O documento descreve a diversificação dos apêndices nos artrópodes, mencionando sua evolução ao longo de 600 milhões de anos e diferenciação em estruturas como antenas, olhos, quelíceras e apêndices dos crustáceos como brânquias e nadadeiras.

1. Os apêndices dos
ARTHROPODA
Anaspides sp. (Subfilo Crustacea – Classe Malacostraca – Subclasse Eumalacostraca)

2. Diversificação dos apêndices
Ocorreu por uma combinação de:

600 milhões de anos de história evolutiva
(surgiram provavelmente no pré-Cambriano
ou Cambriano);

Segmentação do corpo e apêndices homólogos
seriais;

Potencial evolutivo dos genes do
desenvolvimento, conservativos e ainda assim
flexíveis em sua expressão.

3. Apêndices são projeções articuladas da parede
do corpo equipadas com conjuntos de:

Músculos extrínsecos, que conectam o membro ao
corpo;

Músculos intrínsecos, confinados aos membros.

4. As peças dos apêndices são chamadas artículos
ou poditos, divididos em dois grupos:

Protopodito
(ou simpodito),
o grupo mais
basal;

Telopodito,
o grupo mais
distal.
Apêndice birreme generalizado de
um crustáceo

5. Estruturas adicionais que surgem dos
protopoditos podem ser laterais (exitos) ou
medianas (enditos). Exitos largos ou longos que
funcionam como brânquias ou limpadores de
brânquias são chamados
epipoditos.
Exitos do protopodito
que são tão grandes
quando o telopodito
são denominados
exópode e o
telopodito, endópode.

6.  Apêndices sem grandes exitos são chamados de
unirremes.
Estenopódio de
um escorpião.
Estenopódio do tronco de um crustáceo.

7. 
Apêndices com grandes exitos, como brânquias,
limpadores de brânquias ou remos são chamados
birremes.
Apêndice birreme
do tronco de um trilobita.

8. Enditos do protopodito que formam estruturas
para moer ou mandíbulas são chamados
gnatobases.
Apêndice filopódio birreme de um crustáceo
Apêndices birremes
amplamente
expandidos e
achatados, associados
a artrópodes
nadadores, são
denominados
apêndices foliáceos
ou filopódios.

9. Apêndices pré-orais
TRILOBITOMORPHA (apêndices unirremes e birremes)

Um par de antenas multiarticuladas, de posição pós-oral durante
a embriogênese.
Triartuhs becki

10. 
Olhos compostos

11. CRUSTACEA (apêndices unirremes e birremes)

Primeiras antenas (antênulas);

Segundas antenas (em posição pós-oral durante o
desenvolvimento);

Olhos compostos ou menos comumente simples.
Penaeus
Setiferus
(camarão)

12. Muitos artrópodes, em
suas ANTENAS ou
peças bucais,
possuem
quimiorreceptores
que consistem em
agrupamentos ou
fileiras de processos
circulares
espiniformes
chamados estetos.
Esteto na antena da
lagosta Panulirus sp.

13. Alguns crustáceos (Malacostraca), em suas
ANTÊNULAS, possuem estatocistos, com um estatólito
formado de grãos de areia e abertos para o exterior
através de um pequeno poro, que funcionam como
georreceptores e detectores da aceleração do corpo no
meio. Dois pares de antenas são excluvidade dos
crustáceos entre os artrópodes atuais.

14. Adaptado para mora em praias arenosas submetidas à
ação das ondas, Emerita sp. (Classe
Malacostraca,
infra-ordem
Anomura)
possui
antênulas
que
direcionam a
água para as
câmaras
branquiais
(ventilação).

15. As antenas, através de sua malha de cerdas,
retiram partículas de alimento da água (bactérias,
protistas, fitoplâncton) e trasnferem o alimento
até as peças bucais.

16. Dois cladóceros de água doce (classe
Branchiopoda, ordem Diplostraca) que utilizam
suas antenas para locomoção.
Daphnia sp. Leptodora sp.

17. Daphnia magna

18. Thaumatoconcha sp.
(classe Ostracoda,
subclasse Myodocopa)

19. Na base do segundo par de antenas podem ocorrer poros
associados a glândulas antenais (glândulas verdes), cuja
extremidade interna de fundo cego (sáculo) é
remanescente do celoma associado a um nefrídio. Os
poros conectam-se às glândulas por um ducto
variavelmente enovelado.
Nebalia sp.
Classe
Malacostraca
Subclasse
Phyllocarida
Ordem
Leptostraca

20. Os estomatópodes possuem o conjunto mais
complexo de receptores retinais entre os animais e é
dividido em três partes (faixas). Apesar de mostrarem
adaptabilidade para fraca iluminação pela
degradação de pigmentos, seus olhos são modificados
para a claridade (olhos de aposição). Para compensar
a sobreposição espectral entre receptores, os
próprios pigmentos visuais funcionam como filtros. A
presença de filtros ultravioleta já foi observada.

21. Odontodactylus scyllarius
(Superfamília Gonodactyloidea)

23. Ainda questiona-se
a origem dos
OLHOS
PEDUNCULADO:
condição primitiva
de artrópodes
e de crustáceos
ou derivados
múltiplas vezes
de ancestrais
com olhos sésseis?

24. Hyperia macrocefala
(Ordem Amphipoda,
subordem Hyperiidae)

25. O olho naupliar do copépodo
Eucalanus sp. (Classe Maxillopoda)
Os olhos medianos ou
olhos naupliares, assim
como os olhos
compostos, podem ter
surgido e desaparecido
em diferentes linhagens
de crustáceos.
Considerado um caráter
primitivo, o olho
naupliar é formado por
três a sete unidades
fotorreceptoras: taças
pigmentadas invertidas
com poucas células
retinulares, que
possivelmente detectam
a intensidade e a direção
da luz.

26. Eucalanus bungii, copépode calanóide
(classe Maxillopoda)

27. HEXAPODA (apêndices unirremes)

Antenas, órgãos normalmente quimirreceptores,
sensíveis a moléculas de odor;

Olhos compostos.
Setácea Filiforme Moniliforme
Clavada Capitada
Geniculada

28. Olhos compostos: compostos de poucas a muitas
unidades fotorreceptoras (omatídios). Os campos de
visão dos omatídeos vizinhos sobrepõem-se até certa
extensão.
Uma mudança na
posição de um
objeto gera
impulsos em
vários omatídeos.
Olhos compostos
são apropriados
para detectar
movimento.

30. MYRIAPODA
(apêndices unirremes)

Antenas;

Ocelos simples.

31. 
Olhos medianos simples
e olhos compostos
laterais;

Um par de quelíceras,
usadas para sugar,
apanhar presas ou
injetar peçonha.
QUELICERIFORMES
(apêndices unirremes)

32. As aranhas, por exemplo, possuem dois tipos de olhos
rabdoméricos formados por uma única lente cuticular
grossa sobre um corpo vítreo que recobre a retina
coberta por células sensoriais (receptoras) e células
pigmentares, agrupados em ocelos simples:

Os olhos medianos
anteriores ou olhos
principais, que
apresentam as porções
sensíveis à luz das
células sensoriais
posicionadas
em direção à lente;

33. Olhos secundários, invertidos, com os
elementos receptores de luz com
voltados para longe da lente,
revestidos por um cristalino refletor
(tapetum), que coleta e concentra a
luz em condições de fraca iluminação.

34. Heliophantus sp. (Salticidae) da Lituânia

35. Quelíceras são os primeiros apêndices do prossoma e
são especializadas para várias funções como sentido,
alimentação, defesa, locomoção e cópula.
Os solífugos
(ordem Solpugida)
possuem quelíceras
enormes que não
apresentam veneno
e servem para
estraçalhar suas
presas ainda vivas,
além de participar
na transferência de
espermatozóides
durante a cópula.Eremobates sp.

36. Eremobates sp. encontrado
no Texas

37. Quelíceras ortognatas movimentam-se paralelamente ao
eixo do corpo (aranhas migalomorfas).
Quelíceras labidognatas movimentam-se em ângulo reto
com o eixo do corpo (quase todas as araneomorfas).
Quelíceras ortognatas Quelíceras labidognatas

38. Vista ventral de
Limulus polyphemus,
mostrando suas
quelíceras com quelas
Quelícera com
glândula de veneno
de uma aranha

39. Apêndices pós-orais
TRILOBITOMORPHA (unirremes e birremes)

40. CRUSTACEA (unirremes, birremes
e trirremes)
10º apêndice do tronco de Lasionectes sp. (Remipedia)
Speleonectes tanumekes (Remipedia)
A classe de crustáceos Remipedia apresenta
apêndices birremes que, embora natatórios,
são são do tipo filopódio (achatados).

41. Análises
moleculares
recentes colocam
os remipédios
como grupo-irmão
dos hexápoda,
hipótese reforçada
pela posição
interiorizada das
mandíbulas em
uma câmara
formada por um
labro muito
desenvolvido
(atrium oris).
Speleonectes sp.

42. Lynceus sp. (Ordem
Diplostraca,
subordem
Laevicaudata).
Primeiro par de
toracópodes
(clásper)
modificado para
agarrar fêmea
durante a cópula.

43. Homônomas às glândulas antenais são as glândulas
maxilares de alguns crustáceos, associadas ao segundo
par de maxilas. As células da parede do seu sáculo
retiram e secretam ativamente material do sangue para
a luz do órgão excretor, colaborando também na iono e
osmorregulação.
Triops sp. (classe Branchiopoda,
ordem Notostraca)

44. Os estomatópodes, além dos isópodes, são os únicos
malacóstracos que apresentam brânquias associadas a
pleópodes (subclasse Hoplocarida). A subquela bem
desenvolvida do segundo par de toracópodes pode
servir para quebrar ou espetar.
Echinosquilla guerinii, Hawaii

45. O estamatópode Chorisquilla hystrix

46. Télson com ramos caudais de Chorisquilla hystrix

47. Télson de Echinosquilla guerinii (Classe
Malacostraca, Subclasse Eumalacostraca,
Superordem Hoplocarida, Ordem Stomatopoda,
que se camufla de equinodermo

48. Escafognatitos, presentes
na maioria dos
decápodes, são
exopoditos aumentados
nas maxilas que vibram
para criar, através das
câmaras branquiais,
correntes de ventilação
que entram pelos lados e
por trás, através de
aberturas pequenas em
torno das coxas dos
periópodes e saem pela
carapaça, anteriormente.
Maxila do decápode Pandalus sp.

49. Pereópode de
Euphasia superba,
um dos principais
integrantes do krill.
Notar tricobrânquia
(uma série de
filamentos branquiais
não ramificados que
se irradiam a partir
de um eixo central)
podobranquial (ligada
à coxa).

50. Tricobrânquias podobranquiais
de Euphasia pacifica

51. Pseudotraquéias são
sacos aéreos
invaginados de fundo
cego moderadamente
ramificados e
revestidos por uma
cutícula fina e
localizados em alguns
exopoditos dos
pleópodes. Ocorrem
nos tatuzinhos-de-
jardim (classe
Malacostraca, ordem
Isopoda, subordem
Oniscidea).
Exópode de pleópode do tatuzinho
Porcellio scaber

52. Pseudotraquéias (“corpos brancos”) nos apêndices
abdominais (pleópodes) do tatuzinho Porcellio scaber

53. Ocypode quadrata (Subclasse Eumalacostraca)
Ordem Decapoda, Infra-ordem Brachyura).
Primeiro par de pereópodes quelado e muito
desenvolvido. Pereópodos do segundo ao quinto
par são estenopódios simples (unirremes).

54. Em membros da Superordem Peracarida, exceto ordem
Thermosbaenacea, enditos coxais torácicos achatados e
finos formam uma bolsa incubadora ventral (oostegito).
Misidáceos (ordem Mysida), como este, apresentam um
estatocisto em cada endopodito dos urópodes.

55. Segundo
pereópode de
Gnatophausia sp.
Notar suas
filobrânquias
(ramos de aspecto
foliáceo ou placas
dispostas em
séries duplas
partindo de um
eixo central).

56. (Superordem Peracarida,
Ordem Lophogastrida)
Gnatophausia zoea

57. Cyamus scammoni,
anfípoda parasita de
baleias que se
alimenta de sua pele
descamada. Seu
abdômem (pléon) é
extremamente
reduzido.
A. Toracópodes
B. Brânquias
acessórias
C. Gnatobases

58. Cyamus ovalis, parasitas de baleias (Classe
Malacostraca, Subclasse Eumalacostraca, Superordem
Peracarida, Ordem Amphipoda, Subordem Caprelidea,
Família Cyamidae)

59. Basipodella atlantica (Classe Maxillopoda, subclasse
Tantulocarida) adulta, com seu tronco saculiforme
destituído de apêndices. O estilete cefálico é usado
para fixar-se no hospedeiro. À direita, fixada na
antêna de um copépode.

60. O maxilópode Cephalobaena
tetrapoda (subclasse Pentastomida)
com seus dois pares de apêndices
cefálicos em forma de lobos dotados
de garras quitinosas para se prender
ao pulmão do hospedeiro (no caso
do espécime da foto, o ofídio
Liophis lineatus encontrado no
Ceará).

61. Copépodes das ordens
Harpacticoida,
Cyclopoida (nos cantos
da gravura) e
Calanoida (centro).
Estes,
majoritariamente
planctônicos, com
elaborado padrão de
cerdas para flutuação
na água. No centro,
acima, Calanus pavo.
Abaixo, Augaptilus
filigerus.

62. HEXAPODA (apêndices unirremes)
Os colêmbolos são de condição entognata, ou seja, as bases
de suas peças bucais estão inseridas em uma cápsula cefálica.

63. Em Collembola, o 1º segmento abdominal apresenta um
tubo ventral (colóforo). Possuem uma estrutura em forma
de mola (furca) no 4º ou 5º segmento do abdômen.
Oncopodura sp.

64. Em Protura, o primeiro par de pernas é levado em
posição elevada e usado como “antenas” substitutas.

65. A presença de cercos caudais filiformes em Diplura, também
entognatos, assim como análises moleculares levaram alguns
pesquisadores a considerá-los mais próximos de Insecta do
que Collembola-Protura (Ellipura).

66. PEÇAS BUCAIS DOS ECTOGNATOS
LABRO: placa móvel ligada ao clípeo.
INSETOS MASTIGADORES
Gafanhoto

67. Maxilas
Lábio

68. INSETOS PICADORES-SUGADORES
Mosquito (Diptera)

69. INSETOS SUGADORES
Labro
Lábio
Mandíbula
Maxila
Abelha-de-mel

70. Maxila
INSETOS SUGADORES
Borboleta

71. Petrobius sp. macho
Archaeognata (traça-
saltadora) é a única
subclasse/ordem
dentro da classe
Insecta com
mandíbulas com um
único ponto de
articulação. Possui
três filamentos
caudais.

72. A ordem Ephemeroptera (infraclasse Paleoptera,
subclasse Pterygota) possui o primeiro par de pernas
alongado para agarrar a fêmea durante o vão Suas asas
são mantidas verticalmente sobre o corpo durante o
repouso. Suas antenas são diminutas.
Hexagenia albivitta
(família Ephemeridae)

73. Operárias: estéreis, cegas, mandíbulas normais. São
responsáveis pela coleta de alimento, construção do
ninho e cuidado com os membros das outras castas.
A ordem Isoptera, cujos membros são mais conhecidos
como “cupins”, é marcada pelo polimorfismo. Seus
indivíduos podem ser de 3 tipos (castas):
Zootermopsis angusticollis

74. Operárias: cegas, estéreis, sem asas e com poderosas
mandíbulas para a defesa da colônia.

75. Reprodutores, produzidos em
grande número em determinada
época do ano, quando emergem da
colônia em enxames para acasalar
e iniciar novas colônias, possuem
olhos compostos e asas.
Reticulitermes grassei

76. Em Embioptera, alguns artículos do tarso anterior são
ampliados e possuem glândulas que produzem seda, a
qual é fiada por estruturas ocas em formas de cerdas
da superfície ventral.
Embia major

77. Acima, detalhe do tarso
modificado.
Ao lado, uma fêmea de
Embioptera.

78. Seda de Embia ramburi na serrapilheira

79. Os tripes (ordem Thysanoptera) apresentam asas
estreitas franjadas com longas cerdas marginais.
Taeniothrips inconsequens

80. Caliothrips striatopterus

81. Perna posterior
modificada para salto
em Orthoptera
Família Cantopidae

82. Pernas posteriores
raptoriais de Mantodea

83. Perna posterior
modificada para
coletar e segurar
pólen em
Hymenoptera
Apis mellifera

84. Entalhe para
limpeza de antena
na perna posterior
de abelha operária
Perna posterior de
Notonectidae
(Hemiptera)
modificada para
nadar

85. Notonecta glauca

86. MYRIAPODA
Piolho-de-cobra (Diplopoda)

87. Centopéia escutigeromorfa com primeiro par de
pernas modificado em garras de veneno (Chilopoda)

88. CHELICERIFORMES (apêndices unirremes)
Os pedipalpos, primeiro par de apêndices pós-
orais, podem ser alongados – com função sensorial
– ou em forma de pinça (quela), para ajudar na
alimentação e defesa.
Androctonus australis

89. Os pedipalpos também possuem papel na transferência
de espermatozóides do macho para a fêmea. Os
espermatozóides ficam armazenados em um processo
em forma de gota (órgão palpal) no tarso, formado por
uma câmara de armazenamento de espermatozóides em
fundo cego e um ápice afilado (êmbolo).
Órgão copulatório simples de
Segestria sp. (Araneomorpha)
Posição de acasalamento das
caranguejeiras

90. Nyctalops crassicaudatus (subclasse Arachnida, classe Chelicerata)
Em Schizomida e Uropygi (classe Chelicerata,
subclasse Arachnida) o primeiro par de pernas
locomotoras alongadas é anteniforme e sensorial.
Os uropígeos os mantém para frente do corpo,
ajudando o animal em suas excursões noturnas.

91. Mastigoproctus giganteus (classe Chelicerata, subclasse Arachnida,
ordem Uropygi)

92. Paraphrynus mexicanus
Os amblipígios
possuem o
primeiro par de
pernas
extremamente
alongado com
apêndices
anteniformes
sensoriais.

93. Escorpiões possuem
um par de estruturas
mecano e
quimiorreceptoras
(pentes) no segundo
segmento do
mesossoma. São
livremente mantidas
eretas e voltadas
lateralmente, livres
para ondular para
trás e para a frente
durante a locomoção,
podendo perceber
diferenças sutis no
tamanho dos grãos de
areia.
Buthus martensi
(ordem Scorpiones)

94. A maioria dos
escorpiões-vinagre
(subclasse Arachnida,
ordem Uropygi),
fototáctil negativa e
ativa somente durante
a noite, possui um
télson longo em forma
de chicote, sensível à
luz.
Mastigoproctus sp.

95. Alguns apêndices são úteis
no reconhecimento
intraespecífico durante o
comportamento de corte,
como no caso das
Salticidae. O terceiro par
de pernas do macho de
Maratus volans possui
metatarsos e tarsos com
densos tufos de cerdas
pretas e brancas,
respectivamente, além de
um opistossoma
caprichosamente adornado.

96. Enquanto aproxima-se da fêmea por um caminho de
ziguezague, o macho executa movimentos típicos de
suas pernas, pedipalpos e opistossoma. Depois a
acaricia de leve e a monta. Um comportamento muito
similar ocorre com a congênere Maratus pavonis.

97. BIBLIOGRAFIA
ALMEIDA, W. O.; BRITO, S. V.; FERREIRA, F. S. and
CHRISTOFFERSEN, M. L.. First record of Cephalobaena
tetrapoda (Pentastomida: Cephalobaenidae) as a parasite on
Liophis lineatus (Ophidia: Colubridae) in Northeast Brazil. Braz. J.
Biol. [online]. 2006, vol.66, n.2a, pp. 559-564. ISSN 1519-6984.
BRUSCA, R.C.; BRUSCA, G.J. Invertebrados. 2ª edição. Rio de
Janeiro – RJ: Guanabara Koogan, 2007.
STORER, T.I.; USINGER, R.L.;
STEBBINS, R.C.; NYBAKKEN, J.W.
Zoologia Geral, 6ª edição. São Paulo:
Companhia Editora Nacional, 2007.

98. CRONIN, T. W.; BOK, M. J.; MARSHALL, N.J.; CALDWELL,
R. L. Filtering and polychromatic vision in mantis shrimps:
themes in visible and ultraviolet vision. Phil.Trans. R. Soc. B
369: 20130032, 2014.
http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2013.0032
HAECKEL, Ernst. Kunstformen der Natur. Leipzig und
Wien: Verlag des Bibliographischen, 1899.
RUPPERT, E. BARNES, R.D. Zoologia de Invertebrados. 6ª
edição. São Paulo: Editora Roca, 1996.
Fotos estomatópodes (Michael Bok)
Fotos do télson de Echinosquilla
guerinii (Roy Caldwell)
Armadillium vulgare

99. GOMÉZ, J. E. Foto de Paraphrynus mexicanus (México).
http://eol.org/data_objects/27068231
HOPCROFT, Russ. UAF. Foto de Eucalanus bungii Giesbrecht.
JÜRGEN, O. Foto de Maratus volans.
JÜRGEN, O. Vídeo de Maratus pavonis.
KILS, Uwe. Foto de Hyperia macrocephala.
http://www.ecoscope.com/hyperia/index.htm. Licenciado sob GNU
Free Documentation License, via Wikimedia Commons
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hyperia.jpg#mediaviewer/
File:Hyperia.jpg

100. ESCOLANO, J. M. Foto de Embia ramburi no folhiço
encontrada em Depresión del Ebro, Zaragoza (Aragón,
Espanha) e identificada por Isidro Martínez.
ERNST, A. Foto de Protura.
GIRARD, M.B.; KASUMOVIC, M.M.; ELIAS, D.O. Multi-
Modal Courtship in the Peacock Spider, Maratus volans (O.P.-
Cambridge, 1874), 2011 PLoS ONE 6(9): e25390.
doi:10.1371/journal.pone.0025390
JANSSENS, F. Foto de Oncopodura sp. (2005) from
www.collembola.org
KUSHMAN, A. Foto de Reticulitermes flavipes. Smithsonian
Institution, National Museum of Natural History, Department
of Entomology.

101. SEMENOV, Alexander, Foto de Gnatophausea zoea.
STOREY, M. Foto de Notonecta glauca.
VALENTINE, Brian. Unknown picture of Collembola.