O documento discute as teorias clássicas e modernas sobre a estrutura e dinâmica das comunidades ecológicas. Aborda a visão clássica de equilíbrio competitivo baseada na teoria de nicho, assim como outros fatores como predação, distúrbios ambientais e processos estocásticos que mantêm as comunidades em não-equilíbrio e permitem a coexistência de espécies. Por fim, apresenta a teoria da comunidade neutra que enfatiza processos biogeográficos como dispers

1. Pós-Graduação em Ecologia de Ecotonos
UFT
Idéias gerais sobre
Comunidades
Fernando M. Pelicice

2. Quais os processos
e mecanismos que
criam e mantêm
as comunidades?

3. 1. Visão clássica (nicho e
competição)
2. Outras interações
3. Não-equilíbrio
4. Comunidade Neutra

4. 1. Visão Clássica
Nicho &
Competição

5. Visão Clássica
● Comunidade em equilíbrio
● Teoria de Nicho

6. Balanço da Natureza

7. Oeconomia
Naturae
Criacionismo
Perfeição das criaturas
Espécies imutáveis
Harmonia nas relações
Inter-relações
Natureza estática

8. Primórdios...
Clements
● Comunidades
em EQUILÍBRIO
● Comunidades
estáveis, em
clímax
● Desenvolvimento
previsível
ordenado e

9. clímax
Estrutura da
comunidade
sucessão
t

10. Unidade
Limites definidos
Espécies características
Estrutura estável (clímax)

11. Primórdios...
Elton
● Conceito
de NICHO
● Descrição
funcional da espécie
● Comportamento
dos recursos
na utilização

12. Putman (1994)

13. Hutchinson
Nicho multidimensional

14. Nicho multidimensional

15. Putman (1994)

17. Gause
Princípio da exclusão
competitiva

18. Teoria de Nicho
● Espécies
● Nichos
possuem nichos particulares
semelhantes não podem
coexistir
● Recursos
limitados e competição
● Exclusão
competitiva

19. Conceitos-chave
Nicho
Recursos
limitantes
Competição
Separação de
nicho
Sobreposição
de nicho
Niche
packing
Similaridade
Limite
Deslocamento
de caracteres

20. MacArthur
Distribuição de warbles

21. Putman (1994)

22. Putman (1994)

23. Ricklefs & Miller (2004)

24. Jácomo et al. (2004)

25. Pelicice & Agostinho (2006)

26. Pelicice & Agostinho (2006)

27. Ricklefs & Miller (2000)

28. Ricklefs & Miller (2000)

29. Agostinho et al (2003)

30. Deslocamento de caracteres

31. Deslocamento de caracteres

32. Gibbons (1996)

33. Cichlidae nos grandes lagos africanos

34. Comunidade estável
(clímax)
+
Teoria de Nicho

35. Visão clássica
• Interação biótica (exclusão competitiva)
• Coexistência via ajuste de nicho
• Comunidade em equilíbrio competitivo
• Comunidade com estrutura estável

36. Whittaker (1975)

37. Espécies
Recurso

38. Pressupostos
• Ambiente estável
• Nicho é conservativo
• Superioridade competitiva
• Comunidade fechada
• Recursos são finitos

39. Diamond´s
Assembly rules

40. “... communities are assembled through selection
of colonists, adjustment of their abundances and
compression of their niches so as to match the
combined resource consumption curve of all the
colonists to the resource production curve of the
island.”
Jared Diamond
“... comunidades são reunidas através da seleção
de colonizadores, ajuste de suas abundâncias e
compressão de seus nichos de forma a
compatibilizar a curva de consumo de recursos
de todos os colonizadores com a curva de
produção de recursos da ilha .”

41. Drake (1990)

42. Distribuição Checkerboard

43. Gotelli & McCabe (2002)

44. Previsões:
• Recursos finitos compartilhados por um
número finito de espécies
• Número limitado de espécies em cada
comunidade
• Sobreposição limitada de nicho entre
as espécies
• Em equilíbrio competitivo, a comunidade
se estabiliza

45. Previsões:
• Competidores nunca coexistem por longo
prazo
• Em comunidades especiosas, nichos serão
mais estreitos
• Heterogeneidade ambiental permite a
acomodação de mais espécies
• Sobreposição é maior quando recursos são
menos limitantes

46. Ricklefs & Miller (2000)

47. Visão clássica
Espécies
Recurso

48. Comunidades
são fechadas?

50. Distribuição
individualística
• Gradientes ambientais
• Espécies respondem ao meio físico
• Competição tem papel secundário
• Distribuição independente (autoecologia)

51. Competição é
mesmo o
motor?

52. Dificuldades...
● Realismo do laboratório?
● Medir competição no campo?
● Como medir se recursos são
limitantes?

53. Dificuldades...
● Competição entre pares?
● Competição indireta ou difusa?
● “Ghost of past competition”?
● Significado da sobreposição?

55. 2. Outras
interações
Predação,
Herbivoria &
Facilitação

56. Predação &
Herbivoria
● Mediador de interações
competitivas
● Permite a coexistência de
competidores
● Determina estrutura da
comunidade

58. Paine (1966)

59. Paine (1966)

62. Petry et al (2010)

63. Gilliam et al (1993)

64. x
x
Gilliam et al (1993)
Outras

65. Gilliam et al (1993)

66. Flecker (1992)

67. Flecker (1992)

68. Taylor et al. (2006)

69. Taylor et al. (2006)

70. Winemiller et al (2006)

71. Facilitação
● Superestimação da competição?
● Espécie fundadora
● Efeito Allee
● Modificação nos atributos de nicho

72. Espécies fundadoras

73. Shouse (2003)
Spartina altemiflora

74. Keystone x espécie fundadora
Bruno et al. (2003)

75. Efeito Alee
b
d
N

76. Alargamento
de nicho
Bruno et al. (2003)

77. 3. Não-equilíbrio

78. Variações
ambientais
● Variações periódicas ou estocásticas
● Alterações na estrutura da
comunidade
● Comunidade se apresenta em nãoequilíbrio

79. Precursor...
Henry Gleason

80. Meio constante
clímax
Estrutura da
comunidade
sucessão
t
Equilíbrio
competitivo

81. Mudanças ambientais
periódicas
Estrutura da
comunidade
t

82. Mudanças ambientais
estocásticas
Estrutura da
comunidade
t

83. Efeito da variação
ambiental
● Altera/retarda a sucessão da
comunidade
● Afeta a hierarquia competitiva
● Desaloja competidores superiores
● Oportunidade para competidores
inferiores

84. Coexistência?
● Equilíbrio competitivo não acontece
● Exclusão competitiva é prevenida
● Coexistência de competidores
● Permanência de mais espécies do
que o esperado

85. Equilíbrio
Nãoequilíbrio
Distúrbio
Distúrbio
Distúrbio

86. Equilíbrio
Recurso
Não-Equilíbrio
Recurso

87. Fontes de distúrbio
● Vendavais, furacões, tempestades
● Vulcões, terremotos e avalanches
● Fogo
● Variações hidrológicas
● Sazonalidade
● Interações bióticas e invasão

88. Modelos em nãoequilíbrio
1. Mudança gradual
2. Distúrbios ambientais
3. Dinâmica de manchas
4. Loteria (equal chance)

89. 1. Mudança gradual
● Variações diárias, sazonais, anuais
● Gradientes ambientais
● Tempo insuficiente para que a exclusão
competitiva ocorra

91. O2
ToC
Panarelli et al (2001)

92. Cyclopoida
Calanoida
Panarelli et al (2001)

93. Rio Tagliamento
Tockner et al (2000)

94. Pulso de inundação
Thomaz et al (2007)

95. Agostinho et al (2004)

96. Junk & Wantzen (2003)

97. Padial et al (2009)

98. Agosto de 2010
Dezembro de 2010

99. 2. Distúrbios ambientais
● Altera/retarda a sucessão da
comunidade
● Impede a exclusão competitiva
● Oportunidade para competidores
inferiores
● HDI

100. ● Criar ambientes que favoreçam
competidores inferiores
● Freqüência do distúrbio deve ser
superior ao tempo necessário à
exclusão competitiva
● Competidores inferiores devem
ter acesso aos ambientes

102. Connell (1978)

103. Connell (1978)

104. Ward & Tockner (2001)

105. Ricklefs & Miller (2000)

106. Oberdorff et al (2001)

107. Oberdorff et al (2001)

108. Townsend (1989)

109. 3. Dinâmica de manchas
● Comunidade em mosaico
● Comunidade distribuída em manchas
heterogêneas
● Processos estocásticos (distúrbios)

110. ● Manchas em diferentes
estágios de sucessão
● Dinâmica mediada por
distúrbio, dispersão e
sucessão
● Coexistência em situação
de não-equilíbrio
Equilíbrio competitivo

111. Townsend (1989)

112. Wu & Loucks (1995)

113. 4. Loteria (equal chance)
● Comunidade mantida por colonização e
remoção
● Processos estocásticos (invasão,
distúrbio, remoção)
● Processos históricos (ordem da invasão)

114. Diferenciação de nicho é
relaxada...
ESPÉCIES
dispersão
equal chance
estabelecimento
manutenção

117. Pool de espécies

118. Sale & Douglas (1984)

119. 4. Comunidade
Neutra

120. Dinâmica em
neutralidade
● Comunidade formada por dispersão e
processos biogeográficos
● História e acaso têm papel central
● Não é baseada na Teoria de Nicho e
Competição

121. S. Hubbell

122. Inspirações
● Incerteza competitiva
● Equivalência funcional
● Processos biogeográficos (pool de
espécies e especiação)

123. Incerteza biológica
● Vizinhança diversa, complexa e
imprevisível
● Contexto biótico incerto
● Competição e co-evolução difusas
● Evolução convergente: habilidades
semelhantes (e.g. tolerância a sombra)

124. Hubbell (1986)

125. Similaridade de
Nicho
● Comportamento semelhante no uso dos
recursos principais
● Luz, água, macro e micro nutrientes
● Outras diferenças não são importantes
● Equivalência funcional

126. “... there are only a few basic strategies
for making a living as a tropical tree.”
“... their differences could simply reflect
slightly different ways of solving the
same autoecological problem starting
from historically different parent
genetic material.”
Hubbell & Foster (1986)

127. ESPÉCIES
nascimento
Equivalência
funcional
morte
dispersão
especiação

128. “Under the hypothesis of functional
equivalence, species can still differ in
great many ways – including characters
that enable taxonomists to recognize them
as good species – so long as species do not
differ in their per capita vital rates.”
Hubbell (2005)

129. Hubbell (2005)

130. “I believe that species are selected to
exhibit the syndrome of traits that adapt
them for growth and survival under the
commonest environmental conditions,
regardless of how many other species are
doing the same thing.”
Hubbel (2005)

131. Processos formadores
● Especiação
● Dispersão
● Nascimentos e mortes

132. Comunidade Neutra
● Equivalência funcional
● Dispersão constante, porém limitada (chuva
de propágulos)
● Fluxo constante, porém limitado de B e D
● Interações bióticas ocorrem (competição)
● Ausência de forças estabilizadoras (nãoequilíbrio)

133. Pool de espécies
Pimigração
Pextinção

134. Processos e estrutura
em neutralidade
● Riqueza regional (pool de colonizadores)
● Limitações na dispersão e recrutamento
● Especiação
● Permanente mudança (drift)

135. Community
drift
Estrutura da
comunidade
t

136. clímax
Visão
Clássica
sucessão
Community
drift
Comunidade
neutra
t

137. Vale para quem?
● Comunidades ricas
● Mesmo nível trófico (e.g.
produtores)
● Escalas espaciais intermediárias

139. “Neutrality starts with assumptions that
are clearly wrong, but produces patterns
that match what we see in nature.”
J. Levine

140. Modelo Neutro
Pool de
espécies
(N)
K
Pimigrar
Pnascer
Pmorrer
Comunidade

141. América
América
do Norte
Austrália
Neutra
Bell (2000)

142. Global
Neutra
Bell (2000)

143. UK
Neutra
Bell (2000)

144. Bell (2000)
Neutra

145. Quem está
certo?

146. Lortie et al. (2004)

148. Quem está certo?

149. Teoria da
comunidade?
Teoria de
comunidades-tipo?
Teoria para cada
comunidade?

150. Migração
=
Seleção
Comunidade
Ecológica