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REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228
Volume 18 - Número 2 - 2º Semestre 2018
DIETA ALIMENTAR DE QUATRO ESPÉCIES DE PEIXES DO RIO GRAMAME, BACIA
DO RIO GRAMAME NO ESTADO DA PARAÍBA
Gilvanete Ferreira daSilva¹, Lidyane Lima Silva², Jane Enisa Ribeiro Torelli Souza³
RESUMO
O presente trabalho baseia-se na determinação da dieta alimentar de 105 exemplares pertencentes a
quatro espécies de peixes do Rio Gramame, Bacia do Rio Gramame, Paraíba, sendo capturados de
julho de 2010 a janeiro de 2012. As coletas foram realizadas no período diurnoem quatro pontos de
amostragem, dois pontos a montante e dois pontos a jusante do reservatório do rio Gramame.
Posteriormente os espécimes foram transportadospara o Laboratório de Ecologia Aquática
(DSE/CCEN/UFPB), no Campus I da UFPB, onde foram verificados os comprimentos e pesos
totais de cada individuo, seguindo as análises de conteúdo estomacal para determinação da dieta
alimentar, aplicando-se o método de frequência de ocorrência (Fo). As quatro espécies de peixes
analisadas apresentaram diferenças na composição da dieta e comportamento alimentar entre as
áreas estudadas. Destacando uma sobreposição alimentar entre as espécies Metynnislippincottianus
e Rhamdiaquelen na área a montante e uma possível competição alimentar entre as espécies
Prochilodusbrevis e Hypostomuspusarum na área a jusante do reservatório do Rio Gramame.
Palavras-chaves: Alimentação, comportamento alimentar, ictiofauna.
DIET FOOD OF FOUR SPECIES OF FISH RIVER GRAMAME, RIVER BASIN IN THE
STATE OF GRAMAME PARAÍBA
ABSTRACT
This work is based on determining the diet of 105 individuals belonging to four species of fish
Gramame River, River Basin Gramame, Paraíba, being captured from July 2010 to January 2012.
The collections were made during daytime in four sampling points, two points up streamand down
stream of the reservoir river Gramame. Then, the specimens were transported to the Laboratory of
Aquatic Ecology (DSE/CCEN/UFPB), Campus I/UFPB, where the lengths were recorded and the
total weigh to individual, following analysis of stomach contents to determine the diet, by applying
the method occurrence frequency (Fo). The four fish species analyzed showed differences in diet
composition and feeding behavior among the studied areas. Highlighting a dietary overlap between
lippincottianus Metynnis and R. quelens species in the ups tream area and a possible food
competition between species Prochilodus brevisand, Hypostomus pusarum in the area downstream
of the reservoir of Rio Gramame.
Key Words: Food, feeding behavior, ichthyofaunal.
29
INTRODUÇÃO
O Brasil com sua grande extensão
territorial apresenta uma ampla diversidade de
peixes em ambientes dulcícolas,
correspondendo a mais de 2.400 espécies,
especialmente, nos rios da Amazônia e da
Mata Atlântica (LOWE-MCCONNELL,
1999; BARRELLA et al., 2000).
Os peixes constituem o grupo mais
diversificado entre os vertebrados (LOWE-
McCONNELL, 1999), com aproximadamente
30.000 espécies conhecidas (NELSON, 1994;
FROESE e PAULY, 2007).
A fauna de peixes dulcícolas é uma
das mais abundantes e com maior diversidade
biológica de todo o planeta na região
Neotropical, no entanto, foi a que recebeu um
maior número de espécies exóticas 25,3%
(AGOSTINHO e JÚLIO, 2008). O Brasil foi
o país de maior ocorrência dessas introduções,
tendo como finalidade o aumento na produção
pesqueira para uma melhoria da subsistência
da população ribeirinha. No entanto,
atualmente essas introduções são bastante
questionadas, quanto afinalidade a que se
propõe.
De acordo com Bennemann (2006) na
região Neotropical existem cerca de8000
espécies de peixes de água doce. No entanto
ainda existe uma lacuna considerável no
conhecimento quanto a diversidade da
ictiofauna, com destaque nas regiões Norte e
Nordeste, onde há maior número de espécies
ainda não registradas quando comparadas
com a Amazônia e o Pantanal. Acredita-se
que esta carência ocorra em virtude da falta de
recursos humanos e institucionais aptos a
realizarem tal levantamento (NETO, 2004).Na
região do Nordeste brasileiro, mais
especificamente nos estados da Paraíba e Rio
Grande do Norte, poucos registros mais
recentes existem sobre a sistemática da sua
ictiofauna (TORELLI et al.,1997; ROSA et
al., 2003; ROSA e GROTH, 2004) e
sobretudo dados quantitativos de suas
populações (CANAN e GURGEL, 1997;
CANAN et al., 2002; CHELLAPA et al.,
2009; MORAIS et al., 2012).Estudo de
caracterização alimentartambém são
desenvolvidas nas regiões Sudeste e Sul do
Brasil, onde são mais evidentes em riachos,
represas e rios do que em outras regiões,
como o de Bennemann et al., (2011) em
trechos do reservatório Capivara/PR; Freitas e
Abilhoa (2011) na baía de Ubatuba-
Enseada/SC; Fugi et al., (2005) em bacias
hidrográficas/Paraná; Abelha et al., (2005) no
reservatório Capivara/PR; Ferreira (2004) em
córregos da bacia do Rio Passacinco/SP;
Ferreira e Cassati (2006) em riachos/SP;
Hahn et al., (1997), no reservatório de
Segredo/PR; Gandini et al., (2012), a jusante
da usina hidrelétrica de Itutinga/MG;
Gomiero e Braga (2003), no reservatório de
Volta Redonda/MG/SP.
Atualmente ainda são poucos os
trabalhos que retratam a alimentação de
peixes na região Nordeste, Silva et al., 2012
na lagoa do Piató, Assu/RN, Montenegro
(2009) no açude Marechal Dutra/RN,
Montenegro, et al (2006, 2012) no Rio
Taperoá/PB; Torelli et al., (2003, 2004) e
Chaves et al., (2009), no açude da bacia do
Rio Taperoá/PB; Gurgel et al., (2005), no Rio
Ceará Mirim/RN; Trindade (2008), na bacia
do Rio Cachoeira/BA.
Entretanto, estudos como esses, já
foram realizados na bacia do Rio Gramame
com registros em Torelliet al., (2009), Pedro
(1995), Watanabe et al,(1990), Soares et al.,
(1998), entre outros. Ressaltando assim, a
viabilidade de acompanharmos as possíveis
alterações ambientais que podemos verificar
neste estudo.
Estudos sobre alimentação são de
suma importância para todos os organismos,
sob quaisquer condições, visando assim, um
bom entendimento comportamental de uma
espécie sobre os aspectos de crescimento,
reprodutivo, mortalidade, migração e
natalidade, fatores indispensáveis para o
conhecimento de sua necessidade alimentar,
uma vez que tal investigação nos permitirá
compreender as interações das diferentes
populações de uma determinada comunidade
(ANDRIAN e BARBIERI 1996;
Figura 1: Mapa de localização do Estado da
Paraíba, com destaque a Bacia do rio
Gramame. Fonte: GeoPortal AESA, 2014.
CARPENTER et al.,1987; CROWDER et
al.,1988; MATHEWS,1998).Além disso, o
alimento é um dos fatores biológicos mais
importantes do ambiente, onde a abundância e
variedade são outros fatores que influenciam
na composição das espécies e no tamanho das
populações de peixes (LAGLER et al., 1977).
Segundo Santos (2009) a análise de
dietas em peixes tem sido um importante alvo
para o conhecimento dos processos que
enfatizam os ecossistemas aquáticos tropicais,
cuja análise reflete não apenas na escolha do
alimento mais adequado as precisões
nutricionais, como também, na oferta do
alimento. Podendo gerar conhecimento para
um melhor entendimento das relações entre a
ictiofauna e os demais organismos da
comunidade aquática.
Estudos da biologia alimentar das
espécies vêm ganhando um cuidado especial
devido a sua importância no que se trata de
conservação de ambientes aquáticos
(MONTENEGRO, 2009). Assim, percebe-se
o quanto se faz necessário a realização de
estudos para a ampliação desses
conhecimentos na aplicação de um manejo
sustentável, apontando à conservação das
espécies de peixes no ecossistema aquático.
Diante disso o presente trabalho tem
como objetivo, determinar e descrever a dieta
de quatro espécies de peixes do rio Gramame,
Bacia do Rio Gramame no Estado da Paraíba.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O Estudo foi desenvolvido ao longo do Rio
Gramame, corpo aquático integrante da bacia
do Rio Gramame, situado entre as
coordenadas geográficas de 7º11’ e 7º23’ de
Latitude Sul e 34º48’ e 35º10’de Longitude
Oeste no litoral do estado da Paraíba
(MACHADO, 2003) (Fig.1).
Esta bacia abastece 70% da grande
João Pessoa e tem uma área de 589,1 km².
Sua nascente encontra-se na região do
Oratório, município de Pedras de Fogo e
estende-se até a praia de Barra de Gramame,
onde se delimita com os municípios de João
Pessoa e Conde. Seus principais cursos
d’água, tendo como principal rio o Gramame,
são os afluentes Mumbaba e Mamuaba na
margem esquerda, e Água Boa, na margem
direita, todos perenes. Podemos citar ainda, na
margem direita, Rio Utinga, Rio Pau Brasil,
Riacho Pitanga, Riacho Ibura, Riacho
Piabuçu; e na margem esquerda, o riacho
Santa Cruz, Quizada, Bezerra, Angelim,
Botamonte e o Rio Camaço. (MACHADO,
2003).
O rio Gramame, é o principal rio da
Bacia Litoral Sul do Estado da Paraíba e seu
reservatório tem uma capacidade de
30.760.000 m³ de água e abriga 14 espécies
de peixes nativas, sujeitas às características do
represamento das águas, à poluição química e
à introdução da espécie Cichlaocellaris
(tucunaré). A atividade pesqueira se
desenvolve nos trechos de água doce e
estuário do rio Gramame destinando-se
basicamente à subsistência da população
ribeirinha (MARQUES, et al 2000).
De acordo com Köppenesta área
apresenta aspectos climáticos como do tipo
Aw’i, que indica um clima tropical chuvoso
com estação seca no outono e com pouca
variação da temperatura mensal do ar ao
longo do ano, com uma temperatura média
anual é de 26°C, observa-se o maior aumento
térmico no mês de janeiro (32°C) e a mais
baixa no mês de julho, (20°C). A evaporação
total anual gira em torno de 1.400 mm.
Apresenta solos dos tipos, Podzólico
Vermelho Amarelo (PV), Latossolo Vermelho
Amarelo (LVd) e Podzol Hidromórfico (HP)
(MARQUES et al, 2000). No qual a
cobertura vegetal apresenta uma elevada
devastação como consequência da exploração
desordenada voltada para as atividades
agrícolas (principalmente do cultivo da cana-
de-açúcar), atividades industriais e a atividade
de mineração, além da urbanização crescente
na bacia.
Período das coletas dos espécimes de peixes
Os espécimes de peixes que serviram
como material biológico para o presente
estudo foram coletados em 4 pontos de
amostragem, distribuídos entre as áreas a
montante e a jusante do reservatório do Rio
Gramame, bacia do Rio Gramame,
abrangendo vários municípios do Estado da
Paraíba (Pedras de fogo e Conde), nos turnos
diurnos e noturnos (Fig. 2, 3 e 4),
contemplando os anos de 2010 a 2012.
Nas capturas utilizou-se tarrafas, rede
de arrasto e espera (malhas de 15 a 35 mm
entre nós adjacentes). Após as coletas, os
peixes foram acondicionados em gelo,
contendo uma etiqueta com a sua procedência
e conservados em caixas isotérmicas, até o
momento de análise no Laboratório de
Ecologia Aquática (LABEA/DSE/CCEN), no
Campus I da UFPB.
Pontos de coleta situados a montante do
reservatório do Rio Gramame
 Ponto P1: Confluência do riacho
Utinga com o Rio Gramame, situado
entre as coordenadas geográficas
7°23’05,3”S de Latitude e
35°02’58,7”W de Longitude, no
município de Pedras de Fogo/PB
(Fig.3. A).
 Ponto P2: Início do reservatório do
Rio Gramame, Vaiscecada, Pedras de
Fogo/PB, situado entre as coordenadas
geográficas 7º22’31,8”S de Latitude e
34º59’32,3”W de Longitude,
município de Pedras de Fogo/PB.
(Fig.3. B).
Figura 2. Localização da Bacia do Rio Gramame,
mostrando os 4 pontos de coletas a montante e a jusante
do reservatório do Rio Gramame, PB. Fonte: Maria
Marcolina L. Cardoso, 2012.
Pontos de amostragem situados a jusante do
reservatório do Rio Gramame
 Ponto P3: Rio Gramame, situado em
Mituaçu, entre as coordenadas
geográficas 7°15’52,1”S de Latitude e
34°53’30”W de Longitude, município
de Conde/PB (Fig.4.C).
 Ponto P4: Confluência do Rio Jacoca
com o Rio Gramame, situado em
Mituaçu, entre as coordenadas
geográficas 7º16’58,2”S de Latitude e
34º51’42,5”W de Longitude,
município de Conde/PB (Fig.4. D).
Análises em laboratório
No laboratório os espécimes foram
medidos e pesados para obter-se os valores de
comprimentos e pesos totais de cada
individuo. Posteriormente os estômagos
foram retirados e através de uma incisão
longitudinal, foram inseridos em solução a
10% de formol em recipientes previamente
identificados. Para a identificação posterior
dos itens alimentares, estes após a sua retirada
do estômago, foram fixados com álcool a
75%.
Para estas análises utilizou-se:
estereomicroscópio, microscópio óptico,
lâminas, lamínulas, chaves de identificação e
literatura especializada (EDMONDSON,
1959; BICUDO e BICUDO 1970; HINO e
TUNDISI 1977; NEEDHAM e NEEDHAM
1978; MENEZES e DIAS, 2001; BICUDO e
MENEZES 2006).
Para a obtenção dos resultados das
análises, aplicou-se o método de frequência
de ocorrência (Fo), o qual forneceu a
composição da dieta alimentar, além de
informar a frequência de ocorrência de cada
Figura 3. Visão parcial dos pontos de amostragem a
montante do reservatório (A) P1 (Confluência do
riacho Utinga com Rio Gramame), (B) P2 (Rio
Gramame, Vaiscecada).Foto: Maria Cristina Crispim,
2010.
Figura 4. Visão parcial dos pontos de amostragem a jusante
do reservatório do Rio Gramame. (C) P3 (Rio Gramame,
Mituaçu), (D) P4 (Confluência do Rio Jacoca com Rio
Gramame). Foto: Maria Cristina Crispim, 2010.
item na dieta dessas espécies (ZAVALA-
CAMIN, 1996).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Espécimes coletados
Foram coletados 105 espécimes da
ictiofauna nos 4 pontos de coleta amostrados,
sendo 32 indivíduos na área a montante e 83
indivíduos na área a jusante do reservatório
do Rio Gramame. Constatando assim: 2
ordens (Characiformes, Siluriformes), com 4
famílias (Characidae, Prochilodontidae,
Loricariidae, Heptapteridae ), sendo 4 espécie
(1 de origem alóctone e 3 de origem nativa
(Tab.1)).
Espectro Alimentar das espécies
Metynnis lippincottianus
Foram analisados o conteúdo
alimentar de um total de 43 estômagos de
indivíduos de M. lippincottianus. Os
indivíduos a montante do reservatório
apresentaram comprimentos variados entre 7
e 25 cm, com média de 10,4 cm. Já com
relação aos pesos totais ocorreu uma variação
entre 24 e 152 g, com média de 69,7 g. A
jusante os comprimentosvariaram entre 7 a 11
cm, e pesos totais entre 16 e 40 g, com médias
de 8,6 cm e 25,4 g, respectivamente.
A montante e a jusante do
reservatório, a espécie apresentou uma dieta
composta de uma variedade de itens de
origem vegetal, diferenciando no percentual
desses itens na sua composição. Observou-se
que 18 indivíduos á montante, apresentaram
uma predominância restos de vegetais, 94,4 %
(Fig.5.A). Na jusante do reservatório, 25
indivíduos apresentaram restos de vegetais
(88%), caracterizando-se como item alimentar
predominante eagregados a algas filamentosas
52% (Fig.5.A). Conclui-se assim que a
espécie estudada apresentou hábito alimentar
herbívoro, com tendência a onívora nas áreas
de estudo analisadas.
Em estudos realizados por Texeira et
al. (2009) observou-se, no reservatório da
usina hidrelétrica de Boa Esperança, Rio
Parnaíba/PI, uma dieta alimentar com
preferência a itens de origem vegetal,
indicando um comportamento onívoro com
tendência a herbívoria. Em nosso ambiente de
estudo, acreditamos que a predominância
herbívora se fundamente nas diferenças
climáticas e aquáticas da área investigada.
Salientamos que a preferência alimentar
continua característica do gênero analisado,
mas, em virtude de uma maior oferta de itens
vegetais, como alimento, estes constituem
fonte primária de fornecimento energético ao
individuo. Corroborando com as alternâncias
alimentares em virtude das particularidades
dos ambientes estudados, Cananet al., (1997),
definiram um comportamento herbívoro para
M. roosevelti, na lagoa Boa Cicca, Nizia
Tabela 1.Classificação taxonômica das espécies
estudadas ao longo do Rio Gramame.
Floresta/ RN, onde este se apresentava com
preferência por algas microscópicas.
Resultados similares aos encontrados por
Canan e Gurgel (2002), na alimentação de M.
roosevelti da Lagoa do Jiqui, Parnamirim/RN,
onde destacou-se a preferência alimentar por
microalgas (Cyanophyta, Chlorophyta e
Bacilariophyta).
Assim, ressaltamos que a espécie
analisada M. lippincotyannus apresentou uma
dieta alimentar adaptada as áreas a montante e
a jusante do reservatório do rio Gramame.
Entre as áreas estudadas não houve diferença
significativa, mesmo com a interferência do
homem atuando de forma pontual em cada
área.
Rhamdia quelen
Foram analisados 18 exemplares da
espécie R. quelen, sendo coletados 4 a
montante e 14 a jusante do reservatório do
Rio Gramame. A montante os indivíduos
apresentaram comprimentos e pesos totais
médios que variaram entre 18,56 e 17,22 cm e
157,87 e 151,17 g. Já a jusante apresentaram
comprimentos e pesos totais que variaram de
19,48 cm e 17,33 cm, e 236,4 g e 114,5 g, e
de 14,55 cm e 62,86 g, respectivamente.
Na área montante, observou-se uma
preferência pelos itens de restos de vegetais,
algas filamentosas, restos de camarões e areia,
com percentuais iguais a 50% cada (Fig.5.B).
Já a jusante observamos uma modificação na
dieta, itens como, larvas de insetos, Ostracoda
e restos de vegetais, apresentaram maior
predominância. Como podemos observar na
figura 5(B), Ostracoda (78%) foi o item
predominante, seguido por restos de vegetais
(71%) e larvas de insetos (64%).
Caracterizando o hábito alimentar onívoro.
Dados similares foram apresentados por
Velludo (2007).
Guedes (1980) relatou que os
organismos encontrados no conteúdo
gastrointestinal de R. quelen não são restritos
ao habitat bentônico, indicando que essa
espécie é generalista com relação à escolha de
alimento. Dietas com composição mais
amplas foram registradas por Meurer e
Zaniboni Filho, (1997) e Gomes et al., (2000)
que relataram para indivíduos adultos de R.
quelen o hábito alimentar onívoro, com uma
clara preferência por peixes, crustáceos,
insetos, restos vegetais e detritos orgânicos.
Diante dos resultados obtidos,
verificou-se que a espécie tem uma dieta
generalizada, podendo ser caracterizada, em
nosso ambiente de estudo, com
comportamento alimentar onívoro com
tendência a herbívoro.
Prochilodus brevis
As análises dos conteúdos alimentares
da espécie P. brevis foram realizadas em um
total de 32 indivíduos, no período de
novembro de 2010 e agosto, setembro de
2011, sendo todos capturados a jusante do
reservatório, com comprimentos e pesos totais
entre 11,8 a 18,3 cm e 86,5 g a 205,3 g.
Os resultados revelaram uma
variedade de itens na composição da dieta,
tendo como predominância Bacillariophyceae
(81%), restos de vegetais (65%) e detritos
(50%) (Fig.5.C). Revelando um
comportamento herbívoro com tendência a
detrivoria.
Resultados similares foram
encontrados por Soares et al., (1998), com a
mesma espécie no Rio Gramame, constatando
a presença de microalgas, sobretudo de
Bacillariophyceae e Cyanophyceae, como
também, outros materiais de fragmentos de
vegetais e microcrustáceos (Ostracoda).
Assim como Silva et al., (2010), revelaram
resultados análogos para a dieta de P. brevis
na região do Seridó/Borborema/RN, que
apresentou uma ampla variedade de
microalgas, representadas pela classe de
Chlorophyceae, Bacillariophyceae e
Cyanophyceae.
Moraes et al., (1997), avaliando a dieta
alimentar de outra espécie do gênero
Prochilodus (P.lineatus) na Lagoa Dourada,
Ponta Grossa/ PR, constataram uma dieta
similar á da espécie em estudo, possuindo
uma grande quantidade de detritos, que
obteve na composição alimentar um
porcentual de 50% e também de microalgas,
principalmente da classe das
Bacillariophyceae, sendo o item de
preferência da espécie, como também da
espécie estudada. Do mesmo modo
Figueireido et al., (2009), que observaram no
conteúdo estomacal da espécie estudada em
ambientes aquáticos do semiárido brasileiro
uma preferência de itens de microalgas,
similar a esse estudo.
De acordo com os resultados para a
espécie P. brevis, observou-se uma dieta
basicamente constituída por itens de origem
vegetal, que a caracterizou com
comportamento alimentar herbívoro, com
tendência a detritivoria na área estudada.
Ressaltando que não houve coleta na área a
montante, pois não havia espécimes em
virtude da interferência da barreira, que
impedi o deslocamento vertical das espécies.
Hypostomus pusarum
Para as análises dos alimentos
presentes nos estômagos de H. pusarum
foram avaliados 12 indivíduos no período de
abril, setembro, outubro, novembro,
dezembro de 2010 e2011.
Na área a montante do reservatório
foram analisados 10 individuos. A partir da
analise destes, foi possível verificar uma
preferência alimentar por microalgas,
principalmente Bacillariophyceae 50%. A
Jusante foram coletados apenas 2 indivíduos,
apresentaram o mesmo comportamento
alimentar (Fig.5.D).
Resultados diferentes foram
observados por CHELLAPPA et al., (2013),
para a mesma espécie (Hypostomus pusarum)
no açude Marechal Dutra, Rio Grande do
Norte, Brasil, um hábito alimentar
detritívoro/herbívoro. Uma vez que se
alimentava essencialmente de detritos e de
fragmentos vegetais, um recurso muito
utilizado pela maioria das espécies da família
Loricariidae.
Assim também como TORELLI et al.,
(2009) observaram para mesma espécie
estudada os itens constituídos principalmente
por detritos orgânicos, diatomáceas seguido
de clorofíceas e uma pequena quantidade de
euglenoficeas e cianofíceas, diferente da
espécie estudada.
Conforme demonstrado pelos
resultados acima para as duas áreas de estudo,
a espécie H.pusarum revelou um
comportamento alimentar herbívoro com
tendência à detritivoria. Demostrando uma
diferença na quantidade de algas e detritos
entre as áreas estudadas,Essa diferença está
relacionada com a maior ou menor produção
primária realizada pelas microalgas. Logo, no
período em que tem mais luz e os nutrientes
estão mais concentrados, as microalgas
aumentam a sua produtividade, o que reflete
na alimentação desta espécie
CONCLUSÃO
Conclui-se que as 4 espécies de peixes
analisadas apresentaram diferenças na
composição da dieta e comportamento
alimentar entre as áreas estudadas.
Na área a montante do reservatório do
Rio Gramame, as espécies Metynnis
lippincottianus e Rhamdia quelen
apresentaram dietas e comportamentos
semelhantes (com preferência alimentar por
restos de vegetais e algas filamentosas),
demonstrando haver uma sobreposição
alimentar por essas espécies na referida área
de estudo. Enquanto que, a espécie
Hypostomus pusarum, apresentou uma dieta
diferenciada com preferência por algas
microscópicas (Bacillariophyceae).
A jusante do reservatório, a espécie M.
lippincottianus teve uma preferência pelos
itens restos de vegetais e algas filamentosas, e
R. quelen por ostracoda, restos de vegetais e
larvas de insetos, registrando assim, uma dieta
composta e com comportamentos alimentares
de padrões diferenciados. O mesmo não
ocorreu com as espécies Prochilodus brevis e
Hypostomus pusarum que apresentaram dietas
semelhantes, com preferência por algas
microscópicas (Bacillariophyceae), levando a
uma possível competição alimentar entre
essas duas espécies.
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peixes. Maringá: EDUEM. 129 p. 1996.
_____________________________________
¹ Bacharel em Ecologia, Vinculada ao
Laboratório de Ecologia Aquática/ UFPB
Campus I. gil_biologia@hotmail.com
² Mestre em Desenvolvimento e Meio
Ambiente, Professora vinculada ao
Laboratório de Ecologia Aquática/ UFPB
Campus I.
³ Doutora em Ciências Biológicas,
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Dieta de peixes no Rio Gramame

  • 1. REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228 Volume 18 - Número 2 - 2º Semestre 2018 DIETA ALIMENTAR DE QUATRO ESPÉCIES DE PEIXES DO RIO GRAMAME, BACIA DO RIO GRAMAME NO ESTADO DA PARAÍBA Gilvanete Ferreira daSilva¹, Lidyane Lima Silva², Jane Enisa Ribeiro Torelli Souza³ RESUMO O presente trabalho baseia-se na determinação da dieta alimentar de 105 exemplares pertencentes a quatro espécies de peixes do Rio Gramame, Bacia do Rio Gramame, Paraíba, sendo capturados de julho de 2010 a janeiro de 2012. As coletas foram realizadas no período diurnoem quatro pontos de amostragem, dois pontos a montante e dois pontos a jusante do reservatório do rio Gramame. Posteriormente os espécimes foram transportadospara o Laboratório de Ecologia Aquática (DSE/CCEN/UFPB), no Campus I da UFPB, onde foram verificados os comprimentos e pesos totais de cada individuo, seguindo as análises de conteúdo estomacal para determinação da dieta alimentar, aplicando-se o método de frequência de ocorrência (Fo). As quatro espécies de peixes analisadas apresentaram diferenças na composição da dieta e comportamento alimentar entre as áreas estudadas. Destacando uma sobreposição alimentar entre as espécies Metynnislippincottianus e Rhamdiaquelen na área a montante e uma possível competição alimentar entre as espécies Prochilodusbrevis e Hypostomuspusarum na área a jusante do reservatório do Rio Gramame. Palavras-chaves: Alimentação, comportamento alimentar, ictiofauna. DIET FOOD OF FOUR SPECIES OF FISH RIVER GRAMAME, RIVER BASIN IN THE STATE OF GRAMAME PARAÍBA ABSTRACT This work is based on determining the diet of 105 individuals belonging to four species of fish Gramame River, River Basin Gramame, Paraíba, being captured from July 2010 to January 2012. The collections were made during daytime in four sampling points, two points up streamand down stream of the reservoir river Gramame. Then, the specimens were transported to the Laboratory of Aquatic Ecology (DSE/CCEN/UFPB), Campus I/UFPB, where the lengths were recorded and the total weigh to individual, following analysis of stomach contents to determine the diet, by applying the method occurrence frequency (Fo). The four fish species analyzed showed differences in diet composition and feeding behavior among the studied areas. Highlighting a dietary overlap between lippincottianus Metynnis and R. quelens species in the ups tream area and a possible food competition between species Prochilodus brevisand, Hypostomus pusarum in the area downstream of the reservoir of Rio Gramame. Key Words: Food, feeding behavior, ichthyofaunal. 29
  • 2. INTRODUÇÃO O Brasil com sua grande extensão territorial apresenta uma ampla diversidade de peixes em ambientes dulcícolas, correspondendo a mais de 2.400 espécies, especialmente, nos rios da Amazônia e da Mata Atlântica (LOWE-MCCONNELL, 1999; BARRELLA et al., 2000). Os peixes constituem o grupo mais diversificado entre os vertebrados (LOWE- McCONNELL, 1999), com aproximadamente 30.000 espécies conhecidas (NELSON, 1994; FROESE e PAULY, 2007). A fauna de peixes dulcícolas é uma das mais abundantes e com maior diversidade biológica de todo o planeta na região Neotropical, no entanto, foi a que recebeu um maior número de espécies exóticas 25,3% (AGOSTINHO e JÚLIO, 2008). O Brasil foi o país de maior ocorrência dessas introduções, tendo como finalidade o aumento na produção pesqueira para uma melhoria da subsistência da população ribeirinha. No entanto, atualmente essas introduções são bastante questionadas, quanto afinalidade a que se propõe. De acordo com Bennemann (2006) na região Neotropical existem cerca de8000 espécies de peixes de água doce. No entanto ainda existe uma lacuna considerável no conhecimento quanto a diversidade da ictiofauna, com destaque nas regiões Norte e Nordeste, onde há maior número de espécies ainda não registradas quando comparadas com a Amazônia e o Pantanal. Acredita-se que esta carência ocorra em virtude da falta de recursos humanos e institucionais aptos a realizarem tal levantamento (NETO, 2004).Na região do Nordeste brasileiro, mais especificamente nos estados da Paraíba e Rio Grande do Norte, poucos registros mais recentes existem sobre a sistemática da sua ictiofauna (TORELLI et al.,1997; ROSA et al., 2003; ROSA e GROTH, 2004) e sobretudo dados quantitativos de suas populações (CANAN e GURGEL, 1997; CANAN et al., 2002; CHELLAPA et al., 2009; MORAIS et al., 2012).Estudo de caracterização alimentartambém são desenvolvidas nas regiões Sudeste e Sul do Brasil, onde são mais evidentes em riachos, represas e rios do que em outras regiões, como o de Bennemann et al., (2011) em trechos do reservatório Capivara/PR; Freitas e Abilhoa (2011) na baía de Ubatuba- Enseada/SC; Fugi et al., (2005) em bacias hidrográficas/Paraná; Abelha et al., (2005) no reservatório Capivara/PR; Ferreira (2004) em córregos da bacia do Rio Passacinco/SP; Ferreira e Cassati (2006) em riachos/SP; Hahn et al., (1997), no reservatório de Segredo/PR; Gandini et al., (2012), a jusante da usina hidrelétrica de Itutinga/MG; Gomiero e Braga (2003), no reservatório de Volta Redonda/MG/SP. Atualmente ainda são poucos os trabalhos que retratam a alimentação de peixes na região Nordeste, Silva et al., 2012 na lagoa do Piató, Assu/RN, Montenegro (2009) no açude Marechal Dutra/RN, Montenegro, et al (2006, 2012) no Rio Taperoá/PB; Torelli et al., (2003, 2004) e Chaves et al., (2009), no açude da bacia do Rio Taperoá/PB; Gurgel et al., (2005), no Rio Ceará Mirim/RN; Trindade (2008), na bacia do Rio Cachoeira/BA. Entretanto, estudos como esses, já foram realizados na bacia do Rio Gramame com registros em Torelliet al., (2009), Pedro (1995), Watanabe et al,(1990), Soares et al., (1998), entre outros. Ressaltando assim, a viabilidade de acompanharmos as possíveis alterações ambientais que podemos verificar neste estudo. Estudos sobre alimentação são de suma importância para todos os organismos, sob quaisquer condições, visando assim, um bom entendimento comportamental de uma espécie sobre os aspectos de crescimento, reprodutivo, mortalidade, migração e natalidade, fatores indispensáveis para o conhecimento de sua necessidade alimentar, uma vez que tal investigação nos permitirá compreender as interações das diferentes populações de uma determinada comunidade (ANDRIAN e BARBIERI 1996;
  • 3. Figura 1: Mapa de localização do Estado da Paraíba, com destaque a Bacia do rio Gramame. Fonte: GeoPortal AESA, 2014. CARPENTER et al.,1987; CROWDER et al.,1988; MATHEWS,1998).Além disso, o alimento é um dos fatores biológicos mais importantes do ambiente, onde a abundância e variedade são outros fatores que influenciam na composição das espécies e no tamanho das populações de peixes (LAGLER et al., 1977). Segundo Santos (2009) a análise de dietas em peixes tem sido um importante alvo para o conhecimento dos processos que enfatizam os ecossistemas aquáticos tropicais, cuja análise reflete não apenas na escolha do alimento mais adequado as precisões nutricionais, como também, na oferta do alimento. Podendo gerar conhecimento para um melhor entendimento das relações entre a ictiofauna e os demais organismos da comunidade aquática. Estudos da biologia alimentar das espécies vêm ganhando um cuidado especial devido a sua importância no que se trata de conservação de ambientes aquáticos (MONTENEGRO, 2009). Assim, percebe-se o quanto se faz necessário a realização de estudos para a ampliação desses conhecimentos na aplicação de um manejo sustentável, apontando à conservação das espécies de peixes no ecossistema aquático. Diante disso o presente trabalho tem como objetivo, determinar e descrever a dieta de quatro espécies de peixes do rio Gramame, Bacia do Rio Gramame no Estado da Paraíba. MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo O Estudo foi desenvolvido ao longo do Rio Gramame, corpo aquático integrante da bacia do Rio Gramame, situado entre as coordenadas geográficas de 7º11’ e 7º23’ de Latitude Sul e 34º48’ e 35º10’de Longitude Oeste no litoral do estado da Paraíba (MACHADO, 2003) (Fig.1). Esta bacia abastece 70% da grande João Pessoa e tem uma área de 589,1 km². Sua nascente encontra-se na região do Oratório, município de Pedras de Fogo e estende-se até a praia de Barra de Gramame, onde se delimita com os municípios de João Pessoa e Conde. Seus principais cursos d’água, tendo como principal rio o Gramame, são os afluentes Mumbaba e Mamuaba na margem esquerda, e Água Boa, na margem direita, todos perenes. Podemos citar ainda, na margem direita, Rio Utinga, Rio Pau Brasil, Riacho Pitanga, Riacho Ibura, Riacho Piabuçu; e na margem esquerda, o riacho Santa Cruz, Quizada, Bezerra, Angelim, Botamonte e o Rio Camaço. (MACHADO, 2003). O rio Gramame, é o principal rio da Bacia Litoral Sul do Estado da Paraíba e seu reservatório tem uma capacidade de 30.760.000 m³ de água e abriga 14 espécies de peixes nativas, sujeitas às características do represamento das águas, à poluição química e
  • 4. à introdução da espécie Cichlaocellaris (tucunaré). A atividade pesqueira se desenvolve nos trechos de água doce e estuário do rio Gramame destinando-se basicamente à subsistência da população ribeirinha (MARQUES, et al 2000). De acordo com Köppenesta área apresenta aspectos climáticos como do tipo Aw’i, que indica um clima tropical chuvoso com estação seca no outono e com pouca variação da temperatura mensal do ar ao longo do ano, com uma temperatura média anual é de 26°C, observa-se o maior aumento térmico no mês de janeiro (32°C) e a mais baixa no mês de julho, (20°C). A evaporação total anual gira em torno de 1.400 mm. Apresenta solos dos tipos, Podzólico Vermelho Amarelo (PV), Latossolo Vermelho Amarelo (LVd) e Podzol Hidromórfico (HP) (MARQUES et al, 2000). No qual a cobertura vegetal apresenta uma elevada devastação como consequência da exploração desordenada voltada para as atividades agrícolas (principalmente do cultivo da cana- de-açúcar), atividades industriais e a atividade de mineração, além da urbanização crescente na bacia. Período das coletas dos espécimes de peixes Os espécimes de peixes que serviram como material biológico para o presente estudo foram coletados em 4 pontos de amostragem, distribuídos entre as áreas a montante e a jusante do reservatório do Rio Gramame, bacia do Rio Gramame, abrangendo vários municípios do Estado da Paraíba (Pedras de fogo e Conde), nos turnos diurnos e noturnos (Fig. 2, 3 e 4), contemplando os anos de 2010 a 2012. Nas capturas utilizou-se tarrafas, rede de arrasto e espera (malhas de 15 a 35 mm entre nós adjacentes). Após as coletas, os peixes foram acondicionados em gelo, contendo uma etiqueta com a sua procedência e conservados em caixas isotérmicas, até o momento de análise no Laboratório de Ecologia Aquática (LABEA/DSE/CCEN), no Campus I da UFPB. Pontos de coleta situados a montante do reservatório do Rio Gramame  Ponto P1: Confluência do riacho Utinga com o Rio Gramame, situado entre as coordenadas geográficas 7°23’05,3”S de Latitude e 35°02’58,7”W de Longitude, no município de Pedras de Fogo/PB (Fig.3. A).  Ponto P2: Início do reservatório do Rio Gramame, Vaiscecada, Pedras de Fogo/PB, situado entre as coordenadas geográficas 7º22’31,8”S de Latitude e 34º59’32,3”W de Longitude, município de Pedras de Fogo/PB. (Fig.3. B). Figura 2. Localização da Bacia do Rio Gramame, mostrando os 4 pontos de coletas a montante e a jusante do reservatório do Rio Gramame, PB. Fonte: Maria Marcolina L. Cardoso, 2012.
  • 5. Pontos de amostragem situados a jusante do reservatório do Rio Gramame  Ponto P3: Rio Gramame, situado em Mituaçu, entre as coordenadas geográficas 7°15’52,1”S de Latitude e 34°53’30”W de Longitude, município de Conde/PB (Fig.4.C).  Ponto P4: Confluência do Rio Jacoca com o Rio Gramame, situado em Mituaçu, entre as coordenadas geográficas 7º16’58,2”S de Latitude e 34º51’42,5”W de Longitude, município de Conde/PB (Fig.4. D). Análises em laboratório No laboratório os espécimes foram medidos e pesados para obter-se os valores de comprimentos e pesos totais de cada individuo. Posteriormente os estômagos foram retirados e através de uma incisão longitudinal, foram inseridos em solução a 10% de formol em recipientes previamente identificados. Para a identificação posterior dos itens alimentares, estes após a sua retirada do estômago, foram fixados com álcool a 75%. Para estas análises utilizou-se: estereomicroscópio, microscópio óptico, lâminas, lamínulas, chaves de identificação e literatura especializada (EDMONDSON, 1959; BICUDO e BICUDO 1970; HINO e TUNDISI 1977; NEEDHAM e NEEDHAM 1978; MENEZES e DIAS, 2001; BICUDO e MENEZES 2006). Para a obtenção dos resultados das análises, aplicou-se o método de frequência de ocorrência (Fo), o qual forneceu a composição da dieta alimentar, além de informar a frequência de ocorrência de cada Figura 3. Visão parcial dos pontos de amostragem a montante do reservatório (A) P1 (Confluência do riacho Utinga com Rio Gramame), (B) P2 (Rio Gramame, Vaiscecada).Foto: Maria Cristina Crispim, 2010. Figura 4. Visão parcial dos pontos de amostragem a jusante do reservatório do Rio Gramame. (C) P3 (Rio Gramame, Mituaçu), (D) P4 (Confluência do Rio Jacoca com Rio Gramame). Foto: Maria Cristina Crispim, 2010.
  • 6. item na dieta dessas espécies (ZAVALA- CAMIN, 1996). RESULTADOS E DISCUSSÃO Espécimes coletados Foram coletados 105 espécimes da ictiofauna nos 4 pontos de coleta amostrados, sendo 32 indivíduos na área a montante e 83 indivíduos na área a jusante do reservatório do Rio Gramame. Constatando assim: 2 ordens (Characiformes, Siluriformes), com 4 famílias (Characidae, Prochilodontidae, Loricariidae, Heptapteridae ), sendo 4 espécie (1 de origem alóctone e 3 de origem nativa (Tab.1)). Espectro Alimentar das espécies Metynnis lippincottianus Foram analisados o conteúdo alimentar de um total de 43 estômagos de indivíduos de M. lippincottianus. Os indivíduos a montante do reservatório apresentaram comprimentos variados entre 7 e 25 cm, com média de 10,4 cm. Já com relação aos pesos totais ocorreu uma variação entre 24 e 152 g, com média de 69,7 g. A jusante os comprimentosvariaram entre 7 a 11 cm, e pesos totais entre 16 e 40 g, com médias de 8,6 cm e 25,4 g, respectivamente. A montante e a jusante do reservatório, a espécie apresentou uma dieta composta de uma variedade de itens de origem vegetal, diferenciando no percentual desses itens na sua composição. Observou-se que 18 indivíduos á montante, apresentaram uma predominância restos de vegetais, 94,4 % (Fig.5.A). Na jusante do reservatório, 25 indivíduos apresentaram restos de vegetais (88%), caracterizando-se como item alimentar predominante eagregados a algas filamentosas 52% (Fig.5.A). Conclui-se assim que a espécie estudada apresentou hábito alimentar herbívoro, com tendência a onívora nas áreas de estudo analisadas. Em estudos realizados por Texeira et al. (2009) observou-se, no reservatório da usina hidrelétrica de Boa Esperança, Rio Parnaíba/PI, uma dieta alimentar com preferência a itens de origem vegetal, indicando um comportamento onívoro com tendência a herbívoria. Em nosso ambiente de estudo, acreditamos que a predominância herbívora se fundamente nas diferenças climáticas e aquáticas da área investigada. Salientamos que a preferência alimentar continua característica do gênero analisado, mas, em virtude de uma maior oferta de itens vegetais, como alimento, estes constituem fonte primária de fornecimento energético ao individuo. Corroborando com as alternâncias alimentares em virtude das particularidades dos ambientes estudados, Cananet al., (1997), definiram um comportamento herbívoro para M. roosevelti, na lagoa Boa Cicca, Nizia Tabela 1.Classificação taxonômica das espécies estudadas ao longo do Rio Gramame.
  • 7. Floresta/ RN, onde este se apresentava com preferência por algas microscópicas. Resultados similares aos encontrados por Canan e Gurgel (2002), na alimentação de M. roosevelti da Lagoa do Jiqui, Parnamirim/RN, onde destacou-se a preferência alimentar por microalgas (Cyanophyta, Chlorophyta e Bacilariophyta). Assim, ressaltamos que a espécie analisada M. lippincotyannus apresentou uma dieta alimentar adaptada as áreas a montante e a jusante do reservatório do rio Gramame. Entre as áreas estudadas não houve diferença significativa, mesmo com a interferência do homem atuando de forma pontual em cada área. Rhamdia quelen Foram analisados 18 exemplares da espécie R. quelen, sendo coletados 4 a montante e 14 a jusante do reservatório do Rio Gramame. A montante os indivíduos apresentaram comprimentos e pesos totais médios que variaram entre 18,56 e 17,22 cm e 157,87 e 151,17 g. Já a jusante apresentaram comprimentos e pesos totais que variaram de 19,48 cm e 17,33 cm, e 236,4 g e 114,5 g, e de 14,55 cm e 62,86 g, respectivamente. Na área montante, observou-se uma preferência pelos itens de restos de vegetais, algas filamentosas, restos de camarões e areia, com percentuais iguais a 50% cada (Fig.5.B). Já a jusante observamos uma modificação na dieta, itens como, larvas de insetos, Ostracoda e restos de vegetais, apresentaram maior predominância. Como podemos observar na figura 5(B), Ostracoda (78%) foi o item predominante, seguido por restos de vegetais (71%) e larvas de insetos (64%). Caracterizando o hábito alimentar onívoro. Dados similares foram apresentados por Velludo (2007). Guedes (1980) relatou que os organismos encontrados no conteúdo gastrointestinal de R. quelen não são restritos ao habitat bentônico, indicando que essa espécie é generalista com relação à escolha de alimento. Dietas com composição mais amplas foram registradas por Meurer e Zaniboni Filho, (1997) e Gomes et al., (2000) que relataram para indivíduos adultos de R. quelen o hábito alimentar onívoro, com uma clara preferência por peixes, crustáceos, insetos, restos vegetais e detritos orgânicos. Diante dos resultados obtidos, verificou-se que a espécie tem uma dieta generalizada, podendo ser caracterizada, em nosso ambiente de estudo, com comportamento alimentar onívoro com tendência a herbívoro. Prochilodus brevis As análises dos conteúdos alimentares da espécie P. brevis foram realizadas em um total de 32 indivíduos, no período de novembro de 2010 e agosto, setembro de 2011, sendo todos capturados a jusante do reservatório, com comprimentos e pesos totais entre 11,8 a 18,3 cm e 86,5 g a 205,3 g. Os resultados revelaram uma variedade de itens na composição da dieta, tendo como predominância Bacillariophyceae (81%), restos de vegetais (65%) e detritos (50%) (Fig.5.C). Revelando um comportamento herbívoro com tendência a detrivoria. Resultados similares foram encontrados por Soares et al., (1998), com a mesma espécie no Rio Gramame, constatando a presença de microalgas, sobretudo de Bacillariophyceae e Cyanophyceae, como também, outros materiais de fragmentos de vegetais e microcrustáceos (Ostracoda). Assim como Silva et al., (2010), revelaram resultados análogos para a dieta de P. brevis na região do Seridó/Borborema/RN, que apresentou uma ampla variedade de microalgas, representadas pela classe de Chlorophyceae, Bacillariophyceae e Cyanophyceae. Moraes et al., (1997), avaliando a dieta alimentar de outra espécie do gênero Prochilodus (P.lineatus) na Lagoa Dourada,
  • 8. Ponta Grossa/ PR, constataram uma dieta similar á da espécie em estudo, possuindo uma grande quantidade de detritos, que obteve na composição alimentar um porcentual de 50% e também de microalgas, principalmente da classe das Bacillariophyceae, sendo o item de preferência da espécie, como também da espécie estudada. Do mesmo modo Figueireido et al., (2009), que observaram no conteúdo estomacal da espécie estudada em ambientes aquáticos do semiárido brasileiro uma preferência de itens de microalgas, similar a esse estudo. De acordo com os resultados para a espécie P. brevis, observou-se uma dieta basicamente constituída por itens de origem vegetal, que a caracterizou com comportamento alimentar herbívoro, com tendência a detritivoria na área estudada. Ressaltando que não houve coleta na área a montante, pois não havia espécimes em virtude da interferência da barreira, que impedi o deslocamento vertical das espécies. Hypostomus pusarum Para as análises dos alimentos presentes nos estômagos de H. pusarum foram avaliados 12 indivíduos no período de abril, setembro, outubro, novembro, dezembro de 2010 e2011. Na área a montante do reservatório foram analisados 10 individuos. A partir da analise destes, foi possível verificar uma preferência alimentar por microalgas, principalmente Bacillariophyceae 50%. A Jusante foram coletados apenas 2 indivíduos, apresentaram o mesmo comportamento alimentar (Fig.5.D). Resultados diferentes foram observados por CHELLAPPA et al., (2013), para a mesma espécie (Hypostomus pusarum) no açude Marechal Dutra, Rio Grande do Norte, Brasil, um hábito alimentar detritívoro/herbívoro. Uma vez que se alimentava essencialmente de detritos e de fragmentos vegetais, um recurso muito utilizado pela maioria das espécies da família Loricariidae. Assim também como TORELLI et al., (2009) observaram para mesma espécie estudada os itens constituídos principalmente por detritos orgânicos, diatomáceas seguido de clorofíceas e uma pequena quantidade de euglenoficeas e cianofíceas, diferente da espécie estudada. Conforme demonstrado pelos resultados acima para as duas áreas de estudo, a espécie H.pusarum revelou um comportamento alimentar herbívoro com tendência à detritivoria. Demostrando uma diferença na quantidade de algas e detritos entre as áreas estudadas,Essa diferença está relacionada com a maior ou menor produção primária realizada pelas microalgas. Logo, no período em que tem mais luz e os nutrientes estão mais concentrados, as microalgas aumentam a sua produtividade, o que reflete na alimentação desta espécie
  • 9. CONCLUSÃO Conclui-se que as 4 espécies de peixes analisadas apresentaram diferenças na composição da dieta e comportamento alimentar entre as áreas estudadas. Na área a montante do reservatório do Rio Gramame, as espécies Metynnis lippincottianus e Rhamdia quelen apresentaram dietas e comportamentos semelhantes (com preferência alimentar por restos de vegetais e algas filamentosas), demonstrando haver uma sobreposição alimentar por essas espécies na referida área de estudo. Enquanto que, a espécie Hypostomus pusarum, apresentou uma dieta diferenciada com preferência por algas microscópicas (Bacillariophyceae). A jusante do reservatório, a espécie M. lippincottianus teve uma preferência pelos itens restos de vegetais e algas filamentosas, e R. quelen por ostracoda, restos de vegetais e larvas de insetos, registrando assim, uma dieta composta e com comportamentos alimentares de padrões diferenciados. O mesmo não ocorreu com as espécies Prochilodus brevis e Hypostomus pusarum que apresentaram dietas semelhantes, com preferência por algas microscópicas (Bacillariophyceae), levando a uma possível competição alimentar entre essas duas espécies. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABELHA, M.C.F., GOULART, E.; PERETTI, D. Estrutura trófica e variação sazonal do espectro alimentar da assembléia de peixes do reservatório de Capivari, Paraná, Brasil. In Biocenoses em Reservatórios: padrões espaciais e temporais (L. Rodrigues, S.M. Thomaz, A.A. Agostinho & L.C. Gomes, orgs.). RiMa Editora, São Carlos, p.197-209. 2005. Figura: 5Frequência de ocorrência dos itens alimentares presentes na dietas alimentar das espécies M. lippincottianus (A), R. quelen (B), P.brevis (C) e H. pusarum (D) a montante e a jusante do reservatório do Rio Gramame/PB, durante os períodos de 2010 e 2011. A B C D
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