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Morfofisiologia Comparada 1
Adaptação e fisiologia evolutiva
Prof. Caio Maximino
Objetivos
● Discutir os conceitos de fisiologia ambiental, fisiologia comparativa, e
fisiologia evolutiva
● Definir “ambiente” e “adaptação” para a fisiologia evolutiva
● Revisar os métodos comparativos e seu uso na detecção das adaptações
● Analisar respostas fisiológicas em diferentes escalas temporais, níveis
funcionais, e escalas espaciais
● Descrever mecanismos adaptativos nos níveis molecular e genético
As três fisiologias
● O estudos dos mecanismos que os animais usam para lidar com os problemas colocados pelos
seus ambientes particulares é o campo da fisiologia comparativa
– Princípios gerais da função dos organismos (similaridades que existem entre todos os organismos), bem como
as exceções para as regras gerais
– Pesquisa de laboratório com organismos-modelo clássicos ou com animais altamente especializados levados
ao extremo de seu desempenho
– A maioria dos animais não precisa de adaptações fisiológicas extrema, utilizando estratégias comportamentais
para evitar as piores dificuldades de seus ambientes
● Ecofisiologia = Fisiologia comparativa + história natural
– Objetiva entender como os animais funcionam e respondem a seus ambientes naturais, em todos os estágios
de seus ciclos vitais
– Rigor crescente e crítica ao “paradigma adaptacionista” - ecofisiologia deve transcender os limites da ciência
anedótica
● O entendimento dos processos pelos quais uma característica ecofisiológica surgiu, e de como os
valores de parâmetros fisiológicos resultam da seleção natural, é o campo da fisiologia evolutiva
Relação com a biologia molecular
● Integração mais explícita de perspectivas genéticas de curto e longo prazo na ecologia
fisiológica
● P. ex., dentro de cada espécie, saber qual a base genética de uma característica
fisiológica, e qual a magnitude e causas da variação fisiológica, pode ajudar a entender
como essa variação pode ser moldada em prazo relativamente curto pela seleção natural
● A fisiologia evolutiva também examina a evolução de características em períodos de
tempo mais longos, comparando espécies ou táxons superiores
● A análise filogenética permite entender como a fisiologia de uma espécie ancestral afeta
o que é possível a seus descendentes, bem como estimar a velocidade com que uma
característica fisiológica evolui
– A biologia molecular também permite acompanhar a evolução dos componentes moleculares das
avaliações fisiológicas
Ted Garland Jr.: Fisiologia evolutiva
● Como os organismos funcionam?
● Como podemos utilizar “organismos-
modelo” para elucidar os princípios
fisiológicos básicos?
● Qual é a fronteira entre a variação
individual “normal” e a patologia?
● Como promovemos a saúde e
curamos doenças?
●
Como as populações mudam com o
tempo?
●
Como podemos utilizar “organismos-
modelo” para elucidar princípios
genéticos e evolutivos básicos?
● Quão importantes são, em termos
relativos, a seleção natural, a
seleção sexual, e a deriva genética
aleatória na construção da
diversidade biológica?
Como a forma como os organismos funcionam influencia
a forma como eles evoluem? Como a evolução dos
organismos influencia a forma como eles funcionam?
A interação entre genótipo,
fenótipo, e ambiente
O que é “ambiente”?
● Em um sentido muito óbvio, se refere ao tipo de habitat em que o animal
vive; nesse sentido, ambiente = bioma
– Ex.: profundezas do oceano, floresta tropical, deserto quente, &c
● O ambiente é certamente mais complexo do que o bioma, e cada espécie
apresenta um ambiente mais precisamente definido dentro de um bioma
– Ex.: comunidade bentônica de oceano profundo, região arbórea da floresta
tropical, &c
● O ambiente deve ser entendido como um conjunto de características
físicas (o bioma) somado a alguns elementos de interações bióticas
O que é “ambiente”?
●
Microambiente: “Em um terceiro nível, cada animal individual tem seu próprio
ambiente: a totalidade dos fatores externos que experiencia, sejam bióticos ou
físicos. Esse ambiente é comumente modificado pelas próprias escolhas
comportamentais e pela própria presença do animal” (Willmer et al., 2005 p. 4)
●
Há uma gama de opções dentro do ambiente; às vezes, o animal escolhe o
microhabitat menos estressante
●
O ambiente que interessa para a fisiologia evolutiva é aquele ocupado pelo
organismo em si e as cercanias imediatas, medido em escala temporal e
espacial apropriada para o animal
WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
Adaptação e fisiologia evolutiva
Adaptação e fisiologia evolutiva
Parâmetros importantes
do ambiente
●
Nível de estresse ambiental: Os ambientes variam enormemente em relação ao estresse que
impõe aos seus habitantes, e esse estresse pode ser abiótico e biótico
●
Magnitude das flutuações: Os ambientes podem variar em magnitudes diferentes e em
escalas temporais diferentes (da geológica à quase instantânea). Ambientes mutáveis dão
grande valor seletivo à versatilidade ou tolerância dos animais, ao invés de selecionar
adaptações precisas para condições específicas
●
Disponibilidade de recursos: A energia está mais disponível em alguns ambientes do que em
outros; ambientes com pouca disponibilidade de energia resultam em comunidades simples
com cadeias alimentares curtas, e ambientes relativamente estáveis com fluxo energético
rápido favorecem comunidades complexas e diversas. Além disso, níveis variáveis de
disponibilidade de recursos favorecem o polimorfismo trófico (diferenças intra-específicas de
comportamento, estratégias de história de vida, ou morfologia)
Ambiente e seleção
● As interações entre os três componentes do ambiente tendem a
determinar os tipos e diversidade de animais que ocorrem no
ambiente, bem como o tipo de seleção que opera
– Seleção-r: Taxa de crescimento populacional da espécie é maximizada;
animais pequenos, de reprodução rápida, maturação precoce, e vida curta
– Seleção-K: Adaptação a nicho específico é maximizada; animais grandes,
de reprodução lenta, e vida longa
– Seleção-A: Seleção por adversidade (ambientes com alto estresse mas
pouca flutuação); animais com alta resiliência, baixa fecundidade,
maturação tardia, e vida londa
WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
Os vários sentidos da adaptação
1) Termo usado para as características que resultam da seleção (p. ex., a Hb
é uma adaptação para permitir maior transporte de O2
no sangue)
2) Um processo pelo qual a seleção natural ajusta a frequência de genes que
codificam aquelas características que afetam w (p. ex., aumentar as [Hb]
em um táxon pode ser visto como uma adaptação para ambientes
potencialmente hipóxicos)
3) Mudanças compensatórias de curto prazo em resposta a perturbações
ambientais (aclimatação); resulta da plasticidade fenotípica (p. ex., a
diminuição súbita de O2
resulta em aumento de [Hb])
Evidências para a adaptação
● Para definir uma característica fisiológica como adaptativa, é preciso ter
evidência de que evoluiu (i.e., apresentou mudanças durante a história
evolutiva) de modo a melhorar o desempenho em uma tarefa,
aumentando o valor adaptativo w
– Alternativas: exaptações; características que evoluíram porque não causam
dano; características neutras ligadas a uma característica que aumenta w; inércia
filogenética
● 4 tipos de evidências
1) Correlação entre a característica e um ambiente ou um uso
2) Comparações de diferenças individuais intraespecíficas
3) Observação dos efeitos de alterar uma característica
4) Evolução experimental
Métodos adaptativos para detectar
a adaptação
● Método mais comum para inferir adaptações
● Observação de uma característica em diferentes espécies que diferem em comportamento ou
ecologia para determinar se mostram ≠s fenotípicas que possam ser interpretadas como adaptações
●
Problema inerente: assim que ocorre a divergência entre duas espécies, elas irão diferir em muitas
características; algumas dessas ≠s podem ser causadas por deriva genética
● Uma forma de determinar se uma mudança de ambiente passou por seleção é a comparação com
grupo externo
● Além disso, se diversas radiações evolutivas apresentam a mesma mudança fisiológica associada à
mesma diferença no ambiente, existe evidência para uma correlação entre fisiologia e ambiente
– A informação presente na filogenia é crucial! Cada radiação é um teste independente de se há relação entre
característica e ambiente
Exemplo: Relação entre
Hb e filogenia
● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os
círculos brancos representam espécies de vida estuarina com Hb
● Como interpretaríamos esses resultados? O quão confiável é essa
inferência?
WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
Exemplo: Relação entre
Hb e filogenia
● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os
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● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os
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● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os
círculos brancos representam espécies de vida estuarina com Hb
● Como interpretaríamos esses resultados? O quão confiável é essa
inferência?
WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
Como interpretar
características contínuas?
WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
Evolução experimental
● Estudo de populações experimentais, observadas por diversas
gerações, em condições definidas e reprodutíveis
● Em ambiente natural: respostas evolutivas a eventos naturais;
adaptações a ambientes humanizados; espécies invasivas que o
fazem repetidamente; introduções deliberadas de espécies em
ambientes novos; alterações deliberadas do ambiente
● Em laboratório, podemos alterar com mais controle o ambiente de
uma população, comparando os efeitos com populações-controle
– P. ex.: “abate de laboratório”, seleção artificial, domesticação
Adaptação e fisiologia evolutiva
Adaptação e fisiologia evolutiva
Respostas fisiológicas em
diferentes escalas: Tempo
●
O processo de adaptação é algo que ocorre em escala temporal longa,
ocorrendo por gerações, e normalmente é irreversível
●
A aclimatação, por outro lado, é um fenômeno comparativamente mais rápido,
com mudanças fisiológicas ou comportamentais ocorrendo durante a vida de
um animal individual, e resultando da exposição a novas condições
ambientais
●
Mudanças de curto prazo no estado fisiológico normalmente são respostas
agudas associadas a algum efeito comportamental; a escala temporal está
nos segundos a dias
● Efeitos genotípicos/evolutivos de longo prazo
Meio interno
●
Verificação inicial: mesmo sob fortes variações do meio externo, um
organismo vivo sempre tende a manter uma constância
●
“A fixidez do meio supõe uma perfeição do organismo tal que as
variações externas são a cada instante compensadas e equilibradas
[...] Todos os mecanismos vitais, variadas como sejam, sempre tem um
objetivo, o de manter a uniformidade das condições de vida do
ambiente interno [...] A estabilidade do ambiente interno é a condição
para a vida livre e independente” (Bernard, 1878)
Essas adaptações imediatas são
mecanismos proximais
●
A fisiologia é mecanicista e materialista; “entretanto, as características biológicas [...] diferem
do resto da matéria por uma questão crucial: resultam de milhões de anos de evolução
através da variação aleatória e da seleção natural” (Sherwood et al., 2011).
● A fisiologia comparativa reconhece dois níveis diferentes de explicação ou descrição:
– Explicação mecanística ou proximal: Responde à pergunta “como funciona?”
– Explicação evolutiva ou última: Responde à pergunta “como chegou nesse estado?”
●
As explicações teleológicas podem ser úteis, mas assumem que as explananda são
sempre lógicas
●
Via de regra, a fisiologia assume que o estado atual das características é adaptativo
Exemplo: Produção de luz
em vagalumes
●
Em fotócitos, a luciferina reage com ATP para formar luciferil-AMP; na
presença de O2
, esse produto entre em estado excitado e, ao retornar a
seu estado basal, emite fótons
●
Essa sequência de reações requer a catálise pela enzima luciferase
● Quando o fotócito não está produzindo luz, qualquer O2
que chegue à
célula é interceptado pelas mitocôndrias, que se concentram no fotócito
entre os sistemas de transporte de gases e os sítios onde ocorre a reação
● O fotócito produz luz quando o NO produzido pelo SN bloqueia o uso
mitocondrial do O2
Exemplo: Produção de luz
em vagalumes
●
O macho de cada espécie diferente de vaga-
lume do gênero Photinus emite flashes de
luz em um padrão espécie-específico
enquanto voa, sinalizando a identidade de
sua espécie para as fêmeas
●
Conhecer o mecanismo não ajuda
necessariamente a entender o significado
adaptativo, e vice-versa
A fisiologia é hierárquica
Níveis de organização
dos organismos: Células
● Se a fisiologia é hierárquica, qual o nível mais baixo de organização a se
considerado?
● De um ponto de vista funcional, a célula apresenta certas funções básicas que são
essenciais para sua sobrevivência, e que aparecem em níveis superiores de
organização:
– Auto-organização: Utilização de recursos do ambiente para criar a célula (obtenção de
energia e matéria-prima, reações químicas, eliminação de subprodutos, síntese de proteínas e
outros componentes)
– Auto-regulação: Manutenção da integridade face a perturbações (sensibilidade a mudanças
ambientais, controle de troca de materiais, reparo a danos, correção de desvios das condições
internas)
– Auto-apoio e movimento: Uso de estruturas que dão forma à célula, permitem o movimento
de materiais dentro da célula, e permitem o movimento da célula ou do organismo pelo
ambiente
– Auto-replicação: Reprodução e reparo a danos
Especializações
● Nos organismos multicelulares, cada célula desempenha
uma função especializada (normalmente uma modificação ou
elaboração de uma função básica)
– Exemplo de especialização de capacidade de síntese de proteínas?
– Exemplo de especialização de capacidade de resposta a mudança
ambiental?
– Exemplo de especialização de capacidade de transportar moléculas
por membranas?
– Exemplo de especialização de capacidade de produzir movimento
intracelular?
Níveis de organização
dos organismos: Tecidos e órgãos
● A partir de suas especializações, as células organizam-se em tecidos, de maneira a
realizar todos os processos de sustentação da vida do organismo
– Tecido epitelial: células especializadas na troca de materiais; organizados em lâminas
(revestimento) ou em glândulas (secreção)
– Tecido conectivo: apoia e ancora as diferentes partes do corpo; células relativamente esparsas
dispersadas dentro de material extracelular
– Tecido muscular: células especializadas na contração e na geração de força
– Tecido nervoso: células especializadas na iniciação e transmissão de impulsos elétricos.
● Os órgãos consistem em dois ou mais tipos de tecidos primários organizados de
maneira a realizar uma função particular
Níveis de organização
dos organismos: Sistemas
● Os órgãos organizam-se em sistemas, coleções de órgãos que
realizam funções relacionadas e que interagem entre si para
alcançar uma atividade comum que é essencial para a
sobrevivência do organismo
● P. ex., em vertebrados o sistema digestório consiste na boca,
glândulas salivares, faringe, esôfago, estômago, pâncreas,
fígado, vesícula biliar, e intestinos; em conjunto, esses órgãos
quebram o alimento em molécula nutrientes pequenas que
podem ser absorvidas pelo sangue
Tamanho e escala
●
O tamanho dos espécimes da vida na Terra varia em uma escala de 1020
● O tamanho de um organismo tem implicações importantes para sua estrutura e
função
– Animais maiores normalmente vivem mais do que animais menores
– Animais maiores normalmente tem taxa metabólica maior do que animais menores
● O estudo da relação entre uma variável morfológica ou fisiológica e o tamanho
corporal é chamado de escala
● O conhecimento da escala é essencial para identificar especializações e
adaptações de uma espécie em particular
Exemplo: Gestação e
tamanho corporal
Hill et al.,
2012
Exemplo: Gestação e
tamanho corporal
Espécie Duração prevista da
gestação
Duração real da gestação
Imbabala (Tragelaphus
scriptus)
27 26
Chango-da-montanha
(Redunca fulvorufula)
26,5 32
● A imbabala apresenta duração real muito próxima da prevista
para o tamanho de seu corpo
● O chango-da-montanha parece ter desenvolvido uma
gestação especializada e especialmente longa
De volta à homeostase
● Para que haja homeostasia, é preciso controle, o que implica que uma
variável controlada está sujeita a uma modificação externa seletiva
● Como vários fatores externos afetam as variáveis fisiológicas (ambiente
com ruído), elas só podem ser mantidas constantes através da
mensuração constante e comparação com sinais de referência (set
point), corrigindo desvios.
– Ex.: a pressão arterial é continuamente monitorada pelo organismo; quando ela
se altera subitamente (p ex., se nos levantamos rapidamente), a frequência
cardíaca sobe até que a pressão se reajuste
● Na maioria dos casos, esses ajustes tomam a forma de circuitos de
controle por retroalimentação negativa
Tortora &
Derrickson,
2009
Efeitos ontogenéticos
● Como as formas assumidas em diferentes fases do ciclo vital (embrião, larva,
juvenil…) podem ocupar ambientes muito diferentes, também podem apresentar
respostas ambientais muito diferentes → plasticidade ontogenética ou fenotípica
● Essas mudanças de fenótipo durante a ontogenia operam em uma escala temporal
um pouco mais longa e permanente do que a aclimatação
● O ambiente age ativando “interruptores” em padrões de expressão gênica que
determinam um programa ontogenético, levando ao aumento na duração de um
estágio ou na taxa de desenvolvimento, ou à produção de fenótipos alternativos
Efeitos ontogenéticos
Respostas fisiológicas em
diferentes escalas: Nível funcional
● Quando um animal é confrontado com mudanças no ambiente,
normalmente apresenta uma de 3 categorias de resposta:
1) Evitação: Mecanismos (normalmente comportamentais) para retirar
o organismo do estresse
2) Conformidade: Mecanismos para mudar o estado interno de
maneira similar às mudanças impostas externamente; não há
tentativa de manter a homeostase para todo o organismo
3) Regulação: Mecanismos para manter todos ou alguns dos
componentes do ambiente interno em valores próximos aos níveis
originais ou “normais”
Conformadores e reguladores
No mundo real...
Respostas fisiológicas em
diferentes escalas: Nível funcional
●
A evitação na dimensão do espaço é uma função principalmente comportamental; os
animais fazem escolhas que favorecem condições locais mais ou menos estressantes
dentro de um macroambiente
●
A evitação na dimensão do tempo exige respostas mais complexas em todos os níveis
– P. ex., animais entrando em torpor precisam acumular alimento, construir ou encontrar um refúgio,
reduzir sua temperatura corporal e sua taxa metabólica, &c
●
A conformidade/robustez é principalmente uma alteração nos níveis fisiológico e bioquímico.
Se as condições internas variam muito, os tecidos e células precisam de mecanismos
bioquímicos que permitam que continuem a funcionar às novas condições
●
A regulação requer mudanças custosas e substanciais no nível da bioquímica, da
morfologia, da fisiologia, e do comportamento

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Adaptação e fisiologia evolutiva

  • 1. Morfofisiologia Comparada 1 Adaptação e fisiologia evolutiva Prof. Caio Maximino
  • 2. Objetivos ● Discutir os conceitos de fisiologia ambiental, fisiologia comparativa, e fisiologia evolutiva ● Definir “ambiente” e “adaptação” para a fisiologia evolutiva ● Revisar os métodos comparativos e seu uso na detecção das adaptações ● Analisar respostas fisiológicas em diferentes escalas temporais, níveis funcionais, e escalas espaciais ● Descrever mecanismos adaptativos nos níveis molecular e genético
  • 3. As três fisiologias ● O estudos dos mecanismos que os animais usam para lidar com os problemas colocados pelos seus ambientes particulares é o campo da fisiologia comparativa – Princípios gerais da função dos organismos (similaridades que existem entre todos os organismos), bem como as exceções para as regras gerais – Pesquisa de laboratório com organismos-modelo clássicos ou com animais altamente especializados levados ao extremo de seu desempenho – A maioria dos animais não precisa de adaptações fisiológicas extrema, utilizando estratégias comportamentais para evitar as piores dificuldades de seus ambientes ● Ecofisiologia = Fisiologia comparativa + história natural – Objetiva entender como os animais funcionam e respondem a seus ambientes naturais, em todos os estágios de seus ciclos vitais – Rigor crescente e crítica ao “paradigma adaptacionista” - ecofisiologia deve transcender os limites da ciência anedótica ● O entendimento dos processos pelos quais uma característica ecofisiológica surgiu, e de como os valores de parâmetros fisiológicos resultam da seleção natural, é o campo da fisiologia evolutiva
  • 4. Relação com a biologia molecular ● Integração mais explícita de perspectivas genéticas de curto e longo prazo na ecologia fisiológica ● P. ex., dentro de cada espécie, saber qual a base genética de uma característica fisiológica, e qual a magnitude e causas da variação fisiológica, pode ajudar a entender como essa variação pode ser moldada em prazo relativamente curto pela seleção natural ● A fisiologia evolutiva também examina a evolução de características em períodos de tempo mais longos, comparando espécies ou táxons superiores ● A análise filogenética permite entender como a fisiologia de uma espécie ancestral afeta o que é possível a seus descendentes, bem como estimar a velocidade com que uma característica fisiológica evolui – A biologia molecular também permite acompanhar a evolução dos componentes moleculares das avaliações fisiológicas
  • 5. Ted Garland Jr.: Fisiologia evolutiva ● Como os organismos funcionam? ● Como podemos utilizar “organismos- modelo” para elucidar os princípios fisiológicos básicos? ● Qual é a fronteira entre a variação individual “normal” e a patologia? ● Como promovemos a saúde e curamos doenças? ● Como as populações mudam com o tempo? ● Como podemos utilizar “organismos- modelo” para elucidar princípios genéticos e evolutivos básicos? ● Quão importantes são, em termos relativos, a seleção natural, a seleção sexual, e a deriva genética aleatória na construção da diversidade biológica? Como a forma como os organismos funcionam influencia a forma como eles evoluem? Como a evolução dos organismos influencia a forma como eles funcionam?
  • 6. A interação entre genótipo, fenótipo, e ambiente
  • 7. O que é “ambiente”? ● Em um sentido muito óbvio, se refere ao tipo de habitat em que o animal vive; nesse sentido, ambiente = bioma – Ex.: profundezas do oceano, floresta tropical, deserto quente, &c ● O ambiente é certamente mais complexo do que o bioma, e cada espécie apresenta um ambiente mais precisamente definido dentro de um bioma – Ex.: comunidade bentônica de oceano profundo, região arbórea da floresta tropical, &c ● O ambiente deve ser entendido como um conjunto de características físicas (o bioma) somado a alguns elementos de interações bióticas
  • 8. O que é “ambiente”? ● Microambiente: “Em um terceiro nível, cada animal individual tem seu próprio ambiente: a totalidade dos fatores externos que experiencia, sejam bióticos ou físicos. Esse ambiente é comumente modificado pelas próprias escolhas comportamentais e pela própria presença do animal” (Willmer et al., 2005 p. 4) ● Há uma gama de opções dentro do ambiente; às vezes, o animal escolhe o microhabitat menos estressante ● O ambiente que interessa para a fisiologia evolutiva é aquele ocupado pelo organismo em si e as cercanias imediatas, medido em escala temporal e espacial apropriada para o animal WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 11. Parâmetros importantes do ambiente ● Nível de estresse ambiental: Os ambientes variam enormemente em relação ao estresse que impõe aos seus habitantes, e esse estresse pode ser abiótico e biótico ● Magnitude das flutuações: Os ambientes podem variar em magnitudes diferentes e em escalas temporais diferentes (da geológica à quase instantânea). Ambientes mutáveis dão grande valor seletivo à versatilidade ou tolerância dos animais, ao invés de selecionar adaptações precisas para condições específicas ● Disponibilidade de recursos: A energia está mais disponível em alguns ambientes do que em outros; ambientes com pouca disponibilidade de energia resultam em comunidades simples com cadeias alimentares curtas, e ambientes relativamente estáveis com fluxo energético rápido favorecem comunidades complexas e diversas. Além disso, níveis variáveis de disponibilidade de recursos favorecem o polimorfismo trófico (diferenças intra-específicas de comportamento, estratégias de história de vida, ou morfologia)
  • 12. Ambiente e seleção ● As interações entre os três componentes do ambiente tendem a determinar os tipos e diversidade de animais que ocorrem no ambiente, bem como o tipo de seleção que opera – Seleção-r: Taxa de crescimento populacional da espécie é maximizada; animais pequenos, de reprodução rápida, maturação precoce, e vida curta – Seleção-K: Adaptação a nicho específico é maximizada; animais grandes, de reprodução lenta, e vida longa – Seleção-A: Seleção por adversidade (ambientes com alto estresse mas pouca flutuação); animais com alta resiliência, baixa fecundidade, maturação tardia, e vida londa
  • 13. WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 14. Os vários sentidos da adaptação 1) Termo usado para as características que resultam da seleção (p. ex., a Hb é uma adaptação para permitir maior transporte de O2 no sangue) 2) Um processo pelo qual a seleção natural ajusta a frequência de genes que codificam aquelas características que afetam w (p. ex., aumentar as [Hb] em um táxon pode ser visto como uma adaptação para ambientes potencialmente hipóxicos) 3) Mudanças compensatórias de curto prazo em resposta a perturbações ambientais (aclimatação); resulta da plasticidade fenotípica (p. ex., a diminuição súbita de O2 resulta em aumento de [Hb])
  • 15. Evidências para a adaptação ● Para definir uma característica fisiológica como adaptativa, é preciso ter evidência de que evoluiu (i.e., apresentou mudanças durante a história evolutiva) de modo a melhorar o desempenho em uma tarefa, aumentando o valor adaptativo w – Alternativas: exaptações; características que evoluíram porque não causam dano; características neutras ligadas a uma característica que aumenta w; inércia filogenética ● 4 tipos de evidências 1) Correlação entre a característica e um ambiente ou um uso 2) Comparações de diferenças individuais intraespecíficas 3) Observação dos efeitos de alterar uma característica 4) Evolução experimental
  • 16. Métodos adaptativos para detectar a adaptação ● Método mais comum para inferir adaptações ● Observação de uma característica em diferentes espécies que diferem em comportamento ou ecologia para determinar se mostram ≠s fenotípicas que possam ser interpretadas como adaptações ● Problema inerente: assim que ocorre a divergência entre duas espécies, elas irão diferir em muitas características; algumas dessas ≠s podem ser causadas por deriva genética ● Uma forma de determinar se uma mudança de ambiente passou por seleção é a comparação com grupo externo ● Além disso, se diversas radiações evolutivas apresentam a mesma mudança fisiológica associada à mesma diferença no ambiente, existe evidência para uma correlação entre fisiologia e ambiente – A informação presente na filogenia é crucial! Cada radiação é um teste independente de se há relação entre característica e ambiente
  • 17. Exemplo: Relação entre Hb e filogenia ● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os círculos brancos representam espécies de vida estuarina com Hb ● Como interpretaríamos esses resultados? O quão confiável é essa inferência? WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 18. Exemplo: Relação entre Hb e filogenia ● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os círculos brancos representam espécies de vida estuarina com Hb ● Como interpretaríamos esses resultados? O quão confiável é essa inferência? WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 19. Exemplo: Relação entre Hb e filogenia ● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os círculos brancos representam espécies de vida estuarina com Hb ● Como interpretaríamos esses resultados? O quão confiável é essa inferência? WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 20. Exemplo: Relação entre Hb e filogenia ● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os círculos brancos representam espécies de vida estuarina com Hb ● Como interpretaríamos esses resultados? O quão confiável é essa inferência? WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 21. Como interpretar características contínuas? WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 22. Evolução experimental ● Estudo de populações experimentais, observadas por diversas gerações, em condições definidas e reprodutíveis ● Em ambiente natural: respostas evolutivas a eventos naturais; adaptações a ambientes humanizados; espécies invasivas que o fazem repetidamente; introduções deliberadas de espécies em ambientes novos; alterações deliberadas do ambiente ● Em laboratório, podemos alterar com mais controle o ambiente de uma população, comparando os efeitos com populações-controle – P. ex.: “abate de laboratório”, seleção artificial, domesticação
  • 25. Respostas fisiológicas em diferentes escalas: Tempo ● O processo de adaptação é algo que ocorre em escala temporal longa, ocorrendo por gerações, e normalmente é irreversível ● A aclimatação, por outro lado, é um fenômeno comparativamente mais rápido, com mudanças fisiológicas ou comportamentais ocorrendo durante a vida de um animal individual, e resultando da exposição a novas condições ambientais ● Mudanças de curto prazo no estado fisiológico normalmente são respostas agudas associadas a algum efeito comportamental; a escala temporal está nos segundos a dias ● Efeitos genotípicos/evolutivos de longo prazo
  • 26. Meio interno ● Verificação inicial: mesmo sob fortes variações do meio externo, um organismo vivo sempre tende a manter uma constância ● “A fixidez do meio supõe uma perfeição do organismo tal que as variações externas são a cada instante compensadas e equilibradas [...] Todos os mecanismos vitais, variadas como sejam, sempre tem um objetivo, o de manter a uniformidade das condições de vida do ambiente interno [...] A estabilidade do ambiente interno é a condição para a vida livre e independente” (Bernard, 1878)
  • 27. Essas adaptações imediatas são mecanismos proximais ● A fisiologia é mecanicista e materialista; “entretanto, as características biológicas [...] diferem do resto da matéria por uma questão crucial: resultam de milhões de anos de evolução através da variação aleatória e da seleção natural” (Sherwood et al., 2011). ● A fisiologia comparativa reconhece dois níveis diferentes de explicação ou descrição: – Explicação mecanística ou proximal: Responde à pergunta “como funciona?” – Explicação evolutiva ou última: Responde à pergunta “como chegou nesse estado?” ● As explicações teleológicas podem ser úteis, mas assumem que as explananda são sempre lógicas ● Via de regra, a fisiologia assume que o estado atual das características é adaptativo
  • 28. Exemplo: Produção de luz em vagalumes ● Em fotócitos, a luciferina reage com ATP para formar luciferil-AMP; na presença de O2 , esse produto entre em estado excitado e, ao retornar a seu estado basal, emite fótons ● Essa sequência de reações requer a catálise pela enzima luciferase ● Quando o fotócito não está produzindo luz, qualquer O2 que chegue à célula é interceptado pelas mitocôndrias, que se concentram no fotócito entre os sistemas de transporte de gases e os sítios onde ocorre a reação ● O fotócito produz luz quando o NO produzido pelo SN bloqueia o uso mitocondrial do O2
  • 29. Exemplo: Produção de luz em vagalumes ● O macho de cada espécie diferente de vaga- lume do gênero Photinus emite flashes de luz em um padrão espécie-específico enquanto voa, sinalizando a identidade de sua espécie para as fêmeas ● Conhecer o mecanismo não ajuda necessariamente a entender o significado adaptativo, e vice-versa
  • 30. A fisiologia é hierárquica
  • 31. Níveis de organização dos organismos: Células ● Se a fisiologia é hierárquica, qual o nível mais baixo de organização a se considerado? ● De um ponto de vista funcional, a célula apresenta certas funções básicas que são essenciais para sua sobrevivência, e que aparecem em níveis superiores de organização: – Auto-organização: Utilização de recursos do ambiente para criar a célula (obtenção de energia e matéria-prima, reações químicas, eliminação de subprodutos, síntese de proteínas e outros componentes) – Auto-regulação: Manutenção da integridade face a perturbações (sensibilidade a mudanças ambientais, controle de troca de materiais, reparo a danos, correção de desvios das condições internas) – Auto-apoio e movimento: Uso de estruturas que dão forma à célula, permitem o movimento de materiais dentro da célula, e permitem o movimento da célula ou do organismo pelo ambiente – Auto-replicação: Reprodução e reparo a danos
  • 32. Especializações ● Nos organismos multicelulares, cada célula desempenha uma função especializada (normalmente uma modificação ou elaboração de uma função básica) – Exemplo de especialização de capacidade de síntese de proteínas? – Exemplo de especialização de capacidade de resposta a mudança ambiental? – Exemplo de especialização de capacidade de transportar moléculas por membranas? – Exemplo de especialização de capacidade de produzir movimento intracelular?
  • 33. Níveis de organização dos organismos: Tecidos e órgãos ● A partir de suas especializações, as células organizam-se em tecidos, de maneira a realizar todos os processos de sustentação da vida do organismo – Tecido epitelial: células especializadas na troca de materiais; organizados em lâminas (revestimento) ou em glândulas (secreção) – Tecido conectivo: apoia e ancora as diferentes partes do corpo; células relativamente esparsas dispersadas dentro de material extracelular – Tecido muscular: células especializadas na contração e na geração de força – Tecido nervoso: células especializadas na iniciação e transmissão de impulsos elétricos. ● Os órgãos consistem em dois ou mais tipos de tecidos primários organizados de maneira a realizar uma função particular
  • 34. Níveis de organização dos organismos: Sistemas ● Os órgãos organizam-se em sistemas, coleções de órgãos que realizam funções relacionadas e que interagem entre si para alcançar uma atividade comum que é essencial para a sobrevivência do organismo ● P. ex., em vertebrados o sistema digestório consiste na boca, glândulas salivares, faringe, esôfago, estômago, pâncreas, fígado, vesícula biliar, e intestinos; em conjunto, esses órgãos quebram o alimento em molécula nutrientes pequenas que podem ser absorvidas pelo sangue
  • 35. Tamanho e escala ● O tamanho dos espécimes da vida na Terra varia em uma escala de 1020 ● O tamanho de um organismo tem implicações importantes para sua estrutura e função – Animais maiores normalmente vivem mais do que animais menores – Animais maiores normalmente tem taxa metabólica maior do que animais menores ● O estudo da relação entre uma variável morfológica ou fisiológica e o tamanho corporal é chamado de escala ● O conhecimento da escala é essencial para identificar especializações e adaptações de uma espécie em particular
  • 36. Exemplo: Gestação e tamanho corporal Hill et al., 2012
  • 37. Exemplo: Gestação e tamanho corporal Espécie Duração prevista da gestação Duração real da gestação Imbabala (Tragelaphus scriptus) 27 26 Chango-da-montanha (Redunca fulvorufula) 26,5 32 ● A imbabala apresenta duração real muito próxima da prevista para o tamanho de seu corpo ● O chango-da-montanha parece ter desenvolvido uma gestação especializada e especialmente longa
  • 38. De volta à homeostase ● Para que haja homeostasia, é preciso controle, o que implica que uma variável controlada está sujeita a uma modificação externa seletiva ● Como vários fatores externos afetam as variáveis fisiológicas (ambiente com ruído), elas só podem ser mantidas constantes através da mensuração constante e comparação com sinais de referência (set point), corrigindo desvios. – Ex.: a pressão arterial é continuamente monitorada pelo organismo; quando ela se altera subitamente (p ex., se nos levantamos rapidamente), a frequência cardíaca sobe até que a pressão se reajuste ● Na maioria dos casos, esses ajustes tomam a forma de circuitos de controle por retroalimentação negativa
  • 40. Efeitos ontogenéticos ● Como as formas assumidas em diferentes fases do ciclo vital (embrião, larva, juvenil…) podem ocupar ambientes muito diferentes, também podem apresentar respostas ambientais muito diferentes → plasticidade ontogenética ou fenotípica ● Essas mudanças de fenótipo durante a ontogenia operam em uma escala temporal um pouco mais longa e permanente do que a aclimatação ● O ambiente age ativando “interruptores” em padrões de expressão gênica que determinam um programa ontogenético, levando ao aumento na duração de um estágio ou na taxa de desenvolvimento, ou à produção de fenótipos alternativos
  • 42. Respostas fisiológicas em diferentes escalas: Nível funcional ● Quando um animal é confrontado com mudanças no ambiente, normalmente apresenta uma de 3 categorias de resposta: 1) Evitação: Mecanismos (normalmente comportamentais) para retirar o organismo do estresse 2) Conformidade: Mecanismos para mudar o estado interno de maneira similar às mudanças impostas externamente; não há tentativa de manter a homeostase para todo o organismo 3) Regulação: Mecanismos para manter todos ou alguns dos componentes do ambiente interno em valores próximos aos níveis originais ou “normais”
  • 45. Respostas fisiológicas em diferentes escalas: Nível funcional ● A evitação na dimensão do espaço é uma função principalmente comportamental; os animais fazem escolhas que favorecem condições locais mais ou menos estressantes dentro de um macroambiente ● A evitação na dimensão do tempo exige respostas mais complexas em todos os níveis – P. ex., animais entrando em torpor precisam acumular alimento, construir ou encontrar um refúgio, reduzir sua temperatura corporal e sua taxa metabólica, &c ● A conformidade/robustez é principalmente uma alteração nos níveis fisiológico e bioquímico. Se as condições internas variam muito, os tecidos e células precisam de mecanismos bioquímicos que permitam que continuem a funcionar às novas condições ● A regulação requer mudanças custosas e substanciais no nível da bioquímica, da morfologia, da fisiologia, e do comportamento