Fitossociologia apostila

Universidade Regional de Blumenau.
Centro de Ciências Tecnológicas.
Departamento de Engenharia Florestal.

Fitossociologia
Prof. Lauri Amândio Schorn
Organizadora: Acad. Sabine Lanzer

Proibida Reprodução Desautorizada pelo Departamento de Engenharia
Florestal por quaisquer meios.

Lauri A. Schorn Fitossociologia 2

SUMÁRIO

1. Introdução....................................................................................................4

2. Comportamento das Populações nas Comunidades.................................4
2.1 Padrão Espacial de uma Espécie...............................................................4
2.1.1 Razão Variância/Média..........................................................................5
2.1.2 Índice de Morisita...................................................................................7
2.1.3 Índice de McGuines................................................................................9
2.1.4 Índice de Dispersão de Fracker e Brischle..........................................10
2.1.5 Tamanho da Unidade Amostral x Padrão da Espécie.......................11
2.2 Tamanho Mínimo da Unidade Amostral.................................................12
2.2 Área Mínima da Comunidade x Intensidade Amostral........................14
2.3.1 Gráfico da Área Mínima.......................................................................15
2.3.2 Método de Cain......................................................................................16
2.3.3 Método de DuRietz................................................................................17
2.3.4 Método de Moravec...............................................................................17
2.3.5 Método da Média Corrente de Espécies..............................................18
2.3.6 Outros Métodos.....................................................................................19

3. Planejamento do Inventário.....................................................................20
3.1 Seleção e delimitação da área..................................................................20
3.2 Intensidade e Número de Unidades Amostrais.....................................20
3.3 Tamanho e Forma das Unidades Amostrais..........................................20
3.4 CAP/DAP Mínimo de Inclusão...............................................................21
3.5 Métodos de Amostragem.........................................................................21
3.5.1 Amostragem Aleatória Simples..........................................................21
3.5.2 Amostragem Estratificada..................................................................26
3.5.3 Amostragem Sistemática.....................................................................27

4. Métodos Usados em Levantamentos Fitossociológicos..........................28
4.1 Parcelas Múltiplas....................................................................................28
4.2 Parcela Única............................................................................................29
4.3 Método de Quadrantes............................................................................29
4.4 Método de Braun-Blanquet.....................................................................30
4.5 Levantamento do Estrato Herbáceo e Subarbustivo............................31

5. Parâmetros Fitossociológicos...................................................................32
5.1 Estrutura Horizontal...............................................................................32
5.1.1 Densidade.............................................................................................33
5.1.2 Frequência............................................................................................33
5.1.3 Dominância...........................................................................................33
5.1.4 Porcentagem de Cobertura.................................................................34
5.1.5 Porcentagem de Importância..............................................................34
5.2 Estrutura Diamétrica...............................................................................34
5.3 Estrutura Vertical....................................................................................35


5.3.1 Posição Sociológica..............................................................................35
5.3.2 Regeneração Natural...........................................................................38
5.4 Valor de Importância Ampliado.............................................................40
5.5 Parâmetros Fitossociológicos pelo Método de Quadrantes..................40
5.6 Parâmetros para Espécies Herbáceas e Subarbustivas........................43
5.7 Perfil Estrutural.......................................................................................43

6. Índices de Associação e Similaridade......................................................43
6.1 Índices de Associação Entre Espécies.....................................................43
6.1.1 Coeficiente de Associação....................................................................44
6.1.2 Índice de Coincidência.........................................................................44
6.1.3 Coeficiente de Correlação Pontual.....................................................44
6.2 Índices para Comparação de Espécies....................................................45
6.2.1 Coeficiente de Ellenberg......................................................................45
6.2.2 Coeficiente de Correlação r................................................................45
6.3 Coeficientes de Similaridade Entre Comunidades................................46
6.3.1 Coeficiente de Jaccard.........................................................................46
6.3.2 Coeficiente de Sorensen.......................................................................47

7. Índices de Heterogeneidade de Comunidades........................................47
7.1 Quociente de Mistura de Jentsch ...........................................................47
7.2 Grau de Homogeneidade.........................................................................47
7.3 Outras Relações e Índices........................................................................48
7.3.1 Fidelidade das Espécies nas Comunidades........................................48

8. Diversidade da Vegetação........................................................................48
8.1 Índices de Riqueza de Espécies...............................................................49
8.1.1 Riqueza Numérica................................................................................49
8.1.2 Densidade de Espécies.........................................................................49
8.1.3 Índice de Diversidade de Margalef....................................................50
8.1.4 Índice de Menhinick............................................................................50
8.2 Modelos de Abundância de Espécies......................................................50
8.3 Abundância Proporcional de Espécies...................................................50
8.3.1 Índice de Shannon................................................................................50
8.3.2 Índice de Uniformidade de Piellou.....................................................51
8.3.3 Índice de Simpson................................................................................52
8.3.4 Medida de Diversidade de McIntosh.................................................53
8.3.5 Índice de Berger-Parker......................................................................53
8.3.6 Índice de Espécies Raras.....................................................................53

9. Referências Bibliográficas........................................................................54


1. Introdução

Fitossociologia é o estudo das comunidades vegetais do ponto de vista
florístico, ecológico, corológico e histórico (BRAUN-BLANQUET, 1979).
MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974), mencionam que a
Fitossociologia recebe diferentes denominações de acordo com as escolas dos
diferentes autores: geobotânica sociológica, ciência da vegetação, sociologia de
plantas, fitocenologia, fitogeocenologia, ecologia de comunidades vegetais,
sinecologia vegetal, ou ecologia da vegetação.
No Brasil os primeiros estudos foram desenvolvidos por VELOSO, na
década de 40, abrangendo principalmente formações da Floresta Ombrófila
Densa.
Em Santa Catarina os primeiros levantamentos Fitossociológicos foram
desenvolvidos por VELOSO e KLEIN, na década de 50, patrocinados pelo
Serviço Nacional da Malária.
A Fitossociologia Florestal é uma área de conhecimentos com inúmeras
interfaces na Engenharia Florestal, especialmente com as áreas de manejo,
silvicultura e recuperação de áreas.
Esta apostila, embora ainda parcial, foi elabora com o objetivo de
agregar e descrever os principais métodos usados em fitossociologia e servir de
suporte aos alunos da respectiva disciplina na Universidade Regional de
Blumenau.

2. Comportamento das Populações nas Comunidades

População é o conjunto de indivíduos de uma mesma espécie.
Comunidade é o conjunto de populações que ocorrem em uma mesma
área.

2.1 Padrão Espacial de uma Espécie

A distribuição ou padrão espacial, refere-se à distribuição dos indivíduos
de uma espécie no espaço.
O padrão dos indivíduos de uma espécie em uma comunidade, podem
ser, segundo MATTEUCCI & COLMA (1982), aleatório, agrupado ou regular.
A determinação da forma de agrupamento pode ser através dos
seguintes métodos: razão média/variância (Índice de Payandech), Índice de
Morisita, Índice de dispersão de McGuines, Índice de dispersão de Fracker e
Briscle (BARROS & MACHADO, 1984).


2.1.1 Razão Variância/Média

Determina-se com base nas unidades amostrais levantadas, a razão entre
a variância e a média do número de indivíduos nas unidades amostrais, por
espécie.
Interpretação:
Quando o valor da razão variância/média for 1, o padrão de distribuição
será aleatório; quando o valor for superior a 1, o padrão será agrupado ou
tendendo ao agrupamento; quando o valor for menor que 1, considera-se que o
padrão é regular.

Como exemplo, com os dados de um levantamento, da Tabela 01,
obtém-se:
f(x) = n = 55 = Número de unidades amostrais
f(x) * x = N = 91 = Número de indivíduos no levantamento
f(x) * x2 = 269

- Cálculo da Média

Xm = ( f(x) * x)/( f(x)) = 91/55 = 1,65

- Cálculo da Variância

S2 =(( f(x) * x2) – (( f(x) * x)2/( f(x)))/( f(x))-1
S2 = ((269 – ((91)2 /55))/(55-1)) = 2,69

- Razão Variância/Média = 2,19/1,65 = 1,327

Tabela 01: Levantamento de Ocotea catharinensis em Floresta Ombrófila
Densa Montana

Nº de
Indivíduos Freq. Observada f(x) . x f(x) . x 2
(x) f(x)
0 13 0 0
1 17 17 17
2 13 26 52
3 3 9 27
4 7 28 112
5 1 5 25
6 1 6 36
Total 55 91 269


Significância da Diferença em Relação à Aleatoriedade

A significância da diferença em relação a 1, pode ser determinada por
um teste de qui-quadrado (à2).
O valor do à2 pode ser obtido segundo duas notações:

a) à2 = (n-1) * S2/Xm, onde,
n = f(x) = 55
à 2 = (55-1)* 1,327 = 71,66

b) à2 = n * ( x2/N) – N
à 2 = 55 * (269/91) – 91 = 71,58

O valor do qui-quadrado calculado é comparado com o valor da tabela de
distribuição do quí-quadrado, ou calculado de acordo com a expressão abaixo,
citada por BROWER e ZAR, apud BARROS & MACHADO (1980):

÷2á; gl = gl (1- 2/(9 * gl) + c * (2/(9 * gl)))3

onde os valores para “C” são:

á 0,05 0,01
c 1,64485 2,32635

Exemplo:
Graus de liberdade = n – 1 = 55 – 1 = 54
á = 0,05

× 20,05;54 = 54 * (1 – 2/(9 * 54) + 1,64485 * ( (2/(9 * 54))))3

× 20,05;54 = 54 * (0,9959 + 0,1055)3 = 72,15

Comparando-se o qui-quadrado calculado (×2 = 71,66), com o valor do
qui-quadrado da tabela, para 54 g.l. ÷20,05;54 = 72,15, conclui-se que o valor do
índice de agregação 1,327 é estatisticamente igual a 1,0, indicando que a espécie
apresenta uma distribuição de indivíduos aleatória.
O mesmo teste pode ser aplicado ao Índice de Morisita.


2.1.2 Índice de Morisita

É determinado através da expressão:

N
I= ni (ni – 1) * N onde,
I=1 n(n – 1)

N = Nº total de unidades amostrais
ni = Nº de indivíduos na í-ésima amostra
n = Nº total de indivíduos em todas as amostras

Também pode ser utilizada a expressão:

I=n* x2 – N onde,
N (N – 1)

n = Nº total de unidades amostrais = f(x)
x = Número de indivíduos por espécie e unidade amostral
x2 = f(x) * x = somatório do quadrado do número de
indivíduos por unidade amostral
N = f(x) * x = Número total de indivíduos da espécie “i”
encontrados em todas as unidades amostrais
Interpretação:
- Se o índice de Morisita for igual a 1, a disperão é aleatória;
- Se a distribuição for perfeitamente uniforme, o valor do índice
será zero;
- Se a distribuição for totalmente agregada, todos os indivíduos
ocorrem em uma única unidade amostral, e neste caso I = n.

Significância:
Para determinar se valores próximos a 1, são diferentes estatisticamente de
1, pode-se usar o teste do ÷2 (qui-quadrado).

Exemplo: Levantamento de 55 unidades amostrais.
Obtém-se inicialmente a freqüência observada de parcelas f(x), por número
de indivíduos (x), para cada uma das espécies.
Com os dados da tabela, contendo um levantamento de Ocotea
catharinensis, obtém-se que:
n = f(x) = 55 = Número de unidades amostrais
N = f(x) * x = 91 = Número de indivíduos amostrados da espécie
f(x) * x2 = 269


Utilizando-se a 2ª expressão,
I = n * f(x)*x2 – N
N (N – 1)

I = 55 * ((269 – 91)/(91 * (91-1))) = 1,195

Significância através do teste do Qui-quadrado:

÷2 = ( n * ( f(x)*x2/N) – N)

÷2 = (55 * (269/91) – 91)

÷2 = (55 * 2,956 – 91) = 71,58

O valor obtido é comparado com o valor da tabela do qui-quadrado com n-1
graus de liberdade e um nível de significância (á = 0,05 ou á = 0,01), ou
calculado de acordo com a expressão abaixo:

÷2á; gl = gl (1- 2/(9 * gl) + c * (2/(9 * gl)))3

Exemplo:
Graus de liberdade = n – 1 = 55 – 1 = 54
á = 0,05

× 20,05;54 = 54 * (1 – 2/(9 * 54) + 1,64485 * ( (2/(9 * 54))))3

× 20,05;54 = 54 * (0,9959 + 0,1055)3 = 72,15

Comparando-se o qui-quadrado calculado (×2 = 71,66), com o valor do
qui-quadrado da tabela, para 54 g.l. ÷20,05;54 = 72,15, conclui-se que o valor do
índice de Morisita 1,195 é estatisticamente igual a 1,0, indicando que a espécie
apresenta uma distribuição de indivíduos aleatória.

Significância Através do Teste F

A significância do desvio do índice de Morisita para 1, segundo POOLE
(1974), apud BARROS & MACHADO (1980), pode ser testada através do teste
F.


F = (I * (N – 1) + n – N)/ (n – 1) onde,

I = Índice de dispersão de Morisita
N = f(x) * x
n = f(x)

Utilizando-se os dados do exemplo anterior:

F = (1,195 * (91 – 1) + 55 – 91)/(55 – 1) = (71,55/54) = 1,325

O numerador é o valor do qui-quadrado calculado anteriormente. O valor
calculado de F (1,325) é igual ao valor da variância/média.
O valor de F é comparado com o valor da distribuição de F, com o nível de
significância á (0,01 ou 0,05) e n - 1 g.l.
Neste caso, o valor de F da tabela é 1,39.
Como F calculado é menor do que o F da tabela, conclue-se que o o valor
do Índice de Morisita (I = 1,195) é estatisticamente igual a 1,0 e o padrão de
dispersão da espécie é aleatório.

2.1.3 Ïndice de McGuines

O valor deste índice é obtido pela relação entre densidade
observada/densidade esperada, ou seja:

IGA = D/d onde,
D = Densidade observada
d = densidade esperada

D = Nº total de árvores da espécie/ Nº de amostras
D = ( f(x) * x)/ f(x)
d = - ln (1 – (F%/100))
F% = (Nº de amostras em que ocorre a espécie/Nº total de amostras) * 100

Interpretação

O valor do IGA maior que 1 indica uma tendência ao agrupamento;
quando o valor é maior que 2,0 significa que a espécie apresenta um padrão de
distribuição contagiosa ou agrupada; quando o valor é igual a 1,0, significa que
a espécie tem uma distribuição aleatória, e quando o valor é menor que 1,0,
indica que a espécie tem uma distribuição tendendo a uniforme.


Significância

Quando o valor é próximo de 1, pode-se aplicar um teste de significância
(Qui-quadrado) para determinar se o valor é estatisticamente diferente de 1 e em
que tipo de dispersão a espécie se encontra.

Utilizando-se os dados do exemplo anterior para a espécie Ocotea
catharinensis:

F% = (42/55) * 100 = 76,36
Densidade Observada (D):
D = 91/55 = 1,654
Densidade Esperada (d):
d = - ln (1 – (76,36/100)) = 1,4422
IGA = 1,654/1,4422 = 1,1468

O valor de 1,1468 indica que a espécie apresenta tendência a
agrupamento. No entanto, isto deve ser confirmado através de um teste de
significância.
Usando-se o teste F:

F = (IGA * (N – 1) + n – N)/ (n – 1)
F = (1,1468 * (91-1) + 55 – 91)/(55 – 1) = 1,2447
Valor de F (tabela) para á = 0,05 e n-1 g.l. = 1,39
Portanto, o valor de F calculado é menor que o valor de F da tabela,
indicando que estatisticamente o valor do IGA 1,1468 não é diferente de 1,0 e o
padrão de dispersão da espécie é aleatório.

2.1.4 Índice de Dispersão de Fracker e Briscle

Este método também relaciona as densidades observadas e esperadas,
como o método de McGuines, sendo expresso por:
K = (D – d)/d 2
Interpretação
- Valor de K < 0,15 indica uma distribuição aleatória dos
indivíduos;
- Valor de K entre 0,15 e 1,0 indica a tendência de agrupamento
dos indivíduos;
- Valor de K > 1,0 significa um padrão de dispersão agregado.


Utilizando os dados do exemplo anterior, obtém-se:
D = 1,654
d = 1,4422
K = (1,654 – 1,4422)/(1,4422)2 = 0,1018
Portanto, o valor 0,1018 no exemplo acima indica uma distribuição
aleatória dos indivíduos da espécie.

2.1.5 Tamanho da Unidade Amostral x Padrão da Espécie

Se a unidade amostral é menor que os agrupamentos da espécie ou que a
distribuição entre estas, os resultados da análise demonstrarão um padrão
aleatório.
Se a unidade amostral é aproximadamente igual ao agrupamento ou a
distância entre estes, os resultados demonstrarão o padrão agregado.
Se a unidade amostral é maior que os agrupamentos ou à distância entre
estes, os resultados demonstrarão o padrão real da distribuição.

Figura 1: Padrões de distribuição dos indivíduos em uma área hipotética.

Padrão Aleatório Padrão Agrupado Padrão Regular

Tabela 2: Dados de inventário de uma espécie com os três padrões de
distribuição. Fonte: MATTEUCCI & COLMA (1982)
Índices Aleatório Agrupado Regular
n (u.a.) 100 100 100
Sx 350 350 350
S2x 3,25 6,97 0,43

x 3,5 3,5 3,5

S2x 0,93 1,99 0,12

x

Causas de Agregação

Síndrome de dispersão da semente: onde a dispersão zoocórica a
barocórica caracterizam um padrão mais agrupado.


Padrão x Idade

Quando a maior parte dos indivíduos de uma espécie são jovens,
MATTEUCCI & COLMA (1982) citam que o padrão tende a ser agregado.
Com o advento da competição intra-específica o padrão tende a ser
aleatório.
O padrão agregado pode aparecer nos bancos de plântulas ou indivíduos
jovens de florestas naturais desenvolvidas. Os indivíduos adultos estão
distribuídos de forma aleatória.

Na sucessão:

Área Abandonada

Padrão Aleatório

Padrão Agregado - para as plantas
jovens ao redor das adultas

Padrão Aleatório – para os indivíduos
adultos

Figura 2: Sucessão do padrão de distribuição dos indivíduos de uma espécie de
acordo com o tempo de instalação da espécie.

2.2 Tamanho Mínimo da Unidade Amostral

De acordo com MATTEUCCI & COLMA (1982), pode-se determinar o
tamanho mínimo de uma unidade amostral, seguindo-se os procedimentos
abaixo:
Procedimentos:
1. Locar as subparcelas quadradas, de igual tamanho, em uma unidade
amostral ou área a ser estudada;
2. Contar o número de indivíduos da espécie em questão em cada
subparcela;
3. Combinam-se os dados da parcelas contíguas geometricamente
(segundo visualização na Figura 2);
4. Para o conjunto de dados calcula-se a variância relativa;
5. Quando a variância relativa for máxima a área da unidade amostral é
ideal para determinar o padrão espacial da espécie.


1 2 3 4 5 6

7 8 9 10 11 12

13 14 15 16 17 18

19 20 21 22 23 24

25 26 27 28 29 30

Figura 3: Área hipotética dividida para determinação do tamanho da
unidade amostral.

Etapas de selecionamento das subparcelas (segundo exemplo acima):
6. U.A.: 1 e 2
7. U.A.: 1, 2, 7 e 8
8. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9 e 10
9. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9, 10, 5, 6, 11 e 12
10. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9, 10, 5, 6, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17 e 18
11. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9, 10, 5, 6, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19,
20, 21, 22, 23 e 24
12. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9, 10, 5, 6, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19,
20, 21, 22, 23, 24,25, 26, 27, 28, 29 e 30
Exemplo:
Cada subparcela contém área de 25m2.

Tabela 3: Dados hipotéticos de uma espécie para determinação da área
mínima da unidade amostral.

Subparcela Número de árvores da espécie “x”
1 2 2 2 2
2 1 1 1 1
3 1 1 1
4 3 3 3
5 1 1
6 1 1
7 0 0
8 3 3
9 0
10 1
S2x 0,500 0,916 1,140 1,120

x 1,500 1,750 1,500 1,300
0,330 0,520 0,760 0,860
S2x


Tendo em vista que o padrão para determinação da área mínima de uma
unidade amostral é dada pela variância relativa máxima, temos que a área
mínima neste caso é de 200m2.
Deve-se observar que o valor obtido somente é válido para utilização na
comunidade onde foram obtidos os dados.

2.3 Área Mínima de Comunidade e Intensidade Amostral

Está relacionado com a homogeneidade florística e espacial e surge do
critério de que:
f De acordo com MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974),
para toda comunidade vegetal existe uma superfície abaixo da qual ela não pode
se expressar.

Espécie População
Variabilidade
Genética

Diversas populações
interagindo

Comunidade

Figura 4: Fluxograma de interrelações em uma comunidade

f A área mínima está relacionada à homogeneidade florística e
espacial.
f Para obter uma amostragem representativa da comunidade é
necessário conhecer sua área mínima de expressão.
f O inventário deve incluir a maioria das espécies que compõe a
comunidade, a fim de ser representativo. Estas espécies estão distribuídas na
área mínima da comunidade.


2.3.1 Gráfico da Área Mínima

Procedimentos para instalação, de acordo com CAIN & CASTRO
(1959):
f Locam-se as unidades amostrais, iniciando-se com uma área
pequena, e dobrando-se a área sucessivamente;
f Registram-se para cada unidade, o número de espécies encontradas,
cumulativamente;
f Plota-se em um gráfico, o número de espécies na ordenada (eixo
“Y”) e a área amostrada na abscissa (eixo “X”);
f A área mínima corresponde ao ponto em que a curva torna-se
horizontal, indicando que a maioria das espécies foi amostrada.
Comportamento dos dados:
f Quando se registra as espécies de uma unidade amostral pequena,
seu número é pequeno;
f À medida que aumenta a superfície, aumenta o número de espécies;
primeiro bruscamente, depois lentamente até o momento em que o incremento
no número de espécies é pequeno ou nulo. Esta tendência é comum em
comunidades mais ou menos homogêneas. Diferenças na homogeneidade levam
ao aumento da curva.
f
Exemplo: Floresta xerofítica da Venezuela. (MATTEUCCI & COLMA, 1982)

Tabela 4: Dados hipotéticos de uma comunidade para a determinação da
área mínima a ser amostrada.
u.a. Área No acumulado de
Amostral espécies
2
(m )
1 100 8
2 200 12
3 400 14
4 800 16
5 1600 18
6 3200 19
7 6400 19


1
2 3
5
4
7

6

Figura 5: Croqui das unidades amostrais referentes à Tabela 4.

A área das parcelas vai sendo duplicada, conta-se então o número de
espécies novas nesta área duplicada. Repete-se este procedimento até que o
número de espécies novas diminua ao mínimo.

20
18
Número de espécies

16
14
12
10
8
6
4
2
0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000
2
Superfície (m )

Figura 6: Determinação da área mínima amostrada de uma comunidade

Através da análise deste gráfico e segundo a técnica acima descrita, têm-
se como a área mínima de amostragem para esta comunidade o valor de
aproximadamente 3200m2.

2.3.1 Método de Cain

É uma derivação do método anterior, que define com mais precisão o
valor da área mínima.
f A área correspondente à projeção do ponto da curva no qual a pendente é
igual à relação número total de espécies registradas / superfície do quadrado
maior (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974).


f Traçar uma reta unindo os extremos da curva.
f Traçar uma reta paralela à primeira, passando pela tangente da
curva.
f Projetar no eixo “x” o ponto o ponto de intersecção tangencial,
obtendo-se o valor da área mínima.
Exemplo:
Utilizando os dados da Tabela 4.

20
18
Número de espécies

16
14
12
10
8
6
4
2
0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000
Superfície (m 2)

Figura 7: Determinação da área mínima amostrada através do Método de
Cain.

2.3.3 Método de Du Rietz

MATTEUCCI & COLMA (1982), descrevem o método de Durietz
através das espécies constantes.
Espécies constantes são aquelas cuja constância é superior a 90%.
Avaliando-se a freqüência das espécies a partir das áreas quadradas de
diferentes tamanhos, temos que acima de um determinado tamanho, algumas
espécies exibem uma freqüência acima de 90%.
Se ao incrementar a área da unidade amostral não ocorrer aumento no
número de espécies constantes, diz-se que se atingiu a área mínima da
comunidade.

2.3.4 Método de Moravec

Este método define a área mínima como sendo aquela onde os índices de
homogeneidade e similaridade se mantém relativamente constantes. Para isto,
calculam-se os índices entre as unidades amostrais levantadas.


2.3.5 Método da Média Corrente de Espécies

De acordo com GALVÃO (s/d) é utilizada para verificar, juntamente
com a área mínima, se a confiabilidade do esforço amostral foi suficiente para
representar floristicamente a comunidade estudada.
É obtido com base no número médio acumulado de espécies por área
amostrada. A partir da última média acumulada, delimita-se uma faixa de
variação de 5% onde se traça 2,5% acima e abaixo da última média.
Recomenda-se que esta faixa contenha 10% das unidades amostrais.

Procedimentos:
f Plotar no eixo “x” a área da primeira unidade amostral em m2, e no
eixo “y” o número de espécies encontradas;
f Plotar no eixo “x” a área acumulada da primeira unidade amostral
com a segunda unidade amostral e dividir por 2 o número de espécies existentes
nas duas unidades amostrais;
f Repetir este procedimento até a última parcela;
f Unir todos os pontos;
Delimitar a partir da média final a faixa de variação de 5% (2,5 acima e
abaixo desta).
Exemplo:

Tabela 5: Dados hipotéticos para a confecção da Curva da Média
Corrente das espécies.
no da área no acum. no sp. da no
u.a. acumulada sp. u.a. sp./u.a.
1 50 8 8 8
2 100 9 5 6,5
3 150 10 6 6,3
4 200 11 5 6,0
5 250 14 9 6,6
6 300 14 6 6,5
7 350 14 9 6,86
8 400 15 8 7,0
9 450 16 11 7,4
10 500 17 4 7,1


-
9

Média do Número de Espécie
8
7
Acumulado 6
5
4
3
2
1
0
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550
2
Área acumulada (m )

Figura 8: Curva da Média Corrente das espécies (dados da tabela 5).

2.3.6 Outros Métodos para a Determinação da Área Amostral Mínima
da Comunidade

Alguns autores (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974), citam
ainda os métodos abaixo, para a determinação da área amostral mínima:
1. Quando o incremento de 10% na área amostral, ocasionar um
incremento inferior a 10% no número de espécies novas. Pode-se adotar também
outros valores, de acordo com a precisão desejada.
2. Locar ao acaso, áreas quadradas de diferentes tamanhos e contar as
espécies em cada área.
3. Locar sistematicamente, áreas quadradas de mesmo tamanho e
registrar as espécies de cada área. Com a agregação de áreas vizinhas se
obtém incrementos sucessivos de superfície.
No.
Acum.
Sp.

Área
amostrada
Figura 09: Área Mínima pela % de incremento de área amostral e
espécies.


Quando o aumento de 10% da intensidade amostral representa um
incremento de menos de 10% em número de espécies, significa que se encontrou
a área mínima necessária.
No caso de uma maior confiabilidade o incremento no número de
espécies pode ser de menos de 5%.

3. Planejamento do Inventário
Para realização de um inventário fitossociológico é necessário seguir as
seguintes etapas:

3.1 Seleção e delimitação da área de estudo;

Deve seguir os seguintes critérios:
f Administrativo: divisas de Estados e municípios, etc;
f Ambientais: topográfico, climático, geomorfológico;
f Vegetacionais: estágio de desenvolvimento, grau de alteração, tipo
de formação.

3.2 Intensidade e do número de unidades amostrais
f Dependente do conhecimento prévio da área mínima da
comunidade;
f Plota-se uma curva espécie/área;
f É imprescindível que o levantamento seja significativo .

3.3 Tamanho e da forma das unidades amostrais
f Tamanho:
f Para áreas grandes e homogêneas – parcelas maiores;
f Para áreas pequenas – parcelas menores.
f Tamanho: 100 a 300m2 (para a Floresta Ombrófila Densa
Atlântica, Floresta Ombrófila Mista, Floresta Estacional Decidual).
f Forma retangular:
f São mais eficientes estatisticamente que as isodiamétricas;
f O padrão dos agrupamentos de espécies tende a ser
isodiamétrico, por isso, unidades amostrais retangulares tem maior
probabilidade de interceptar os agrupamentos.


3.4 CAP/DAP mínimo de inclusão;

A definição deste valor está na dependência principalmente dos objetivos
do levantamento. Mais usado atualmente é o limite mínimo de 5cm de diâmetro
para os indivíduos do estrato arbóreo superior.
OBS.: Em áreas com vegetação muito jovem, o limite de inclusão deve
ser menor que 5cm.

3.5 Métodos de amostragem

3.5.1 Amostragem Aleatória Simples

Figura 10: Área hipotética dividida em parcelas potenciais.
Esta área hipotética tem 50 hectares, onde as linhas tracejadas
representam estradas e a linha cheia representa um curso d’água.
f Definir o tamanho da unidade amostral: se tivermos uma unidade
amostral de 200m2, em uma área de 50 ha teremos 2500 unidades amostrais
potenciais.
f Sorteia-se 50 unidades amostrais (que no exemplo corresponde a
1ha de área amostrada).
f Áreas pequenas e de bom acesso, sem grandes dificuldades para
locar as unidades amostrais. Evitar Áreas de Preservação Permanente e
Bordaduras.
f Consiste em locar as unidades amostrais ao acaso.
f Cada unidade da população tem igual probabilidade de fazer parte
da amostra.
f Permite estimar a média e a precisão da amostragem.

Procedimentos:
f Dividir a área amostral (sobre uma planta) em parcelas de igual
tamanho.
f Numerar estas parcelas.


f Sortear determinado número de parcelas a serem levantados.
f Marcar estas parcelas sorteadas na planta e locá-las no campo.

Condições para uso:

f Áreas pequenas e homogêneas.
f Áreas de fácil acesso.
f Áreas com topografia pouco acidentada.

Vantagens:

f Cálculo e análise simples.
f Apresenta maior precisão para inventário em pequenas áreas.

Parâmetros e Estimativas (NETO & BRENA, 1997)

Média aritmética:

n
∑ xi
i =1
X=
n

Variância:

n
∑ ( xi − X ) 2
S 2 x = i =1
n −1

Desvio padrão

Sx
CV = ×100
x

Variância da Média

S 2x
S x=
2
n


Erro Padrão

Para população infinita, caso F ≥ 0,98, onde:
N −n
F=
N
Temos que:

Sx
Sx =
n

Para populações finitas, caso F<0,98, têm-se que:

Sx =
Sx
n
× ( F)
Erro de Amostragem relativo:

t×S x
ε= ×100 Erro absoluto: ε= t × Sx
x

Intensidade de Amostragem em função da variância:

Para população infinita:

t2 × S 2x
n=
E2

Para população finita:

t2 × S 2x
n=
t2 − S2x
E +
2


 N 

Onde:

(
E = 0,10 × x )


Intensidade de Amostragem em função do Coeficiente de Variação

Para população infinita:

t 2 × ( CV% ) 2
n=
( LE% ) 2

Para população finita:

t 2 × (CV% ) 2
n=
 t 2 − (CV% ) 2 
( LE% ) 2 + 



 N 

Intervalo de Confiança para a Média

I c = [ X − (t × S x)] < X < [ X + (t × S x)]

Intervalo de Confiança para o Total

I c = [ N × X − (t × N × S x)] < Total < [ N × X − (t × N × S x)]

Notação:

X = média de um parâmetro
x i =parâmetro analisado
F=
N = número potencial de parcela para uma determinada área
n = número de parâmetros analisados
S 2 x = variância
Sx = desvio padrão
CV = coeficiente de variação
S 2 x = variância da média
S x = erro padrão
ε= erro de amostragem
t = índice da tabela “T”
E = limite de erro da média
LE % = limite de erro


Exemplo:
Com os resultados do inventário florestal abaixo, calcular a análise
estatística.

U.A. No de
palmiteiros
adultos
1 25
2 20
3 18
4 28
5 30
6 31
7 24
8 27
9 29
10 21
11 19
12 21
13 30
14 23
15 28
Σ 374
X 24,93

Área do inventário: 15 hectares
Área da U.A.: 300m2
Probabilidade de acerto: 90%

S 2 x = 19,3524

Sx = 19 ,3524 ∴ Sx = 4,3991

4,3991
CV = × 100 ∴ CV = 17,6459%
24,93

19,3524
S2 x = ∴ S 2 x = 1,2902
15


15ha ×10000 m 2
N= ∴ N = 500 U.A. potenciais
300 m2

500 − 15
F= ∴ F = 0,97 ž População Finita
500

4,3991
Sx = × 0,97 ∴ S x = 1,118
15

1,761× 1,118
ε= ×100 ∴ ε = 7,897
24,93

(1,761) 2 × 19,3524
n= ∴ n = 9,7070 ≅ 10 U.A.
(1,761) 2 ×19,3524
( 0,10 × 24,93) 2 +
500
ou
(1,761) 2 × ( 0,176459 ) 2
n= ∴ n = 9,4732 ≅ 10 U.A.
(1,761) 2 × (0,176459 ) 2
( 0,10) 2 +
500

I c = [24,93 − (1,761×1,118)] < X < [24,93 + (1,761× 1,118)]
I c = 22,96 < X < 26,89

I c = [(500 × 24,93) − (1,761 × 500 × 1,118)] < Total < ...
...[(500 × 24,93) + (1,761 × 500 × 1,118)]
I c = 11480,6 < Total < 13449,4

3.5.2 Amostragem Estratificada

f Divide-se a área em subpopulações ou estratos e efetua-se uma
amostragem independente de cada uma delas;
f Baseia-se no princípio de que o agrupamento de indivíduos com
características similares fazem com que a variância por estrato seja menor que a
variância da população;
f Podem-se reduzir custos e melhorar a precisão, de modo que a
população satisfaça as seguintes condições:


f Quando se amostra uma floresta nativa, em que a
estratificação é feita por tipologias florestais, a variação entre as
tipologia deve ser maior que a variação dentro das tipologias
(comprovação através da ANOVA).
f Unidades amostrais dentro de cada estrato devem ser tomadas
como se cada estrato fosse uma população independente.
f Deve-se limitar com boa precisão a área dos estratos para que
se possa avaliar corretamente o tamanho dos mesmos.
f Vantagens:
f Redução dos custos de transporte e deslocamento, pois as
amostras se concentram nos mesmos estratos;
f Redução no tempo de amostragem devido à redução e
concentração do número de unidades amostrais;
f Aumento da precisão, pois se homogeneíza a variância da
população dividindo-a em estratos, havendo redução no erro de
amostragem (função direta do grau de variação entre unidades
amostrais).
f Restrições:
f Dificuldade em delimitar e medir o tamanho dos estratos,
principalmente quando a variação entre estratos ocorre de forma gradual.

3.5.3 Amostragem Sistemática

Consiste em alocar unidades amostrais em um padrão regular na área de
estudo.
Permite detectar variações espaciais na comunidade.
A instalação no campo é mais fácil.
Utilização obrigatória para plano de manejo de espécies nativas.

Pós-estratificação

Figura 11: Distribuição das parcelas em amostragem sistemática


Recomendações de uso:
f Áreas extensas
f Áreas em que não se dispõe de plantas
f Planos de manejo

Locação de Unidades:
f Deve-se ter conhecimento prévio da variabilidade da população ou
do número de amostra a locar.
Vantagens:
f Pode ser mais representativa que a amostragem aleatória.
f A locação das unidades no campo é mais fácil.
f Maior facilidade de localização das unidades amostrais
futuramente.
Desvantagens:
f Se existirem variações cíclicas nas populações e não forem
detectadas, pode apresentar baixa precisão.
Análise Estatística:
f Igual a utilizada para a Aleatória Simples.

4. Métodos Usados em Levantamentos Fitossociológicos

Devem satisfazer os seguintes requisitos:
f Ser capaz de dar uma visão representativa da composição florística e
da estrutura da comunidade;
f Ser aplicável em qualquer tipo de comunidade;
f Que os resultados sejam livres de influência subjetivas;
f Que o resultado de diferentes análises de comunidades seja passível
de comparação.
Métodos usados, de acordo com DAUBENMIRE (1968):

4.1 Parcelas múltiplas

f É o método mais utilizado;
f Consiste em estabelecer diversas parcelas em vários locais de uma
comunidade;
f Usa-se a média de valores obtidos para cada espécie em cada unidade
amostral, as quais são generalizadas para toda a comunidade.
f Permite avaliar a variabilidade dos parâmetros estimados;
f Pode fornecer informações sobre o padrão espacial da distribuição
dos indivíduos na população.


4.2 Parcela Única

f Consiste em estabelecer uma única parcela que se considera
representativa de toda fitocenose;
f Dificulta a quantificação da variância dos parâmetros;
f Utiliza-se neste caso, a área mínima da comunidade ou a área de 1 ha
de amostragem;
f Apresenta vantagens na locação, pois não há perda de tempo com
deslocamento.
f É menos precisa, pois não absorve as pequenas variações dentro da
comunidade.

4.3 Sem parcela (área variável) ou Método de Quadrantes

A execução de um levantamento fitossociológico pelo método de
quadrantes pode ser realizado adotando-se os seguintes procedimentos
(MARTINS, 1991; GALVÃO, s/d):
f Deve-se determinar a direção das linhas do levantamento;
f Determinar a intensidade das linhas;
f Distância entre linhas depende:
f da extensão;
f da homogeneidade considerada;
f transecto (uma só linha);
f distância entre pontos de 20 a 50 m;
f densidade de árvores (uma árvore não pode ser medida em 2
pontos amostrais).
f Percorre-se a linha de levantamento e traça-se uma linha imaginária
perpendicular a ela, de tal forma que o ponto de amostragem passa a ser o
vértice de quatro quadrantes gerados (conforme figura 6);

Figura 12: Ponto amostral com os quatro quadrantes

f Em cada quadrante determina-se à distância dos indivíduos que se
encontra mais próximo do ponto de amostragem, considerando o limite de CAP
e DAP estipulado;
f A precisão aumenta com o número de pontos levantados;


f São recomendados no mínimo 20 pontos;
f A intensidade amostral pode ser determinada pela curva
espécie/ponto;
f Permite o cálculo de todos os parâmetros fitossociológicos;
f Deve-se medir a distância de cada árvores ao centro e, obter a média
para calcular a densidade;
f A regeneração natural pode ser obtida com uma subunidade em cada
ponto

Figura 13: Pontos amostrais e das linhas de amostragem

4.4 Método de Braun-Blanquet

Para realização de inventário fitossociológico por este método,
GALVÃO (s/d) observa que são registrados os seguintes dados:
• Data, localização, altitude, exposição, inclinação, substrato geológico;
• Caracterização aproximada do habitat, tamanho da área estudada,
classificação e perfil do solo;
• Influência humana, sua duração e efeitos. Ação visível da chuva,
ventos, condições gerais de umidade;
• Grau de cobertura a altura dos distintos estratos da vegetação, nas
comunidades florestais: altura das árvores, altura das ramificações,
diâmetro médio do tronco, presença e distribuição das comunidades
dependentes (epífitas);
• Lista de espécies por estrato. Valores de quantidade (densidade,
dominância) e sociabilidade das espécies, seu estágio de
desenvolvimento temporário (germinando, florescendo, frutificando,
etc).

Para determinar a quantidade e a sociabilidade das espécies, empregam-
se as seguintes escalas de valores:


Quantidade:
r : espécie muito rara (em condições de extrema raridade rr)
t : presente em pequena quantidade
1 : moderadamente abundante, mas sua cobertura é escassa
2 : muito abundante, mas não cobre 25% da superfície
3 : cobre de 25% a 50% da superfície
4 : cobre de 50% a 75% da superfície
5 : cobre de mais de 75% da superfície

Sociabilidade:
1 : indivíduos ou fustes isolados
2 : formando pequenos grupos
3 : formando grandes grupos
4 : formando grandes maciços
5 : população contínua

Observação: Em geral a sociabilidade refere-se ao modo dos caules se
agruparem, pertencendo ou não a um mesmo indivíduo. A atribuição de valores,
tanto para qualidade como sociabilidade é feita visualmente, mesmo dando
margem a erros em função da subjetividade.
É necessário sempre que possível, a confecção de perfis estruturais da
comunidade, o que será abordado no próximo capítulo.

4.5 Levantamento do Estrato Herbáceo e Subarbustivo

Levantamento envolvendo estas categorias de espécies pode ser feito em
área com vegetação arbórea ou em áreas abertas, onde o desenvolvimento é
menos evoluido.
Para a caracterização de espécies herbáceas e subarbustivas, é usado o
sistema proposto por WHITTAKER (1975), baseado em formas biológicas
(MENEZES-SILVA, 1998):
- Herbácea ereta (HBER): planta não lenhosa em geral com até 50 cm
de altura, com ramos de crescimento perpendiculares ou obíquos ao
substrato, geralmente bem visíveis. Ex.: várias Asteraceae
(Adenostema sp) e Fabaceae (Desmodium sp).
- Herbácea bulbosa (HBBU): planta com caule hipógeo reduzido,
geralmente descrito morfologicamente como do tipo “bulbo”, e partes
aéreas que muitas vezes fenecem em um determinado período do ano.
Ex.: várias Liliaceae e Amaryllidaceae (Hipoxis decumbens).
- Herbácea reptante (HBRE): caules herbáceos rasteiros que utilizam o
substrato como apoio para desenvolvimento, enraizando-se
esporadicamente pelos nós, eventualmente recobertos por serapilheira.
Ex.: Algumas espécies de Commelinaceas.


- Herbácea rizomatosa (HBRI): planta com caule rasteiro,
frequentemente recoberto por solo e/ou serapilheira, enraizando-se
praticamente ao longo de toda sua extensão. Ex.: várias Poaceae como
Oplismenus sp. e Ichnahthus sp..
- Herbácea rosulada (HBRO): planta com folhas agrupadas na
extremidade de um caule curto não bulboso, formando ramos aéreos
somente por ocasião da floração. Ex.: Eryngium sp..
- Herbácea cespitosa (HBCE): planta com altura variável, formando
“touceiras”, com gemas geralmente protegidas pelas bainhas das folhas
senescentes. Ex.: Muitas Poaceae e Cyperaceae.
- Subarbustiva ereta (SBER): planta lenhosa somente na base, a partir da
qual em geral ramifica-se, com a maior parte dos ramos não ou pouco
lignificados, raramente ultrapassando 1,5 m de altura.

O levantamento desta categoria de espécies é realizado geralmente em
unidades amostrais pequenas (l m2). Nestas unidades é determinada a % de
cobertura/espécie. Para o levantamento deste parâmetro, é adotado o seguinte
procedimento:
Utiliza-se um quadro confeccionado com madeira e fios de arame ou
plástico, formando 100 quadrículas de 10 cm x 10 cm. O quadro é colocado
sobre a unidade amostral de 1 m2 , estimando-se a cobertura de cada espécie,
pelo número de quadrículas ocupadas.
Pode-se também determinar a altura e diâmetro do colo indivíduais,
dependendo dos objetivos do trabalho e nível de informações desejado.
Em levantamento fitossociológico florestal, as unidades amostrais do
estrato herbáceo e subarbustivo, constituem subunidades amostrais e geralmente
estão inseridas em unidades maiores.

5. Parâmetros Fitossociológicos
Referem-se aos valores e índices obtidos a partir dos dados coletados em
campo. Os principais parâmetros utilizados estão descritos a seguir.

5.1 Estrutura Horizontal

É a organização e distribuição espacial dos indivíduos na superfície do
terreno. Compreende os valores de densidade, frequência, dominância,
porcentagem de importância e porcentagem de cobertura (LAMPRECHT, 1962;
FINOL , 1971).


5.1.1 Densidade

Grau de participação das diferentes espécies na floresta.

n
f Absoluta =
ha

n ha
f Relativa = ×100
N ha

Onde:

n = número de indivíduos da espécie
N = número de indivíduos total

5.1.2 Freqüência

Está relacionado com a distribuição espacial das espécies.

f Absoluta =percentagem de ocorrência da espécie nas parcelas

Freq.Absoluta
f Relativa = ×100
∑ Freq.Absolutas

5.1.3 Dominância

Área ocupada pelo somatório diâmetro do fuste (alta correlação com o
diâmetro de copa) das espécies.

g
f Absoluta =
ha

g ha
f Relativa = ×100
G ha

Onde:

g = somatório da área basal de uma espécie
G = somatório da área basal de todas as espécies


5.1.4 Porcentagem de Cobertura

Integra os parâmetros relativos de densidade e dominância.
PC = Densidade + Dominância

5.1.5 Porcentagem de Importância

Integra os parâmetros relativos da estrutura horizontal.
PI = Densidade + Frequência + Dominância

5.2 Estrutura Diamétrica

Pode ser caracterizada pela densidade absoluta, área basal ou volume de
uma população ou comunidade vegetal.
Coeficiente de Liocourt: é a razão entre o número de árvores de uma
classe de diâmetro e número da classe vizinha. (q)
O coeficiente “q” apresenta valores característicos e estáveis para
diversas formações florestais.
Espécies climácicas: q > 2
Espécies pioneiras: q < 2
Espécies secundárias iniciais: q ≅ 2

800
700
Número de árvores

600
500
400
300
200
100
0
0 10 20 30 40 50 60
Classe de DAP (cm)

Exemplo: q = 2

Figura 14: Forma de distribuição para espécies estáveis


Estágio Pioneiro Estágio Intermediário Estágio Avançado

Figura 15: Formas de distribuição diamétrica de populações de espécies em
diferentes estágios.

A distribuição diamétrica permite tirar conclusões sobre o estágio de
desenvolvimento da floresta.
Revela características ecológicas da espécie cuja população está sendo
estudada.
Permite definir a intensidade do manejo florestal.

5.3 Estrutura Vertical

Organização e distribuição espacial dos indivíduos no perfil vertical da
floresta.
É representado por:

5.3.1 Posição Sociológica

É a distribuição das árvores nos diversos estratos da floresta. O
conhecimento desta distribuição é importante pois uma espécie é estável e tem
seu lugar assegurado na estrutura da floresta, quando encontra-se com densidade
decrescente dos estratos inferiores para os superiores.

A determinação dos estratos pode ser feita:

1. Visualmente, definindo-se os estratos inferior (1), Médio (2) e
Superior (3).
2. Através da freqüência relativa das alturas (LONGHI, 1980):
f Primeiramente determina-se a percentagem da freqüência das alturas
de todas as árvores encontradas na floresta;
f Através das respectivas percentagens acumuladas, confecciona-se um
gráfico;


f Estabelecendo-se o critério de que cada estrato deve abranger 1/3 das
alturas encontradas, delimita-se através do gráfico os respectivos estratos.
Assim:
f O limite entre o estrato 1 e 2 corresponde a 33,33% da
freqüência acumulada;
f A altura correspondente a 66,66% desta freqüência
acumulada, é o limite entre o estrato médio e o superior;
f Determinado os estratos, calcula-se a posição sociológica
(absoluta e relativa).

Valor Fitossociológico dos estratos (VF):

É o valor simplificado da percentagem do número de árvores
correspondente a cada estrato.

Exemplo:

Estrato 1: até 7,0m
Estrato 2: de 7,1 a 12,0m
Estrato 3: mais de 12,0m

Estrato 1: 280 árvores = 280 / 500 = 0,56 Ú VF1
Estrato 2: 150 árvores = 150 / 500 = 0,30 ÚVF2
Estrato 3: 70 árvores = 70 / 500 = 0,14 Ú VF3
Total: 500 árvores

Posição Sociológica Absoluta por Espécie (PSabs)

PS abs = (VF1 × n1 ) + (VF2 × n2 ) + (VF 3× n3 )

Onde:

VFn = valor fitossociológico de cada estrato para uma determinada
espécie
nn = número de indivíduos de cada estrato para uma determinada espécie

Posição Sociológica Relativa

Percentagem da Posição Sociológica da espécie, em relação a soma total
da Posição Sociológica Absoluta.


Exemplo:

Determinação dos estratos:
f Primeiramente obtém-se a menor e a maior altura.
Menor altura: 2m
Maior altura: 16m

Estrato 1: até 3,7m = 15 + 7 = 22 / 77 Ú 0,2857 (VF 1)
Estrato 2: de 3,8 até 9,2m = 5 + 10 + 10 + 4 = 29 / 77 Ú 0,3766 (VF2)
Estrato 3: mais de 9,2m = 7 + 8 + 6 + 5 = 26 / 77 Ú 0,3377 (VF 3)

Tabela 6: Distribuição da densidade de árvores em classes de altura

Classes de No de árvores % de árvores % acumulada
Altura por classe por classe
2 15 19,48 19,48
4 12 15,58 35,06
6 10 12,99 48,05
8 10 12,99 61,04
10 11 14,29 75,32
12 8 10,39 85,70
14 6 7,79 93,49
16 5 6,49 100,00
Total 77

100
90
80
% Acumulada

70
60
50
Limite E2 - E3
40
30
20
Limite E1 - E2
10
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Classe de Altura

Figura 16: Deteminação dos limites entre os estratos


5.3.2 Regeneração Natural

O valor da regeneração natural pode ser obtido a partir de 3 parâmetros:
densidade, frequência e categorias de tamanho (JARDIM & HOSOKAWA,
1987).

Densabs + Freqabs + CTabs
RNabs =
3

Densrel + Freqrel + CTrel
RNrel =
3

Onde:

RNabs = Regeneração Natural Absoluta
Dens abs = Densidade Absoluta da Regeneração Natural
Freq abs = Freqüência Absoluta da Regeneração Natural
CTabs = Valor da Categoria de Tamanho Absoluta da Regeneração
Natural
RNrel = Regeneração Natural Relativa
Dens rel = Densidade Relativa da Regeneração Natural
Freq rel = Freqüência Relativa da Regeneração Natural
CTrel = Valor da Categoria de Tamanho Relativa da Regeneração
Natural

A contagem dos indivíduos, nas subparcelas em campo, pode ser através
de 3 categorias pré-definidas (FINOL, 1964) ou com o levantamento das alturas
dos indivíduos e posterior divisão em classes.

Classe 1: até 0,50m (Categoria de Tamanho 1 – CT1)
Classe 2: de 0,51 até 1,00m (CT2)
Classe 3: mais de 1,00m até o diâmetro limite (CT3)

Em estudos de parcelas permanentes também é importante o
levantamento do diâmetro do colo dos indivíduos e a análise posterior da
densidade em classes deste parâmetro.


Valor Fitossociológico da Regeneração Natural (VF):

Exemplo:
Regeneração com 600 indivíduos.

CT1: 300 Ú 0,50 (VF 1)
CT1: 200 Ú 0,33 (VF 2)
CT1: 100 Ú 0,17 (VF 3)

Categoria de Tamanho Absoluta por espécie

CTabs = (VF1 × n1 ) + (VF2 × n2 ) + (VF3 × n3 )

Onde:

VFn = valor fitossociológico da categoria de tamanho “n” para uma
determinada espécie
nn = número de indivíduos da categoria de tamanho “n” para uma
determinada espécie

Categoria de Tamanho Relativa por espécie

Percentagem da espécie em relação à soma da Categoria de Tamanho
Absoluta de todas as espécies.

Densidade

f Densidade Absoluta = número de indivíduos por espécie por hectare
f Densidade Relativa = percentagem do número de indivíduos da
espécie em relação ao número total de indivíduos da Regeneração Natural.

Freqüência

f Freqüência absoluta = percentagem de ocorrência da espécie nas sub-
parcelas da Regeneração Natural.
f Freqüência relativa = percentagem da freqüência absoluta da espécie
em relação ao somatório das freqüências absolutas de todas as espécies na
Regeneração Natural.


5.4 Valor de Importância Ampliado
Este valor associa a estrutura horizontal e vertical da floresta, indicando
com mais precisão a participação de cada espécie na floresta. São usados os
seguintes parâmetros relativos:

VIA = densidade + freqüência + dominância + pos. sociológica + reg.
Natural

5.5 Parâmetros Fitossociológicos Pelo Método de Quadrantes

Para este exemplo, foram utilizados no quadro abaixo, dados de um
levantamento citado por MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974).

Tabela 7: Dados de um levantamento utilizando o método de quadrantes

Ponto Quadrante Distância (m) Espécie DAP (cm)
1 I 0,7 Psidium guajava 5,5
II 1,6 Acacia koa 42,5
III 3,5 Metrasideros collina 17,0
IV 2,0 Metrasideros tremuloides 25,0
2 I 1,1 Psidium guajava 4,0
II 0,8 Psidium guajava 5,0
III 1,9 Psidium guajava 5,0
IV 1,8 Psidium guajava 4,0
3 I 1,3 Acacia koa 75,0
III 1,5 Metrasideros collina 9,0
IV 2,0 Metrasideros collina 23,0
IV 1,9 Acacia koa 12,0
II 2,2 Acacia koa 18,0
IV 2,8 Metrasideros collina 25,0
Σ 35,6
no árv. 20
Média Distâncias 1,78


Densidade Absoluta:
É determinado pelo número de árvores por espécie em 10000 m2.

2
Densidade Absoluta = área ∴10000m = 3156 árv/ha
(d )
2
(1,78)2

Onde:
d = é a média das distâncias entre as árvores de cada quadrante até o
ponto amostral.

Tabela 8: Cálculo da Densidade Absoluta e Relativa com como base nos
dados da Tabela 5.
Espécie Proporção Densidade Densidade
Relativa Absoluta
Acacia koa 6 em 20 0,30 947
Psidium guajava 9 em 20 0,20 1420
Metrasideros collina 4 em 20 0,05 631
Metrasideros 1 em 20 0,45 158
tremuloides
Σ 1,00 3156
f Dominância Absoluta por Hectare
É a área basal ocupada por cada espécie em um hectare.
Dominância Absoluta = g × n

Onde:
g = área basal média por espécie
n = número de árvores por espécie


Tabela 9: Cálculo da dominância absoluta (tabelas por espécie)
Acacia koa Metrasideros tremuloides
2
DAP (cm) g (m ) DAP (cm) g (m2)
42,5 0,1419 25,0 0,0491
75,0 0,4418 Σ 0,0491
14,0 0,0154 g 0,0491
12,0 0,0113
23,0 0,0415 Psidium guajava
18,0 0,0254 DAP (cm) g (m2)
Σ 0,6773 5,5 0,0024
g 0,1129 4,0 0,0013
5,0 0,0020
Metrasideros collina 5,0 0,0020
2
DAP (cm) g (m ) 4,0 0,0013
17,0 0,227 3,0 0,0007
9,0 0,0064 6,0 0,0028
23,0 0,0415 5,0 0,0020
25,0 0,0491 5,0 0,0020
Σ 0,1197 Σ 0,0165
g 0,0299 g 0,0018

G
Dominância Relativa =
Gtotal

Onde:
G = área basal por hectare por espécie
Gtotal = área basal por hectare do levantamento

Tabela 10: Demonstração da Densidade Absoluta e Relativa.

Espécie No árv./ha Dens. Abs. Dens. Rel.
(m2/ha) (%)
Acacia koa 947 106,9163 78,56
Psidium guajava 1420 2,5560 1,88
Metrasideros collina 631 18,8669 13,86
Metrasideros 158 7,7578 5,70
tremuloides
Σ 136,0970 100,00


5.6 Parâmetros para Espécies Herbáceas e Subarbustivas

Os parâmetros analisados nos estratos herbáceo e subarbustivo, são a
frequência, cobertura e valor de Importância.
A frequência é determinada de forma semelhante ao estrato arbóreo,
mencionado anteriormente, enquanto que a cobertura é obtida diretamente no
campo, através do procedimento detalhado no ítem 4.5.
O valor de importância é obtido pela soma dos valores relativos da
frequência e cobertura por espécie.

5.7 Perfil Estrutural

Para visualização do perfil estrutural são confeccionados, de acordo com
MATTEUCCI & COLMA (1982):
f Planta horizontal e vertical:
f Proporciona uma visão espacial da floresta.
f Fornece uma visão das árvores na comunidade.
f Devem ser selecionadas parcelas representativas para
elaboração dos perfis.
f Largura: ± 10m.
f Comprimentos variáveis: mínimo 10m.
f Quando o número de árvores é muito elevado, não é
recomendável utilizar faixas com largura superior a 10m.
f Inclui-se no perfil somente os indivíduos que estão no estrato
arbóreo superior.
f Perfil Bidimensional: são analisadas várias características estruturais:
densidade, número de espécies, heterogeneidade, pode-se distinguir
os substratos.
f Perfil Tridimensional: utiliza-se símbolo para representar as espécies.

6. Índices de Associação e Similaridade

6.1 Índices de Associação entre Espécies

Utilizam dados qualitativos de presença/ausência (MATTEUCCI &
COLMA, 1982) :


6.1.1 Coeficiente de associação

É a relação entre o número de amostras em que 2 espécies coincidem e o
número de amostras em que uma ou ambas estão presentes.

a
S A, B =
a + b +c

Onde:
a = número de amostras em que A e B estão presentes simultaneamente
b= número de amostras em que só B aparece
c = número de amostras em que só A aparece

Se associação e total, as espécies A e B aparecem sempre juntas ∴
S A, B =1
Se A e B nunca estão juntas ∴ S A, B = 0

Exemplo:
a= 6
b= 2
c= 1
6 6
S A, B = = = 0,67
6 + 2 +1 9
6.1.2 Índice de Coincidência

É a relação entre o dobro do número de amostras em que ambas as
espécies coincidem e a soma do número total de amostras que contém a espécie
A mais o número total de amostras que contém a espécie B.

2a
S A, B =
2a + b + c
Se S A, B = 1, temos uma associação completa
Se S A, B = 0 , não existe associação

6.1.3 Coeficiente de Correlação Pontual

ad − bc
D A, B =
(a + b) × (a + c) × (b + d ) × (c + d )

Os valores variam de –1 a +1.
d = número de amostras em que nem A nem B estão presentes


6.2 Índices para Comparação de Espécies

Índices que utilizam dados quantitativos (MUELLER-DOMBOIS &
ELLENBERG (1974):

6.2.1 Coeficiente de Ellenberg

S A, B = ∑ T (x A + xB )
∑ T (x A + xB ) + 2(∑ U xa + ∑ V xB )
Onde:
T = subconjunto de amostras em que as espécies A e B coincidem
U = subconjunto de amostras em que aparece somente a espécie A
V = subconjunto de amostras em que aparece somente a espécie B
x A = número de árvores da espécie A no subconjunto
x B = número de árvores da espécie B no subconjunto
Interpretação:
f Se as espécies A e B aparecem sempre juntas, então temos, S A, B = 1
f Se as espécies A e B aparecem sempre separadas, então temos,
S A, B = 0.

6.2.2 Coeficiente de Correlação ( r ):

r= ∑ ( xA − x A ) × (xB − x B )
∑ (x A − x A )2 × ∑ ( xB − xB )2
Onde:
x A = média dos valores da espécie A no subconjunto
x B = média dos valores da espécie B no subconjunto


Tabela 11: Exemplo de Cálculo do Coeficiente de Correlação (r)

u.a. no ( xA − x A ) (C 1)2 no ( x − x B ) (C 3)2 C1× C3 C2× C4
B
árv. árv.
sp. (C 1) (C 2) sp. (C 3) (C 4)
A B
1 0 -1,6 2,56 2 0,9 0,81 -1,44 2,07
2 0 -1,6 2,56 2 0,9 0,81 -1,44 2,07
3 2 5.1.1 0, 0,16 2 0,9 0,81 0,36 0,13
4
4 3 1,4 1,96 1 -0,1 0,01 -0,14 0,02
5 3 1,4 1,96 1 -0,1 0,01 -0,14 0,02
6 4 2,4 5,76 0 -1,1 1,21 -2,64 6,97
7 1 5.1.2 0, 0,36 1 -0,1 0,01 0,06 0,004
6
8 0 -1,6 2,56 0 -1,1 1,21 1,76 3,09
9 1 -0,6 0,36 1 -0,1 0,01 0,06 0,004
10 2 0,4 0,16 1 -0,1 0,01 -0,04 0,0016
Total 16 18,40 11 4,89 -3,60 14,38
Média 1,6 1,1

− 3,60
r= = −0,38
18,40 × 4,89

6.3 Coeficientes de Similaridades entre Comunidades

Utilizados para dados qualitativos (presença/ausência).
Coeficientes mais utilizados (MATTEUCCI & COLMA, 1982;
MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974):

6.3.1 Coeficiente de Jaccard

Considera a variação entre o número de espécies comuns e o total das
espécies encontradas nas duas comunidades que se está comparando:

a
CJ =
a + b +c

Onde:
a = número de espécies comuns às 2 comunidades
b= número de espécies exclusivas à comunidade A
c = número de espécies exclusivas à comunidade B
Quando todas a espécies são comuns a "A" e "B", temos CJ = 1.
Quando não existem espécies comuns a "A" e "B", temos CJ = 0 .


6.3.2 Coeficiente de Sorensen

2a
CS =
2a + b + c
7. Índices de Heterogeneidade de Comunidades

7.1 Quociente de mistura de Jentsch (FORSTER, apud LONGHI, 1980):

É a relação entre o número de espécies encontradas e o número de
árvores (indivíduos amostrados).

Ne
QMJ = ×100
Ni

Onde:
N e = número de indivíduos de uma determinada espécie.
N i = número total de indivíduos.
7.2 Grau de Homogeneidade

O grau de homogeneidade é um índice fitossociológico criado para
exprimir a homogeneidade de uma associação vegetal (LABORIAU & MATOS
FILHO, 1948). Clacula-se através da seguinte equação:
H = ((x – y) * n)/N onde,
H = Grau de homogeneidade
X = Número de espécies com 80 a 100% de freqüência absoluta
Y = Número de espécies com 0 a 20% de freqüência absoluta
N = Número total de espécies
N = Número de classes de frequência, neste caso 5.
Desta forma, quanto mais próximo de 1 (um) for o valor obtido, mais
homogênea será a floresta.


7.3 Outras Relações e Índices
7.3.1 Fidelidade das Espécies nas Comunidades (F)
A fidelidade, de acordo com MATTEUCCI & COLMA (1982) é obtida
através da expressão:
a(b + d )
F= −1
b( a + c)
Onde os valores de a, b, c, d são obtidos através da tabela de
contingência abaixo.

Tabela 12: Modelo de Tabela de Contingência
Fonte: MATTEUCCI & COLMA (1982)
Relação Comunidade Total
A B
espécie x presente a b a+b
espécie x ausente c d c+d
Total a+c B+d

Exemplo:

Relação Comunidade Total
A B
espécie x presente 12 5 17
espécie x ausente 3 10 13
Total 15 15

12(5 + 10) 180
F= −1∴ F = −1∴ F = 1,4
5(12 + 3) 75

A partir dos valores obtidos, podem-se dividir as espécies em 4 grupos:
f Espécies exclusivas
f Espécies preferenciais
f Espécies indiferentes
f Espécies estranhas
Observações: Sempre se deve relacionar as comunidades A com B,
sendo que a > b.

8. Diversidade da Vegetação

Conceitos, segundo Whittaker (FILFILLI, 2000):
f Diversidade alfa: relativo ao número de espécies e suas diversidades
em uma área determinada ou comunidade. Exemplo: ”diversidade de espécies
em uma área restrita da Floresta Ombrófila Mista.


f Diversidade beta: diversidade entre hábitats. Evidencia diferenças na
composição das espécies entre diferentes áreas ou meios. Exemplo: diversidade
da Floresta Ombrófila Densa ao longo de um gradiente de umidade.
f Diversidade gama: diversidade de paisagem. Reflete primariamente
nos processos evolucionários e depois nos processos ecológicos. Representa o
número de espécies e sua densidade em uma determinada região, considerando
todas as comunidades presentes.
f Exemplo: somatório de espécies que ocorrem dentro de uma Bacia
hidrográfica – Vale do Itajaí.
Avaliação das Diversidades:
f Alfa: pode-se determinar o número de espécies e o número de
indivíduos de cada espécie na amostragem de uma comunidade. Com estes
dados pode-se obter índices de diversidade, riqueza, densidade e importância,
etc.
f Beta: faz-se a amostragem ao longo de um gradiente ambiental e
monta-se uma curva espécie-área. Calculam-se índices de similaridade entre
amostras ou índices de diversidade.
f Gama: obtém-se o número total de espécies dentro de uma
determinada região. Também pode ser expressa como a diferença na
composição de espécies entre hábitats similares em regiões distintas.

As medidas de diversidade de espécies podem ser divididas em 3
categorias principais, de acordo com MAGURRAN (1989): Índices de riqueza
de espécies, modelos de abundância de espécies e abundância proporcional de
espécies.

8.1 Índices de Riqueza de Espécies

8.1.1 Riqueza Numérica

A riqueza numérica embora menos aplicada em fitossociologia florestal,
poderia ser expressa, por exemplo, em número de espécies por 1.000 indivíduos
amostrados.
Riqueza numérica: Nº de espécies/Nº de indivíduos

8.1.2 Densidade de Espécies
A densidade de espécies é o índice mais aplicado para amostragens e a
unidade de área pode ser m2, há ou outra medida, dependendo do objetivo do
levantamento.
Densidade de Espécies: Nº de espécies/área amostral


8.1.3 Índice de Diversidade de Margalef

DMg = (S – 1)/ln N onde,
S = Nº de espécies amostradas
N = Nº de indivíduos amostrados

8.1.4 Índice de Menhinick

DMn = S/ N onde,
S = Nº de espécies amostradas
N = Nº de indivíduos amostrados

8.2 Modelos de Abundância de Espécies

Quando os dados coletados são representados em um gráfico (número de
indivíduos e número de espécies) a ordenação é feita das espécies mais
abundantes para as menos abundantes.
A diversidade representada nestes gráficos pode ser descrita por quatro
modelos principais de distribuição de freqüência, de acordo com MAGURRAN
(1989): Normal logarítmica, série geométrica, série logarítmica e o modelo de
palo quebrado de MacArthur.
Estes modelos não serão abordados nesta disciplina.

8.3 Abundância Proporcional de Espécies

8.3.1 Índice de Shannon

H ' = ∑ pi × ln pi

Onde:
pi = proporção de cada espécie em relação ao total.

Quando H '= 0 , todos os indivíduos pertencem à mesma espécie.
O valor de H ' é máximo quando todas as espécies possuem o mesmo
número de indivíduos ( H '= ln S ).

H '= 1,7443

A variância de H’ pode ser calculada por:

Var H’ = ( Pi (ln Pi)2 – ( Pi * ln Pi)2) + ((S – 1)
N 2 * N2


Tabela 13: Exemplo de Cálculo do Índice de Diversidade de Shannon

Espécie N/ha Pi ln pi (pi x ln pi)

1 5,80 0,0569 -2,8659 -0,1632
2 41,20 0,4044 -0,9054 -0,3661
3 1,96 0,0192 -3,9509 -0,0760
4 12,70 0,1247 -2,0822 -0,2596
5 16,70 0,1639 -1,8084 -0,2964
6 9,80 0,0962 -2,3414 -0,2252
7 4,90 0,0481 -3,0346 -0,1459
8 8,82 0,0866 -2,4468 -0,2118
Σ 101,88 1,0000 -1,7443

O cálculo de ‘t” para comprovar a significância das diferenças entre
amostras é obtido por:
t = - H’1 – H’2
(var H’1 + var H’2)1/2 onde,

H’i = diversidade da amostra i
Var H’i = variância da amostra i

Os graus de liberdade são calculados utilizando a equação:
g.l. = (var H’1 + var H’2)2
(var H’1 )2/N1 + (var H’2)2/N2 onde,

N1 e N2 = Número total de indivíduos das amostras 1 e 2
respectivamente.
S = Número de espécies

8.3.2 Índice de Uniformidade de Pielou:

H'
J=
ln S ( H ' máximo)

Este índice expressa a relação entre a diversidade real (H’) e a
diversidade máxima.
Se tivermos J = 0 , pode-se dizer que todas as árvores pertencem a uma
única espécie e se tivermos J = 1 , pode-se dizer que todas as espécie estão
igualmente representadas.


Exemplo:

1,7443
J= ∴ J = 0,8388
ln 8

Temos que J = 83,88% de uniformidade , ou seja, existem espécies com
mais árvores que outras.

8.3.3 Índice de Simpson:

Fornece a probabilidade de 2 indivíduos quaisquer, retirados
aleatoriamente de uma comunidade e pertencentes a diferentes espécies.

 n × (ni −1)
D = ∑ i 
 N ( N −1) 

Onde:

ni = número de indivíduos da espécie “i ”
N = número total de indivíduos

Tabela 14: Exemplo de Cálculo do Índice de Simpson
ni ni × ( ni − 1) ni × (ni − 1)
N ( N −1)
Espécie

1 5,80 27,84 0,0027
2 41,20 1656,24 0,1611
3 1,96 1,88 0,0002
4 12,70 148,59 0,0145
5 16,70 262,19 0,0255
6 9,80 86,24 0,0084
7 4,90 19,11 0,0019
8 8,82 68,97 0,0067
Total 101,88 0,2210

Temos então que D = 0,2210 . Pode ser expresso também da seguinte
1
forma: = 4,5255 .
D


8.3.4 Medida de Diversidade de McIntosh

McIntosh propôs que uma comunidade pode ser interpretada como um
ponto situado em um espaço dimensional e que a distância euclidiana deste
ponto à origem pode ser utilizado como uma medida de diversidade. Esta
medida pode ser calculada como:
U= n2i onde,
N = Nº de indivíduos da i-ésima espécie.
DMI = (N – U)/ (N - N) onde,
U = distância euclidiana
N = Nº total de indivíduos
DMI = Índice de diversidade
8.3.5 Índice de Berger-Parker

Este índice expressa a importância proporcional das espécies mais
abundantes.
Ibp = Nmax/N onde,
Nmax = Número de indivíduos da espécie mais abundante
De forma semelhante ao índice de Simpson, normalmente adota-se o
recíproco do índice de Berger-Parker, de forma que um incremento no valor do
índice acompanha um incremento da diversidade e uma redução da dominância
de espécie(s) (MAGURRAN, 1989).

8.3.6 Índice de Espécies Raras (IER):

É considerada espécie rara quando esta apresenta menos de 1
indivíduo/ha.

nr
IER = × 100
N
Onde:
n r = número de espécies raras encontradas
N = número total de espécies


9. Referências Bibliográficas

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Espécies de Florestas Tropicais da Amazônia Brasileira. FUPEF, Curitiba.
Série Científica Nº 1.
BRAUN-BLANQUETT, J., 1979 Fitosociología. Base para el estudio de las
comunidades vegetales. H. Blume, Madrid, 820 p.
CAIN, S.A. & CASTRO, G.M. de O. 1956. Application of some Phytossociological
Techniques to Brazilian Rain Forest. Amer. J. Bot. 43 (3)205-217.
DAUBENMIRE, R.,1968 Plant Communities. A texbook of plant synecology.
Harper & Row Publ. New York, 300 p.
FILFILI, J. M. & VENTUROLI, F. 2000. Tópicos em Análise da Vegetação. UNB,
Brasília. Comunicações Técnicas Florestais, v. 2, nº 2.
FINOL, U.M. 1971. Nuevos parâmetros a considerar-se em el análisis estructural de
lãs selvas virgenes tropicales. Ver. For. Venez. 14 (21):29-42.
GALVÃO, F. s/d. Métodos de Levantamento Fitossociológico Apostila. Curso de
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JARDIM, F.C.S. & HOSOKAWA, R.T. 1987. Estrutura da Floresta Equatorial Úmida
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