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                                                                                    www.sgb.org.br




GENÉTICA DO DESENVOLVIMENTO E EVOLUÇÃO DOS GRANDES
GRUPOS DE ANIMAIS
Klaus Hartfelder
Departamento de Biologia Celular e Molecular e Bioagentes Patogênicos
Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto – Universidade de São Paulo
Avenida Bandeirantes 3900, 14049-900 Ribeirão Preto, SP
email: khartfel@rge.fmrp.usp.br



Resumo
A compreensão dos processos e mecanismos
macroevolutivos que levaram ao surgimento dos              1. Introdução
grandes grupos de organismos multicelulares fica difícil   Entender a interação recíproca dos mecanismos do de-
quando vista como mera extensão de processos               senvolvimento e a evolução dos grandes grupos é um ve-
                                                           lho sonho de biólogos, desde as vívidas discussões da
microevolutivos. Muitos destes problemas foram
                                                           Academie Française do final do século 18, que emergi-
resolvidos nas últimas décadas com os avanços das
                                                           ram com o surgimento de idéias evolucionistas. Essas dis-
pesquisas em Biologia e Genética do Desenvolvimen-         cussões se intensificaram ainda mais com a publicação
to. A análise de diferentes genes reguladores na           da “Origem das Espécies” de Charles Darwin e a
embriogênese de Drosophila melanogaster e de               provocativa formulação da lei biogenética (ontogênese
camundongos mostrou grande número de genes                 é a recapitulação da filogênese) por Ernst Haeckel, con-
homólogos, não apenas pela sua similaridade na             temporâneo e grande defensor de Darwin. Em poucas
seqüência de nucleotídeos, mas também na sua fun-          palavras, o sonho é entender os mecanismos da
ção. Muitos destes genes, como os genes Hox, são           macroevolução, isto é, quais mecanismos e fatores regem
genes reguladores-mestres que integram complexas           não só a conservação como também a transformação dos
redes gênicas. Assim definem a identidade de segmen-       planos do corpo no reino animal.
                                                                   De forma mais precisa, é necessário responder
tos ao longo do eixo ântero-posterior do corpo, ou,
                                                           às seguintes perguntas: Como se definem geneticamente
no caso de Pax6, induzem a formação de estruturas
                                                           os planos do corpo? Quais são as redes gênicas garanti-
altamente complexas, tais como as dos olhos. A             doras de que um organismo multicelular forme-se
conservação observada na estrutura e função da             corretamente a partir de um óvulo? Como evoluíram es-
maioria dos genes reguladores da embriogênese dos          tes mecanismos? Qual é o potencial evolutivo destes me-
metazoários e o fato de que todos os filos deste grupo     canismos, ou, como surgiram, apartir de formas mais sim-
surgiram em curto espaço de tempo, de poucos               ples e em processos de ramificação evolutiva, os diferen-
milhões de anos, no início do Cambriano, sugerem           tes planos do corpo dos atuais 35 filos do reino animal?
uma base comum na “bagagem genética” ou “ferra-                    Nos últimos 25 anos, a identificação e caracteri-
mentas genéticas” que regulam os processos de              zação de genes que regulam processos de desenvolvimento
desenvolvimento. Outrossim, pequenas mutações nas          em organismos-modelo, tais como Drosophila
                                                           melanogaster e o nematódeo Caenorhabditis elegans,
regiões cisregulatórias destes genes podem alterar os
                                                           bem como a comparação destes genes com os seus
seus domínios de expressão e assim gerar uma grande
                                                           homólogos presentes em outros organismos têm contribu-
variedade nos planos do corpo dos metazoários.             ído muito e modificado significativamente a maneira de se
                                                           pensar sobre a interação e dependência mútua entre de-
Palavras chave: eixos embrionários / homeobox /            senvolvimento de um organismo (ontogênese) e a evolu-
plano do corpo / ontogênese / filogênese                   ção de grupos de organismos (filogênese).




                                                                                                                  93
2. Embriologia – a descrição das fases e processos                    Após a gastrulação, as células que compõem os
de desenvolvimento                                             folhetos embrionários passam por processos de diferenci-
Cada organismo multicelular do reino animal, das mais          ação que dependem da sua respectiva posição no corpo.
simples esponjas até os mais complexos artrópodos e ver-       Assim se formam, em processo chamado organogênese,
tebrados, surge a partir de um óvulo. O óvulo é sempre         os órgãos característicos para cada filo, sendo, no caso
uma estrutura de geometria aparentemente simples, re-          dos vertebrados, o tubo neural com as vesículas cefálicas
donda ou elipsóide. Por inferências baseadas em obser-         e as suas respectivas estruturas sensoriais (nariz, olho,
vações meticulosas dos processos de desenvolvimento            ouvido), a musculatura segmentar a partir dos somitos, as
chegou-se à conclusão de que os eixos embrionários             extremidades (nadadeiras, pernas ou asas), o coração na
ântero-posterior, dorso-ventral, e, conseqüentemente, o        região ventral do corpo, e os arcos branqueais na região
eixo direito-esquerdo são estabelecidos logo no início do      bucal.
desenvolvimento por quebra de simetria. Na maioria dos
casos, isto ocorre no zigoto, que é o produto imediato da      3. O plano do corpo e a fase filotípica
fusão dos gametas masculinos e femininos, na reprodu-                   As características já mencionadas são apresen-
ção sexual. Nos anfíbios, por exemplo, é o ponto de contato    tadas por todos os vertebrados durante uma determinada
do espermatozóide com o óvulo que determina o eixo dor-        fase da organogênese e é nesta fase, portanto, que um
so-ventral do embrião. Já nos insetos, os eixos embrioná-      embrião de peixe é muito parecido com um embrião de
rios são definidos ainda mais cedo, durante a ovogênese.       galinha ou porco. Nos vertebrados esta fase foi denomi-
         O primeiro passo no desenvolvimento embrioná-         nada faríngula. Esta fase, que caracteriza o filo como
rio, após a formação do zigoto, é a sua subdivisão por         um todo, é considerada a fase filotípica. Posterior a esta
mitoses rápidas em um processo denominado clivagem.            fase, a diferenciação dos órgãos progride e os embriões
Estas divisões mitóticas têm como resultado uma blástula,      dos diferentes vertebrados gradualmente exibem as suas
que é aproximadamente do tamanho do óvulo, pois as di-         características de família, gênero e espécie. Vista desta
visões de clivagem ocorrem sem crescimento das res-            forma, a fase filotípica de qualquer grupo do reino animal
pectivas células, os blastômeros, quando a blástula atinge     pode ser interpretado como o gargalo de uma ampulheta
um número alto de células (geralmente entre 500 e 5.000)       pelo qual os embriões de um filo devem passar.
e formou-se um espaço oco no seu interior, a blastocele.                Esta imagem comparativa é bastante ilustrativa
Neste momento, algumas células posicionadas em regi-           pois implica que os embriões dos respectivos grupos po-
ões específicas da blástula deslocam-se da camada ex-          dem exibir diferenças consideráveis não somente após a
terna e começam a ingressar na blastocele. Através des-        fase filotípica, mas também antes de sua passagem por
te processo, denominado gastrulação, formam-se os três         ela. Estas fases iniciais da embriogênese são, na maioria
folhetos embrionários, o ectoderma (que gerará a epiderme      dos casos, determinadas pelo tamanho e estrutura do óvulo.
e sistema nervoso), o mesoderma (a futura musculatura,         No caso de alguns vertebrados, por exemplo, o óvulo dos
sistema cardiovascular e sistema urogenital) e o               répteis e aves, devido à grande quantidade de vitelo, não
endoderma (futuro trato gastro-intestinal). A maioria dos      sofre uma clivagem total e, ao longo do eixo dorso-ven-
metazoários tem três folhetos embrionários, sendo por-         tral, pode-se detectar a formação do sistema segmentar
tanto denominados triblásticos, o que os distingue dos gru-    dos gânglios do sistema nervoso central. O intestino está
pos mais primitivos dos metazoários, as esponjas e cnidários   em fase de formação, o lado dorsal está em processo de
que são diblásticos, isto é, sem mesoderma (a questão do       fechamento e tem início a formação do coração.
mesoderma, em relação aos cnidários, está atualmente                    Obviamente, em termos puramente descritivos,
em discussão).                                                 pelo simples fato de a diferenciação espécie-específica
         Nos séculos 18 e 19, embriologistas mostraram,        iniciar-se mais cedo nos artrópodos do que nos vertebra-
em análises meticulosas, que a gastrulação não se inicia       dos, a fase filotípica dos artrópodos representa uma fase
em posição aleatória sobre blástula. No caso dos               da organogênese bem mais inicial do que a faríngula dos
equinodermas, tendo os ouriços-do-mar como modelo              vertebrados. Mesmo assim podem ser comparados
embriológico e dos cordados (incluindo os peixes, anfíbi-      diretamente os dois grupos quando se consideram os genes
os, répteis, aves e mamíferos), a gastrulação, e assim a       expressos durante esta fase filotípica. Os genes que têm
formação do arquêntero (intestino primordial), inicia-se no    relevância, nesta comparação, não são genes estruturais,
pólo posterior (região anal presumível) do futuro intestino.   que, geralmente, são genes codificadores de enzimas
Conseqüentemente, estes dois filos foram agrupados no          metabólicas ou de actina, tubulina, canais de sódio e ou-
clade dos Deuterostômios. Na maioria dos outros filos          tros, mas sim genes que definem o destino de segmentos
(anelídeos, moluscos, artrópodos, platelmintos) a              inteiros do corpo, portanto, genes reguladores, cuja fun-
gastrulação inicia-se no pólo anterior (região bucal           ção é desencadear cascatas de outros genes nos proces-
presumível) do futuro intestino, recebendo assim, a deno-      sos de diferenciação.
minação de Protostômios para estes filos.


                                                                                                                      94
4 Genes reguladores do desenvolvimento                        definem domínios grandes ao longo do eixo ântero-poste-
         Até poucos anos, os únicos organismos-modelo,        rior. Estes genes controlam então a expressão de genes
abrangentes no que diz respeito a cascatas ou redes de        que, por sua vez, definem elementos repetitivos corres-
expressão gênica durante o desenvolvimento embrioná-          pondentes a módulos de dois segmentos. Por isto, estes
rio, eram a mosca das frutas, Drosophila melanogaster         genes receberam o nome “genes regra de pares” (even
- que continua a ser a campeã nestas pesquisas - e o          skipped, hairy, paired, fushi tarazu, etc.). Por fim, es-
nematódeo Caenorhabditis elegans. Mais recentemen-            tes “genes regra de pares” estabelecem o padrão seg-
te, os estudos de genética do desenvolvimento e expres-       mentar do corpo e, em combinação com os produtos dos
são estenderam-se para dois modelos em vertebrados, o         genes hunchback, Krüppel e knirps, informam cada
peixe Danio rerio (o paulistinha dos nossos aquários) e o     segmento sobre a sua posição relativa ao longo do eixo
camundongo, Mus musculus. O rastreamento extenso para         ântero-posterior do embrião. A expressão de todos estes
genes reguladores de processos do desenvolvimento em-         genes é transitória e, em Drosophila, inicia-se e também
brionário foi realizado através da saturação dos seus         termina dentro das primeiras duas horas da embriogênese,
cromossomos por mutações induzidas, seguida pela análi-       sendo esta a fase de clivagem.
se em milhares de embriões dos fenótipos resultantes. Uma              No final da clivagem, as células que passaram
vez mapeados, os respectivos genes e as suas regiões          por todos estes passos de expressão gênica já receberam
reguladoras podiam ser seqüenciados. Desta forma con-         a informação necessária sobre a sua posição e, logo após
seguiu-se distinguir duas grandes classes de genes, a pri-    estas, começam a expressar um conjunto de genes
meira correspondente aos genes codificadores de fatores       homeóticos que permitem que os segmentos do corpo
maternos e, a segunda, aos genes zigóticos.                   mantenham a sua identidade e expressem adequadamen-
         Genes codificadores de fatores maternos são          te as suas características. Estes genes homeóticos, que
transcritos durante a formação do ovócito, isto é, antes      são também conhecidos como genes Hox devido a um
que o óvulo seja fecundado. Os seus respectivos mRNAs         elemento característico na sua seqüência de nucleotídeos,
são posicionados em determinadas regiões do ovócito.          a homeobox, são genes de grande importância pois cada
Minutos após a fecundação, estes mRNAs são traduzi-           um destes controla a expressão de milhares de outros
dos em proteínas que ocuparão o mesmo lugar no zigoto.        genes. Os genes Hox são verdadeiros genes-mestres na
Por exemplo, o eixo ântero-posterior do embrião de            construção do corpo e mutaçôes nestes genes, geralmen-
Drosophila melanogaster é definido pelo posicionamento        te, acarretam conseqüências gravíssimas. Um exemplo
das proteínas Bicoid (anterior) e Nanos (posterior).          clássico é ilustrado na Figura 1, uma Drosophila mutante
         Além do eixo ântero-posterior, os fatores mater-     em um gene homeótico (Ultrabithorax). Esta sofreu uma
nos também definem o eixo dorso-ventral, marcado pela         transformação completa do terceiro segmento do tórax,
expressão de uma bateria de genes (incluindo, em              passando a ter todas as características de um segmento
Drosophila, os genes pipe, easter, spätzle). As proteí-       mesotorácico (o segundo segmento do tórax).
nas codificadas por estes mRNAs têm uma meia vida                    A descoberta destes genes-mestres da organiza-
muito curta e o seu papel principal é o de controlar a ex-    ção do corpo da Drosophila, e o fato de que a organiza-
pressão de genes do próprio embrião. Estes, subseqüen-        ção segmentar do corpo, com elementos característicos
temente, refinam esta informação posicional. No caso do       em cada segmento, pode ser observada em muitos grupos
eixo dorso-ventral, a presença da proteína Spätzle, no lado   de animais, inclusive nos mamíferos, possibilitou pesqui-
ventral do embrião de Drosophila, tem como conseqüên-         sas sobre genes com funções parecidas nos demais ani-
cia a expressão de genes marcadores do lado ventral (twist    mais pertencentes à clade Bilatéria. A resposta era tanto
e snail, por exemplo) nas células ventrais do embrião e       chocante quanto de grande beleza, pois se demonstrou
são justamente estas células que posteriormente iniciam o     não somente a existência de genes homólogos aos Hox
processo da gastrulação. A ausência do fator Spätzle, no      de Drosophila em todos os Bilateria, como também a
lado dorsal do ovo, por sua vez, permite que neste lado do    conservação do seu padrão de expressão ao longo do eixo
embrião seja expresso o gene decapentaplegic.                 ântero-posterior. Mais surpreendente ainda foi a desco-
         Ao longo do eixo ântero-posterior, o estabeleci-     berta de que não somente existem homólogos destes genes
mento da organização segmentar do corpo e a                   homeóticos em quase todos os grupos de animais, mas
especificação de cada segmento requerem uma cascata           que também a sua organização gênica foi mantida ao lon-
reguladora mais complexa para que o segmento antenal,         go da evolução dos grupos. Nos genomas de todos os
por exemplo, torne-se diferente do mandibular, este do        grupos, os genes Hox ficam agrupados em clusters, e o
maxilar, e assim por diante, até o último segmento abdo-      gene que ocupa a primeira posição no cluster quase sem-
minal. Os fatores maternos supramencionados, Bicoid e         pre é o gene que é expresso em uma posição mais anteri-
Nanos, têm a função de ativar (ou inibir) a expressão de      or no eixo do corpo; o segundo gene do cluster aparece
um grupo de genes zigóticos iniciais (dos quais os princi-    em seguida no corpo, e assim por adiante. Chama-se este
pais são os genes hunchback, Krüppel e knirps) que            fenômeno de colinearidade entre a posição cromossômica


                                                                                                                     95
dos genes Hox e os seus respectivos domínios de expres-
são ao longo eixo ântero-posterior do corpo.                    5. Dorsal em vertebrados é ventral em insetos?
        Além destes genes-mestres da identidade de seg-                  Esta questão não é apenas intrigante mas tam-
mentos, foram descobertos outros genes com caracterís-          bém bastante antiga – a mesma foi levantada em 1830
ticas similares, isto é, genes que ocupam o topo da hierar-     durante as debates na Academie Française entre Étienne
                                                                Geoffroy Saint-Hilaire e Georges Cuvier. Por inferência,
                                                                a partir dos planos básicos de corpo, Saint-Hilaire propôs
                                                                que a organização do eixo dorso-ventral do corpo dos
                                                                anelídeos e artrópodos pode ser facilmente comparada à
                                                                dos vertebrados quando se invertem os respectivos eixos.
                                                                Esta visão também concordava com a respectiva locali-
                                                                zação do blastóporo nestes grupos, isto é, o local onde se
                                                                inicia o processo da gastrulação. Nos anelídeos e
                                                                artrópodos, que são membros do grande grupo dos
                                                                Protostômios, a gastrulação inicia-se no pólo anterior do
                                                                eixo embrionário e coincide com a futura região bucal. Já
                                                                nos vertebrados, que pertencem ao grupo dos
                                                                Deuterostômios, tal processo é iniciado na região posteri-
                                                                or do embrião que corresponde à futura região anal. Du-
                                                                rante a gastrulação, o mesoderma ingressa e posiciona-se
                                                                entre o ectoderma e endoderma. O mesoderma dará ori-
                                                                gem a uma série de tecidos diferentes, entre outros, à
Figura 1: Mutação homeótica em Drosophila melanogaster.         musculatura segmentar do corpo, às vértebras, ao siste-
Mutação tripla na região cisregulatória do gene Ultrabithorax   ma cardiovascular, e, em interação com o endoderma, tam-
causou a transformação completa da identidade do segmento       bém originará uma série de órgãos internos do corpo como,
metatorácico em uma repetição do segmento mesotorácico. O
                                                                por exemplo, os pulmões, o fígado e o pâncreas.
resultado é uma mosca com quatro asas anteriores. (Fotografia
de E.B. Lewis)
                                                                        Sem confirmação experimental, esquemas desse tipo
                                                                eram, por muitas décadas, considerados como simples
quia em cascatas gênicas, e que assim regulam a expres-         “biologia de papel e lápis” pela maioria dos pesquisadores
são de milhares de outros genes reguladores e estrutu-          interessados em entender mecanisticamente o desenvol-
rais. Um destes é o gene Pax6 que é capaz de induzir a          vimento animal. A grande surpresa, porém, veio quando
formação completa de olhos. Como os Hox, os genes Pax           foram descobertos e estudados os genes que organizam o
também mostram alto grau de conservação evolutiva, tanto        eixo dorso-ventral nos diferentes grupos dos Bilateria
que foi possível substituir funcionalmente o gene eyeless       (Fig.2).
(o homólogo de Pax6) em uma Drosophila pelo gene                         Era realmente surpreendente observar genes, con-
Pax6 de camundongo. Quando tal Drosophila, recebeu              siderados como homólogos (ortólogos) pela sua seqüência
o gene Pax6 de camundongo por transformação gênica              nucleotídica, serem expressos também em locais corres-
para expressão ectópica (expressão gênica fora do lugar         pondentes ao longo do eixo dorso-ventral dos dois grupos.
normal), podia-se observar a formação correta de um olho        Aparentemente, estes genes exercem as mesmas funções
normal (de Drosophila, é claro, e não de camundongo)            ou, pelo menos, funções similares nos dois grupos. Por
pelo disco imaginal da asa e também da antena. A conclu-        exemplo, decapentaplegic dos artrópodos tem BMP4
são tirada a partir destes experimentos, portanto, foi a de     como homólogo nos vertebrados e ambos são expressos
que o gene Pax6 é essencial para ativar uma bateria de          em posição similar, no lado oposto ao sistema neural
genes que, por sua vez, são responsáveis para formar um         torácico/abdominal. Aliás, em testes verdadeiramente fun-
olho em uma determinada região do corpo. Porém, seria           cionais, realizados em drosófilas transgênicas, foram de-
um engano chamar o gene Pax6 de “gene do olho”, pelo            monstrados que os respectivos genes dos vertebrados são
fato de Pax6 ser expresso também em outros tecidos onde         capazes de substituir os genes correspondentes da mos-
exerce funções totalmente diferentes. No pâncreas, por          ca. Considerando-se que a separação entre protostômios
exemplo, o mesmo gene, em conjunto com Pax4, progra-            e deuterostômios deve ter acontecido já nas fases iniciais
ma as células endócrinas, nas ilhotas de Langerhans, a se       da evolução dos Bilateria, há mais de 500 milhões de anos,
diferenciar e produzir insulina ou glucagona. Portanto, di-     durante o Cambriano, este grau de conservação estrutu-
ferentemente dos genes homeóticos, os genes do grupo            ral e funcional nos genes do eixo dorso-ventral está muito
Pax estão envolvidos em uma série de cascatas gênicas           além do que os embriologistas imaginavam vinte anos atrás.
que definem o destino e o caminho de diferenciação de
células em diferentes locais do corpo.                          6. A conservação de módulos de regulação gênica


                                                                                                                       96
no desenvolvimento                                                       Em contraste, os genes do grupo Pax e os genes
        Na discussão sobre os genes reguladores dos ei-          apresentados como elementos organizadores do eixo dor-
xos ântero-posterior e dorso-ventral ficou claro que se          so-ventral são expressos apenas transitoriamente durante
lida com elementos altamente conservados na evolução             determinados períodos da organogênese. Muitos destes
dos metazoários, porém trata-se de dois modos diferentes         genes codificam proteínas sinalizadoras e os seus respec-
de conservação. No primeiro exemplo, a dos genes                 tivos receptores e, assim, representam módulos integra-
homeóticos, trata-se de genes que são expressos de for-          dos que constituem verdadeiras redes de sinalização inter
ma persistente ao longo do eixo ântero-posterior a partir        e intracelular. Exemplos interessantes são as proteínas
da fase filotípica (a banda germinativa segmentada nos           morfogenéticas dos ossos (bone morphogenetic proteins,
artrópodos e a faríngula, nos vertebrados) até a fase adul-      as BMPs). Esta família de proteínas tem funções muito
ta. Assim, cada região do corpo ao longo desse eixo rece-        além das de regular o crescimento ósseo, onde foram pri-
be, como estampa, um “código Hox”, que é nada mais,              meiramente descritas. Um membro destas BMPs, a
nada menos do que a somatória dos genes Hox expressos            BMP4, já foi mencionado como fator importante na orga-
em uma determinada região do corpo (Fig. 3). As proteí-          nização do eixo dorso-ventral. Funcionalmente, BMP4,
nas codificadas pelos genes Hox funcionam todas como             quando secretada, liga-se ao seu receptor (tipo
fatores de transcrição que regulam, em cada região do            tirosinaquinase, RTK) nas células vizinhas e lá inicia uma
corpo, um grande conjunto de genes estruturais.                  cascata de reações intracelulares através de proteínas
                                                                 sinalizadoras (Smads). Este módulo sinalizador é empre-




Figura 2: Similaridade e paralelos na organização do eixo dorsoventral em vertebrados e invertebrados (por exemplo,
anelídeo). A similaridade fica aparente quando são invertidas as posições dorsal e ventral, respectivamente, já foi notada nos
séculos dezoito e dezenove, principalmente pelos morfologistas franceses (painel superior). Interessantemente, tal similaridade
não é apenas um produto virtual, abstraído de formas reais pelos biólogos, mas tem uma base genética na organização dos
domínios de expressão de vários genes reguladores ao longo do eixo dorsoventral (painel inferior). Entre os genes homólogos
nos vertebrados e invertebrados destacam-se o complexo achaete-scute (as-sc) e o sistema Notch-Delta (N-D), envolvidos na
determinação do sistema neural. Os genes BMP4 e decapentaplegic (dpp) estão envolvidos na diferenciação de estruturas
latero-dorsais e de estruturas derivadas da interação ectoderma-mesoderma. Desta interação também participam os genes
sonic hedgehog (shh) e hedgehog (hh). No mesoderma ventral, os genes Csx e tinman determinam a diferenciação do sistema
cardiovascular nos vertebrados e invertebrados, respectivamente (modificado de Gerhart e Kirschner, 1997, Development,
Genes and Evolution, Blackwell - copyright).



                                                                                                                            97
gado em uma série de funções que especificam o desen-       influentes na área de biologia do desenvolvimento. Este
volvimento de células embrionárias em diferentes contex-    pesquisador considera como fundamental a estrutura cis-
tos, e conforme disso, o padrão de expressão de BMP4        regulatória das redes de genes do desenvolvimento. Ele-
muda de local ao longo da embriogênese,                     mento chave neste modelo é o entendimento da arquitetura
         Tais exemplos de conservacionismo no desenvol-     da região controladora de cada gene, sendo esta um do-
vimento embrionário dos proto- e deuterostômios servem      mínio de DNA localizado geralmente antes de um gene.
para ilustrar como módulos funcionais de regulação gênica   Tal região contém uma série de seqüências nucleotídicas
e da comunicação entre células podem ser utilizados em      onde proteínas reguladores (por exemplo, fatores de trans-
diversos contextos. Portanto, em termos evolutivos, este    crição) podem se ligar ao sítios específicos no DNA. De-
conservacionismo, além de refletir uma descendência co-     pendendo da arquitetura desta região, tais proteínas regu-
mum nos grandes grupos, também pode ser visto como a        ladoras podem estimular ou reprimir a expressão do gene
maneira mais econômica e segura (pois evolutivamente já     em consideração. Um exemplo interessante foi encontra-
testada) para os metazoários estarem organizados em seu     do recentemente quando se comparou a arquitetura regu-
desenvolvimento ontogenético.                               ladora, cis, do gene Ultrabithorax (Ubx), um gene
                                                            homeótico que está envolvido na definição dos segmentos
7. Flexibilidade em processos de desenvolvimento            portadores de pernas em insetos e crustáceos. O gene é
e evolução de espécies                                      extremamente conservado entre insetos e crustáceos, mas
Então, com tanta conservação, como foi possível gerar       uma pequena diferença na sua região controladora res-
tanta biodiversidade e modos diferentes de desenvolvi-      tringe a expressão de Ubx aos segmentos torácicos nos
mento? A resposta foi dada de forma bastante clara por      insetos, assim impedindo a formação de pernas nos de-
Eric Davidson, um dos pesquisadores atualmente mais         mais segmentos, enquanto nos crustáceos a expressão de
                                                            Ubx é “permitida” em regiões mais posteriores, garantin-
                                                            do a formação de apêndices também nos segmentos ab-
                                                            dominais.
                                                                   Além desta flexibilidade genética evolutiva nas re-
                                                            giões controladoras de genes relevantes ao desenvolvi-
                                                            mento podem também ser citados exemplos de flexibili-
                                                            dade epigenética. O exemplo mais informativo encontra-
                                                            se provavelmente na formação dos vasos sanguíneos dos
                                                            vertebrados. No processo da vasculogênese apenas a
                                                            posição dos grandes vasos, como a aorta dorsal, é geneti-
                                                            camente especificada, enquanto os vasos periféricos ra-
                                                            mificam-se de forma quase aleatória, bastando para isto
                                                            verificar os percursos das veias nos braços, esquerdo e
                                                            direito. Os vasos ramificam-se conforme as necessida-
                                                            des de oxigenação dos tecidos pelos quais passam. Os
                                                            tecidos liberam fatores angiogênicos que induzem divisão



                                                            Figura 3: Domínios espaciais da expressão de genes
                                                            homeóticos (Hox) em artrópodos (Drosophila melanogaster) e
                                                            vertebrados (camundongo). O painel superior mostra a relação
                                                            entre os genes homeóticos dos clusters Antennapedia e
                                                            Bithorax com os respectivos segmentos. No painel médio pode
                                                            ser observada a colinearidade na expressão dos genes
                                                            homeóticos (os respectivos domínios de expressão estão
                                                            marcados por barras) com a arquitetura cromossômica. O
                                                            mesmo princípio, de colinearidade na expressão e arranjo
                                                            cromossômico dos genes, encontrado nos artrópodos, ficou
                                                            preservado também nos vertebrados. Nestes, o padrão ântero-
                                                            posterior dos domínios Hox pode ser observado com mais
                                                            clareza no tubo neural. Além disso, os vertebrados apresentam
                                                            quatro conjuntos quase completos de genes Hox (HoxA, HoxB,
                                                            HoxC, HoxD), cada cluster com até 13 genes (modificado de
                                                            Gerhart e Kirschner, 1997, Development, Genes and Evolution,
                                                            Blackwell - copyright).


                                                                                                                      98
localizada nas células endoteliais e desta forma atraem        de organismos estruturalmente similares aos cnidários.Já
vasos que possam providenciar oxigênio e nutrientes aos        nos principais depósitos fossilíferos do cambriano, data-
respectivos tecidos em desenvolvimento.                        dos entre 530 a 520 milhões de anos, encontram-se repre-
       Um outro exemplo de flexibilidade encontramos no        sentantes de todos os atuais filos triblásticos, além de exem-
crescimento axonal, isto é, no estabelecimento das             plares cujo plano do corpo não se adequou a nenhum dos
projeções neuronais. Os cones de crescimento nos termi-        filos atuais. A fauna presente no início do cambriano, que
nais axonais contêm múltiplos receptores para fatores de       era exclusivamente marinha, aparentemente sofreu uma
crescimento neural. Estes fatores encontram-se na lâmi-        radiação explosiva, devido a condições favoráveis (tem-
na basal das células sobre as quais os axônios migram.         peratura e conteúdo de oxigênio nas encostas marinhas
Tais sinais , porém, são apresentados apenas durante um        rasas), gerando todos os planos corporais atuais, além de
tempo restrito, assim restringindo, em tempo e espaço, as      outros “experimentais” que aparentemente não passaram
possibilidades do crescimento das projeções neuronais.         pelo teste da seleção natural.
       Sem dúvida, o exemplo mais ilustrativo da flexibili-            Obviamente, tais formas novas não podem ter sur-
dade no desenvolvimento, é a crista neural dos vertebra-       gido do nada e, portanto, as pesquisas que tentam elucidar
dos. As células da crista neural, localizadas inicialmente     o surgimento dos metazoários triblásticos concentram-se
nas bordas das pregas neurais, tornam-se células migra-        sobre duas perguntas. A primeira é se os módulos regula-
tórias e saem do contexto epitelial quando o tubo neural       dores, nos quais as diferentes ontogêneses dos triblásticos
se fecha. No tórax, as células da crista neural podem se-      estão baseados, podem ser encontrados também nos
guir duas rotas principais. Na primeira, as células da cris-   diblásticos. A segunda pergunta reflete sobre as possíveis
ta neural atravessam as unidades segmentares do corpo,         formas ancestrais dos triblásticos no pré-cambriano. Para
os somitos enquanto, na segunda, as mesmas migram mais         responder a primeira pergunta é necessário entender a
perifericamente entre o ectoderma e o dermomiótomo.            evolução dos genes reguladores supramencionados pre-
Conforme a rota migratória, as células da crista neural        sentes nos representantes atuais dos diblásticos e
têm destinos diferentes e contribuem para o desenvolvi-        triblásticos primitivos. Genes tipo Hox e Pax foram en-
mento de uma série de tecidos, desde estruturas ósseas,        contrados também nos hidrozoários onde exercem apa-
musculares e nervos do viscerocrânio, elementos dos ar-        rentemente as mesmas funções na organização dos eixos
cos branquiais, inclusive dentes, partes do timo, cartila-     do corpo e na formação de fotorreceptores, o que faz
gem do ouvido interno, até os gânglios dorsais e simpáti-      crer que estes módulos da regulação gênica são elemen-
cos, a medula adrenal, gânglios parassimpáticos intesti-       tos realmente antigos, possivelmente até herdados dos
nais e, por fim, até os melanócitos e alguns elementos         protozoários. Nos triblásticos, porém, estes módulos di-
cardíacos. Devido a este grande potencial de flexibilidade     versificaram-se e os seus diferentes membros foram or-
ontogenética, a crista neural é capaz de produzir fenótipos    ganizados em complexas redes gênicas capazes de gerar
bastante diferenciados nos vertebrados como, por exem-         uma grande variedade de planos corporais.
plo, nas raças de cães, que são resultantes da seleção                  A segunda pergunta supramencionada foi respon-
humana sobre certas características faciais e de colora-       dida pelos paleontólogos, uma vez que entre os poucos
ção. Essencialmente, todos estes fenótipos dos caninos         fósseis do Vendiano não foram encontrados triblásticos.
puderam ser selecionados devido a variabilidade genotípica     As pesquisas sobre o fato concentraram-se sobre os cha-
no número e nos padrões migratórios das células da crista      mados fósseis-traço, sendo estes as “pegadas fósseis” que,
neural.                                                        para os paleontólogos, têm o mesmo significado que as
                                                               pegadas de uma onça têm para o biólogo estudioso da
8. A “explosão cambriana”                                      fauna atual. Entre os fósseis-traço do pré-cambriano des-
         Voltando às observações sobre o conservacionismo      tacam-se pequenos túneis escavados no sedimento mari-
nos padrões de desenvolvimento embrionário e nos genes         nho. Estes túneis, que ganham em complexidade durante
envolvidos, pode-se refletir agora sobre as possíveis ori-     o pré-cambriano, não poderiam ser produzidos por
gens destes padrões. Ao se tentar relacionar os diferen-       diblásticos pois estes jamais vivem enterrados nos sedi-
tes padrões de desenvolvimento à história fóssil, é possí-     mentos. Acredita-se que estes fósseis-traço foram pro-
vel notar que a evolução destes padrões de desenvolvi-         duzidos pela atividade escavadora de vermes que possuí-
mento não pode ter seguido um percurso gradual, com            am um celoma, sendo este a cavidade corpórea secundá-
lenta transição de um padrão para outro, uma vez que a         ria encontrada na grande maioria dos triblásticos. Supos-
evolução de todos os grandes grupos dos Bilateria apa-         tamente, estes vermes cavadores do pré-cambriano po-
rentemente ocorreu em apenas 35 a 40 milhões de anos,          dem representar triblásticos ancestrais que passaram por
na transição da época proterozóica (Vendiano) para o           uma radiação explosiva em planos de corpo na primeira
Cambriano, entre 560 e 520 milhões de anos. A fauna de         metade do cambriano. Também, acredita-se que os eixos
metazoários vendianos de 580 milhões de anos era com-          corporais destes Bilateria ancestrais já teriam sido orga-
posta quase exclusivamente de animais diblásticos, isto é,     nizados por genes Hox, no eixo ântero-posterior, e por


                                                                                                                          99
genes tipo decapentaplegic/BMP4 no eixo dorso-ven-
tral, além de possuírem genes tipo Pax6, responsáveis pela
organização de fotorreceptores.                               Sugestões para leitura
                                                              Wolpert L., Bedington, R., Brockes, J., Jessell, T.,
9. Conclusões                                                 Lawrence, P., Meyerowitz, E. (1998) Princípios de Biolo-
         O casamento entre as disciplinas Biologia            gia de Desenvolvimento. Artmed, Porto Alegre
Evolutiva e Biologia de Desenvolvimento, que (re) iniciou-
se há cerca de 25 anos promoveu um novo impulso na            Gilbert S.F. (2006) Developmental Biology. 8a edição,
biologia, uma vez que conseguiu abrir caminhos para res-      Sinauer, Sunderland, MA, EUA
ponder às grandes perguntas e dúvidas formuladas pelos
biólogos, especialmente os evolucionistas dos séculos de-     Gerhart, J., Kirschner M. (1997) Cells, Embryos and Evo-
zoito e dezenove, como Etienne Geoffroy Saint Hilaire,        lution. Blackwell, Malden, MA, EUA
Jean Baptiste Lamarck, Charles Darwin, Arthur Wallace,
Ernst Haeckel e outros, sobre a evolução dos organis-         Carroll, S., Grenier, J., Weatherbee, S. (2004) From DNA
mos. A “Síntese Moderna da Biologia Evolutiva” formu-         to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of
lada nos anos trinta do século vinte (Ronald A. Fisher,       Animal Design (2a ed. Blackwell, Malden, MA, EUA
John B.S. Haldane, Sewall Wright e outros) conseguiu
explicar de forma matemática os processos evolutivos
atuando nas populações das espécies, que são processos
considerados como microevolutivos. Estes ocorrem por
alterações em freqüências gênicas em populações, espe-
cialmente quando as mesmas passam por períodos de iso-
lamento. A macroevolução, isto é, surgimento dos gran-
des filos, caracterizados por estruturas complexas e sem
aparentes fases de transição, permaneceu um enigma. Um
exemplo clássico deste problema macroevolutivo eram as
longas e pouco construtivas discussões sobre a evolução
dos olhos dos vertebrados. Por décadas, a teoria evolutiva
darwiniana não era capaz de explicar, de forma contun-
dente e mecanística, como estruturas tão complexas po-
dem surgir sem que estas passem por longas “fases
intermediarias” quando tais olhos ainda seriam pouco úteis,
devido às próprias imperfeições.
       A genética do desenvolvimento, elaborada a partir
de Drosophila, mostrou claramente que pequenas alte-
rações na expressão tempo-espacial de poucos genes re-
guladores, como os da família Hox e o Pax6, podem le-
var a modificações dramáticas na organização do plano
do corpo que podem ser rapidamente selecionados. Uma
vez evoluídos, tais módulos de redes gênicas podiam ser
utilizados em contextos diferentes como, por exemplo, os
genes pró-neurais achaete-scute de moscas-da-fruta, que
definem o tamanho do sistema neural nas fases iniciais do
desenvolvimento e que, posteriormente, são implicadas na
determinação das cerdas sensoriais do corpo das
drosófilas. A posição e o número de tais cerdas são utili-
zados pelos taxonomistas para distinguir as espécies de
drosofilídeos. Pode-se concluir que, quando considerado
do ponto de vista de regulação gênica, a aparentemente
grande diferença entre macro- e microevolução simples-
mente desaparece. A grande contribuição da genética do
desenvolvimento para a biologia evolutiva portanto foi a
de permitir explicações contundentes sobre a
macroevolução de estruturas e dos grandes grupos de
animais e plantas.


                                                                                                                   100

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Embriologia

  • 1. 01.02, 93-100 (2006) www.sgb.org.br GENÉTICA DO DESENVOLVIMENTO E EVOLUÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE ANIMAIS Klaus Hartfelder Departamento de Biologia Celular e Molecular e Bioagentes Patogênicos Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto – Universidade de São Paulo Avenida Bandeirantes 3900, 14049-900 Ribeirão Preto, SP email: khartfel@rge.fmrp.usp.br Resumo A compreensão dos processos e mecanismos macroevolutivos que levaram ao surgimento dos 1. Introdução grandes grupos de organismos multicelulares fica difícil Entender a interação recíproca dos mecanismos do de- quando vista como mera extensão de processos senvolvimento e a evolução dos grandes grupos é um ve- lho sonho de biólogos, desde as vívidas discussões da microevolutivos. Muitos destes problemas foram Academie Française do final do século 18, que emergi- resolvidos nas últimas décadas com os avanços das ram com o surgimento de idéias evolucionistas. Essas dis- pesquisas em Biologia e Genética do Desenvolvimen- cussões se intensificaram ainda mais com a publicação to. A análise de diferentes genes reguladores na da “Origem das Espécies” de Charles Darwin e a embriogênese de Drosophila melanogaster e de provocativa formulação da lei biogenética (ontogênese camundongos mostrou grande número de genes é a recapitulação da filogênese) por Ernst Haeckel, con- homólogos, não apenas pela sua similaridade na temporâneo e grande defensor de Darwin. Em poucas seqüência de nucleotídeos, mas também na sua fun- palavras, o sonho é entender os mecanismos da ção. Muitos destes genes, como os genes Hox, são macroevolução, isto é, quais mecanismos e fatores regem genes reguladores-mestres que integram complexas não só a conservação como também a transformação dos redes gênicas. Assim definem a identidade de segmen- planos do corpo no reino animal. De forma mais precisa, é necessário responder tos ao longo do eixo ântero-posterior do corpo, ou, às seguintes perguntas: Como se definem geneticamente no caso de Pax6, induzem a formação de estruturas os planos do corpo? Quais são as redes gênicas garanti- altamente complexas, tais como as dos olhos. A doras de que um organismo multicelular forme-se conservação observada na estrutura e função da corretamente a partir de um óvulo? Como evoluíram es- maioria dos genes reguladores da embriogênese dos tes mecanismos? Qual é o potencial evolutivo destes me- metazoários e o fato de que todos os filos deste grupo canismos, ou, como surgiram, apartir de formas mais sim- surgiram em curto espaço de tempo, de poucos ples e em processos de ramificação evolutiva, os diferen- milhões de anos, no início do Cambriano, sugerem tes planos do corpo dos atuais 35 filos do reino animal? uma base comum na “bagagem genética” ou “ferra- Nos últimos 25 anos, a identificação e caracteri- mentas genéticas” que regulam os processos de zação de genes que regulam processos de desenvolvimento desenvolvimento. Outrossim, pequenas mutações nas em organismos-modelo, tais como Drosophila melanogaster e o nematódeo Caenorhabditis elegans, regiões cisregulatórias destes genes podem alterar os bem como a comparação destes genes com os seus seus domínios de expressão e assim gerar uma grande homólogos presentes em outros organismos têm contribu- variedade nos planos do corpo dos metazoários. ído muito e modificado significativamente a maneira de se pensar sobre a interação e dependência mútua entre de- Palavras chave: eixos embrionários / homeobox / senvolvimento de um organismo (ontogênese) e a evolu- plano do corpo / ontogênese / filogênese ção de grupos de organismos (filogênese). 93
  • 2. 2. Embriologia – a descrição das fases e processos Após a gastrulação, as células que compõem os de desenvolvimento folhetos embrionários passam por processos de diferenci- Cada organismo multicelular do reino animal, das mais ação que dependem da sua respectiva posição no corpo. simples esponjas até os mais complexos artrópodos e ver- Assim se formam, em processo chamado organogênese, tebrados, surge a partir de um óvulo. O óvulo é sempre os órgãos característicos para cada filo, sendo, no caso uma estrutura de geometria aparentemente simples, re- dos vertebrados, o tubo neural com as vesículas cefálicas donda ou elipsóide. Por inferências baseadas em obser- e as suas respectivas estruturas sensoriais (nariz, olho, vações meticulosas dos processos de desenvolvimento ouvido), a musculatura segmentar a partir dos somitos, as chegou-se à conclusão de que os eixos embrionários extremidades (nadadeiras, pernas ou asas), o coração na ântero-posterior, dorso-ventral, e, conseqüentemente, o região ventral do corpo, e os arcos branqueais na região eixo direito-esquerdo são estabelecidos logo no início do bucal. desenvolvimento por quebra de simetria. Na maioria dos casos, isto ocorre no zigoto, que é o produto imediato da 3. O plano do corpo e a fase filotípica fusão dos gametas masculinos e femininos, na reprodu- As características já mencionadas são apresen- ção sexual. Nos anfíbios, por exemplo, é o ponto de contato tadas por todos os vertebrados durante uma determinada do espermatozóide com o óvulo que determina o eixo dor- fase da organogênese e é nesta fase, portanto, que um so-ventral do embrião. Já nos insetos, os eixos embrioná- embrião de peixe é muito parecido com um embrião de rios são definidos ainda mais cedo, durante a ovogênese. galinha ou porco. Nos vertebrados esta fase foi denomi- O primeiro passo no desenvolvimento embrioná- nada faríngula. Esta fase, que caracteriza o filo como rio, após a formação do zigoto, é a sua subdivisão por um todo, é considerada a fase filotípica. Posterior a esta mitoses rápidas em um processo denominado clivagem. fase, a diferenciação dos órgãos progride e os embriões Estas divisões mitóticas têm como resultado uma blástula, dos diferentes vertebrados gradualmente exibem as suas que é aproximadamente do tamanho do óvulo, pois as di- características de família, gênero e espécie. Vista desta visões de clivagem ocorrem sem crescimento das res- forma, a fase filotípica de qualquer grupo do reino animal pectivas células, os blastômeros, quando a blástula atinge pode ser interpretado como o gargalo de uma ampulheta um número alto de células (geralmente entre 500 e 5.000) pelo qual os embriões de um filo devem passar. e formou-se um espaço oco no seu interior, a blastocele. Esta imagem comparativa é bastante ilustrativa Neste momento, algumas células posicionadas em regi- pois implica que os embriões dos respectivos grupos po- ões específicas da blástula deslocam-se da camada ex- dem exibir diferenças consideráveis não somente após a terna e começam a ingressar na blastocele. Através des- fase filotípica, mas também antes de sua passagem por te processo, denominado gastrulação, formam-se os três ela. Estas fases iniciais da embriogênese são, na maioria folhetos embrionários, o ectoderma (que gerará a epiderme dos casos, determinadas pelo tamanho e estrutura do óvulo. e sistema nervoso), o mesoderma (a futura musculatura, No caso de alguns vertebrados, por exemplo, o óvulo dos sistema cardiovascular e sistema urogenital) e o répteis e aves, devido à grande quantidade de vitelo, não endoderma (futuro trato gastro-intestinal). A maioria dos sofre uma clivagem total e, ao longo do eixo dorso-ven- metazoários tem três folhetos embrionários, sendo por- tral, pode-se detectar a formação do sistema segmentar tanto denominados triblásticos, o que os distingue dos gru- dos gânglios do sistema nervoso central. O intestino está pos mais primitivos dos metazoários, as esponjas e cnidários em fase de formação, o lado dorsal está em processo de que são diblásticos, isto é, sem mesoderma (a questão do fechamento e tem início a formação do coração. mesoderma, em relação aos cnidários, está atualmente Obviamente, em termos puramente descritivos, em discussão). pelo simples fato de a diferenciação espécie-específica Nos séculos 18 e 19, embriologistas mostraram, iniciar-se mais cedo nos artrópodos do que nos vertebra- em análises meticulosas, que a gastrulação não se inicia dos, a fase filotípica dos artrópodos representa uma fase em posição aleatória sobre blástula. No caso dos da organogênese bem mais inicial do que a faríngula dos equinodermas, tendo os ouriços-do-mar como modelo vertebrados. Mesmo assim podem ser comparados embriológico e dos cordados (incluindo os peixes, anfíbi- diretamente os dois grupos quando se consideram os genes os, répteis, aves e mamíferos), a gastrulação, e assim a expressos durante esta fase filotípica. Os genes que têm formação do arquêntero (intestino primordial), inicia-se no relevância, nesta comparação, não são genes estruturais, pólo posterior (região anal presumível) do futuro intestino. que, geralmente, são genes codificadores de enzimas Conseqüentemente, estes dois filos foram agrupados no metabólicas ou de actina, tubulina, canais de sódio e ou- clade dos Deuterostômios. Na maioria dos outros filos tros, mas sim genes que definem o destino de segmentos (anelídeos, moluscos, artrópodos, platelmintos) a inteiros do corpo, portanto, genes reguladores, cuja fun- gastrulação inicia-se no pólo anterior (região bucal ção é desencadear cascatas de outros genes nos proces- presumível) do futuro intestino, recebendo assim, a deno- sos de diferenciação. minação de Protostômios para estes filos. 94
  • 3. 4 Genes reguladores do desenvolvimento definem domínios grandes ao longo do eixo ântero-poste- Até poucos anos, os únicos organismos-modelo, rior. Estes genes controlam então a expressão de genes abrangentes no que diz respeito a cascatas ou redes de que, por sua vez, definem elementos repetitivos corres- expressão gênica durante o desenvolvimento embrioná- pondentes a módulos de dois segmentos. Por isto, estes rio, eram a mosca das frutas, Drosophila melanogaster genes receberam o nome “genes regra de pares” (even - que continua a ser a campeã nestas pesquisas - e o skipped, hairy, paired, fushi tarazu, etc.). Por fim, es- nematódeo Caenorhabditis elegans. Mais recentemen- tes “genes regra de pares” estabelecem o padrão seg- te, os estudos de genética do desenvolvimento e expres- mentar do corpo e, em combinação com os produtos dos são estenderam-se para dois modelos em vertebrados, o genes hunchback, Krüppel e knirps, informam cada peixe Danio rerio (o paulistinha dos nossos aquários) e o segmento sobre a sua posição relativa ao longo do eixo camundongo, Mus musculus. O rastreamento extenso para ântero-posterior do embrião. A expressão de todos estes genes reguladores de processos do desenvolvimento em- genes é transitória e, em Drosophila, inicia-se e também brionário foi realizado através da saturação dos seus termina dentro das primeiras duas horas da embriogênese, cromossomos por mutações induzidas, seguida pela análi- sendo esta a fase de clivagem. se em milhares de embriões dos fenótipos resultantes. Uma No final da clivagem, as células que passaram vez mapeados, os respectivos genes e as suas regiões por todos estes passos de expressão gênica já receberam reguladoras podiam ser seqüenciados. Desta forma con- a informação necessária sobre a sua posição e, logo após seguiu-se distinguir duas grandes classes de genes, a pri- estas, começam a expressar um conjunto de genes meira correspondente aos genes codificadores de fatores homeóticos que permitem que os segmentos do corpo maternos e, a segunda, aos genes zigóticos. mantenham a sua identidade e expressem adequadamen- Genes codificadores de fatores maternos são te as suas características. Estes genes homeóticos, que transcritos durante a formação do ovócito, isto é, antes são também conhecidos como genes Hox devido a um que o óvulo seja fecundado. Os seus respectivos mRNAs elemento característico na sua seqüência de nucleotídeos, são posicionados em determinadas regiões do ovócito. a homeobox, são genes de grande importância pois cada Minutos após a fecundação, estes mRNAs são traduzi- um destes controla a expressão de milhares de outros dos em proteínas que ocuparão o mesmo lugar no zigoto. genes. Os genes Hox são verdadeiros genes-mestres na Por exemplo, o eixo ântero-posterior do embrião de construção do corpo e mutaçôes nestes genes, geralmen- Drosophila melanogaster é definido pelo posicionamento te, acarretam conseqüências gravíssimas. Um exemplo das proteínas Bicoid (anterior) e Nanos (posterior). clássico é ilustrado na Figura 1, uma Drosophila mutante Além do eixo ântero-posterior, os fatores mater- em um gene homeótico (Ultrabithorax). Esta sofreu uma nos também definem o eixo dorso-ventral, marcado pela transformação completa do terceiro segmento do tórax, expressão de uma bateria de genes (incluindo, em passando a ter todas as características de um segmento Drosophila, os genes pipe, easter, spätzle). As proteí- mesotorácico (o segundo segmento do tórax). nas codificadas por estes mRNAs têm uma meia vida A descoberta destes genes-mestres da organiza- muito curta e o seu papel principal é o de controlar a ex- ção do corpo da Drosophila, e o fato de que a organiza- pressão de genes do próprio embrião. Estes, subseqüen- ção segmentar do corpo, com elementos característicos temente, refinam esta informação posicional. No caso do em cada segmento, pode ser observada em muitos grupos eixo dorso-ventral, a presença da proteína Spätzle, no lado de animais, inclusive nos mamíferos, possibilitou pesqui- ventral do embrião de Drosophila, tem como conseqüên- sas sobre genes com funções parecidas nos demais ani- cia a expressão de genes marcadores do lado ventral (twist mais pertencentes à clade Bilatéria. A resposta era tanto e snail, por exemplo) nas células ventrais do embrião e chocante quanto de grande beleza, pois se demonstrou são justamente estas células que posteriormente iniciam o não somente a existência de genes homólogos aos Hox processo da gastrulação. A ausência do fator Spätzle, no de Drosophila em todos os Bilateria, como também a lado dorsal do ovo, por sua vez, permite que neste lado do conservação do seu padrão de expressão ao longo do eixo embrião seja expresso o gene decapentaplegic. ântero-posterior. Mais surpreendente ainda foi a desco- Ao longo do eixo ântero-posterior, o estabeleci- berta de que não somente existem homólogos destes genes mento da organização segmentar do corpo e a homeóticos em quase todos os grupos de animais, mas especificação de cada segmento requerem uma cascata que também a sua organização gênica foi mantida ao lon- reguladora mais complexa para que o segmento antenal, go da evolução dos grupos. Nos genomas de todos os por exemplo, torne-se diferente do mandibular, este do grupos, os genes Hox ficam agrupados em clusters, e o maxilar, e assim por diante, até o último segmento abdo- gene que ocupa a primeira posição no cluster quase sem- minal. Os fatores maternos supramencionados, Bicoid e pre é o gene que é expresso em uma posição mais anteri- Nanos, têm a função de ativar (ou inibir) a expressão de or no eixo do corpo; o segundo gene do cluster aparece um grupo de genes zigóticos iniciais (dos quais os princi- em seguida no corpo, e assim por adiante. Chama-se este pais são os genes hunchback, Krüppel e knirps) que fenômeno de colinearidade entre a posição cromossômica 95
  • 4. dos genes Hox e os seus respectivos domínios de expres- são ao longo eixo ântero-posterior do corpo. 5. Dorsal em vertebrados é ventral em insetos? Além destes genes-mestres da identidade de seg- Esta questão não é apenas intrigante mas tam- mentos, foram descobertos outros genes com caracterís- bém bastante antiga – a mesma foi levantada em 1830 ticas similares, isto é, genes que ocupam o topo da hierar- durante as debates na Academie Française entre Étienne Geoffroy Saint-Hilaire e Georges Cuvier. Por inferência, a partir dos planos básicos de corpo, Saint-Hilaire propôs que a organização do eixo dorso-ventral do corpo dos anelídeos e artrópodos pode ser facilmente comparada à dos vertebrados quando se invertem os respectivos eixos. Esta visão também concordava com a respectiva locali- zação do blastóporo nestes grupos, isto é, o local onde se inicia o processo da gastrulação. Nos anelídeos e artrópodos, que são membros do grande grupo dos Protostômios, a gastrulação inicia-se no pólo anterior do eixo embrionário e coincide com a futura região bucal. Já nos vertebrados, que pertencem ao grupo dos Deuterostômios, tal processo é iniciado na região posteri- or do embrião que corresponde à futura região anal. Du- rante a gastrulação, o mesoderma ingressa e posiciona-se entre o ectoderma e endoderma. O mesoderma dará ori- gem a uma série de tecidos diferentes, entre outros, à Figura 1: Mutação homeótica em Drosophila melanogaster. musculatura segmentar do corpo, às vértebras, ao siste- Mutação tripla na região cisregulatória do gene Ultrabithorax ma cardiovascular, e, em interação com o endoderma, tam- causou a transformação completa da identidade do segmento bém originará uma série de órgãos internos do corpo como, metatorácico em uma repetição do segmento mesotorácico. O por exemplo, os pulmões, o fígado e o pâncreas. resultado é uma mosca com quatro asas anteriores. (Fotografia de E.B. Lewis) Sem confirmação experimental, esquemas desse tipo eram, por muitas décadas, considerados como simples quia em cascatas gênicas, e que assim regulam a expres- “biologia de papel e lápis” pela maioria dos pesquisadores são de milhares de outros genes reguladores e estrutu- interessados em entender mecanisticamente o desenvol- rais. Um destes é o gene Pax6 que é capaz de induzir a vimento animal. A grande surpresa, porém, veio quando formação completa de olhos. Como os Hox, os genes Pax foram descobertos e estudados os genes que organizam o também mostram alto grau de conservação evolutiva, tanto eixo dorso-ventral nos diferentes grupos dos Bilateria que foi possível substituir funcionalmente o gene eyeless (Fig.2). (o homólogo de Pax6) em uma Drosophila pelo gene Era realmente surpreendente observar genes, con- Pax6 de camundongo. Quando tal Drosophila, recebeu siderados como homólogos (ortólogos) pela sua seqüência o gene Pax6 de camundongo por transformação gênica nucleotídica, serem expressos também em locais corres- para expressão ectópica (expressão gênica fora do lugar pondentes ao longo do eixo dorso-ventral dos dois grupos. normal), podia-se observar a formação correta de um olho Aparentemente, estes genes exercem as mesmas funções normal (de Drosophila, é claro, e não de camundongo) ou, pelo menos, funções similares nos dois grupos. Por pelo disco imaginal da asa e também da antena. A conclu- exemplo, decapentaplegic dos artrópodos tem BMP4 são tirada a partir destes experimentos, portanto, foi a de como homólogo nos vertebrados e ambos são expressos que o gene Pax6 é essencial para ativar uma bateria de em posição similar, no lado oposto ao sistema neural genes que, por sua vez, são responsáveis para formar um torácico/abdominal. Aliás, em testes verdadeiramente fun- olho em uma determinada região do corpo. Porém, seria cionais, realizados em drosófilas transgênicas, foram de- um engano chamar o gene Pax6 de “gene do olho”, pelo monstrados que os respectivos genes dos vertebrados são fato de Pax6 ser expresso também em outros tecidos onde capazes de substituir os genes correspondentes da mos- exerce funções totalmente diferentes. No pâncreas, por ca. Considerando-se que a separação entre protostômios exemplo, o mesmo gene, em conjunto com Pax4, progra- e deuterostômios deve ter acontecido já nas fases iniciais ma as células endócrinas, nas ilhotas de Langerhans, a se da evolução dos Bilateria, há mais de 500 milhões de anos, diferenciar e produzir insulina ou glucagona. Portanto, di- durante o Cambriano, este grau de conservação estrutu- ferentemente dos genes homeóticos, os genes do grupo ral e funcional nos genes do eixo dorso-ventral está muito Pax estão envolvidos em uma série de cascatas gênicas além do que os embriologistas imaginavam vinte anos atrás. que definem o destino e o caminho de diferenciação de células em diferentes locais do corpo. 6. A conservação de módulos de regulação gênica 96
  • 5. no desenvolvimento Em contraste, os genes do grupo Pax e os genes Na discussão sobre os genes reguladores dos ei- apresentados como elementos organizadores do eixo dor- xos ântero-posterior e dorso-ventral ficou claro que se so-ventral são expressos apenas transitoriamente durante lida com elementos altamente conservados na evolução determinados períodos da organogênese. Muitos destes dos metazoários, porém trata-se de dois modos diferentes genes codificam proteínas sinalizadoras e os seus respec- de conservação. No primeiro exemplo, a dos genes tivos receptores e, assim, representam módulos integra- homeóticos, trata-se de genes que são expressos de for- dos que constituem verdadeiras redes de sinalização inter ma persistente ao longo do eixo ântero-posterior a partir e intracelular. Exemplos interessantes são as proteínas da fase filotípica (a banda germinativa segmentada nos morfogenéticas dos ossos (bone morphogenetic proteins, artrópodos e a faríngula, nos vertebrados) até a fase adul- as BMPs). Esta família de proteínas tem funções muito ta. Assim, cada região do corpo ao longo desse eixo rece- além das de regular o crescimento ósseo, onde foram pri- be, como estampa, um “código Hox”, que é nada mais, meiramente descritas. Um membro destas BMPs, a nada menos do que a somatória dos genes Hox expressos BMP4, já foi mencionado como fator importante na orga- em uma determinada região do corpo (Fig. 3). As proteí- nização do eixo dorso-ventral. Funcionalmente, BMP4, nas codificadas pelos genes Hox funcionam todas como quando secretada, liga-se ao seu receptor (tipo fatores de transcrição que regulam, em cada região do tirosinaquinase, RTK) nas células vizinhas e lá inicia uma corpo, um grande conjunto de genes estruturais. cascata de reações intracelulares através de proteínas sinalizadoras (Smads). Este módulo sinalizador é empre- Figura 2: Similaridade e paralelos na organização do eixo dorsoventral em vertebrados e invertebrados (por exemplo, anelídeo). A similaridade fica aparente quando são invertidas as posições dorsal e ventral, respectivamente, já foi notada nos séculos dezoito e dezenove, principalmente pelos morfologistas franceses (painel superior). Interessantemente, tal similaridade não é apenas um produto virtual, abstraído de formas reais pelos biólogos, mas tem uma base genética na organização dos domínios de expressão de vários genes reguladores ao longo do eixo dorsoventral (painel inferior). Entre os genes homólogos nos vertebrados e invertebrados destacam-se o complexo achaete-scute (as-sc) e o sistema Notch-Delta (N-D), envolvidos na determinação do sistema neural. Os genes BMP4 e decapentaplegic (dpp) estão envolvidos na diferenciação de estruturas latero-dorsais e de estruturas derivadas da interação ectoderma-mesoderma. Desta interação também participam os genes sonic hedgehog (shh) e hedgehog (hh). No mesoderma ventral, os genes Csx e tinman determinam a diferenciação do sistema cardiovascular nos vertebrados e invertebrados, respectivamente (modificado de Gerhart e Kirschner, 1997, Development, Genes and Evolution, Blackwell - copyright). 97
  • 6. gado em uma série de funções que especificam o desen- influentes na área de biologia do desenvolvimento. Este volvimento de células embrionárias em diferentes contex- pesquisador considera como fundamental a estrutura cis- tos, e conforme disso, o padrão de expressão de BMP4 regulatória das redes de genes do desenvolvimento. Ele- muda de local ao longo da embriogênese, mento chave neste modelo é o entendimento da arquitetura Tais exemplos de conservacionismo no desenvol- da região controladora de cada gene, sendo esta um do- vimento embrionário dos proto- e deuterostômios servem mínio de DNA localizado geralmente antes de um gene. para ilustrar como módulos funcionais de regulação gênica Tal região contém uma série de seqüências nucleotídicas e da comunicação entre células podem ser utilizados em onde proteínas reguladores (por exemplo, fatores de trans- diversos contextos. Portanto, em termos evolutivos, este crição) podem se ligar ao sítios específicos no DNA. De- conservacionismo, além de refletir uma descendência co- pendendo da arquitetura desta região, tais proteínas regu- mum nos grandes grupos, também pode ser visto como a ladoras podem estimular ou reprimir a expressão do gene maneira mais econômica e segura (pois evolutivamente já em consideração. Um exemplo interessante foi encontra- testada) para os metazoários estarem organizados em seu do recentemente quando se comparou a arquitetura regu- desenvolvimento ontogenético. ladora, cis, do gene Ultrabithorax (Ubx), um gene homeótico que está envolvido na definição dos segmentos 7. Flexibilidade em processos de desenvolvimento portadores de pernas em insetos e crustáceos. O gene é e evolução de espécies extremamente conservado entre insetos e crustáceos, mas Então, com tanta conservação, como foi possível gerar uma pequena diferença na sua região controladora res- tanta biodiversidade e modos diferentes de desenvolvi- tringe a expressão de Ubx aos segmentos torácicos nos mento? A resposta foi dada de forma bastante clara por insetos, assim impedindo a formação de pernas nos de- Eric Davidson, um dos pesquisadores atualmente mais mais segmentos, enquanto nos crustáceos a expressão de Ubx é “permitida” em regiões mais posteriores, garantin- do a formação de apêndices também nos segmentos ab- dominais. Além desta flexibilidade genética evolutiva nas re- giões controladoras de genes relevantes ao desenvolvi- mento podem também ser citados exemplos de flexibili- dade epigenética. O exemplo mais informativo encontra- se provavelmente na formação dos vasos sanguíneos dos vertebrados. No processo da vasculogênese apenas a posição dos grandes vasos, como a aorta dorsal, é geneti- camente especificada, enquanto os vasos periféricos ra- mificam-se de forma quase aleatória, bastando para isto verificar os percursos das veias nos braços, esquerdo e direito. Os vasos ramificam-se conforme as necessida- des de oxigenação dos tecidos pelos quais passam. Os tecidos liberam fatores angiogênicos que induzem divisão Figura 3: Domínios espaciais da expressão de genes homeóticos (Hox) em artrópodos (Drosophila melanogaster) e vertebrados (camundongo). O painel superior mostra a relação entre os genes homeóticos dos clusters Antennapedia e Bithorax com os respectivos segmentos. No painel médio pode ser observada a colinearidade na expressão dos genes homeóticos (os respectivos domínios de expressão estão marcados por barras) com a arquitetura cromossômica. O mesmo princípio, de colinearidade na expressão e arranjo cromossômico dos genes, encontrado nos artrópodos, ficou preservado também nos vertebrados. Nestes, o padrão ântero- posterior dos domínios Hox pode ser observado com mais clareza no tubo neural. Além disso, os vertebrados apresentam quatro conjuntos quase completos de genes Hox (HoxA, HoxB, HoxC, HoxD), cada cluster com até 13 genes (modificado de Gerhart e Kirschner, 1997, Development, Genes and Evolution, Blackwell - copyright). 98
  • 7. localizada nas células endoteliais e desta forma atraem de organismos estruturalmente similares aos cnidários.Já vasos que possam providenciar oxigênio e nutrientes aos nos principais depósitos fossilíferos do cambriano, data- respectivos tecidos em desenvolvimento. dos entre 530 a 520 milhões de anos, encontram-se repre- Um outro exemplo de flexibilidade encontramos no sentantes de todos os atuais filos triblásticos, além de exem- crescimento axonal, isto é, no estabelecimento das plares cujo plano do corpo não se adequou a nenhum dos projeções neuronais. Os cones de crescimento nos termi- filos atuais. A fauna presente no início do cambriano, que nais axonais contêm múltiplos receptores para fatores de era exclusivamente marinha, aparentemente sofreu uma crescimento neural. Estes fatores encontram-se na lâmi- radiação explosiva, devido a condições favoráveis (tem- na basal das células sobre as quais os axônios migram. peratura e conteúdo de oxigênio nas encostas marinhas Tais sinais , porém, são apresentados apenas durante um rasas), gerando todos os planos corporais atuais, além de tempo restrito, assim restringindo, em tempo e espaço, as outros “experimentais” que aparentemente não passaram possibilidades do crescimento das projeções neuronais. pelo teste da seleção natural. Sem dúvida, o exemplo mais ilustrativo da flexibili- Obviamente, tais formas novas não podem ter sur- dade no desenvolvimento, é a crista neural dos vertebra- gido do nada e, portanto, as pesquisas que tentam elucidar dos. As células da crista neural, localizadas inicialmente o surgimento dos metazoários triblásticos concentram-se nas bordas das pregas neurais, tornam-se células migra- sobre duas perguntas. A primeira é se os módulos regula- tórias e saem do contexto epitelial quando o tubo neural dores, nos quais as diferentes ontogêneses dos triblásticos se fecha. No tórax, as células da crista neural podem se- estão baseados, podem ser encontrados também nos guir duas rotas principais. Na primeira, as células da cris- diblásticos. A segunda pergunta reflete sobre as possíveis ta neural atravessam as unidades segmentares do corpo, formas ancestrais dos triblásticos no pré-cambriano. Para os somitos enquanto, na segunda, as mesmas migram mais responder a primeira pergunta é necessário entender a perifericamente entre o ectoderma e o dermomiótomo. evolução dos genes reguladores supramencionados pre- Conforme a rota migratória, as células da crista neural sentes nos representantes atuais dos diblásticos e têm destinos diferentes e contribuem para o desenvolvi- triblásticos primitivos. Genes tipo Hox e Pax foram en- mento de uma série de tecidos, desde estruturas ósseas, contrados também nos hidrozoários onde exercem apa- musculares e nervos do viscerocrânio, elementos dos ar- rentemente as mesmas funções na organização dos eixos cos branquiais, inclusive dentes, partes do timo, cartila- do corpo e na formação de fotorreceptores, o que faz gem do ouvido interno, até os gânglios dorsais e simpáti- crer que estes módulos da regulação gênica são elemen- cos, a medula adrenal, gânglios parassimpáticos intesti- tos realmente antigos, possivelmente até herdados dos nais e, por fim, até os melanócitos e alguns elementos protozoários. Nos triblásticos, porém, estes módulos di- cardíacos. Devido a este grande potencial de flexibilidade versificaram-se e os seus diferentes membros foram or- ontogenética, a crista neural é capaz de produzir fenótipos ganizados em complexas redes gênicas capazes de gerar bastante diferenciados nos vertebrados como, por exem- uma grande variedade de planos corporais. plo, nas raças de cães, que são resultantes da seleção A segunda pergunta supramencionada foi respon- humana sobre certas características faciais e de colora- dida pelos paleontólogos, uma vez que entre os poucos ção. Essencialmente, todos estes fenótipos dos caninos fósseis do Vendiano não foram encontrados triblásticos. puderam ser selecionados devido a variabilidade genotípica As pesquisas sobre o fato concentraram-se sobre os cha- no número e nos padrões migratórios das células da crista mados fósseis-traço, sendo estes as “pegadas fósseis” que, neural. para os paleontólogos, têm o mesmo significado que as pegadas de uma onça têm para o biólogo estudioso da 8. A “explosão cambriana” fauna atual. Entre os fósseis-traço do pré-cambriano des- Voltando às observações sobre o conservacionismo tacam-se pequenos túneis escavados no sedimento mari- nos padrões de desenvolvimento embrionário e nos genes nho. Estes túneis, que ganham em complexidade durante envolvidos, pode-se refletir agora sobre as possíveis ori- o pré-cambriano, não poderiam ser produzidos por gens destes padrões. Ao se tentar relacionar os diferen- diblásticos pois estes jamais vivem enterrados nos sedi- tes padrões de desenvolvimento à história fóssil, é possí- mentos. Acredita-se que estes fósseis-traço foram pro- vel notar que a evolução destes padrões de desenvolvi- duzidos pela atividade escavadora de vermes que possuí- mento não pode ter seguido um percurso gradual, com am um celoma, sendo este a cavidade corpórea secundá- lenta transição de um padrão para outro, uma vez que a ria encontrada na grande maioria dos triblásticos. Supos- evolução de todos os grandes grupos dos Bilateria apa- tamente, estes vermes cavadores do pré-cambriano po- rentemente ocorreu em apenas 35 a 40 milhões de anos, dem representar triblásticos ancestrais que passaram por na transição da época proterozóica (Vendiano) para o uma radiação explosiva em planos de corpo na primeira Cambriano, entre 560 e 520 milhões de anos. A fauna de metade do cambriano. Também, acredita-se que os eixos metazoários vendianos de 580 milhões de anos era com- corporais destes Bilateria ancestrais já teriam sido orga- posta quase exclusivamente de animais diblásticos, isto é, nizados por genes Hox, no eixo ântero-posterior, e por 99
  • 8. genes tipo decapentaplegic/BMP4 no eixo dorso-ven- tral, além de possuírem genes tipo Pax6, responsáveis pela organização de fotorreceptores. Sugestões para leitura Wolpert L., Bedington, R., Brockes, J., Jessell, T., 9. Conclusões Lawrence, P., Meyerowitz, E. (1998) Princípios de Biolo- O casamento entre as disciplinas Biologia gia de Desenvolvimento. Artmed, Porto Alegre Evolutiva e Biologia de Desenvolvimento, que (re) iniciou- se há cerca de 25 anos promoveu um novo impulso na Gilbert S.F. (2006) Developmental Biology. 8a edição, biologia, uma vez que conseguiu abrir caminhos para res- Sinauer, Sunderland, MA, EUA ponder às grandes perguntas e dúvidas formuladas pelos biólogos, especialmente os evolucionistas dos séculos de- Gerhart, J., Kirschner M. (1997) Cells, Embryos and Evo- zoito e dezenove, como Etienne Geoffroy Saint Hilaire, lution. Blackwell, Malden, MA, EUA Jean Baptiste Lamarck, Charles Darwin, Arthur Wallace, Ernst Haeckel e outros, sobre a evolução dos organis- Carroll, S., Grenier, J., Weatherbee, S. (2004) From DNA mos. A “Síntese Moderna da Biologia Evolutiva” formu- to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of lada nos anos trinta do século vinte (Ronald A. Fisher, Animal Design (2a ed. Blackwell, Malden, MA, EUA John B.S. Haldane, Sewall Wright e outros) conseguiu explicar de forma matemática os processos evolutivos atuando nas populações das espécies, que são processos considerados como microevolutivos. Estes ocorrem por alterações em freqüências gênicas em populações, espe- cialmente quando as mesmas passam por períodos de iso- lamento. A macroevolução, isto é, surgimento dos gran- des filos, caracterizados por estruturas complexas e sem aparentes fases de transição, permaneceu um enigma. Um exemplo clássico deste problema macroevolutivo eram as longas e pouco construtivas discussões sobre a evolução dos olhos dos vertebrados. Por décadas, a teoria evolutiva darwiniana não era capaz de explicar, de forma contun- dente e mecanística, como estruturas tão complexas po- dem surgir sem que estas passem por longas “fases intermediarias” quando tais olhos ainda seriam pouco úteis, devido às próprias imperfeições. A genética do desenvolvimento, elaborada a partir de Drosophila, mostrou claramente que pequenas alte- rações na expressão tempo-espacial de poucos genes re- guladores, como os da família Hox e o Pax6, podem le- var a modificações dramáticas na organização do plano do corpo que podem ser rapidamente selecionados. Uma vez evoluídos, tais módulos de redes gênicas podiam ser utilizados em contextos diferentes como, por exemplo, os genes pró-neurais achaete-scute de moscas-da-fruta, que definem o tamanho do sistema neural nas fases iniciais do desenvolvimento e que, posteriormente, são implicadas na determinação das cerdas sensoriais do corpo das drosófilas. A posição e o número de tais cerdas são utili- zados pelos taxonomistas para distinguir as espécies de drosofilídeos. Pode-se concluir que, quando considerado do ponto de vista de regulação gênica, a aparentemente grande diferença entre macro- e microevolução simples- mente desaparece. A grande contribuição da genética do desenvolvimento para a biologia evolutiva portanto foi a de permitir explicações contundentes sobre a macroevolução de estruturas e dos grandes grupos de animais e plantas. 100