4 comunidades estrutura interna

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4 comunidades estrutura interna

  1. 1. Pós-Graduação em Ecologia de Ecotonos UFT Idéias gerais sobre Comunidades Fernando M. Pelicice
  2. 2. Quais os processos e mecanismos que criam e mantêm as comunidades?
  3. 3. 1. Visão clássica (nicho e competição) 2. Outras interações 3. Não-equilíbrio 4. Comunidade Neutra
  4. 4. 1. Visão Clássica Nicho & Competição
  5. 5. Visão Clássica ● Comunidade em equilíbrio ● Teoria de Nicho
  6. 6. Balanço da Natureza
  7. 7. Oeconomia Naturae Criacionismo Perfeição das criaturas Espécies imutáveis Harmonia nas relações Inter-relações Natureza estática
  8. 8. Primórdios... Clements ● Comunidades em EQUILÍBRIO ● Comunidades estáveis, em clímax ● Desenvolvimento previsível ordenado e
  9. 9. clímax Estrutura da comunidade sucessão t
  10. 10. Unidade Limites definidos Espécies características Estrutura estável (clímax)
  11. 11. Primórdios... Elton ● Conceito de NICHO ● Descrição funcional da espécie ● Comportamento dos recursos na utilização
  12. 12. Putman (1994)
  13. 13. Hutchinson Nicho multidimensional
  14. 14. Nicho multidimensional
  15. 15. Putman (1994)
  16. 16. Gause Princípio da exclusão competitiva
  17. 17. Teoria de Nicho ● Espécies ● Nichos possuem nichos particulares semelhantes não podem coexistir ● Recursos limitados e competição ● Exclusão competitiva
  18. 18. Conceitos-chave Nicho Recursos limitantes Competição Separação de nicho Sobreposição de nicho Niche packing Similaridade Limite Deslocamento de caracteres
  19. 19. MacArthur Distribuição de warbles
  20. 20. Putman (1994)
  21. 21. Putman (1994)
  22. 22. Ricklefs & Miller (2004)
  23. 23. Jácomo et al. (2004)
  24. 24. Pelicice & Agostinho (2006)
  25. 25. Pelicice & Agostinho (2006)
  26. 26. Ricklefs & Miller (2000)
  27. 27. Ricklefs & Miller (2000)
  28. 28. Agostinho et al (2003)
  29. 29. Deslocamento de caracteres
  30. 30. Deslocamento de caracteres
  31. 31. Gibbons (1996)
  32. 32. Cichlidae nos grandes lagos africanos
  33. 33. Comunidade estável (clímax) + Teoria de Nicho
  34. 34. Visão clássica • Interação biótica (exclusão competitiva) • Coexistência via ajuste de nicho • Comunidade em equilíbrio competitivo • Comunidade com estrutura estável
  35. 35. Whittaker (1975)
  36. 36. Espécies Recurso
  37. 37. Pressupostos • Ambiente estável • Nicho é conservativo • Superioridade competitiva • Comunidade fechada • Recursos são finitos
  38. 38. Diamond´s Assembly rules
  39. 39. “... communities are assembled through selection of colonists, adjustment of their abundances and compression of their niches so as to match the combined resource consumption curve of all the colonists to the resource production curve of the island.” Jared Diamond “... comunidades são reunidas através da seleção de colonizadores, ajuste de suas abundâncias e compressão de seus nichos de forma a compatibilizar a curva de consumo de recursos de todos os colonizadores com a curva de produção de recursos da ilha .”
  40. 40. Drake (1990)
  41. 41. Distribuição Checkerboard
  42. 42. Gotelli & McCabe (2002)
  43. 43. Previsões: • Recursos finitos compartilhados por um número finito de espécies • Número limitado de espécies em cada comunidade • Sobreposição limitada de nicho entre as espécies • Em equilíbrio competitivo, a comunidade se estabiliza
  44. 44. Previsões: • Competidores nunca coexistem por longo prazo • Em comunidades especiosas, nichos serão mais estreitos • Heterogeneidade ambiental permite a acomodação de mais espécies • Sobreposição é maior quando recursos são menos limitantes
  45. 45. Ricklefs & Miller (2000)
  46. 46. Visão clássica Espécies Recurso
  47. 47. Comunidades são fechadas?
  48. 48. Distribuição individualística • Gradientes ambientais • Espécies respondem ao meio físico • Competição tem papel secundário • Distribuição independente (autoecologia)
  49. 49. Competição é mesmo o motor?
  50. 50. Dificuldades... ● Realismo do laboratório? ● Medir competição no campo? ● Como medir se recursos são limitantes?
  51. 51. Dificuldades... ● Competição entre pares? ● Competição indireta ou difusa? ● “Ghost of past competition”? ● Significado da sobreposição?
  52. 52. 2. Outras interações Predação, Herbivoria & Facilitação
  53. 53. Predação & Herbivoria ● Mediador de interações competitivas ● Permite a coexistência de competidores ● Determina estrutura da comunidade
  54. 54. Paine (1966)
  55. 55. Paine (1966)
  56. 56. Petry et al (2010)
  57. 57. Gilliam et al (1993)
  58. 58. x x Gilliam et al (1993) Outras
  59. 59. Gilliam et al (1993)
  60. 60. Flecker (1992)
  61. 61. Flecker (1992)
  62. 62. Taylor et al. (2006)
  63. 63. Taylor et al. (2006)
  64. 64. Winemiller et al (2006)
  65. 65. Facilitação ● Superestimação da competição? ● Espécie fundadora ● Efeito Allee ● Modificação nos atributos de nicho
  66. 66. Espécies fundadoras
  67. 67. Shouse (2003) Spartina altemiflora
  68. 68. Keystone x espécie fundadora Bruno et al. (2003)
  69. 69. Efeito Alee b d N
  70. 70. Alargamento de nicho Bruno et al. (2003)
  71. 71. 3. Não-equilíbrio
  72. 72. Variações ambientais ● Variações periódicas ou estocásticas ● Alterações na estrutura da comunidade ● Comunidade se apresenta em nãoequilíbrio
  73. 73. Precursor... Henry Gleason
  74. 74. Meio constante clímax Estrutura da comunidade sucessão t Equilíbrio competitivo
  75. 75. Mudanças ambientais periódicas Estrutura da comunidade t
  76. 76. Mudanças ambientais estocásticas Estrutura da comunidade t
  77. 77. Efeito da variação ambiental ● Altera/retarda a sucessão da comunidade ● Afeta a hierarquia competitiva ● Desaloja competidores superiores ● Oportunidade para competidores inferiores
  78. 78. Coexistência? ● Equilíbrio competitivo não acontece ● Exclusão competitiva é prevenida ● Coexistência de competidores ● Permanência de mais espécies do que o esperado
  79. 79. Equilíbrio Nãoequilíbrio Distúrbio Distúrbio Distúrbio
  80. 80. Equilíbrio Recurso Não-Equilíbrio Recurso
  81. 81. Fontes de distúrbio ● Vendavais, furacões, tempestades ● Vulcões, terremotos e avalanches ● Fogo ● Variações hidrológicas ● Sazonalidade ● Interações bióticas e invasão
  82. 82. Modelos em nãoequilíbrio 1. Mudança gradual 2. Distúrbios ambientais 3. Dinâmica de manchas 4. Loteria (equal chance)
  83. 83. 1. Mudança gradual ● Variações diárias, sazonais, anuais ● Gradientes ambientais ● Tempo insuficiente para que a exclusão competitiva ocorra
  84. 84. O2 ToC Panarelli et al (2001)
  85. 85. Cyclopoida Calanoida Panarelli et al (2001)
  86. 86. Rio Tagliamento Tockner et al (2000)
  87. 87. Pulso de inundação Thomaz et al (2007)
  88. 88. Agostinho et al (2004)
  89. 89. Junk & Wantzen (2003)
  90. 90. Padial et al (2009)
  91. 91. Agosto de 2010 Dezembro de 2010
  92. 92. 2. Distúrbios ambientais ● Altera/retarda a sucessão da comunidade ● Impede a exclusão competitiva ● Oportunidade para competidores inferiores ● HDI
  93. 93. ● Criar ambientes que favoreçam competidores inferiores ● Freqüência do distúrbio deve ser superior ao tempo necessário à exclusão competitiva ● Competidores inferiores devem ter acesso aos ambientes
  94. 94. Connell (1978)
  95. 95. Connell (1978)
  96. 96. Ward & Tockner (2001)
  97. 97. Ricklefs & Miller (2000)
  98. 98. Oberdorff et al (2001)
  99. 99. Oberdorff et al (2001)
  100. 100. Townsend (1989)
  101. 101. 3. Dinâmica de manchas ● Comunidade em mosaico ● Comunidade distribuída em manchas heterogêneas ● Processos estocásticos (distúrbios)
  102. 102. ● Manchas em diferentes estágios de sucessão ● Dinâmica mediada por distúrbio, dispersão e sucessão ● Coexistência em situação de não-equilíbrio Equilíbrio competitivo
  103. 103. Townsend (1989)
  104. 104. Wu & Loucks (1995)
  105. 105. 4. Loteria (equal chance) ● Comunidade mantida por colonização e remoção ● Processos estocásticos (invasão, distúrbio, remoção) ● Processos históricos (ordem da invasão)
  106. 106. Diferenciação de nicho é relaxada... ESPÉCIES dispersão equal chance estabelecimento manutenção
  107. 107. Pool de espécies
  108. 108. Sale & Douglas (1984)
  109. 109. 4. Comunidade Neutra
  110. 110. Dinâmica em neutralidade ● Comunidade formada por dispersão e processos biogeográficos ● História e acaso têm papel central ● Não é baseada na Teoria de Nicho e Competição
  111. 111. S. Hubbell
  112. 112. Inspirações ● Incerteza competitiva ● Equivalência funcional ● Processos biogeográficos (pool de espécies e especiação)
  113. 113. Incerteza biológica ● Vizinhança diversa, complexa e imprevisível ● Contexto biótico incerto ● Competição e co-evolução difusas ● Evolução convergente: habilidades semelhantes (e.g. tolerância a sombra)
  114. 114. Hubbell (1986)
  115. 115. Similaridade de Nicho ● Comportamento semelhante no uso dos recursos principais ● Luz, água, macro e micro nutrientes ● Outras diferenças não são importantes ● Equivalência funcional
  116. 116. “... there are only a few basic strategies for making a living as a tropical tree.” “... their differences could simply reflect slightly different ways of solving the same autoecological problem starting from historically different parent genetic material.” Hubbell & Foster (1986)
  117. 117. ESPÉCIES nascimento Equivalência funcional morte dispersão especiação
  118. 118. “Under the hypothesis of functional equivalence, species can still differ in great many ways – including characters that enable taxonomists to recognize them as good species – so long as species do not differ in their per capita vital rates.” Hubbell (2005)
  119. 119. Hubbell (2005)
  120. 120. “I believe that species are selected to exhibit the syndrome of traits that adapt them for growth and survival under the commonest environmental conditions, regardless of how many other species are doing the same thing.” Hubbel (2005)
  121. 121. Processos formadores ● Especiação ● Dispersão ● Nascimentos e mortes
  122. 122. Comunidade Neutra ● Equivalência funcional ● Dispersão constante, porém limitada (chuva de propágulos) ● Fluxo constante, porém limitado de B e D ● Interações bióticas ocorrem (competição) ● Ausência de forças estabilizadoras (nãoequilíbrio)
  123. 123. Pool de espécies Pimigração Pextinção
  124. 124. Processos e estrutura em neutralidade ● Riqueza regional (pool de colonizadores) ● Limitações na dispersão e recrutamento ● Especiação ● Permanente mudança (drift)
  125. 125. Community drift Estrutura da comunidade t
  126. 126. clímax Visão Clássica sucessão Community drift Comunidade neutra t
  127. 127. Vale para quem? ● Comunidades ricas ● Mesmo nível trófico (e.g. produtores) ● Escalas espaciais intermediárias
  128. 128. “Neutrality starts with assumptions that are clearly wrong, but produces patterns that match what we see in nature.” J. Levine
  129. 129. Modelo Neutro Pool de espécies (N) K Pimigrar Pnascer Pmorrer Comunidade
  130. 130. América América do Norte Austrália Neutra Bell (2000)
  131. 131. Global Neutra Bell (2000)
  132. 132. UK Neutra Bell (2000)
  133. 133. Bell (2000) Neutra
  134. 134. Quem está certo?
  135. 135. Lortie et al. (2004)
  136. 136. Quem está certo?
  137. 137. Teoria da comunidade? Teoria de comunidades-tipo? Teoria para cada comunidade?
  138. 138. Migração = Seleção Comunidade Ecológica

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