O documento discute o conceito de espécie em biologia. Aborda as diferentes definições de espécie ao longo do tempo, desde Lineu até Mayr, e os problemas associados a cada conceito. Também descreve os principais mecanismos de especiação e os modelos de especiação alopátrica, parapátrica e simpátrica.

1. UM OLHAR SOBRE O PROBLEMA DAS
ESPÉCIES
José Carlos Rodrigues de Matos

3. A espécie é a mais importante unidade em biologia, ao lado do gene,
da célula, do indivíduo e da população local.
A estrutura hierárquica da classificação científica usada em biologia

4. • Desde o séc. XVII, na qual a espécie era considerada como sendo um conjunto de
indivíduos idênticos entre si e que dão origem, através da reprodução, a novos indivíduos
semelhantes a eles próprios, e no séc. XVIII, século de Lineu, uma espécie se trata de
um conjunto de indivíduos que possui características morfológicas idênticas.

5. CONCEITO(S)
• Espécies representam a unidade básica da sistemática, evolução, genética
e outras áreas da biologia.
• Ao procurarmos definir “espécie”, devemos ter em mente que:
a) Definições são convenções. Portanto, não podem ser caracterizadas nem
como falsas, nem verdadeiras;
b) No entanto, definições podem ser mais ou menos úteis e podem ser mais ou
menos bem sucedidas em caracterizar um conceito ou um objeto de discussão.
Existe uma concordância entre os biólogos de que espécies são as unidades
individuais da diversidade e que podem ser identificadas. O problema surge
quando se tenta definir essas unidades.

6. CONCEITO TIPOLÓGICO (LINNEUS)
• Baseado na filosofia grega (Para Platão: a natureza é genuína e
imutável de alguma coisa). Indivíduos são da mesma espécie
se eles conformam-se a um tipo que tem propriedades
essenciais fixadas.
• Problemas: existência de variações entre organismos
[dimorfismo sexual, formas sexuadas e assexuadas, existência
de estágios de desenvolvimento (ovo, larva, pupa, adulto;
gametófito e esporófito), polimorfismos em cada estágio], torna
impossível identificar uma “essência” da espécie. Além disso,
essências são imutáveis.

7. O NOMINALISMO DE DARWIN
• Espécies são constructos da mente humana impostos sobre um continuum de variações.
A mudança gradual das populações ao longo do tempo resume a evolução de Darwin. Essa
mudança é um produto da seleção natural nos indivíduos.
A adaptação darwiniana consiste na capacidade do indivíduo sobreviver e se reproduzir em
seu ambiente

8. ERNST MAYR ( BIÓLOGO EVOLUCIONÁRIO)
No século XIX, após o surgir das ideias evolucionistas, é sugerido um novo conceito de
espécie por Mayr, onde já são incluídos conceitos de genética. A espécie seria então
uma população ou grupo de populações naturais cujos indivíduos têm capacidade de se
cruzar entre si, originando descendentes férteis e estando isolados reprodutivamente de
outros grupos da Natureza. No entanto, para fazer frente a este conceito, comprovou-se
que na Natureza, em certos casos, indivíduos de espécies diferentes se cruzam dando
origem a descendentes estéreis. Assim, também o conceito de Mayr não estava
totalmente correto pois, além de ser inadequado para espécies extintas, ou aquelas
presentes nos fósseis, não pode ser aplicada a indivíduos que se reproduzam
assexuadamente, nem a populações isoladas ou fora do seu ambiente natural.

9. MAYR DESCREVEU (1942) :
• a) Muitas características variam entre os membros de uma população de indivíduos que
cruzam entre si. Algumas vezes essas variações são contínuas, outras vezes são
discretas
Variação Polimórfica. As duas formas são encontradas na mesma ninhada.

10. • b) Populações em localizações geográficas diferentes normalmente diferem em um ou
mais caracteres. Muito frequentemente, existem formas intermediárias onde essas
populações se encontram.

11. • c) Às vezes, o que parece ser uma única espécie pode incluir duas ou mais populações
que ocupam uma mesma área, mas que não cruzam entre si.
Figura 2 Espécies crípticas
Cethia brachydactyla e C. familiares são morfologicamente idênticos.

12. -Isso levou à aceitação geral do CONCEITO BIOLÓGICO DE ESPÉCIE (CBE):
“Espécies são grupos de populações real- ou potencialmente
intercruzantes que estão isoladas reprodutivamente de outros grupos”.
(Dobzhansky, 1937; Muller, 1942 e Mayr, 1942)
- Discussões Sobre o CBE:
1. Domínio restrito de aplicação a) organismos assexuados?, b) antepassados
de formas atuais devem ter o mesmo nome?]
2. A definição é posta em termos de população, não de organismos individuais.
Dois indivíduos podem ser incapazes de intercruzamento (dois machos, Cão
Dinamarquês e Chihuahua) e, mesmo assim, serem membros de uma mesma
comunidade reprodutiva ou gene pool.
3. O critério é intercruzamento ou, mais exatamente, troca genética, entre
populações na natureza, não fertilidade ou esterilidade. No entanto, muitos
cruzamentos podem produzir prole estéril (Ex.: mula). Ainda, existem muitos
exemplos de cruzamentos entre espécies diferentes que produzem
descendentes férteis.
Ver figura

13. • Apesar das diferenças conspícuas, essas duas espécies podem gerar híbridos férteis.

14. CONCEITO BIOLÓGICO
§ Uma espécie é um grupo de indivíduos completamente férteis entre si, mas isolados
reprodutivamente de outros grupos semelhantes por suas propriedades fisiológicas
(produzindo qualquer incompatibilidade de pais, ou esterilidade dos híbridos, ou ambos).
(Dobzhansky, 1935).
§ Espécies são grupos de populações real- ou potencialmente intercruzantes que estão
isolados reprodutivamente de outros grupos. (Mayr, 1942).

15. CONCEITO EVOLUTIVO
§ Uma espécie é uma linhagem (uma sequência ancestral-descendente) de populações ou
organismos que mantêm identidade em relação a outras linhagens e que possui suas
próprias tendências evolutivas e destino histórico (Wiley, 1978).

16. CONCEITO FILOGENÉTICO
§ Uma espécie é um grupo simples de organismos que é diagnosticamente distinto de outros
grupos, e dentro do qual existe um padrão parental de ancestralidade e descendência
(Cracaft, 1989)

17. CONCEITO ECOLÓGICO
§ Uma espécie é uma linhagem (ou intimamente relacionado conjunto de linhagens) que
ocupam uma zona adaptativa minimamente diferente de outras linhagens e que evolui
separadamente de todas as outras linhagens (Van Valen, 1976).

18. CONCEITO INTERNODAL
§ Organismos individuais são da mesma espécie em virtude da pertença comum a uma parte
da rede genealógica entre dois eventos permanentes ou entre uma divisão permanente e um
evento de extinção (Kornet, 1993).

19. IDENTIFICAÇÃO
§ Uma espécie é uma população de organismos que compartilham um sistema de fertilização
comum (Paterson, 1985).

20. ESPECIAÇÃO
É um processo evolutivo, a partir do qual se formam as espécies de seres vivos. Existem
vários tipos de especiação.
Os processos de especiação podem desencadear-se devido a diversos fatores. Dentro de
uma população, por exemplo, pode haver isolamento geográfico de um grupo de indivíduos,
ou esse grupo alterar o comportamento de tal forma que fique isolada reprodutivamente dos
restantes indivíduos da população inicial. Em consequência, com o passar do tempo, podem
ocorrer mutações no material genético desses indivíduos que se vão acumulando, e que
alterando o seu genótipo, provocam profundas modificações no seu fenótipo.
• Definição: divisão de uma espécie em duas reprodutivamente isoladas.
• restrição: não é aplicável a espécies sem reprodução sexuada.
• O evento crucial: isolamento reprodutivo.

21. MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO
características que fazem com que espécies, quando simpátricas, mantenham conjuntos
gênicos distintos. Uma classificação dos mecanismos de isolamento nos animais (Mayr,
1993)
1. Mecanismos pré-copulatórios - impedem cruzamentos inter-específicos
a. Parceiros em potencial não se encontram (isolamento sazonal ou de hábitat)
b. Parceiros em potencial encontram-se, mas não copulam (isolamento etológico)
c. A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozóides (isolamento mecânico)
2. Mecanismos pós-copulatórios - reduzem o completo sucesso dos cruzamentos
interespecíficos Pré-zigóticos
a. A transferência de espermatozoides ocorre, mas o ovo não é fertilizado (mortalidade
gamética, incompatibilidade, etc) Pós-zigóticos
b. O ovo é fertilizado, mas o zigoto morre (mortalidade zigótica por incompatibilidade de
cariótipos, etc.)
c. O zigoto produz uma prole de híbridos inviáveis ou com viabilidade reduzida (inviabilidade
do híbrido)
d. Os zigotos dos híbridos da prole são completamente viáveis, mas parcial ou
completamente estéreis ou ainda produzem uma outra prole (descendente) deficiente
(esterilidade do híbrido)

22. ALGUNS EXEMPLOS DE MECANISMOS DE
ISOLAMENTO LEVANDO À ESPECIAÇÃO
• padrões de voo e emissão fluorescente diferenciada em distintas espécies de vagalumes.

23. • padrões de canto diferenciado levando • barreira geográfica (Grand Canyon)
à especiação em pássaros. levando à especiação em Sciurus sp.

24. MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO
DUAS CLASSIFICAÇÕES DAS FORMAS POTENCIAIS DE ESPECIAÇÃO NOS ORGA NISMOS SEXUADOS:
COM BASE NA GEOGRAFIA E NÍVEL COM BASE NO ASPECTO GENÉTICO DA
(MAYR, 1963) POPULAÇÃO (TEMPLETON, 1982)
1. Hibridização (manutenção dos híbridos 1. Variação brusca
entre duas espécies)
A. Manutenção do híbrido (seleção para o
2. Especiação instantânea (por meio de híbrido)
indivíduos) B. Recombinação do híbrido (seleção para os
recombinantes seguindo-se a hibridização)
A. Geneticamente: Macrogênese (mutação C. Cromossômica (fixação da mutação
única conferindo isolamento reprodutivo) cromossômica por deriva e seleção)
B. Citologicamente: D. Genética (evento fundador em uma
b.1. Mutação cromossômica (i. é, colônia)
translocação)
b.2. Poliploidia 2. Divergência
3. Especiação gradativa (por meio de A. Hábitat (seleção divergente, sem o
populações) isolamento pela distância)
B. Clinal (seleção sobre uma clina -gradiente-
A. Especiação alopátrica (geográfica) , com o isolamento pela distância)
B. Especiação parapátrica (semi-geográfica) C. Adaptativa (surgimento de uma barreira
C. Especiação simpátrica extrínseca, seguida por microevolução
divergente)

25. MODELOS DE ESPECIAÇÃO
Consideraremos aqui três modelos principais:
• 1 Especiação Alopátrica
vicariante (divisão de populações - espécies)
peripátrica (isolados periféricos - efeito fundador)
• 2 Especiação Parapátrica
• 3 Especiação Simpátrica

26. 1. ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA
Evolução de barreiras reprodutivas entre populações que estão geograficamente separadas.
• A barreira física reduz o fluxo gênico (migração) entre as populações.
• Esta barreira pode aparecer por mudanças geológicas e geomorfológicas ou por eventos de
dispersão
• Alopatria é definida por uma severa redução do movimento dos indivíduos ou de seus gametas
entre as populações, e não necessariamente significa uma maior distância geográfica (ex:
curso de rio, cânion, etc).
• Todo biólogo evolucionista concorda que a especiação alopátrica ocorre e muitos sustentam
que ela é o principal modelo de especiação em animais (Mayr 1963, Futuyma e Mayer 1980,
Coyne 1992).
• As populações isoladas se diferenciam adquirindo distintas variações (mutações) e alterando
frequências alélicas por deriva ou seleção natural até que ocorra isolamento reprodutivo, de
maneira que, se estes grupos voltarem a viver em Simpatria, não serão "compatíveis"
reprodutivamente.

27. DOIS TIPOS PRINCIPAIS DE ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA
A. Especiação Vicariante B. Especiação Peripátrica ou “efeito
fundador”
Ocorre quando duas populações são
divididas pelo surgimento de uma barreira
extrínseca.

28. EVIDÊNCIAS PARA A ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA
a. Correspondência entre descontinuidade biológica e topográfica.
Ex.: I - animais aquáticos mostram uma maior diversidade regional em regiões montanhosas
onde há sistemas de rios isolados.
II - Em ilhas, espécies que são homogêneas em termos de variação continental podem
divergir em aparência, ecologia e comportamento.
b. O Registro fóssil mostra o aparecimento súbito de uma espécie distinta, sugerindo que ela
invadiu a partir de uma outra região, na qual ela surgiu (Eldredge, 1971).
c. Experimentos de laboratório demonstram que o isolamento reprodutivo incipiente pode se
desenvolver entre populações isoladas de Drosophila sp. e Musca domestica.

29. 2. ESPECIAÇÃO PARAPÁTRICA:
Ocorre sem que haja isolamento geográfico. Neste modelo, as populações se divergem
por adaptação a ambientes diferentes dentro de um continuon na faixa de dispersão da
espécie ancestral.
A adaptação a ambientes/nichos distintos que ocorrem ao longo da grande faixa de dispersão da espécie ancestral parece ser a mais importante
etapa neste processo de especiação. Muitas vezes pode ser criada uma zona híbrida entre as duas espécies "incipientes" derivadas, cujos híbridos
podem possuir diferentes graus de viabilidade ou fertilidade. Esta zona híbrida pode funcionar como barreira ao fluxo gênico entre as duas espécies
que se estão se diferenciando.

30. 3. ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA
É um modelo que não envolve isolamento geográfico em populações habitando a mesma
área restrita. Se dá quando uma barreira biológica ao intercruzamento se origina dentro dos
limites de uma população, sem nenhuma segregação espacial das "espécies incipientes"
(que estão se diferenciando).
- A maioria dos tipos existentes para este modelo de especiação é controvertida.
- Uma exceção é o da especiação instantânea, por poliploidia, que ocorre em plantas.
VER IMAGEM ->

32. ZONAS HÍBRIDAS
Locais em que as populações diferindo em várias ou muitas características
intercruzam-se, em maior ou menor extensão.
Tais zonas são interpretadas como local de contato secundário entre as
populações que se diferenciaram em alopatria, mas que não alcançaram um status pleno de
espécie. Algumas zonas híbridas no entanto são vistas entre espécies (ver abaixo em
especiação Parapátrica).
Ex.: duas raças (subespécies) do gafanhoto Caledia captiva:
- Formam uma zona híbrida de aproximadamente um quilômetro de largura por 200
quilômetros de comprimento, no sudeste da Austrália.
- Diferem em pelo menos nove rearranjos cromossômicos.
- Formam F2 e retrocruzamento com híbridos inviáveis.

33. Exemplo de divergência envolvendo duas ordens monofiláticas (mesmo ancestral comum)

34. TEORIAS GENÉTICAS DE ESPECIAÇÃO
- Durante a especiação, as populações divergem em direção a equilíbrios genéticos
diferentes e incompatíveis
- As teorias genéticas sobre como as populações passam a ocupar picos adaptativos
diferentes e incompatíveis são de dois tipos:
a. Divergência Gradual: as forças de seleção experimentadas por duas populações
espacialmente isoladas diferem de modo que elas gradativamente se movem em direção a
picos adaptativos diferentes.
b. Deslocamento de Pico: supõe que o ambiente das duas populações é o mesmo, mas que
quaisquer das duas constituições genéticas são favorecidas pela seleção (processo
adaptativo estocástico).

35. - Se uma simples mutação ou alteração cromossômica (tal como poliploidia) confere um isolamento
reprodutivo completo em um passo, a reprodução não terá sucesso, a não ser que haja um
endocruzamento (autofertilização ou cruzamento com irmãos, que também podem carregar a nova
mutação).
- Entre animais, o endocruzamento (acasalamento entre indivíduos aparentados) é raro, mas ocorre
em grupos como himenópteros parasitas.
- Muitos modelos de especiação simpátrica baseiam-se em seleção disruptiva, como no caso de
dois homozigotos para um ou mais locos que estão adaptados a diferentes fontes de recursos e há
variação de múltiplos nichos.
- A especiação simpátrica é teoricamente possível, mas provavelmente ocorre apenas sob certas
condições excepcionais. Depende basicamente de fatores genéticos tais como: formação de
híbridos "deletérios" entre distintos genótipos da população original, favorecimento pela Seleção
do acasalamento entre determinados genótipos (acasalamento preferencial), etc.
Exemplos de especiação simpátrica mais estudados em animais referem-se à formação
das espécies de Ciclídeos dos lagos de crateras africanos (Tanganika, Vitória, Malawi, etc.).

36. Ainda que ao longo prazo, a consolidação de listas de táxons válidos que podem ser
interpretados alternativamente como espécies biológicas, espécies filogenéticas,
subespécies ou unidades evolutivas significativas (UES), dependendo do contexto
enfocado. Se isso estiver disponível para os vários grupos biológicos finalmente será
possível remover o efeito da incerteza taxonômica que tanto aflige não apenas a biologia
da conservação,mas as ciências biológicas como um todo. (grifo nosso)
Hey et al.,2003; Agapow et al., 2004;
Balakrishnan, 2005; apud ALEIXO, 2009

37. Não há razão para supor que a
evolução forneceu qualquer
classificação objetiva e
exclusivamente privilegiada do
mundo biológico.
ALEIXO, 2009

39. OBRIGADO!

40. BIBLIOGRAFIA
ARTIGOS UTILIZADOS:
• ALEIXO, A. ; Coordenação de Zoologia, Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Brasil.
Conceitos de espécie e suas implicações para a conservação; 2009; volume 5.
• GROPOSO, C.;Mestre em Biologia Vegetal UFSC. Conceitos de espécies versus fungos;
2005.
LIVRO:
Biologia Ciência Única
SITES UTILIZADOS:
• http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/
• http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/especie8.html
• http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/evolucao-dos-seres-vivos/conceito-de-especie.php
• http://www.ib.usp.br/~delitti/projeto/projeto1/mecanismos_de_isolamento.htm