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Introdução	à	Embriologia
Felipe	Beijamini
felipe.beijamini@uffs.edu.br UFFS	- 2017
Plano	de	Ensino:
• Carga	horária:	36	h/a	teóricas.
• EMENTA:
• Anatomofisiologia dos	órgãos	reprodutivos.	
Gametogênese.	Fecundação,	fertilização	e	implantação.	
Anexos	embrionários.	Características	morfofuncionais	
dos	estágios	embrionário	e	fetal	humanos.	
Teratogênese.	Principais	anomalias	resultantes	do	
desenvolvimento	embrionário	anormal.
Objetivos:
• GERAL
• Compreender	os	principais	mecanismos	estruturais	e	funcionais	
envolvidos	nos	estágios	da	reprodução	humana,	desde	a	
gametogênese	até	o	nascimento.
• ESPECÍFICOS
• Ao	final	do	componente	curricular	o	discente	deverá	ser	capaz	de:
• Descrever	e	interpretar	os	princípios	básicos	do	processo	de	
fertilização,	desenvolvimento	embriológico	e	fetal;
• Compreender	como	ocorre	o	desenvolvimento	embrionário,	a	fim	
de	se	estabelecer	um	entendimento	dos	mecanismos	que	
permitem	uma	operação	harmoniosa	entre	todas	as	partes;
• Interpretar	as	causas	do	desenvolvimento	embrionário	anormal;
• Compreender	os	mecanismos	de	formação	do	embrião	e	como	ele	
pode	ser	afetado;
Avaliação	do	processo	ensino-
aprendizagem
• Basicamente	duas notas:	Nota	1	e	Nota	2.
• Nota	1	=	50%	da	média	final	que	corresponde	a	soma	das	seguintes	
atividades:
• Avaliação	escrita	I =	20%	da	média	final
• Avaliação	escrita	II =	20%	da	média	final
• Atividades	complementares	I =	10%	da	média	final
• TOTAL	=	50%	da	média	final
• Nota	2	=	50%	da	média	final	que	corresponde	a	soma	das	seguintes	
atividades:
• Avaliação	escrita	III	=	25%	da	média	final
• Atividades	complementares =	5%	da	média	final
• Esquematização	dos	modelos	pedagógicos	do	desenvolvimento	embrionário	e	
fetal	=	20%	da	média	final
• TOTAL	=	50%	da	média	final
Recuperação:
• “Somente	as	avaliações	teóricas	terão	novas	
oportunidades	de	recuperação	a	qual	será	
substitutiva,	considerando	a	maior	nota.”
SADLER,	T.	W.	Langman
Embriologia	Médica.	9ª	ed.
GILBERT,	Biologia	do	
Desenvolvimento
MOORE,	K.	L.;	PERSAUD,	T.	V.	
N.	Embriologia	Básica.	7.	ed.	
Editora	Elsevier,	2008.
Creditsto:	LennartNilsson
Introdução	à	Embriologia
Felipe	Beijamini
Nutrição	– UFFS	- 2017
• https://www.youtube.com/watch?v=K7kaw40pPYw
Estágios	do	desenvolvimento	
humano
Pré-Natal
Unidirecional
Pós-Natal
Infância
Adolescência
Adulto
Senescência
Gametogênese:
Oogênese
Espermatogênese
Fertilização
Clivagem
Formação	do	blastocisto
Implantação	ou	nidação
1ªsemana
Des.	Disco	Germinativo	Bilaminar
Des.	Disco	Germinativo	 Trilaminar
Gastrulação
2ªsemana
3ªsemana
Organogênese
Neurulação
4ª	a	8ª	semanas
Desenvolvimento	do	feto 9ªs	até	o	nascimento
266	dias!
Gametogênese
Felipe	Beijamini
Sumário:
• Gametogênese
• Divisão	celular	– Mitose	e	meiose.
• Espermatogênese
• Aparelho	reprodutor	masculino
• Histofisiologiados	testículos
• Controle	hormonal	da	espermatogênese
• Oogênese
• Aparelho	reprodutor	feminino
• Histofisiologiados	ovários
• Classificação	dos	folículos
• Controle	hormonal	da	oogênese.
Resultado:	2	células-
filhas	diploides
Resultado	parcial:	
2	células-filhas	
diploides
Resultado	final:	4	
células-filhas	
haploides
Separação	dos	homólogos Separação	das	cromátides	irmãs
Anomalias	
cromossômicas!
Por	exemplo:
Trissomia	do	21!
Mitose	vs Meiose
• Ocorre	em	células	
somáticas	e	
germinativas;
• Uma	divisão	por	ciclo	–
Separação	das	
cromátides	irmãs;
• Não	há	crossing-over na	
prófase;
• Resultado:	2	células-
filhas	diploides
• Ocorre	em	células	
germinativas
• Duas	divisões	por	ciclo	
– 1	separação	dos	
homólogos;	1	
separação	das	
cromátides	irmãs.
• Há	crossing–over	na	
prófase.
• Resultado:	4	células-
filhas	haploides.
Gametogênese:
• Processo	pelo	qual	ocorre	a	produção	de	gametas;
• Divisões	celulares	(mitoses	e	meioses)	e	diferenciação	celular;
• Espermatogênese:	compreende	a	formação	dos	
espermatozoides	e	ocorre	nos	testículos;
• O	processo	fisiológico	 pelo	qual	uma	espermatogônia (2n)	é	transformada	em	um	
espermatozoide	(n)	por	meio	de	mitose,	meiose	e	espermiogênese.
• Oogênese:	compreende	a	formação	do	gameta	
feminino	e	acontece	nos	ovários.	
• O	processo	fisiológico	pelo	qual	uma	oogônia (2n)	é	transformada	em	oócito primário	(n)	e	
sequentemente	 em	um	oócito secundário	(n)	e	por	fim	o	óvulo.
Produto	da	gametogênese	em	
humanos
Processos	comuns	aos	dois	sexos
• 1.	Origem	e	Migração	dos	Gonócitos para	a	gônada	
em	formação	– As	células	germinativas	primordiais	
(PGCs)
• 2.	Multiplicação	dos	Gonócitos através	de	Mitose
• 3.	Redução	do	lote	cromossômico	através	de	
Meiose	(2n	–>	n).
Origem	e	migração	das	Células	
progenitoras	de	gametas	PGCs – O	
primeiro	passo	da	gametogênese
• Comum	nos	dois	sexos:	PGCs migram	a	partir	de	células	da	parede	do	saco	
vitelínico
• PGCs:	são	visíveis	a	partir	da	4ª	semana	do	desenvolvimento	na	parede	do	
saco	vitelínico	e	migram	por	movimentos	ameboides	pelo	mesentério	dorsal	
até	atingirem	e	povoarem	as	gônadas	em	formação	//	7ª	semana.
Embrião	de	camundongo
4	grandes	PGCs no	
intestino	posterior. Migração	subindo	o	
mesentério	dorsal
Guilbert – Biologia	do	desenvolvimento
Espermatogênese	– O	aparelho	
reprodutor	masculino
Espermatogênese	– A	formação	
dos	espermatozóides
• “A	formação	dos	espermatozoides	a	partir	das	
células	germinativas	primordiais”;
• Ocorre	nos	testículos	especialmente	nos	túbulos	
seminíferos;	(epidídimo)
• Células	de	Sertoli da	parede	dos	túbulos	
seminíferos	dão	suporte	e	sustentação	para	as	
espermatogônias	e	todo	o	processo	de	
espermatogênese.
Um	pouco	da	histologia	dos	
testículos.
TS:	túbulos	seminíferos
TR:	túbulos	 retos
RT:	Rede	testicular
CD:	canal	deferente
Gilbert	5ed.
Diagrama	de	uma	seção	do	túbulo	seminífero	
destacando	a	relação	entre	célula	de	Sertoli e	
espermatogênese.
Note	a	presença	de	diversos	tipos	
de	espermatogônias
Membrana	basal
Lúmen
Espermatogênese	– tópicos	importantes	
do	desenvolvimento	masculino
• A	formação	dos	testículos	inicia	na	sétima semana	do	desenvolvimento.
• No	período	fetal	os	testículos	são	constituídos	por	cordões	seminíferos
formados	por	PGCs e	células	de	sustentação.	
• Existe	células	de	Leydig diferenciadas	por	influência	da	hCG que	serão	
degeneradas	após	o	parto
• Leydig – importantes	para	a	diferenciação	sexual	durante	o	período	de	
desenvolvimento.
• As	PGCs começam	a	se	diferenciar	em	espermatogônias	por	volta	dos	8	
anos	de	idade	por	consequência	da	produção	de	andrógenos	pela	
glândula	adrenal.
• Durante	a	puberdade,	células	mesenquimais se	diferenciam	em	células	
de	Leydig por	ação	do	LH;
• As	células	de	Leydig então	sintetizam	testosterona,	sinal	responsável	
pela	estimulação	e	início	da	espermatogênese	e	os	cordões	seminíferos	
se	tornam	túbulos	seminíferos.
• Os	espermatozoides	são	produzidos	até	a	morte	do	individuo
Espermatogênese	– duração
• Duração	em	humanos	
entre	64	e	74	dias;
• Mitoses	das	
espermatogônias	ocupam	
cerca	de	16	dias
• A	primeira	meiose	
aproximadamente	24	dias	
e	8	horas	na	segunda	
meiose;
• Por	fim,	cerca	de	24	dias	
na	espermiogênese.
Espermatogônia tipo	A1
Espermatócito 1ª
Espermatócito secundário
1ª	divisão	meiótica
Espermátides
2ª	divisão	meiótica
Gilbert	5ed.
Divisões	mitóticas
Multiplicação	das	espermatogônias	– Estágio	mitótico
Gilbert	5ed.
Membrana	basal
Túbulo	Seminífero
Lúmen
Espermatogônias	tipo	A4 possuem	3	opções:
1-Auto-renovação
2-Morte	celular
3- Diferenciar-se	em	espermatogônia intermediária
Citocisene incompleta
Note	a	formação	de	um	sincício
Estágio	meiótico e	diferenciação	celular
Citocisene incompleta
Note	a	formação	de	um	sincício
Membrana	basal
Túbulo	Seminífero
Lúmen
As	espermátides	
perdem	suas	conexões	
citoplasmáticas	e	o	
sincício	se	desfaz.
Pequeno	glossário:
• Espermatogônias:
• Células	precursoras	que	
são	transformadas	em	
espermatócito primário	
após	divisões	mitóticas.
• Espermatócito Primário:	
• Maiores	células	
germinativas	que	
originam	os	
espermatócitos	
secundários	após	a	
primeira	divisão	meiotica
(reducional).	
• Espermatócito secundário:
• Completam	a	divisão	
meiotica e	dão	origem	as	
espermátides.
• Espermátide:
• Haploides,	mas	ainda	estão	
conectadas	por	pontes	
citoplasmáticas,	o	que	as	faz	
funcionalmente	diploides;
Recapitulando:	A	função	das	células	de	Sertoli
• Células de	Sertoli:
• contribuem	para	a	formação
da	membrana	basal;
• são responsáveis pela	
sustentação e	translocação
das	células germinativas	da	
base	para	o	ápice do	
epitéliogerminativo;
• Secretam	o	fluido	testicular;	
e	produzem	fatores	que	
regulam	a	espermiogênese
The seminiferous epithelial cycle of spermatogenesis.
Xiang Xiao et al. Physiology 2014;29:286-298©2014 by American Physiological Society
Recapitulando:	A	função	das	
células	de	Leydig
• Células de	Leydig:
• Produzem	testosterona	
sob	influência	do	LH
Espermiogênese – A	diferenciação	das	
espermátides	em	espermatozoides
• Primeiro	passo:
• Construção	da	vesícula	acrossômicaa	partir	do	aparelho	de	
Golgi;
• Início	da	formação	do	flagelo
• Segundo	passo:
• Rotação	do	núcleo	de	modo	que	a	coroa	acrossômica fique	de	
frente	para	a	membrana	basal	do	túbulo	seminífero;
• Permite	a	extenção do	flagelo	para	o	lúmen
• Terceiro	passo:
• Achatamento	e	condensação	do	núcleo;
• Eliminação	do	citoplasma	remanescente;
• Organização	das	mitocôndrias	em	forma	de	anel	na	base	do	
flagelo
Espermiogênese
Controle	hormonal	da	
Espermatogênese
Guyton &	Hall
Fatores	hormonais	e	espermatogênese:
• Testosterona:	essencial	para	o	
crescimento	e	divisão	das	células	
germinativas	(espermatogônias);
• LH:	estimula	a	secreção	de	testosterona;
• FSH:	estimula	espermiogênese	nas	
células	de	Sertoli.
• Estrógenos:	espermiogênese;
• GnRH:	hormônio	 liberador	das	
gonadotrofinas	 – estimula	LH,	FSH.
The biology of spermatogenesisLeft: a schematic drawing that illustrates the cross section of
the seminiferous tubule, the functional unit in the testis that produces ∼300–400 million
spermatozoa per day in a man after puberty at ∼12 yr of age, which persis...
Xiang Xiao et al. Physiology 2014;29:286-298
©2014 by American Physiological Society
Resumo:
• A	espermatogênese	inicia-se	durante	estágios	de	
desenvolvimento	intra-uterinoscom	a	migração	das	células	
PGCs para	os	cordões	seminíferos;
• Multiplas divisões	mitóticas	e	diferenciações	transformam	
as	PGCs em	espermatogônias	e	espermatócito 1;
• A	primeira	divisão	meiótica	dá	origem	ao	espermatócito 2
• Após	a	2ª	divisão	mitótica	surge	as	espermátides;
• O	processo	de	espermiogênese	diferencia	as	espermátides	
em	espermatozóides;
• Os	processos	de	divisão	celulares	ocorrem	no	interior	do	
tubo	seminífero
• A	maturação	final	da	espermatogênese	(eliminação	da	
gotícula	de	citoplasma)	ocorre	no	epidídimo.
Oogênese	– O	aparelho	
reprodutor	feminino
• O	processo	de	produção	de	óvulos	//	Ovogênese;
Oogênese
• Ovários
• Produz	uma	célula	haplóide contendo	um	
reservatório	citoplasmático	complexo.
• É	um	evento	periódico	e	cíclico	(ciclo	menstrual);
• Oócito ->	Folículo	ovariano:
• Primordial
• Em	crescimento	(unilaminar,	multilaminar e	antral)
• Maduro
• Atrésico
Três	estágios	do	desenvolvimento
Intra-uterino
Ao	nascer
Puberdade
Periodicamente
Oócitos estão	envolvidos	em	
folículos	-
• Folículo	primordial:
• Oócito primário	
circundado	pela	zona	
pelúcida	e	por	uma	
camada	de	células	
foliculares
• Folículo	unilaminar:
• Oócito primário	
circundado	pela	zona	
pelúcida	e	por	uma	
camada	de	células	
foliculares
• Folículo	multilaminar
• Oócito primário	
circundado	pela	zona	
pelúcida,	por	mais	que	
uma	camada	de	células	
foliculares	e	pela	teca	
derivada	de	fribroblastos
• Folículo	Maduro:
• Oócito secundário	
(metáfase	II)Várias	
camadas	de	células	
foliculares;	cavidade	
antral;	presença	da	corona	
radiata.
Nem	todo	folículo	maduro	progride	para	os	próximos	estágios	da	meiose.	Para	
sobreviver	o	folículo	tem	que	encontrar	o	estado	hormonal	 propício	– Ondas	de	
gonadotrofinas.
O	oócito do	folículo	maduro	se	encontra	parado	na	prófase	I da	meiose	(estado	
dictíado)	e	só	continuará	o	processo	de	divisão	se	fecundado.
Corpúsculo	de	Graaf – Folículo	
maduro	pré-ovulatório
• O	oócito I completa	a	Meiose	I
• Oócito II	e	o	1º	corpúsculo
polar
• O	oócito II	entra	na	Meiose	II,	
mas	estaciona	na	metáfase II,	
a	qual	só	será	completada	se	o	
oócito II	for	fertilizado	por	um	
espermatozóide;
Ovulação
• A	onda	de	LH	parece	ser	a	
causa	para	a	ruptura	do	
estigma	expelindo	o	oócito
secundário	com	o	fluido	
folicular.
• Zona	pelúcida	e	células	
foliculares	formam	a	corona	
radiata e	o	cumulus oophorus.
• Formação	do	corpo	lúteo
• Mittelschmerze	ovulação:	a	
ovulação	pode	ser	
acompanhada	por	uma	dor	
abnominal em	algumas	
mulheres.	A	essa	dor	chama-
se	de	Mittelschmerz.
Três	fases:	uma	embrionária,	outra	na	
idade	reprodutiva	e	fecundação
O	processo	de	divisão	celular	só	é	
finalizado	se	o	oócito secundário	for	
fecundado
Controle	hormonal	da	ovulação	–
O	ciclo	menstrual	humano.
• Fase	menstrual
• Fase	folicular	(estrogênica ou	
proliferativa)	
• Fase	lútea (progestacional	ou	
secretora)	
• O	corpo	lúteo é	mantido	pelo	LH	
por	cerca	de	14	dias	(12	a	16	dias).
• Suspensão	da	progesterona,	
isquemia	do	endométrio	e	também
a	contraçãodo	miométrio,	 o	que	
provocará	a	descamaçãodo	
endométrio,	 tendo-se	uma	nova	
fase	menstrual.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10008/figure/A4716/?report=objectonly
Principais	eventos	do	ciclo	
menstrual
• Fase	menstrual:	O	primeiro	dia	do	ciclo	menstrual	é	o	primeiro	dia	de	sangramento.
• A	menstruação	é	a	descamação da	camada	funcional	do	endométrio.	Esta	fase	dura	quatro	
a	seis	dias.
• Fase	folicular	(estrogênica ou	proliferativa)	- O	FSH	promove	o	crescimento	dos	folículos,	
os	quais	secretam	estrógeno,	que	promove	a	recons€tuição do	endométrio a	partir	da	
proliferação das	células da	sua	camada	basal.	Os	níveis aumentados	de	estrógeno
estimulam	a	liberação de	um	pico	de	LH,	responsável pela	ovulação.
• Fase	lútea (progestacional	ou	secretora)	A	progesterona	produzida	pelo	corpo	lúteo
estimula	a	secreção de	glicoproteínas e	glicogênio pelas	glândulas endometriais,	tornado	o	
endométrio edemaciado	e	rico	em	nutrientes	para	o	embrião.
• O	corpo	lúteo	é	mantido	pelo	LH	por	cerca	de	14	dias	(12	a	16	dias).
• Com	a	degeneração do	corpo	lúteo,	há	a	suspensão da	progesterona,	o	que	causa	
constrição das	arteríolas e,	em	consequência,	isquemia	da	camada	funcional	do	
endométrio.	Ocorre	também a	contração do	miométrio,	o	que	provocará	a	descamação do	
endométrio,	tendo-se	uma	nova	fase	menstrual.
Mudança	no	número	de	células	
germinativas	no	ovário	humano	ao	
passar	dos	anos
• Há	um	número	limitado	de	
oogônias que	se	dividem	para	
formar	aproximadamente	7mi	
de	células	germinativas	ao	
final	do	7º	mês	da	gestação.
• Há	um	decréscimo	abrupto	do	
nº	de	células	germinativas	
após	o	7º	mês	da	gestação.
• As	oogônias remanescentes	
entram	na	profase da	primeira	
divisão	meiótica	e	progritem
até	o	estágio	diplóteno	no	
qual	se	mantém	até	a	
puberdade.
• Oócitos primários
Gilbert
Resumo:
• A	gametogênese	é	o	processo	pelo	qual	são	
formados	os	gametas
• Sucessivas	divisões	celulares	(mitóticas	e	meióticas)	
dão	origem	a	células	haploides
• O	processo	de	formação	de	gametas	é	diferente	
para	cada	um	dos	sexos;
• No	entanto,	ambos	sexos	compartilham	alguns	
eventos	da	gametogênese	(especialente em	estágio	
embrionário).
Referências
• Alberts – The	cell –
• Moore	&	Persaud – The	developing Human 8ed
• Gilbert	– Biologia	do	desenvolvimento
• Guyton &	Hall	– Medical	P
• Muito	obrigado
Aula 1 e 2 introduçao a embriologia
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