quando quantidade excessiva de líquido é filtrada pelo glomérulo para o sistema tubular, sinais de feedback da mácula densa provocam a constrição das arteríolas aferentes, reduzindo, assim, o fluxo sanguíneo renal e a filtração glomerular para níveis quase normais.
  • 7. NO CÉREBRO, além do controle do fluxo sanguíneo pela concentração de oxigênio tecidual, as concentrações de dióxido de carbono e de íons hidrogênio têm papéis proeminentes. O aumento em qualquer um desses fatores dilata os vasos cerebrais e permite a rápida eliminação do excesso de dióxido de carbono e dos íons hidrogênio dos tecidos cerebrais. Esse mecanismo é importante, porque o nível da excitabilidade cerebral é muito dependente do controle preciso da concentração do dióxido de carbono e dos íons hidrogênio. NA PELE, o controle do fluxo sanguíneo está intimamente relacionado à regulação da temperatura corporal. O fluxo cutâneo e subcutâneo regula a perda calórica do corpo pela medida do fluxo do coração do núcleo para a superfície do corpo, onde ocorre a perda para o ambiente. O fluxo sanguíneo pela pele é controlado, em grande parte, pelo sistema nervoso central por meio dos nervos simpáticos. CONTROLE DO FLUXO SANGUÍNEO TECIDUAL PELO ENDOTÉLIO ÓXIDO NÍTRICO O óxido nítrico (NO) é o mais importante dos fatores de relaxamento derivados do endotélio. Ele é gás lipofílico, liberado por células endoteliais em resposta a uma variedade de estímulos químicos e físicos. A liberação de NO aumenta os diâmetros dos maiores vasos sanguíneos proximais, quando o fluxo sanguíneo microvascular aumenta distalmente. ENDOTELINA O estímulo usual para sua liberação é o dano ao endotélio, tais como o causado pelo esmagamento do tecido ou injeção de agente químico traumatizante no vaso sanguíneo. Após dano grave ao vaso sanguíneo, a liberação de endotelina local e a vasoconstrição subsequente auxiliam a prevenção de hemorragia extensa das artérias com até 5 milímetros de diâmetro que podem ter sido rompidas por lesão por esmagamento. REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO A LONGO PRAZO Um mecanismo-chave da regulação do fluxo sanguíneo local a longo prazo consiste, em grande parte, na alteração da vascularização dos tecidos. Por exemplo, se o metabolismo no tecido é aumentado por período prolongado, a vascularização aumenta, processo em geral denominado angiogênese; se o metabolismo for reduzido, a vascularização diminui. Oxigênio: Um exemplo dessa importância é a vascularização aumentada nos tecidos de animais que vivem em altas altitudes, onde o oxigênio atmosférico é baixo. Em bebês humanos prematuros mantidos em tendas de oxigênio por razões terapêuticas, e o excesso de oxigênio provoca a interrupção quase imediata do crescimento vascular na retina dos olhos do bebê prematuro, chegando a causar degeneração de alguns dos pequenos vasos formados. OBS: Quando o lactente é retirado da tenda de oxigênio, há hipercrescimento explosivo de novos vasos para compensar a súbita diminuição na oferta de oxigênio. REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO ATRAVÉS DO DESENVOLVIMENTO DE CIRCULAÇÃO COLATERAL Na maioria dos tecidos, quando uma artéria ou veia é bloqueada, em geral novo canal vascular se desenvolve ao redor do bloqueio e permite pelo menos nova irrigação parcial de sangue para o tecido afetado. O primeiro estágio nesse processo é a dilatação de pequenas alças vasculares que já conectavam o vaso acima do bloqueio ao vaso abaixo. Nas horas seguintes ocorre maior abertura; assim, após 1 dia, a metade das necessidades teciduais já pode ser suprida e, após poucos dias, o fluxo de sangue é, em geral, suficiente para suprir sua totalidade. Os vasos colaterais continuam a crescer por muitos meses após o bloqueio, normalmente formando pequenos canais colaterais múltiplos, em vez de grande vaso único. Um exemplo importante do desenvolvimento de vasos sanguíneos colaterais ocorre após trombose de uma das artérias coronárias. Aos 60 anos de idade, a maioria das pessoas já sofreram bloqueio de um dos ramos menores dos vasos coronarianos ou pelo menos uma oclusão parcial.
  • 8. REMODELAMENTO VASCULAR EM RESPOSTA ÀS ALTERAÇÕES CRÔNICAS NO FLUXO SANGUÍNEO OU NA PRESSÃO ARTERIAL Por exemplo, depois de vários meses de treinamento físico crônico, a vascularização dos músculos treinados aumenta para atender às maiores necessidades de fluxo sanguíneo. Quando, por exemplo, a pressão arterial está elevada de forma crônica acima da normalidade, as grandes e pequenas artérias e as arteríolas são remodeladas para acomodar a maior tensão mecânica das paredes associadas à elevação da pressão arterial. Outro exemplo de remodelamento vascular é a alteração que ocorre quando se implanta uma grande veia (frequentemente, a veia safena) em um paciente para intervenção de enxerto de derivação da artéria coronariana. As veias estão expostas, em geral, a pressões muito menores que as artérias e apresentam paredes muito mais finas, mas quando uma veia é suturada na aorta e se liga a uma artéria coronariana, fica exposta a aumentos na pressão intraluminal e na tensão da parede. Esses aumentos de tensão da parede iniciam a hipertrofia das células do músculo liso vascular e a formação de mais matriz extracelular que engrossa e reforça a parede da veia; em consequência, vários meses depois da implantação no sistema arterial, a veia terá normalmente uma espessura de parede semelhante a uma artéria. CONTROLE HUMORAL DA CIRCULAÇÃO AGENTES VASOCONSTRITORES NOREPINEFRINA E EPINEFRINA A norepinefrina é hormônio vasoconstritor especialmente potente; a epinefrina é menos potente e, em alguns tecidos, causa até mesmo vasodilatação leve. (Vasodilatação causada pela epinefrina é a que ocorre para dilatar as artérias coronárias durante o aumento da atividade cardíaca.) Quando o sistema nervoso simpático é estimulado em quase todas, ou em todas as partes do corpo durante estresse ou exercício, as terminações nervosas simpáticas nos tecidos individuais liberam norepinefrina, que excita o coração e contrai as veias e arteríolas.? ANGIOTENSINA II O efeito da angiotensina II é o de contrair, de forma muito intensa, as pequenas arteríolas. Entretanto, a verdadeira importância da angiotensina II reside no fato de que em condições normais ela age ao mesmo tempo em muitas arteríolas do corpo, aumentando a resistência periférica total e reduzindo a excreção de sódio e água nos rins, o que eleva pressão arterial. Assim, esse hormônio tem papel integral na regulação da pressão arterial. VASOPRESSINA (HORMÔNIO ANTIDIURÉTICO) A vasopressina tem a função principal de elevar muito a reabsorção de água pelos túbulos renais de volta para o sangue e ajuda, assim, no controle do volume de líquido corporal. AGENTES VASODILATADORES BRADICININA A bradicinina provoca intensa dilatação arteriolar e aumento da permeabilidade capilar. HISTAMINA A histamina é liberada em praticamente todos os tecidos corporais se o tecido for lesado, tornar-se inflamado, ou se passar por reação alérgica. A maior parte da histamina deriva de mastócitos nos tecidos lesados e de basófilos no sangue. A histamina exerce potente efeito vasodilatador nas arteríolas e, como a bradicinina, tem a capacidade de aumentar muito a porosidade capilar, permitindo o extravasamento de líquido e de proteínas plasmáticas para os tecidos. Em muitas condições patológicas, a intensa dilatação arteriolar e o aumento da porosidade capilar produzidos pela histamina fazem com que enorme quantidade de líquido extravase da circulação para os tecidos, causando edema.
  • 9. CONTROLE VASCULAR POR ÍONS E OUTROS FATORES QUÍMICOS 1. Aumento da concentração de íons cálcio provoca vasoconstrição. Isso resulta do efeito geral do cálcio de estimular a contração do músculo liso, 2. Aumento da concentração de íons potássio, dentro da variação fisiológica, provoca vasodilatação. Esse efeito resulta da capacidade dos íons potássio de inibir a contração do músculo liso 3. Aumento da concentração de íons magnésio provoca intensa vasodilatação, porque os íons magnésio inibem a contração do músculo liso 4. Aumento da concentração de íons hidrogênio (diminuição do pH) provoca a dilatação das arteríolas. Ao contrário, a ligeira diminuição da concentração de íons hidrogênio provoca constrição arteriolar. 5. Os ânions com efeitos significativos sobre os vasos sanguíneos são o acetato e o citrato, e ambos acarretam graus leves de vasodilatação. 6. Aumento da concentração de dióxido de carbono provoca vasodilatação moderada na maioria dos tecidos, mas vasodilatação acentuada no cérebro. Além disso, o dióxido de carbono no sangue agindo sobre o centro vasomotor do cérebro exerce intenso efeito indireto, transmitido pelo sistema nervoso vasoconstritor simpático, causando vasoconstrição generalizada em todo o corpo.