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REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228
Volume 24 - Número 1 - 1º Semestre 2024
ALTERAÇÕES FISIOLÓGICAS E TEORES FOLIARES DE NUTRIENTES E SÓDIO EM
CAJUEIRO ANÃO PRECOCE SOB ESTRESSE SALINO
Paulo Torres Carneiro1
, Frederico Antonio Loureiro Soares2
, Mário Luiz Farias Cavalcanti3
,
Ariadne Soares Meira4
, Pedro Dantas Fernandes5
, Hans Raj Gheyi6
RESUMO
O aumento de sais solúveis no ambiente radicular reduz as trocas gasosas, decorrente da redução da
condutância estomática, resultando em baixa fixação de carbono no processo fotossintético e na
diminuição da absorção e do transporte de elementos minerais essenciais para o crescimento e o
desenvolvimento das plantas. Sendo assim, o presente trabalho fora realizado em ambiente
protegido, objetivando-se estudar as alterações fisiológicas e os teores foliares de nutrientes e sódio
em plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce (Anacardium occidentale L.), submetidas ao
estresse salino, na fase de frutificação. O ensaio foi delineado em blocos ao acaso, com cinco níveis
de condutividade elétrica da água de irrigação (CEa: 0,8; 1,6; 2,4; 3,2 e 4,0 dS m-1
a 25 o
C) e seis
repetições. As taxas de transpiração e de fotossíntese, a condutância estomática e os teores de
nitrogênio, fósforo e potássio decresceram com o aumento da CEa de irrigação, obtendo-se uma
diferença de 24,70, 71,53, 70,64, 10,85, 27,91 e 57,95%, respectivamente, entre o menor e o maior
nível de salinidade. Já os teores foliares dos íons cloreto e sódio aumentaram quando se aumentou a
salinidade da água, registrando-se um incremento de 248,09 e 40,78%, respectivamente, entre as
águas de 0,8 e 4,0 dS m-1
de condutividade elétrica.
Palavras-chave: Anacardium occidentale, Condutividade elétrica, Fotossíntese, Condutância
estomática.
PHYSIOLOGICAL VARIATIONS AND SODIUM AND NUTRIENTS CONTENT OF
LEAVES IN PRECOCIOUS DWARF CASHEW UNDER SALINE STRESS
ABSTRACT
The increase in soluble salts in the root environment reduces the gas exchange, due to the reduction
of the stomatal conductance, resulting in low fixation of the carbon in the photosynthetic process
and a decrease in the absorption and transport of essential mineral elements for plant growth and its
development. Stated that, this work was done in a protected environment, with the objective of
studying the physiological alterations and the leaf nutrients and sodium content in plants of the
CCP76 clone of precocious dwarf cashew tree (Anacardium occidentale L.), submitted to saline
stress, in the fruiting stage. The test was outlined in randomized blocks, with five levels of electrical
conductivity of the irrigation water (ECw: 0.8; 1.6; 2.4; 3.2 and 4.0 dS m-1
at 25 o
C) and six
repetitions. Transpiration and photosynthesis rates, stomatal conductance and nitrogen, phosphorus
and potassium contents decreased with the increase in irrigation ECw, obtaining a difference of
24.70, 71.53, 70.64, 10.85, 27.91 and 57.95%, respectively, between the lowest and highest salinity
levels. On the other hand, the chloride and sodium ions content of leaves increased when the water
salinity increased, registering an increment of 248.09 and 40.78%, respectively, between the waters
of 0.8 and 4.0 dS m-1
of electrical conductivity.
Keywords: Anacardium occidentale, Electrical conductivity, Photosynthesis, Stomatal
conductance.
91
1. INTRODUÇÃO
A cajucultura emprega grande contingente
de pessoas e gera divisas externas, tornando-se
uma atividade de grande importância econômica
e social para o Nordeste brasileiro. Os principais
estados produtores são o Ceará, Rio Grande do
Norte e Piauí, compreendendo 91% da produção
nacional de castanha de caju e gerando divisas
anuais para o país da ordem de 420 milhões de
reais (ICB, 2020). Além do aproveitamento da
castanha, o pedúnculo do caju apresenta grande
potencial, sendo o responsável por manter o
Brasil como o quarto maior produtor de caju no
mundo (ETENE/BNB, 2022).
A utilização de clones de cajueiro anão
precoce assim como práticas de fertilização e de
irrigação, tornam-se cada vez mais
fundamentais para o estabelecimento de
pomares mais produtivos (ANDRADE et al.,
2022); entretanto, vale salientar que o uso
inadequado de alguns sistemas de irrigação em
áreas semiáridas, pode ocasionar salinização de
solos assim como limitação de crescimento e
produção vegetativa (SOUSA, FARIAS e
BEZERRA, 2019). A rapidez com que os sais se
acumulam no solo é determinada pela lâmina de
água aplicada na irrigação, pelo método de
irrigação, tipo de drenagem, tipo de solo,
condições edafoclimáticas do local e,
principalmente, pelo teor de sais na água e pelo
tipo de sal nela contido (RICHARDS, 1954).
Segundo Lima et al. (2020) a salinidade
interfere no crescimento e desenvolvimento das
plantas por efeito osmótico, restringindo a
disponibilidade de água, por toxicidade e/ou
desordem nutricional, induzindo modificações
morfológicas, estruturais e metabólicas em
plantas superiores, entre as quais estão as
fruteiras. Pelos efeitos nocivos dos sais, tanto
em função da concentração como da espécie
iônica; o rendimento das plantas pode ser
diferencialmente afetado, seja pelos níveis
salinos de uma mesma fonte ou pelos efeitos de
diferentes sais (STROGONOV, 1964;
CORDEIRO, 1997).
Dentre os processos fisiológicos afetados
pela salinidade, destacam-se a transpiração, a
assimilação de CO2 e a síntese de proteínas,
limitando a capacidade produtiva das plantas
(TAIZ e ZEIGER, 2004). A redução da
fotossíntese e produção de biomassa em função
da salinidade decorre da diminuição da
condutância estomática, dos efeitos nos
processos fotoquímicos e da inibição na
atividade bioquímica no ciclo de assimilação e
fixação do carbono (SOUZA et al., 2020).).
Relativamente ao cajueiro anão precoce,
pesquisadores verificaram que o aumento da
salinidade da água de irrigação causa diversas
alterações metabólicas como a peroxidação de
lipídios, aumento da síntese de espécies reativas
de oxigênio e atividade enzimática antioxidante
e consequentemente redução no teor de clorofila
(ANDRADE et al., 2022).
Considerando a relevância social e
econômica da cajucultura para o Nordeste e a
magnitude dos problemas de salinidade nessa
região, há necessidades de pesquisa envolvendo
os efeitos nocivos dos sais sobre essa espécie,
sobretudo a partir do plantio de mudas
enxertadas. Dentro deste contexto, conduziu-se
este trabalho, objetivando-se estudar os efeitos
da irrigação com águas salinas sobre a
transpiração, fotossíntese líquida, condutância
estomática e sobre os teores foliares de
nutrientes e de Na, em plantas do clone CCP76
de cajueiro anão precoce, na fase de
frutificação.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi realizado em ambiente
protegido do Centro de Tecnologia e Recursos
Naturais (CTRN), da Universidade Federal de
Campina Grande (UFCG), Campus I, em
Campina Grande, PB (latitude de 7°15’18" S,
longitude 35°52’28" W, e altitude de 550 m),
compreendendo a fase de frutificação do
primeiro ano do ciclo de produção.
As plantas foram cultivadas em vasos
plásticos com dimensões de 0,70 m de altura e
0,55 m de diâmetro, perfurados na base para
permitir lixiviação. Os vasos foram preenchidos
com um material de solo franco arenoso, não
salino e não sódico, cujas características físico-
hídricas e químicas, determinadas de acordo
com as metodologias propostas por Richards
(1954) e pela Embrapa (1997), estão
apresentadas na Tabela 01.
Tabela 01: Características físico-hídricas e químicas do solo.
Características Valor
Granulometria (g kg-1
)
Areia 758,50
Silte 80,60
Argila 160,90
Densidade (g cm-3
)
aparente 1,52
real 2,63
Porosidade (%) 42,20
Umidade % (gravimétrica) à tensão (kPa)
33,4290 (capacidade de campo) 9,60
1519,50 (ponto de murcha) 2,90
Complexo sortivo (cmol kg-1
)
Cálcio 1,49
Magnésio 1,10
Sódio 0,16
Potássio 0,14
Hidrogênio 0,00
Capacidade de troca de cátions 2,89
Alumínio 0,00
Percentagem de sódio trocável 5,88
Carbonato de cálcio qualitativo Ausente
Carbono orgânico, g kg-1 2,60
Matéria orgânica, g kg-1 4,50
Nitrogênio, g kg-1 0,30
Fósforo assimilável, mg kg-1 0,30
pH em água (1:2,5) 7,06
Extrato de saturação (mmol L-1
)
Cloreto 1,95
Carbonato 0,00
Bicarbonato 2,08
Sulfato Ausente
Cálcio 0,58
Magnésio 1,27
Potássio 0,24
Sódio 2,03
pH do extrato de saturação 6,62
CE do extrato de saturação (dS m-1
) 0,35
Relação de adsorção de sódio (mmolc L-1
)0,5 2,11
Classificação em relação à salinidade: não salino e não sódico
Realizou-se adubação de fundação para
fósforo com 200 g de P2O5 por vaso, na forma
de superfosfato simples (18% P2O5) e de
cobertura para nitrogênio e potássio, com base
na análise do material de solo e recomendação
da Embrapa Agroindústria Tropical, apresentada
por Crisóstomo et al. (2001) para o primeiro ano
de cultivo de cajueiro anão precoce sob
irrigação: incorporaram-se, ao solo de cada
vaso, 60 g de N, na forma de uréia (46% N), e
60 g de K2O, na forma de cloreto de potássio
(58% K2O). Objetivando-se o maior
aproveitamento da uréia e do cloreto de potássio
e para minimizar a lixiviação, dividiu-se a
recomendação anual desses fertilizantes em 24
parcelas aplicando-se, quinzenalmente, 5,42 g
de uréia e 4,31 g de KCl por planta.
Utilizou-se o clone CCP76 enxertado por
garfagem fenda cheia, sobre o porta-enxerto
CCP06, fornecido pela Embrapa Agroindústria
Tropical, produzido sem estresse salino no
Campo Experimental, localizado em Pacajus,
CE, por ser um dos tipos genéticos mais
utilizados nos novos plantios, em virtude da
qualidade das castanhas e do pedúnculo.
Os tratamentos consistiram de cinco
níveis de salinidade expressos em termos de
condutividade elétrica da água de irrigação
(CEa): (S1 = 0,8; S2 = 1,6; S3 = 2,4; S4 = 3,2 e S5
= 4,0 dS m-1
a 25 o
C), no delineamento
experimental em blocos inteiramente
casualizados, com seis repetições, constituindo-
se a parcela experimental de um vaso com uma
planta.
As águas de irrigação foram preparadas
por adição de NaCl comercial (sem iodo) à água
do sistema de abastecimento local,
multiplicando-se o valor desejado da
condutividade elétrica (dS m-1
) por 640,
conforme Richards (1954). As irrigações, por
gotejamento, foram efetuadas a cada três dias,
sempre no início da manhã, com base no
consumo de água das plantas na irrigação
anterior, dividindo-se o volume estimado pelo
fator 0,8, restabelecendo-se, assim, a umidade
do solo à capacidade de campo e obtendo-se
uma fração de lixiviação (FL) de
aproximadamente 0,2 (Eq. 1):
VI = (VA – VD)/(1 – FL) (1)
em que: VI - volume de água a ser aplicado na
irrigação, VA - volume de água aplicado e VD -
drenado na irrigação anterior (mL).
Os tratamentos foram aplicados após 330
dias do transplantio das mudas enxertadas, a
partir da formação do primeiro fruto,
estendendo-se por 90 dias, quando se concluiu o
primeiro ciclo de frutificação do genótipo
estudado; antes da aplicação dos tratamentos as
plantas foram irrigadas com água de menor
salinidade (0,8 dS m-1
) nos estádios de
crescimento vegetativo e floração.
Avaliaram-se a taxa transpiratória e
fotossintética líquida e a condutância estomática
ao vapor de água na quarta folha (folha
totalmente expandida) dos ramos das plantas,
utilizando-se de um analisador de gás no
infravermelho (IRGA); os teores de N, P, K, Cl
e Na foram analisados na fitomassa seca dessas
folhas, seguindo-se metodologia contida em
Silva (1999). Os dados obtidos foram
submetidos à análise de variância com teste ‘F’
e análise de regressão polinomial, por ser
salinidade um fator de natureza quantitativa
(ZIMMERMANN, 2004).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
A salinidade da água de irrigação afetou
significativamente a taxa transpiratória (p <
0,01) das plantas (Tabela 02). Os dados se
ajustaram ao modelo quadrático (p < 0,01),
segundo os estudos de regressão, obtendo-se
uma diferença de 24,70% entre S1 (3,28 mmol
m-2
s-1
) e S5 (2,47 mmol m-2
s-1
) (Figura 01).
Tabela 02: Resumo da análise de variância para taxas transpiratórias (E) e fotossintéticas (A) e
condutância estomática (gs) na frutificação de plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce
irrigado com águas de diferentes concentrações de sais (S), aos 90 dias após estresse salino.
Fontes de Variação GL
Quadrados Médios
E A gs
Salinidade 4 3,84 ** 33,19 ** 0,0141 **
Reg. Linear 1 14,10 ** 127,81 ** 0,0505 **
Reg. Quadrática 1 0,97 ** 4,07 ** 0,0040 **
Desvio Regressão 2 0,14 ** 0,44 NS
0,0010 NS
Bloco 5 0,03 NS
0,17 NS
0,0001 NS
Resíduo 20 0,02 0,16 0,0001
CV (%) 6,94 8,36 12,95
** significativo a 1% de probabilidade, respectivamente; NS
não significativo
Figura 01: Taxas transpiratórias (E), fotossintéticas (A) e condutância estomática (gs) na fase de
frutificação de plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce em função da condutividade
elétrica da água de irrigação (CEa), aos 90 dias após estresse salino
Y = 4,3015 - 1,4123**X + 0,680**X2
R2
= 0,98
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
Transpiração
(mmol
m
-2
s
-1
)
Y = 10,7230 - 3,4753**X + 0,3439**X2
R2
= 0,99
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
7,00
8,00
9,00
Fotossíntese
(mol
m
-2
s
-1
)
Y = 0,2273 - 0,0880**X + 0,0108**X2
R2
= 0,96
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
0,18
0,8 1,6 2,4 3,2 4,0
CEa (dS m-1
)
Con.
estomática
(mol
m
-2
s
-1
)
Fica evidenciado o efeito osmótico, um
indicativo que as plantas passaram por estresse
hídrico induzido pelo estresse salino; a
concentração de sais solúveis no ambiente
radicular diminui o potencial osmótico da
solução do solo e o fluxo de água no sentido
solo-planta-atmosfera, com redução
conseqüente da transpiração da planta, afetando
seu crescimento (RHOADES e LOVEDAY,
1990). Sousa, Farias e Bezerra (2019) avaliando
o incremento inicial de enxertos de cajueiro
anão precoce com lâminas de irrigação com
condutividade elétrica (Cea) de 0,8; 3,0; 6,0; 9,0
e 12,0 dS m-
¹ verificaram também redução de
30,8% na taxa de transpiração foi afetada
significativamente.
A taxa fotossintética foi, também, inibida
pela salinidade da água de irrigação (p < 0,01)
(Tabela 02); conforme os estudos de regressão,
como aconteceu com a taxa transpiratória, a
taxa fotossintética se ajustou ao modelo
quadrático (p < 0,01), com decremento acima da
CEa de 0,8 dS m-1
, a partir da qual a taxa
fotossintética decresceu 25,97, 46,55, 61,73 e
71,53%, em 1,6, 2,4, 3,2 e 4,0 dS m-1
,
respectivamente (Figura 01). Souza et al.
(2020), avaliando a influência da irrigação com
águas salinas (CEa: 0,3; 1,0; 1,7; 2,4 e 3,1 dS m-
1
a 25 o
C), durante aproximadamente 90 dias,
sobre o crescimento de clones e fitomassa de
cajueiro anão precoce, registraram, de modo
semelhante ao presente trabalho, decremento
significativo da taxa fotossintética por aumento
unitário da CEa, da ordem de 13,28%, com uso
de águas de irrigação acima de 0,3 dS m-1
de
condutividade elétrica.
Tal como comentado para as variáveis
anteriormente discutidas, foi também
significativo o efeito da salinidade da água de
irrigação sobre a condutância estomática (p <
0,01) (Tabela 02); pelos estudos de regressão, os
dados de condutância estomática também se
ajustaram ao modelo quadrático (p < 0,01),
havendo decremento acima da CEa de 0,8 dS m-
1
, a partir da qual a condutância estomática
decresceu 30,32%, em 1,6 dS m-1
, 52,20%, em
2,4 dS m-1
, 65,64%, em 3,2 dS m-1
, e 70,64%,
em 4,0 dS m-1
(Figura 01). Bezerra et al. (2005)
observaram, também, efeito semelhante da
salinidade da água de irrigação sobre o
crescimento e a fotossíntese de plantas jovens
do clone CCP76 de cajueiro anão precoce,
registrando limitação significativa na
condutância estomática das plantas quando
irrigadas com águas de condutividade elétrica
superior a 0,5 dS m-1
.
Nas variáveis citadas acima, houve o
interesse de determinar o grau de relação entre
elas, para isso determinou-se o coeficiente de
correlação. Houve correlação linear significativa
(1% probabilidade) e de alta magnitude (r =
0,9882 e 0,9970) entre as taxas transpiratórias
(T) e fotossintéticas (F) e condutância
estomática (CE), respectivamente, como
também a correlação entre taxas fotossintética
(F) e condutância estomática (CE) foi alta
(0,9772**) (Tabela 03).
Tabela 03: Coeficientes de correlação das taxas transpiratórias (E) e fotossintéticas (A) e
condutância estomática (gs) na frutificação de plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce em
função da condutividade elétrica da água de irrigação (CEa), aos 90 dias após estresse salino
E A gs
E 1 0,9882 ** 0,9970 **
A 0,9882 ** 1 0,9772 **
gs 0,9970 ** 0,9772 ** 1
Esses resultados mostram que a limitação
do processo fotossintético provocada pela
salinidade, em cajueiro, deve-se, em grande
parte, ao fechamento estomático associado ao
acúmulo total de sais no ambiente radicular
(BEZERRA et al., 2007). Vale salientar que a
salinidade também afeta o transporte de
fotoassimilados e, consequentemente, o
metabolismo dos carboidratos, comprometendo
o crescimento e o desenvolvimento normal da
planta (BEZERRA et al., 2007).
A salinidade da água de irrigação também
afetou significativamente os teores de nitrogênio
(N), fósforo (P), potássio (K), cloreto (Cl) e
sódio (Na) nas folhas das plantas de cajueiro
anão precoce, todos em nível de 0,01 de
probabilidade (Tabela 04).
Tabela 04: Resumo da análise de variância para teores foliares de nitrogênio (N), fósforo (P),
potássio (K), cloreto (Cl), sódio (Na) e do número de frutos (NFrutos) de plantas do clone CCP76
de cajueiro anão precoce irrigado com águas de diferentes concentrações de sais, após 90 dias de
estresse salino na frutificação
Fontes de Variação GL
Quadrados Médios
N P K Cl Na NFrutos
Salinidade 4 10,4989 ** 0,2128 ** 13,5122 ** 0,3441 ** 41,4916 ** 245,62 **
Reg. Linear 1 12,1667 ** 0,7190 ** 42,3599 ** 1,3061 ** 154,8165 ** 331,35 **
Reg. Quadrática 1 27,9058 ** 0,0683 ** 5,3813 ** 0,0426 ** 10,5960 ** 550,30 **
Desvio Regressão 2 0,9616 NS
0,0320 ** 3,1539 ** 0,0138 ** 0,2769 NS
50,41 NS
Bloco 5 0,5065 NS
0,0046 NS
0,0595 NS
0,0002 NS
1,4176 NS
16,05 NS
Resíduo 20 0,2518 0,0036 0,0290 0,0003 1,1595 38,24
CV (%) 2,98 4,27 4,72 2,76 5,90 16,08
** significativo a 1% de probabilidade; NS
não significativo
Figura 02: Teores foliares de nitrogênio - N (A), fósforo - P (B), potássio - K (C), cloreto - Cl (D) e
sódio - Na (E) de plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce em função da condutividade
elétrica da água de irrigação (CEa), após 90 dias de estresse salino na frutificação.
Y = 14,1683 + 3,7599**X - 0,9007**X2
R2
= 0,95
0
5
10
15
20
N
(g
kg
-1
)
Y = 1,5385 + 0,0770**X - 0,0446**X2
R2
= 0,92
0
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
1,8
P
(g
kg
-1
)
Y = 7,9054 - 2,9486**X + 0,3955**X2
R2
= 0,88
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
K
(g
kg
-1
)
Y = 0,0223 + 0,3534**X - 0,0352**X2
R2
= 0,98
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
Cl
(mg
kg
-1
)
Y = 15,9252 - 0,6558**X + 0,5549**X2
R2
= 0,99
0
5
10
15
20
25
0,8 1,6 2,4 3,2 4,0
CEa (dS m-1
)
Na
(mg
kg
-1
)
Ao se desdobrar o grau de liberdade da
salinidade para os teores foliares de nutrientes e
Na, observou-se significância das equações
linear e quadrática, porém se optou por utilizar o
modelo quadrático em virtude de apresentar
melhor ajuste (R2) e, também, por seus
coeficientes serem todos significativos (Figura
02).
Conforme os estudos de regressão, o teor
de N teve incremento positivo, em relação a S1,
até a CEa de irrigação de 2,09 dS m-1
(Figura
02), a partir da qual decresceu 0,50, 6,14 e
18,19%, respectivamente, em S3, S4 e S5. Já em
relação ao teor de P, ocorreu decremento acima
de S1, segundo os dados estimados pela equação
de regressão (Figura 02), a partir da qual o teor
de P decresceu 1,28, 6,37, 15,29 e 28,03%, em
S2, S3, S4 e S5, respectivamente. Do mesmo
modo que o teor de P, o teor de K decresceu a
partir de S1, de acordo com as médias estimadas
pelo modelo de regressão (Figura 02), acima da
qual o teor de K diminuiu 27,59%, em S2,
46,38%, em S3, 56,55%, em S4, e 57,93%, em
S5. Portanto, K foi o nutriente mais afetado
pelos níveis mais altos de condutividade elétrica
da água. Este nutriente é totalmente móvel nos
vegetais, não se fixando em nenhum composto
dentro das plantas, o que facilita a sua
substituição pelo Na (EPSTEIN e BLOOM,
2005).
Os resultados acima são diferentes dos
apresentados por Guilherme et al. (2005), ao
avaliarem a influência da salinidade da água no
cultivo de plantas adultas do clone CCP76 de
cajueiro anão precoce, irrigadas durante nove
meses, com águas de 0,5, 1,5, 3,0, 6,0 e 9,0 dS m-
1
de condutividade elétrica; aqueles autores
registraram variação significativa nos teores de
P e K, em função da idade fisiológica das
folhas, mas sem efeito significativo em função
dos níveis salinos. Ferreira, Távora e Hernandez
(2001), entretanto, avaliando a influência de
diferentes níveis de condutividade elétrica da
água - CEa (CEa: 1,6, 4,5, 7,1, 9,7, 11,3, 13,9 e
16,2 dS m-1
) sobre a composição mineral de
folhas de goiaba, submetida ao estresse salino
durante 30 e 50 dias, registraram, de modo
semelhante ao presente trabalho, decremento
significativo no teor de K com águas de
irrigação acima de 1,6 dS m-1
de salinidade.
Reduções no teor de K têm sido observadas em
plantas jovens de cajueiro sob estresse salino,
porém essa resposta é também dependente do
tipo de substrato utilizado para o cultivo e do
tempo de imposição do estresse (BEZERRA et
al., 2007). Aparentemente, os estresses de curta
duração não alteram os teores de K+
nos tecidos
foliares (VIÉGAS et al., 2001).
Ao contrário dos teores de N, P e K, os de
Cl e Na aumentaram a partir do menor nível de
salinidade; em relação a S1, o teor de Cl aumentou
87,50, 158,33, 212,50 e 245,83% em S2, S3, S4 e
S5, respectivamente; os incrementos foram
menores para Na, com taxas de 3,43, 11,36, 23,79
e 40,74%, correspondente aos mesmos
tratamentos, conforme os valores estimados pela
equação de regressão (p < 0,01) (Figura 02).
Como as análises dos íons foram em folhas,
inferem-se que um mecanismo de adaptação do
cajueiro anão precoce CCP76 ao estresse salino,
deve ser o de evitar que o Na se concentre em
altas proporções nas folhas novas em crescimento.
Tester e Davenport (2003) se referem a esse
mecanismo de adaptação, uma forma de o vegetal
evitar que o Na prejudique a formação de células e
de novos tecidos dos órgãos em crescimento. Já
Taiz e Zeiger (2004) relatam que essa é uma
forma de compartimentação de íons, acumulando-
se o sódio que é prejudicial à maioria dos vegetais
e os outros minerais, quando em excesso, em
tecidos mais envelhecidos ou em folhas prestes a
caírem por absorção. Outro aspecto a registrar é
não terem surgido sintomas de toxidez nas
plantas, mesmo com altos teores de Cl nas folhas.
Nota-se na Figura 02, que o aumento na
concentração de Na, quando aumentaram os
níveis de condutividade elétrica da água de
irrigação, coincidiu com a diminuição nos teores
de K. Na literatura é conhecido o fenômeno de
substituição da absorção de potássio pelo sódio,
quando este elemento aumenta na solução do solo
(TESTER e DAVENPORT, 2003; EPSTEIM e
BLOOM, 2005), o que deve ter ocorrido neste
trabalho, pelos dados de concentração dos íons
nas folhas. Vale salientar que as plantas foram
irrigadas com águas ricas em sódio por um
período relativamente longo e em um estádio em
que suas taxas de transpiração são normalmente
elevadas (GUILHERME et al., 2005). Isso deve
ter contribuído também para as diferenças nos
teores foliares desses íons ao final do ciclo,
associado evidentemente a inibição da absorção
do K pelo Na nas células radiculares
(MARSCHNER, 1995).
Bezerra et al. (2005) observaram, também,
efeito semelhante da CEa de irrigação (CEa: 0,5,
1,0, 2,0, 3,0 e 4,0 dS m-1
) sobre os teores de Cl e
Na em folhas do clone CCP76 de cajueiro anão
precoce com 90 dias de idade e 30 dias de estresse
salino, registrando-se incrementos significativos
de Cl e Na nas folhas das plantas quando irrigadas
com águas de salinidade superior a 0,5 dS m-1
.
Através da análise de variância de número
de frutos (NFrutos) para diferentes níveis de CEa
de irrigação, obteve-se efeito altamente
significativo (p < 0,01) da salinidade sobre o
NFrutos (Tabela 03). Ao se desdobrar o grau de
liberdade da salinidade, notou-se significância das
equações linear e quadrática, porém se optou por
utilizar o modelo quadrático em virtude de
apresentar melhor ajuste (R2
) e, também, por seus
coeficientes serem todos significativos. Pela
equação de regressão (Figura 03), o NFrutos
aumentou 14% ao se irrigar as plantas com água
de CE de 1,6 dS m-1
(comparado com S1); todavia,
o número máximo de frutos (44,12 frutos por
planta) foi obtido ao se irrigar as plantas com água
de 2,03 dS m-1
de salinidade.
Figura 03: Número de frutos colhidos em função da condutividade elétrica da água de irrigação, do
teor de cloro e de sódio no primeiro ano de ciclo do clone CCP76 de cajueiro anão precoce, quando
submetido ao estresse na frutificação durante 90 dias
Y = 27,5960 + 16,2589**X - 3,9993**X2
R2
= 0,90
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0,8 1,6 2,4 3,2 4
CEa (dS m-1
)
Nº
de
Frutos
Y = 18,066 + 112,612**X - 117,493**X2
R2
= 0,96
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
Cl (mg kg-1
)
Nº
de
Frutos
Y = - 167,192 + 23,712**X - 0,671**X2
R2
= 0,80
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
15 17 19 21 23
Na (mg kg-1
)
Nº
de
Frutos
Estudaram-se, ainda, as relações entre teores
de Na e de Cl nas folhas do cajueiro anão precoce
e número total de frutos colhidos (Figura 03),
constatando-se ser benéfica para a planta a
concentração de sódio de 15,5 mg kg-1
, resultando
em 42,37 frutos planta-1
. No caso do cloro, a
concentração foi 96,9% mais baixa (0,48 mg kg-1
)
e a produção igual a 45,05 frutos planta-1
.
Portanto, o clone CCP76 de cajueiro anão
precoce tolera sódio em proporção mais de 32
vezes superior à de cloro.
Em frutíferas, quando se aumentam as
concentrações salinas na água de irrigação, uma
série de características da planta diminui, como
altura, diâmetro e área foliar, e como descrevem
Pereira et al. (2023) a salinidade ainda causa
necroses nas folhas e desbalanço nutricional.
Souza et al. (2021) identificam influência
significativa da salinidade na água de irrigação na
fitomassa seca de folhas e caule em clones de
cajueiro havendo declínio nas variáveis quando no
aumento das doses aplicadas.
Essas perdas no desenvolvimento
vegetativo se refletem em diminuição da
produção, associada a um número menor de frutos
e/ou a uma massa menor dos mesmos. Em ensaio
com melão irrigado, no qual se usou água salina
variando de 0,6 a 4,5 dS m-1
, Porto Filho (2003)
verificou diminuição significativa no número e
peso médio de frutos comercial e total de melão,
com o aumento da salinidade. Silva et al. (2019)
identificaram nos estágios vegetativo, de floração
e frutificação da melancia, interferência
significativa quando a condutividade elétrica
acima de 3,2 dS m-1
e ainda redução
aproximadamente 25% do tamanho do fruto
irrigado com água salina.
4. CONCLUSÕES
A irrigação com águas ricas em NaCl
reduz os teores de N, P e K e aumenta os teores
de Na e Cl; potássio é o mais afetado pela
salinidade, substituído pela Na nos níveis mais
altos de condutividade elétrica; o teor de cloro
nas folhas aumenta mais que o de sódio, nos
níveis mais altos de condutividade elétrica da
água de irrigação.
As taxas de transpiração e de fotossíntese
e a condutância estomática das plantas do clone
CCP76 de cajueiro anão precoce decrescem de
forma quadrática com aumento da salinidade da
água de irrigação, sendo mais afetada a
fotossíntese; a redução na taxa fotossintética foi
devida, em grande parte, ao fechamento
estomático associado aos efeitos osmóticos da
salinidade.
A redução na produção de frutos deve-se,
em parte, aos efeitos osmóticos da salinidade,
evidenciados pela redução nas trocas gasosas
foliares.
O acúmulo de íons potencialmente tóxicos
não foi suficiente para provocar sintomas de
toxidez nos tecidos foliares.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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[1] Eng. Agrônomo. Doutor em Eng. Agrícola.
Professor da Universidade Federal de Alagoas
(UFAL). Arapiraca-AL.
E-mail: paulo.carneiro@arapiraca.ufal.br
[2] Eng. Agrônomo. Doutor em Eng. Agrícola.
Professor do Instituto Federal Goiano. Rio
Verde-GO.
E-mail: frederico.soares@ifgoiano.edu.br
[3] Biólogo. Doutor em Eng. Agrícola.
Professor do Departamento de Biociências do
Centro de Ciências Agrárias/UFPB. Areia-PB.
E-mail: mariolfcavalcanti@yahoo.com.br
[4] Eng. Agrícola. Doutora em Eng. Agrícola.
E-mail: ariadne.soares.meira@gmail.com
[5] Eng. Agrônomo. Doutor em Solos e
Nutrição de Plantas. Prof. da Unidade
Acadêmica de Engenharia Agrícola, UFCG.
Campina Grande-PB.
E-mail: pedrodantasfernandes@gmail.com
[6] Graduado em Agricultura. Doutor em
Ciências Agronômicas.
Professor Aposentado da Universidade Federal
de Campina Grande. Campina Grande-PB.
E-mail: hgheyi@gmail.com
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  • 1. REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228 Volume 24 - Número 1 - 1º Semestre 2024 ALTERAÇÕES FISIOLÓGICAS E TEORES FOLIARES DE NUTRIENTES E SÓDIO EM CAJUEIRO ANÃO PRECOCE SOB ESTRESSE SALINO Paulo Torres Carneiro1 , Frederico Antonio Loureiro Soares2 , Mário Luiz Farias Cavalcanti3 , Ariadne Soares Meira4 , Pedro Dantas Fernandes5 , Hans Raj Gheyi6 RESUMO O aumento de sais solúveis no ambiente radicular reduz as trocas gasosas, decorrente da redução da condutância estomática, resultando em baixa fixação de carbono no processo fotossintético e na diminuição da absorção e do transporte de elementos minerais essenciais para o crescimento e o desenvolvimento das plantas. Sendo assim, o presente trabalho fora realizado em ambiente protegido, objetivando-se estudar as alterações fisiológicas e os teores foliares de nutrientes e sódio em plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce (Anacardium occidentale L.), submetidas ao estresse salino, na fase de frutificação. O ensaio foi delineado em blocos ao acaso, com cinco níveis de condutividade elétrica da água de irrigação (CEa: 0,8; 1,6; 2,4; 3,2 e 4,0 dS m-1 a 25 o C) e seis repetições. As taxas de transpiração e de fotossíntese, a condutância estomática e os teores de nitrogênio, fósforo e potássio decresceram com o aumento da CEa de irrigação, obtendo-se uma diferença de 24,70, 71,53, 70,64, 10,85, 27,91 e 57,95%, respectivamente, entre o menor e o maior nível de salinidade. Já os teores foliares dos íons cloreto e sódio aumentaram quando se aumentou a salinidade da água, registrando-se um incremento de 248,09 e 40,78%, respectivamente, entre as águas de 0,8 e 4,0 dS m-1 de condutividade elétrica. Palavras-chave: Anacardium occidentale, Condutividade elétrica, Fotossíntese, Condutância estomática. PHYSIOLOGICAL VARIATIONS AND SODIUM AND NUTRIENTS CONTENT OF LEAVES IN PRECOCIOUS DWARF CASHEW UNDER SALINE STRESS ABSTRACT The increase in soluble salts in the root environment reduces the gas exchange, due to the reduction of the stomatal conductance, resulting in low fixation of the carbon in the photosynthetic process and a decrease in the absorption and transport of essential mineral elements for plant growth and its development. Stated that, this work was done in a protected environment, with the objective of studying the physiological alterations and the leaf nutrients and sodium content in plants of the CCP76 clone of precocious dwarf cashew tree (Anacardium occidentale L.), submitted to saline stress, in the fruiting stage. The test was outlined in randomized blocks, with five levels of electrical conductivity of the irrigation water (ECw: 0.8; 1.6; 2.4; 3.2 and 4.0 dS m-1 at 25 o C) and six repetitions. Transpiration and photosynthesis rates, stomatal conductance and nitrogen, phosphorus and potassium contents decreased with the increase in irrigation ECw, obtaining a difference of 24.70, 71.53, 70.64, 10.85, 27.91 and 57.95%, respectively, between the lowest and highest salinity levels. On the other hand, the chloride and sodium ions content of leaves increased when the water salinity increased, registering an increment of 248.09 and 40.78%, respectively, between the waters of 0.8 and 4.0 dS m-1 of electrical conductivity. Keywords: Anacardium occidentale, Electrical conductivity, Photosynthesis, Stomatal conductance. 91
  • 2. 1. INTRODUÇÃO A cajucultura emprega grande contingente de pessoas e gera divisas externas, tornando-se uma atividade de grande importância econômica e social para o Nordeste brasileiro. Os principais estados produtores são o Ceará, Rio Grande do Norte e Piauí, compreendendo 91% da produção nacional de castanha de caju e gerando divisas anuais para o país da ordem de 420 milhões de reais (ICB, 2020). Além do aproveitamento da castanha, o pedúnculo do caju apresenta grande potencial, sendo o responsável por manter o Brasil como o quarto maior produtor de caju no mundo (ETENE/BNB, 2022). A utilização de clones de cajueiro anão precoce assim como práticas de fertilização e de irrigação, tornam-se cada vez mais fundamentais para o estabelecimento de pomares mais produtivos (ANDRADE et al., 2022); entretanto, vale salientar que o uso inadequado de alguns sistemas de irrigação em áreas semiáridas, pode ocasionar salinização de solos assim como limitação de crescimento e produção vegetativa (SOUSA, FARIAS e BEZERRA, 2019). A rapidez com que os sais se acumulam no solo é determinada pela lâmina de água aplicada na irrigação, pelo método de irrigação, tipo de drenagem, tipo de solo, condições edafoclimáticas do local e, principalmente, pelo teor de sais na água e pelo tipo de sal nela contido (RICHARDS, 1954). Segundo Lima et al. (2020) a salinidade interfere no crescimento e desenvolvimento das plantas por efeito osmótico, restringindo a disponibilidade de água, por toxicidade e/ou desordem nutricional, induzindo modificações morfológicas, estruturais e metabólicas em plantas superiores, entre as quais estão as fruteiras. Pelos efeitos nocivos dos sais, tanto em função da concentração como da espécie iônica; o rendimento das plantas pode ser diferencialmente afetado, seja pelos níveis salinos de uma mesma fonte ou pelos efeitos de diferentes sais (STROGONOV, 1964; CORDEIRO, 1997). Dentre os processos fisiológicos afetados pela salinidade, destacam-se a transpiração, a assimilação de CO2 e a síntese de proteínas, limitando a capacidade produtiva das plantas (TAIZ e ZEIGER, 2004). A redução da fotossíntese e produção de biomassa em função da salinidade decorre da diminuição da condutância estomática, dos efeitos nos processos fotoquímicos e da inibição na atividade bioquímica no ciclo de assimilação e fixação do carbono (SOUZA et al., 2020).). Relativamente ao cajueiro anão precoce, pesquisadores verificaram que o aumento da salinidade da água de irrigação causa diversas alterações metabólicas como a peroxidação de lipídios, aumento da síntese de espécies reativas de oxigênio e atividade enzimática antioxidante e consequentemente redução no teor de clorofila (ANDRADE et al., 2022). Considerando a relevância social e econômica da cajucultura para o Nordeste e a magnitude dos problemas de salinidade nessa região, há necessidades de pesquisa envolvendo os efeitos nocivos dos sais sobre essa espécie, sobretudo a partir do plantio de mudas enxertadas. Dentro deste contexto, conduziu-se este trabalho, objetivando-se estudar os efeitos da irrigação com águas salinas sobre a transpiração, fotossíntese líquida, condutância estomática e sobre os teores foliares de nutrientes e de Na, em plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce, na fase de frutificação. 2. MATERIAL E MÉTODOS O trabalho foi realizado em ambiente protegido do Centro de Tecnologia e Recursos Naturais (CTRN), da Universidade Federal de Campina Grande (UFCG), Campus I, em Campina Grande, PB (latitude de 7°15’18" S, longitude 35°52’28" W, e altitude de 550 m), compreendendo a fase de frutificação do primeiro ano do ciclo de produção. As plantas foram cultivadas em vasos plásticos com dimensões de 0,70 m de altura e 0,55 m de diâmetro, perfurados na base para permitir lixiviação. Os vasos foram preenchidos com um material de solo franco arenoso, não salino e não sódico, cujas características físico- hídricas e químicas, determinadas de acordo com as metodologias propostas por Richards (1954) e pela Embrapa (1997), estão apresentadas na Tabela 01.
  • 3. Tabela 01: Características físico-hídricas e químicas do solo. Características Valor Granulometria (g kg-1 ) Areia 758,50 Silte 80,60 Argila 160,90 Densidade (g cm-3 ) aparente 1,52 real 2,63 Porosidade (%) 42,20 Umidade % (gravimétrica) à tensão (kPa) 33,4290 (capacidade de campo) 9,60 1519,50 (ponto de murcha) 2,90 Complexo sortivo (cmol kg-1 ) Cálcio 1,49 Magnésio 1,10 Sódio 0,16 Potássio 0,14 Hidrogênio 0,00 Capacidade de troca de cátions 2,89 Alumínio 0,00 Percentagem de sódio trocável 5,88 Carbonato de cálcio qualitativo Ausente Carbono orgânico, g kg-1 2,60 Matéria orgânica, g kg-1 4,50 Nitrogênio, g kg-1 0,30 Fósforo assimilável, mg kg-1 0,30 pH em água (1:2,5) 7,06 Extrato de saturação (mmol L-1 ) Cloreto 1,95 Carbonato 0,00 Bicarbonato 2,08 Sulfato Ausente Cálcio 0,58 Magnésio 1,27 Potássio 0,24 Sódio 2,03 pH do extrato de saturação 6,62 CE do extrato de saturação (dS m-1 ) 0,35 Relação de adsorção de sódio (mmolc L-1 )0,5 2,11 Classificação em relação à salinidade: não salino e não sódico Realizou-se adubação de fundação para fósforo com 200 g de P2O5 por vaso, na forma de superfosfato simples (18% P2O5) e de cobertura para nitrogênio e potássio, com base na análise do material de solo e recomendação da Embrapa Agroindústria Tropical, apresentada por Crisóstomo et al. (2001) para o primeiro ano de cultivo de cajueiro anão precoce sob irrigação: incorporaram-se, ao solo de cada vaso, 60 g de N, na forma de uréia (46% N), e 60 g de K2O, na forma de cloreto de potássio (58% K2O). Objetivando-se o maior aproveitamento da uréia e do cloreto de potássio e para minimizar a lixiviação, dividiu-se a recomendação anual desses fertilizantes em 24 parcelas aplicando-se, quinzenalmente, 5,42 g de uréia e 4,31 g de KCl por planta. Utilizou-se o clone CCP76 enxertado por garfagem fenda cheia, sobre o porta-enxerto CCP06, fornecido pela Embrapa Agroindústria Tropical, produzido sem estresse salino no Campo Experimental, localizado em Pacajus, CE, por ser um dos tipos genéticos mais utilizados nos novos plantios, em virtude da qualidade das castanhas e do pedúnculo. Os tratamentos consistiram de cinco níveis de salinidade expressos em termos de condutividade elétrica da água de irrigação
  • 4. (CEa): (S1 = 0,8; S2 = 1,6; S3 = 2,4; S4 = 3,2 e S5 = 4,0 dS m-1 a 25 o C), no delineamento experimental em blocos inteiramente casualizados, com seis repetições, constituindo- se a parcela experimental de um vaso com uma planta. As águas de irrigação foram preparadas por adição de NaCl comercial (sem iodo) à água do sistema de abastecimento local, multiplicando-se o valor desejado da condutividade elétrica (dS m-1 ) por 640, conforme Richards (1954). As irrigações, por gotejamento, foram efetuadas a cada três dias, sempre no início da manhã, com base no consumo de água das plantas na irrigação anterior, dividindo-se o volume estimado pelo fator 0,8, restabelecendo-se, assim, a umidade do solo à capacidade de campo e obtendo-se uma fração de lixiviação (FL) de aproximadamente 0,2 (Eq. 1): VI = (VA – VD)/(1 – FL) (1) em que: VI - volume de água a ser aplicado na irrigação, VA - volume de água aplicado e VD - drenado na irrigação anterior (mL). Os tratamentos foram aplicados após 330 dias do transplantio das mudas enxertadas, a partir da formação do primeiro fruto, estendendo-se por 90 dias, quando se concluiu o primeiro ciclo de frutificação do genótipo estudado; antes da aplicação dos tratamentos as plantas foram irrigadas com água de menor salinidade (0,8 dS m-1 ) nos estádios de crescimento vegetativo e floração. Avaliaram-se a taxa transpiratória e fotossintética líquida e a condutância estomática ao vapor de água na quarta folha (folha totalmente expandida) dos ramos das plantas, utilizando-se de um analisador de gás no infravermelho (IRGA); os teores de N, P, K, Cl e Na foram analisados na fitomassa seca dessas folhas, seguindo-se metodologia contida em Silva (1999). Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância com teste ‘F’ e análise de regressão polinomial, por ser salinidade um fator de natureza quantitativa (ZIMMERMANN, 2004). 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO A salinidade da água de irrigação afetou significativamente a taxa transpiratória (p < 0,01) das plantas (Tabela 02). Os dados se ajustaram ao modelo quadrático (p < 0,01), segundo os estudos de regressão, obtendo-se uma diferença de 24,70% entre S1 (3,28 mmol m-2 s-1 ) e S5 (2,47 mmol m-2 s-1 ) (Figura 01). Tabela 02: Resumo da análise de variância para taxas transpiratórias (E) e fotossintéticas (A) e condutância estomática (gs) na frutificação de plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce irrigado com águas de diferentes concentrações de sais (S), aos 90 dias após estresse salino. Fontes de Variação GL Quadrados Médios E A gs Salinidade 4 3,84 ** 33,19 ** 0,0141 ** Reg. Linear 1 14,10 ** 127,81 ** 0,0505 ** Reg. Quadrática 1 0,97 ** 4,07 ** 0,0040 ** Desvio Regressão 2 0,14 ** 0,44 NS 0,0010 NS Bloco 5 0,03 NS 0,17 NS 0,0001 NS Resíduo 20 0,02 0,16 0,0001 CV (%) 6,94 8,36 12,95 ** significativo a 1% de probabilidade, respectivamente; NS não significativo
  • 5. Figura 01: Taxas transpiratórias (E), fotossintéticas (A) e condutância estomática (gs) na fase de frutificação de plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce em função da condutividade elétrica da água de irrigação (CEa), aos 90 dias após estresse salino Y = 4,3015 - 1,4123**X + 0,680**X2 R2 = 0,98 0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 3,50 Transpiração (mmol m -2 s -1 ) Y = 10,7230 - 3,4753**X + 0,3439**X2 R2 = 0,99 0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 7,00 8,00 9,00 Fotossíntese (mol m -2 s -1 ) Y = 0,2273 - 0,0880**X + 0,0108**X2 R2 = 0,96 0,00 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18 0,8 1,6 2,4 3,2 4,0 CEa (dS m-1 ) Con. estomática (mol m -2 s -1 ) Fica evidenciado o efeito osmótico, um indicativo que as plantas passaram por estresse hídrico induzido pelo estresse salino; a concentração de sais solúveis no ambiente radicular diminui o potencial osmótico da solução do solo e o fluxo de água no sentido solo-planta-atmosfera, com redução conseqüente da transpiração da planta, afetando seu crescimento (RHOADES e LOVEDAY, 1990). Sousa, Farias e Bezerra (2019) avaliando o incremento inicial de enxertos de cajueiro anão precoce com lâminas de irrigação com condutividade elétrica (Cea) de 0,8; 3,0; 6,0; 9,0 e 12,0 dS m- ¹ verificaram também redução de 30,8% na taxa de transpiração foi afetada significativamente. A taxa fotossintética foi, também, inibida pela salinidade da água de irrigação (p < 0,01) (Tabela 02); conforme os estudos de regressão, como aconteceu com a taxa transpiratória, a taxa fotossintética se ajustou ao modelo quadrático (p < 0,01), com decremento acima da CEa de 0,8 dS m-1 , a partir da qual a taxa fotossintética decresceu 25,97, 46,55, 61,73 e 71,53%, em 1,6, 2,4, 3,2 e 4,0 dS m-1 , respectivamente (Figura 01). Souza et al. (2020), avaliando a influência da irrigação com águas salinas (CEa: 0,3; 1,0; 1,7; 2,4 e 3,1 dS m- 1 a 25 o C), durante aproximadamente 90 dias, sobre o crescimento de clones e fitomassa de cajueiro anão precoce, registraram, de modo semelhante ao presente trabalho, decremento
  • 6. significativo da taxa fotossintética por aumento unitário da CEa, da ordem de 13,28%, com uso de águas de irrigação acima de 0,3 dS m-1 de condutividade elétrica. Tal como comentado para as variáveis anteriormente discutidas, foi também significativo o efeito da salinidade da água de irrigação sobre a condutância estomática (p < 0,01) (Tabela 02); pelos estudos de regressão, os dados de condutância estomática também se ajustaram ao modelo quadrático (p < 0,01), havendo decremento acima da CEa de 0,8 dS m- 1 , a partir da qual a condutância estomática decresceu 30,32%, em 1,6 dS m-1 , 52,20%, em 2,4 dS m-1 , 65,64%, em 3,2 dS m-1 , e 70,64%, em 4,0 dS m-1 (Figura 01). Bezerra et al. (2005) observaram, também, efeito semelhante da salinidade da água de irrigação sobre o crescimento e a fotossíntese de plantas jovens do clone CCP76 de cajueiro anão precoce, registrando limitação significativa na condutância estomática das plantas quando irrigadas com águas de condutividade elétrica superior a 0,5 dS m-1 . Nas variáveis citadas acima, houve o interesse de determinar o grau de relação entre elas, para isso determinou-se o coeficiente de correlação. Houve correlação linear significativa (1% probabilidade) e de alta magnitude (r = 0,9882 e 0,9970) entre as taxas transpiratórias (T) e fotossintéticas (F) e condutância estomática (CE), respectivamente, como também a correlação entre taxas fotossintética (F) e condutância estomática (CE) foi alta (0,9772**) (Tabela 03). Tabela 03: Coeficientes de correlação das taxas transpiratórias (E) e fotossintéticas (A) e condutância estomática (gs) na frutificação de plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce em função da condutividade elétrica da água de irrigação (CEa), aos 90 dias após estresse salino E A gs E 1 0,9882 ** 0,9970 ** A 0,9882 ** 1 0,9772 ** gs 0,9970 ** 0,9772 ** 1 Esses resultados mostram que a limitação do processo fotossintético provocada pela salinidade, em cajueiro, deve-se, em grande parte, ao fechamento estomático associado ao acúmulo total de sais no ambiente radicular (BEZERRA et al., 2007). Vale salientar que a salinidade também afeta o transporte de fotoassimilados e, consequentemente, o metabolismo dos carboidratos, comprometendo o crescimento e o desenvolvimento normal da planta (BEZERRA et al., 2007). A salinidade da água de irrigação também afetou significativamente os teores de nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), cloreto (Cl) e sódio (Na) nas folhas das plantas de cajueiro anão precoce, todos em nível de 0,01 de probabilidade (Tabela 04). Tabela 04: Resumo da análise de variância para teores foliares de nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), cloreto (Cl), sódio (Na) e do número de frutos (NFrutos) de plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce irrigado com águas de diferentes concentrações de sais, após 90 dias de estresse salino na frutificação Fontes de Variação GL Quadrados Médios N P K Cl Na NFrutos Salinidade 4 10,4989 ** 0,2128 ** 13,5122 ** 0,3441 ** 41,4916 ** 245,62 ** Reg. Linear 1 12,1667 ** 0,7190 ** 42,3599 ** 1,3061 ** 154,8165 ** 331,35 ** Reg. Quadrática 1 27,9058 ** 0,0683 ** 5,3813 ** 0,0426 ** 10,5960 ** 550,30 ** Desvio Regressão 2 0,9616 NS 0,0320 ** 3,1539 ** 0,0138 ** 0,2769 NS 50,41 NS Bloco 5 0,5065 NS 0,0046 NS 0,0595 NS 0,0002 NS 1,4176 NS 16,05 NS Resíduo 20 0,2518 0,0036 0,0290 0,0003 1,1595 38,24 CV (%) 2,98 4,27 4,72 2,76 5,90 16,08 ** significativo a 1% de probabilidade; NS não significativo
  • 7. Figura 02: Teores foliares de nitrogênio - N (A), fósforo - P (B), potássio - K (C), cloreto - Cl (D) e sódio - Na (E) de plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce em função da condutividade elétrica da água de irrigação (CEa), após 90 dias de estresse salino na frutificação. Y = 14,1683 + 3,7599**X - 0,9007**X2 R2 = 0,95 0 5 10 15 20 N (g kg -1 ) Y = 1,5385 + 0,0770**X - 0,0446**X2 R2 = 0,92 0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 1,8 P (g kg -1 ) Y = 7,9054 - 2,9486**X + 0,3955**X2 R2 = 0,88 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 K (g kg -1 ) Y = 0,0223 + 0,3534**X - 0,0352**X2 R2 = 0,98 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 Cl (mg kg -1 ) Y = 15,9252 - 0,6558**X + 0,5549**X2 R2 = 0,99 0 5 10 15 20 25 0,8 1,6 2,4 3,2 4,0 CEa (dS m-1 ) Na (mg kg -1 )
  • 8. Ao se desdobrar o grau de liberdade da salinidade para os teores foliares de nutrientes e Na, observou-se significância das equações linear e quadrática, porém se optou por utilizar o modelo quadrático em virtude de apresentar melhor ajuste (R2) e, também, por seus coeficientes serem todos significativos (Figura 02). Conforme os estudos de regressão, o teor de N teve incremento positivo, em relação a S1, até a CEa de irrigação de 2,09 dS m-1 (Figura 02), a partir da qual decresceu 0,50, 6,14 e 18,19%, respectivamente, em S3, S4 e S5. Já em relação ao teor de P, ocorreu decremento acima de S1, segundo os dados estimados pela equação de regressão (Figura 02), a partir da qual o teor de P decresceu 1,28, 6,37, 15,29 e 28,03%, em S2, S3, S4 e S5, respectivamente. Do mesmo modo que o teor de P, o teor de K decresceu a partir de S1, de acordo com as médias estimadas pelo modelo de regressão (Figura 02), acima da qual o teor de K diminuiu 27,59%, em S2, 46,38%, em S3, 56,55%, em S4, e 57,93%, em S5. Portanto, K foi o nutriente mais afetado pelos níveis mais altos de condutividade elétrica da água. Este nutriente é totalmente móvel nos vegetais, não se fixando em nenhum composto dentro das plantas, o que facilita a sua substituição pelo Na (EPSTEIN e BLOOM, 2005). Os resultados acima são diferentes dos apresentados por Guilherme et al. (2005), ao avaliarem a influência da salinidade da água no cultivo de plantas adultas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce, irrigadas durante nove meses, com águas de 0,5, 1,5, 3,0, 6,0 e 9,0 dS m- 1 de condutividade elétrica; aqueles autores registraram variação significativa nos teores de P e K, em função da idade fisiológica das folhas, mas sem efeito significativo em função dos níveis salinos. Ferreira, Távora e Hernandez (2001), entretanto, avaliando a influência de diferentes níveis de condutividade elétrica da água - CEa (CEa: 1,6, 4,5, 7,1, 9,7, 11,3, 13,9 e 16,2 dS m-1 ) sobre a composição mineral de folhas de goiaba, submetida ao estresse salino durante 30 e 50 dias, registraram, de modo semelhante ao presente trabalho, decremento significativo no teor de K com águas de irrigação acima de 1,6 dS m-1 de salinidade. Reduções no teor de K têm sido observadas em plantas jovens de cajueiro sob estresse salino, porém essa resposta é também dependente do tipo de substrato utilizado para o cultivo e do tempo de imposição do estresse (BEZERRA et al., 2007). Aparentemente, os estresses de curta duração não alteram os teores de K+ nos tecidos foliares (VIÉGAS et al., 2001). Ao contrário dos teores de N, P e K, os de Cl e Na aumentaram a partir do menor nível de salinidade; em relação a S1, o teor de Cl aumentou 87,50, 158,33, 212,50 e 245,83% em S2, S3, S4 e S5, respectivamente; os incrementos foram menores para Na, com taxas de 3,43, 11,36, 23,79 e 40,74%, correspondente aos mesmos tratamentos, conforme os valores estimados pela equação de regressão (p < 0,01) (Figura 02). Como as análises dos íons foram em folhas, inferem-se que um mecanismo de adaptação do cajueiro anão precoce CCP76 ao estresse salino, deve ser o de evitar que o Na se concentre em altas proporções nas folhas novas em crescimento. Tester e Davenport (2003) se referem a esse mecanismo de adaptação, uma forma de o vegetal evitar que o Na prejudique a formação de células e de novos tecidos dos órgãos em crescimento. Já Taiz e Zeiger (2004) relatam que essa é uma forma de compartimentação de íons, acumulando- se o sódio que é prejudicial à maioria dos vegetais e os outros minerais, quando em excesso, em tecidos mais envelhecidos ou em folhas prestes a caírem por absorção. Outro aspecto a registrar é não terem surgido sintomas de toxidez nas plantas, mesmo com altos teores de Cl nas folhas. Nota-se na Figura 02, que o aumento na concentração de Na, quando aumentaram os níveis de condutividade elétrica da água de irrigação, coincidiu com a diminuição nos teores de K. Na literatura é conhecido o fenômeno de substituição da absorção de potássio pelo sódio, quando este elemento aumenta na solução do solo (TESTER e DAVENPORT, 2003; EPSTEIM e BLOOM, 2005), o que deve ter ocorrido neste trabalho, pelos dados de concentração dos íons nas folhas. Vale salientar que as plantas foram irrigadas com águas ricas em sódio por um período relativamente longo e em um estádio em que suas taxas de transpiração são normalmente elevadas (GUILHERME et al., 2005). Isso deve ter contribuído também para as diferenças nos teores foliares desses íons ao final do ciclo, associado evidentemente a inibição da absorção do K pelo Na nas células radiculares (MARSCHNER, 1995).
  • 9. Bezerra et al. (2005) observaram, também, efeito semelhante da CEa de irrigação (CEa: 0,5, 1,0, 2,0, 3,0 e 4,0 dS m-1 ) sobre os teores de Cl e Na em folhas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce com 90 dias de idade e 30 dias de estresse salino, registrando-se incrementos significativos de Cl e Na nas folhas das plantas quando irrigadas com águas de salinidade superior a 0,5 dS m-1 . Através da análise de variância de número de frutos (NFrutos) para diferentes níveis de CEa de irrigação, obteve-se efeito altamente significativo (p < 0,01) da salinidade sobre o NFrutos (Tabela 03). Ao se desdobrar o grau de liberdade da salinidade, notou-se significância das equações linear e quadrática, porém se optou por utilizar o modelo quadrático em virtude de apresentar melhor ajuste (R2 ) e, também, por seus coeficientes serem todos significativos. Pela equação de regressão (Figura 03), o NFrutos aumentou 14% ao se irrigar as plantas com água de CE de 1,6 dS m-1 (comparado com S1); todavia, o número máximo de frutos (44,12 frutos por planta) foi obtido ao se irrigar as plantas com água de 2,03 dS m-1 de salinidade. Figura 03: Número de frutos colhidos em função da condutividade elétrica da água de irrigação, do teor de cloro e de sódio no primeiro ano de ciclo do clone CCP76 de cajueiro anão precoce, quando submetido ao estresse na frutificação durante 90 dias Y = 27,5960 + 16,2589**X - 3,9993**X2 R2 = 0,90 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0,8 1,6 2,4 3,2 4 CEa (dS m-1 ) Nº de Frutos Y = 18,066 + 112,612**X - 117,493**X2 R2 = 0,96 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 Cl (mg kg-1 ) Nº de Frutos Y = - 167,192 + 23,712**X - 0,671**X2 R2 = 0,80 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 15 17 19 21 23 Na (mg kg-1 ) Nº de Frutos
  • 10. Estudaram-se, ainda, as relações entre teores de Na e de Cl nas folhas do cajueiro anão precoce e número total de frutos colhidos (Figura 03), constatando-se ser benéfica para a planta a concentração de sódio de 15,5 mg kg-1 , resultando em 42,37 frutos planta-1 . No caso do cloro, a concentração foi 96,9% mais baixa (0,48 mg kg-1 ) e a produção igual a 45,05 frutos planta-1 . Portanto, o clone CCP76 de cajueiro anão precoce tolera sódio em proporção mais de 32 vezes superior à de cloro. Em frutíferas, quando se aumentam as concentrações salinas na água de irrigação, uma série de características da planta diminui, como altura, diâmetro e área foliar, e como descrevem Pereira et al. (2023) a salinidade ainda causa necroses nas folhas e desbalanço nutricional. Souza et al. (2021) identificam influência significativa da salinidade na água de irrigação na fitomassa seca de folhas e caule em clones de cajueiro havendo declínio nas variáveis quando no aumento das doses aplicadas. Essas perdas no desenvolvimento vegetativo se refletem em diminuição da produção, associada a um número menor de frutos e/ou a uma massa menor dos mesmos. Em ensaio com melão irrigado, no qual se usou água salina variando de 0,6 a 4,5 dS m-1 , Porto Filho (2003) verificou diminuição significativa no número e peso médio de frutos comercial e total de melão, com o aumento da salinidade. Silva et al. (2019) identificaram nos estágios vegetativo, de floração e frutificação da melancia, interferência significativa quando a condutividade elétrica acima de 3,2 dS m-1 e ainda redução aproximadamente 25% do tamanho do fruto irrigado com água salina. 4. CONCLUSÕES A irrigação com águas ricas em NaCl reduz os teores de N, P e K e aumenta os teores de Na e Cl; potássio é o mais afetado pela salinidade, substituído pela Na nos níveis mais altos de condutividade elétrica; o teor de cloro nas folhas aumenta mais que o de sódio, nos níveis mais altos de condutividade elétrica da água de irrigação. As taxas de transpiração e de fotossíntese e a condutância estomática das plantas do clone CCP76 de cajueiro anão precoce decrescem de forma quadrática com aumento da salinidade da água de irrigação, sendo mais afetada a fotossíntese; a redução na taxa fotossintética foi devida, em grande parte, ao fechamento estomático associado aos efeitos osmóticos da salinidade. A redução na produção de frutos deve-se, em parte, aos efeitos osmóticos da salinidade, evidenciados pela redução nas trocas gasosas foliares. O acúmulo de íons potencialmente tóxicos não foi suficiente para provocar sintomas de toxidez nos tecidos foliares. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDRADE, E. M. G.; SILVA, S. S.; LIMA, G. S.; SOARES, L. A. A.; SILVA, A. A. R.; LACERDA, C. N. Cultivo inicial de cajueiro anão precoce com água salina e esterco bovino. Revista Verde, v. 17, n°1, p. 10-16, 2022. BEZERRA, M.A.; LACERDA, C.F. de; PRISCO, J.T.; GOMES FILHO, E. Crescimento e fotossíntese de plantas jovens de cajueiro anão precoce sob estresse salino. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.9, (Suplemento), p.90-94, 2005. BEZERRA, M.A.; LACERDA, C.F.; GOMES- FILHO, E.; ABREU, C.E.B.; PRISCO, J.T. Physiology of cashew plants grown under adverse conditions. Brazilian Journal of Plant Physiology, v.19, n.4, p.449-461, 2007. CORDEIRO, J.C. Salinidade da água, fontes e níveis sobre a germinação e formação de mudas de mamoeiro Havaí. Areia: UFPB, 1997. 49p. Dissertação de Mestrado. CRISÓSTOMO, L.A.; SANTOS, F.J.S.; OLIVEIRA, V.H.; VAN RAIJ, B.; BERNARDI, A.C.C.; SILVA, C.A.; SOARES, I. Cultivo do cajueiro anão precoce: aspectos fitotécnicos com ênfase na adubação e na irrigação. Fortaleza: Embrapa Agroindústria Tropical, 2001. 20p. (Embrapa Agroindústria Tropical. Circular Técnico, 08) EPSTEIN, E; BLOOM, A.J. Nutrition of plants: principles and perspectives. Sunderland: Sinauer Associates, 2005. 400 p.
  • 11. ETENE/BNB – Escritório Técnico de Estudos Econômicos do Nordeste/Banco do Nordeste do Brasil S. A. Caderno Setorial, Ano 7, n°230, 2022. Disponível em: https://bnb.gov.br/s482- dspace/bitstream/123456789/1328/1/2022_CDS _230.pdf GUILHERME, E. de A.; LACERDA, C.F. de; BEZERRA, M.A.; PRISCO, J.T.; GOMES FILHO, E. Desenvolvimento de plantas adultas de cajueiro anão precoce irrigadas com águas salinas. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.9, (Suplemento), p.253-257, 2005. ICB – Instituto Caju Brasil. Boletim Técnico – O agronegócio em números: Caju. Edição especial, n° 11, 2020. Disponível em: https://cajubrasil.org/wp- content/uploads/2021/01/Boletim-ICB_11- Especial.pdf LIMA, G. S.; SILVA, J. B.; SOUZA, L. P.; NÓBREGA, R. G.; SOARES, L. A. A.; GHEYI, H. R. Tolerance of precocious dwarf cashew clones to salt stress during rootstock formation stage. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.24, n°7, p. 474-481, 2020. MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. 2. ed. Academic Press, San Diego, 1995. PEREIRA, F. R. A.; PEREIRA, W. E.; PESSOA, A. M. S.; VASCONCELOS, E. S. A. G. Crescimento inicial de mudas de Spondia tuberosa irrigadas com água salina. Revista JGR de estudos academicos, ano 6, v. VI, n°12, p. 494-513, 2023. PORTO FILHO, F. Q. Rendimento e qualidade do melão em função do nível e da época de aplicação de águas salinas. Campina Grande: UFCG, 2003. 133p. Tese de Doutorado. RICHARDS, L.A. (ed.). Diagnosis and improvement of saline and alkali soils. Washington D.C.: U.S. Salinity Laboratory. 1954. 160p. (USDA. Agriculture Handbook, 60) RHOADES, J.D.; LOVEDAY, J. Salinity in irrigated agriculture. In: Stewart, D.R.; Nielsen, D.R. (ed.). Irrigation of agricultural crops. Madison: ASA, CSSA, SSSA, 1990. p.1089- 1142. (Agronomy, 30) SILVA, F.C. Manual de análises químicas de solos, plantas e fertilizantes. Brasília: EMBRAPA, 1999. 370p. SILVA, S. S.; LIMA, G. S.; LIMA, V. L. A.; GHEYI, H. R.; SOARES, L. A. A.; LUCENA, R. C. M. Gas excharges and production of watermelon plant under salinity manegement and nitrogen fertilization. Pesq. Agropec. Trop., v.49, e54822, 2019. SOUZA, A. B. O.; FARIAS, F. C.; BEZERRA, M. A. Crescimento inicial de plantas enxertadas de cajueiro anão precoce, irrigadas com água salina. Revista Brasileira de Agricultura Irrigada, v. 1, n°2, p. 3380-3389, 2019. SOUZA, L. P.; NOBRE, R. G.; GHEYI, H. R.; FÁTIMA, R. T.; SILVA, E. L.; ELIAS, J. J. Alocação de fitomassa e crescimento de clones de cajueiro irrigados com águas de diferentes salinidades. Revista Desafios, v. 7, n°1, p. 52- 63, 2020. SOUZA, L. P.; NOBRE, R. G.; GHEYI, H. R.; FÁTIMA, R. T.; LIMA, G. S.; DINIZ, G. L. Índices fisiológicos e crescimento de porta- enxertos de cajueiro sob estresse salino e concentrações de prolina. Irriga. Edição Especial, v.1, n°1, p. 169-183, 2021. STROGONOV, B.P. Physiological bases of salt tolerance of plants. Jerusalem, Israel: Program Science Translation, 1964. 279p. TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 2.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p. TESTER, M.; DAVENPORT, R. “Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants”. Annals of Botany, Oxford, v.91, p.503-527, 2003. VIÉGAS, R.A.; SILVEIRA, J.A.G.; LIMA JUNIOR, A.R.; QUEIROZ, J.E.; FAUSTO, M.J.M. Effects of NaCl-salinity on growth and inorganic solute accumulation of young cashew plants. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.5, p.14-20, 2001.
  • 12. ZIMMERMANN, F.J.P. Estatística aplicada à pesquisa agrícola. Santo Antônio de Goiás: Embrapa Arroz e Feijão, 2004. 402p. [1] Eng. Agrônomo. Doutor em Eng. Agrícola. Professor da Universidade Federal de Alagoas (UFAL). Arapiraca-AL. E-mail: paulo.carneiro@arapiraca.ufal.br [2] Eng. Agrônomo. Doutor em Eng. Agrícola. Professor do Instituto Federal Goiano. Rio Verde-GO. E-mail: frederico.soares@ifgoiano.edu.br [3] Biólogo. Doutor em Eng. Agrícola. Professor do Departamento de Biociências do Centro de Ciências Agrárias/UFPB. Areia-PB. E-mail: mariolfcavalcanti@yahoo.com.br [4] Eng. Agrícola. Doutora em Eng. Agrícola. E-mail: ariadne.soares.meira@gmail.com [5] Eng. Agrônomo. Doutor em Solos e Nutrição de Plantas. Prof. da Unidade Acadêmica de Engenharia Agrícola, UFCG. Campina Grande-PB. E-mail: pedrodantasfernandes@gmail.com [6] Graduado em Agricultura. Doutor em Ciências Agronômicas. Professor Aposentado da Universidade Federal de Campina Grande. Campina Grande-PB. E-mail: hgheyi@gmail.com 102