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REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228
Volume 22 - Número 1 - 1º Semestre 2022
IMPACTOS DA EXÓTICA INVASORA Urochloa brizantha SOBRE A VEGETAÇÃO
AUTÓCTONE DA MATA ATLÂNTICA
Gabriela dos Santos1
; Kelianne Carolina Targino de Araújo*1
; Thieres Santos Almeida1
; Juliano Ricardo Fabricante1
RESUMO
O presente trabalho teve como objetivo avaliar os impactos causados por Urochloa brizantha sobre
a composição, riqueza e diversidade de espécies autóctones. No primeiro experimento foram plotadas
20 parcelas de 1 m2
, onde metade delas foram direcionadas para sítios invadidos pela espécie e a outra
metade em sítios não invadidos. Já no segundo experimento, foram instaladas 20 parcelas de 1 m² em
sítios invadidos por U. brizantha, onde em metade delas a espécie foi removida e na outra metade foi
mantida. No interior dessas unidades amostrais foram coletados os dados utilizados para avaliar os
impactos da exótica invasora sobre a flora autóctone. No primeiro experimento foram amostradas
apenas quatro espécies e 81 indivíduos nos sítios invadidos e 23 espécies e 443 indivíduos nos sítios
não invadidos. No segundo experimento, o número de espécies e indivíduos foram maiores onde U.
brizantha foi removida. As análises realizadas demonstraram haver diferenças significativas em todas
as variáveis entre os sítios estudados. Assim, os resultados obtidos, sugerem que U. brizantha causa
impactos negativos sobre a flora autóctone da Mata Atlântica.
Palavras-chave: Invasão biológica, Avaliação de impacto, Unidade de Conservação.
IMPACTS OF THE INVASIVE Urochloa brizantha ON THE NATIVE VEGETATION OF
THE ATLANTIC FOREST
ABSTRACT
The present work aimed to evaluate the impacts caused by Urochloa brizantha on the composition,
richness and diversity of autochthonous species. In the first experiment, 20 plots of 1 m2 were plotted,
where half of them were directed to sites invaded by the species and the other half to sites not invaded.
In the second experiment, 20 plots of 1 m² were installed in sites invaded by U. brizantha, where in
half of them the species was removed and in the other half it was maintained. Within these sampling
units, the data used to assess the impacts of the invasive exotic on the autochthonous flora were
collected. In the first experiment, only four species and 81 individuals were sampled in invaded sites,
and 23 species and 443 individuals in non-invaded sites. In the second experiment, the number of
species and individuals became even greater with the removal of U. brizantha. The analyzes carried
out showed that there were significant differences in all variables between the sites studied. Thus, the
results obtained suggest that U. brizantha causes negative impacts on the autochthonous flora of the
Atlantic Forest.
Keywords: Biological invasion, Impact assessment, Conservation Unit.
53
INTRODUÇÃO
Exóticas invasoras são espécies não
nativas com capacidade de alterar o
funcionamento dos ecossistemas naturais (CBD,
2005). Essas espécies são oportunistas e se
adaptam facilmente a ambientes modificados
(GRASSI et al., 2005). Elas são responsáveis por
promover a homogeneização da biota
(WITTENBERG; COCK, 2001), alterar a
ciclagem dos nutrientes e as cadeias tróficas
(ZILLER, 2006), além de afetar a agricultura,
pecuária e a saúde humana (WILLIAMSON,
1996; PARKER et al., 1999; ZILLER; ZALBA,
2007; FABRICANTE et al., 2012; SANTOS;
CALAFATE, 2018; ROCHA et al., 2018;
CARVALHO et al., 2019; SANTOS;
FABRICANTE, 2019).
Apesar do exposto, esse tema ainda é
pouco conhecido do público em geral e ainda
carente de pesquisas no Brasil (KUNTSCHIK;
EDUARTE, 2010). São poucas as informações
sobre os efeitos dessas espécies sobre a biota
nativa. Uma das exóticas invasoras ainda pouco
estudadas é Urochloa brizantha (Hochst. ex A.
Rich.) R.D.Webster.
U. brizantha, conhecida popularmente
como capim-marandu (palisade grass), é uma
espécie de origem africana que foi introduzida no
Brasil no início da década de 1980 (BASE DE
DADOS NACIONAL DE ESPÉCIES
EXÓTICAS INVASORAS, INSTITUTO
HÓRUS DE DESENVOLVIMENTO E
CONSERVAÇÃO AMBIENTAL, 2023) para
servir de pastagem para o gado (XAVIER et al.,
2002). Hoje, ela pode ser encontrada em todas as
regiões da federação e em todos os biomas
brasileiros (FLORA E FUNGA DO BRASIL,
2023). A espécie também já foi relatada como
exótica invasora nos Estados Unidos, México,
Cuba, Colômbia e Austrália (BASE DE DADOS
NACIONAL DE ESPÉCIES EXÓTICAS
INVASORAS, INSTITUTO HÓRUS DE
DESENVOLVIMENTO E CONSERVAÇÃO
AMBIENTAL, 2023; CABI, 2023). De acordo
com a Base de Dados Nacional de Espécies
Exóticas Invasoras, Instituto Hórus de
Desenvolvimento e Conservação Ambiental
(2023), U. brizantha se desenvolve bem em
regiões com pelo menos 800 mm de precipitação
anual, do nível do mar até 2.000 m de altitude.
Devido a importância do tema e da baixa
disponibilidade de informações acerca dessa
espécie, especialmente para o nordeste brasileiro,
o presente trabalho buscou responder as
seguintes perguntas: (i) U. brizantha afeta a
composição, riqueza e diversidade de espécies
autóctones da Mata Atlântica? (ii) U. brizantha
compromete o processo de sucessão ecológica
inicial de sítios invadidos de Mata Atlântica?
Desta forma, o objetivo do presente estudo foi
avaliar os efeitos da exótica invasora U.
brizantha sobre a flora nativa de uma área de
Mata Atlântica no Parque Nacional Serra de
Itabaiana, Sergipe, Brasil.
MATERIAL E MÉTODOS
Local de estudo
O Parque Nacional Serra de Itabaiana
(10º40'52"S; 37º25'15"W) está situado numa
região de transição entre Mata Atlântica e
Caatinga. Nele, ocorrem diversos tipos
vegetacionais (DANTAS et al., 2010) e 830
espécies de plantas (SILVA et al., 2019).
O local de estudo é composto por uma
área de aproximadamente 30 ha. Anteriormente a
criação do Parque, o local era utilizado por
agricultores e desde então foi abandonada e parte
desta área (por volta de 10%) está sendo invadida
pela espécie estudada.
O clima da região é do tipo As’ segundo
a classificação de Köppen-Geiger, ou seja,
tropical subúmido com verão seco (TENÓRIO et
al., 2009). Os solos predominantes nas regiões de
escarpa e no topo da serra são do tipo Neossolos
Litólicos Distróficos, enquanto predominam
Neossolos Quartzarênicos profundos e lixiviados
nas partes baixas (SANTOS et al., 2013).
Coleta e análise dos dados
Foram plotadas 20 parcelas de 1 m² na
área de estudo, das quais 10 unidades amostrais
em sítios invadidos (I) por U. brizantha e 10 em
sítios não invadidos (NI) próximo aos anteriores.
No interior dessas unidades amostrais foram
contabilizados todos os indivíduos de cada
espécie presente. Cada parcela ainda foi dividida
em 100 subparcelas de 10 x 10 cm para a
avaliação da cobertura das espécies. Para tanto,
foram computados o número de subparcelas
preenchidas por cada espécie.
O número mediano de espécies e de
indivíduos foram comparados entre os ambientes
utilizou-se o teste de Mann-Whitney (U) (ZAR,
1999). A diversidade dos sítios foi estimada por
meio do índice de Diversidade de Shannon-
Weaver (H’) (SHANNON; WEAVER, 1949) e a
equitabilidade pelo índice de Pielou (E)
(PIELOU, 1977). Diferenças nas diversidades
entre os sítios invadidos e não invadidos foram
verificadas pelo teste t de Hutcheson (p ≤ 0,05)
(HUTCHESON, 1970).
Para avaliar a similaridade entre os sítios
estudados utilizou-se o coeficiente de Jaccard
(Sj) (MULLER-DOMBOIS; ELLEMBERG,
1974) e a dissimilaridade foi verificada por Bray-
Curtis (BROWER; ZAR, 1984). Testes de
permutação ANOSIM (CLARKE, 1993) foram
empregados para avaliar a existência de
diferenças estatísticas na composição de espécies
entre os sítios estudados. Também foram
realizadas análises multivariadas de NMDS por
Jaccard e por Bray-Curtis.
Ainda foram calculados para cada espécie
os seguintes parâmetros fitossiciológicos:
densidade absoluta, (DA) e relativa (DR),
frequência absoluta (FA) e relativa (FR),
cobertura absoluta (CA), e relativa (CR) e o valor
de importância (VI) (RODAL et al.; 1992;
MUELLER-DOMBOIS; ELLENBERG, 1974).
Outras 20 parcelas foram plotadas nos
sítios invadidos pela espécie U. brizantha, sendo
que em metade das unidades amostrais, a espécie
exótica invasora foi completamente removida (de
forma mecânica, por arranquio), enquanto na
outra metade ela foi mantida, servindo assim
como testemunhas. Mensalmente, foram
realizadas contagens do número de espécies e de
indivíduos nativos recrutados em ambos os
tratamentos.
Para comparar o número médio de
espécies e de indivíduos autóctones entre os
tratamentos foi realizada uma análise de
variância seguida da aplicação do teste t (p ≤
0,05) (LEHMANN, 1997).
Amostras das plantas presentes nas
unidades amostrais de ambos os experimentos
foram coletadas, herborizadas e depositadas no
Herbário ASE da Universidade Federal de
Sergipe, São Cristóvão, SE. A classificação
taxonômica foi elaborada de acordo com o
Sistema APG IV (2016) e a grafia dos nomes dos
autores das espécies segundo a Flora & Funga,
(2023).
As análises foram realizadas por meio do
software Past 2.17c© (HAMMER et al., 2001) e
por fórmulas elaboradas em planilha eletrônica
Excel.
RESULTADOS
Foram amostradas 26 espécies
pertencentes a 24 gêneros e 10 famílias. Destas,
quatro espécies pertencentes a quatro gêneros e
três famílias no ambiente invadido e 23 espécies,
23 gêneros e 10 famílias no ambiente não
invadido (Tabela 1). Foram amostradas no
ambiente invadido 81 indivíduos, dos quais 74
(91,4%) da exótica invasora estudada. Em
relação ao ambiente não invadido, foram
amostrados 443 indivíduos.
De acordo com o teste de Mann-Whitney
o valor mediano de espécies (Z (U) = 3,8; p <
0,01) e indivíduos (Z (U) = 3,7; p < 0,01) foram
diferentes entre os ambientes, sendo maiores no
não invadido.
A diversidade do ambiente invadido (H’
= 0,377) foi estatisticamente (t = 18,8; p ≤ 0,01)
inferior a obtida para o ambiente não invadido
(H’ = 2,571). A equitabilidade também foi menor
no ambiente invadido (J = 0,27) quando
comparado com o não invadido (J = 0,82).
De acordo com as análises de
similaridade (Figura 1) e dissimilaridade (Figura
2) há a formação de dois grandes grupos de
parcelas, um composto pelas unidades amostrais
do ambiente invadido e outro pelas parcelas do
ambiente não invadido. O teste de ANOSIM
confirmou a existência de diferenças entre os
ambientes: Jaccard (p < 0,01); Bray-Curtis (p <
0,01).
As análises de NMDS apresentaram
resultados semelhantes as análises de
similaridade e dissimilaridades. Nos gráficos
gerados pode-se observar claramente a separação
das unidades amostrais dos ambientes estudados
(Figuras 3 e 4).
Tabela 1. Espécies amostradas em uma área de Mata Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana,
Sergipe. Sendo: I = ambiente invadido; NI = ambiente não invadido; 1 = presença da espécie; 0 =
ausência da espécie; NC = número de coleta da autora principal.
Família Espécie I NI NC
Asteraceae Calea angusta S.F.Blake 0 1 G49
Centratherum punctatum Cass. 0 1 G36
Emilia sp. 0 1 G50
Cyperaceae Scleria cyperina Willd. ex Kunth 0 1 G52
Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth 0 1 G43
Euphorbiaceae Croton lundianus (Didr.) Müll.Arg. 0 1 G34
Euphorbia hyssopifolia L. 0 1 G39
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb. 0 1 G45
Desmodium barbatum (L.) Benth. 0 1 G28
Fabaceae Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd 0 1 G33
Mimosa sp. 0 1 G46
Stylosanthes angustifolia Vogel 0 1 G40
Lythraceae Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.Macbr. 0 1 *
Ochnaceae Sauvagesia erecta L. 0 1 G47
Poaceae Andropogon selloanus (Hack.) Hack. 0 1 G42
Echinolaena inflexa (Poir.) Chase 0 1 G53
Eragrostis maypurensis (Kunth) Steud. 0 1 G41
Sporobolus sp. 1 1 G35
Urochloa brizantha (Hochst. ex A. Rich.) R.D.Webster 1 0 G26
Urochloa sp. 0 1 G48
Polygalaceae Asemeia violacea (Aubl.) J.F.B.Pastore & J.R.Abbott 0 1 G38
Rubiaceae Borreria verticillata (L.) G.Mey. 0 1 G37
Leptoscela ruellioides Hook.f. 0 1 G51
Richardia grandiflora (Cham. &Schltdl.) Steud. 1 0 *
Turneraceae Turnera coerulea DC. 0 1 G44
Turnera subulata Sm. 1 1 G32
*Espécies não coletadas
Figura 1. Análise de similaridade de Jaccard para as parcelas estudadas em uma área de Mata
Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe. Sendo: I = parcelas do ambiente invadido; NI
= parcelas do ambiente não invadidos.
Figura 2. Análise de dissimilaridade de Bray-Curtis para as parcelas estudadas em uma área de Mata
Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe. Sendo: I = parcelas do ambiente invadido; NI
= parcelas do ambiente não invadidos.
Figura 3. Método de escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) por Jaccard para as
parcelas estudadas em uma área de Mata Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe.
Sendo: Vermelho = parcelas do ambiente invadido; Azul = parcelas do ambiente não invadido.
Figura 4. Método de escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) por Bray-Curtis para as
parcelas estudadas em uma área de Mata Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe.
Sendo: Vermelho = parcelas do ambiente invadido; Azul = parcelas ambientes não invadidas.
Os impactos apresentados por U.
brizantha também podem ser evidenciados na
estrutura da vegetação (Tabela 2). A exótica
invasora apresentou um maior Valor de
Importância (VI = 257,81) em razão de sua maior
densidade (DR = 91,36%), Frequência (66,67%)
e Cobertura (CR = 99,79%). Comparativamente,
as outras espécies apresentaram valores bem
inferiores: Turnera subulata Sm. (VI = 8,36; DR
= 4,94%; FR = 20%; CR = 0,13), Richardia
grandiflora (Cham. &Schltdl.) Steud. (VI = 3,06;
DR = 2,47%; FR = 6,67%; CR = 0,05%;) e
Sporobolus sp. (VI = 6,64; DR = 1,23%; FR =
6,67%; CR = 0,03%,). Assim, os valores
apresentados evidenciam o quão a espécie é
dominante na área estudada.
Em relação aos sítios não invadidos, as
espécies com maior Valor de Importância (VI)
foram Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth
(19,40%), Andropogon selloanus (Hack.) Hack.
(15,54%), Desmodium barbatum (L.) Benth.
(7,17%), Borreria verticillata (L.) G.Mey.
(7,03%), Centratherum punctatum Cass. (6,22%)
e Sporobulus sp. (6%).
Comparando o Valor de Importância da
exótica invasora (257,81) com os apresentados
pelas espécies nativas no ambiente não invadido,
chega-se à razão de que é necessário somar o
índice de 15 espécies distintas para atingir o valor
apresentado pela U. brizantha.
De acordo com a análise de variância
constatou-se que o número de espécies passou a
ser maior nas parcelas onde a exótica invasora foi
removida a partir da quinta leitura (cinco meses
após o início do experimento) (Tabela 3). A partir
da terceira leitura (três meses após o início do
experimento) o número de indivíduos passou a
ser maior nas parcelas onde a exótica invasora foi
removida, contudo voltou a ser igual na sétima
leitura (Tabela 3), especialmente devido à alta
abundância de Sauvagesia erecta L. Se essa
espécie (S. erecta) fosse removida da análise, a
abundância de indivíduos permaneceria diferente
entre os tratamentos até o final do experimento.
DISCUSSÃO
Outros estudos obtiveram resultados
semelhantes quanto a redução na riqueza e
diversidade de espécies, assim como na
abundância de indivíduos nativos em ambientes
invadidos: Santos; Fabricante (2019) em estudo
com a espécie Boerhavia diffusa L. em um
ambiente ciliar de Caatinga em Sergipe; Santos;
Fabricante (2018) com Terminalia catappa L. em
sítios de Restinga em Sergipe; Alves et al.,
(2017) estudando Cenchrus ciliaris L. em uma
área de Caatinga em Pernambuco; Fabricante et
al., (2012), em experimento realizado com
Artocarpus heterophyllus Lam. em um
fragmento de Mata Atlântica na Paraíba e;
Andrade et al., (2010) e Andrade et al., (2009)
avaliando os efeitos de Prosopis juliflora (Sw.)
DC. sobre áreas de Caatinga na Paraíba e no Rio
Grande do Norte, respectivamente. Esse conjunto
de resultados comprovam a capacidade que as
espécies exóticas invasoras possuem em
homogeneizar a flora dos locais invadidos.
A liberação de aleloquímicos no
ambiente pela espécie (ver Almeida, 1997) e a
forma como ela se desenvolve através de densas
touceiras, deve explicar, ao menos em parte, a
grande dominância observada na área estudada.
Essas touceiras reduzem a luminosidade na
superfície do solo e causam a diminuição da
germinação de outras espécies (HUGHES;
VITOUSEK, 1993). Além disso, as gramíneas
têm um alto poder de captação de nutrientes
durante seu processo de crescimento, sendo
capazes de alterar a disponibilidade dos mesmos,
dentre eles, o nitrogênio (ASNER; BEATTY,
1996).
Ao comparar a estrutura do ambiente
invadido por U. brizantha com o não invadido,
nota-se que a exótica invasora apresenta estrutura
populacional semelhante à de várias espécies
nativas somadas. Muitas das espécies excluídas
dos sítios invadidos são de extrema importância
para o funcionamento do ecossistema em
questão. São, p.e., fonte de alimento para a fauna
nativa (FAEGRI; VAN DER PIJL, 1979;
SANTOS et al., 2003; NADIA; MACHADO,
2004; SANTOS et al., 2006).
Tabela 2. Parâmetros estruturais das espécies amostradas em uma área de Mata Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe.
Espécies DA DR FA FR CA CR VI %VI DA DR FA FR CA CR VI %VI
Ambiente Invadido Ambiente Não Invadido
Urochloa brizantha 7,4 91,36 100 66,67 94,55 99,79 257,81 85,94
Turnera subulata 0,4 4,94 30 20,00 0,12 0,13 25,07 8,36 0,8 1,82 20 3,45 0,75 2,26 7,52 2,51
Richardia grandiflora 0,2 2,47 10 6,67 0,05 0,05 9,18 3,06
Sporobolus sp. 0,1 1,23 10 6,67 0,02 0,03 7,92 2,64 2,1 4,77 20 3,45 3,25 9,78 18,00 6,00
Stylosanthes angustifolia 0,5 1,14 30 5,17 0,2 0,60 6,91 2,30
Desmodium barbatum 3,1 7,05 60 10,34 1,37 4,12 21,51 7,17
Mimosa somnians 3,1 7,05 20 3,45 1,15 3,46 13,95 4,65
Croton lundianus 0,5 1,14 20 3,45 0,3 0,90 5,48 1,83
Centralherium punctatum 4,9 11,14 20 3,45 1,35 4,06 18,64 6,22
Borreria verticillata 3,9 8,86 50 8,62 1,2 3,61 21,09 7,03
Asemia violacea 0,6 1,36 10 1,72 0,2 0,60 3,68 1,23
Euphorbia hyssopifolia 0,3 0,68 10 1,72 0,15 0,45 2,85 0,95
Eragrostis maypurensis 0,5 1,14 10 1,72 0,25 0,75 3,61 1,20
Andropogon selloanus 4 9,09 50 8,62 9,6 28,90 46,61 15,54
Rhynchospora barbata 11,2 25,45 80 13,79 6,3 18,96 58,21 19,40
Turnera coerulea 0,3 0,68 10 1,72 0,15 0,45 2,85 0,95
Emilia sp. 0,5 1,14 10 1,72 0,3 0,90 3,76 1,25
Microstachys corniculata 0,8 1,82 20 3,45 0,9 2,71 7,97 2,66
Mimosa sp. 0,6 1,36 20 3,45 0,35 1,05 5,86 1,96
Sauvagesia erecta 0,6 1,36 20 3,45 0,2 0,60 5,41 1,80
Cuphea carthagenensis 0,8 1,82 10 1,72 0,25 0,75 4,29 1,43
Urochloa sp. 1,5 3,41 10 1,72 2 6,02 11,15 3,72
Calea angusta 1,9 4,32 40 6,90 1,9 5,72 16,93 5,64
Oldelandiafilicaulis 0,4 0,91 20 3,45 0,15 0,45 4,80 1,60
Scleria cyperina 0,5 1,14 10 1,72 0,6 1,81 4,66 1,56
Echinolaena inflexa 0,6 1,36 10 1,72 0,35 1,05 4,1414 1,38
Tabela 3. Média e desvio padrão do número de
espécies e do número de indivíduos por
tratamento em uma área de Mata Atlântica,
Parque Nacional Serra de Itabaiana, Areia
Branca, SE. Sendo: T – leituras; SEI – parcelas
onde Urochloa brizantha (Hochst. ex A. Rich.)
R.D.Webster foi removida; CEI – parcelas onde
a U. brizantha foi mantida.
T Espécies Indivíduos
SEI CEI SEI CEI
1 1,1±0,9a 2,1±1,5a 1,5±0,9a 4,5±1,5a
2 4,1±1,7a 3,9±2,8a 8,7±1,7a 9,2±2,8a
3 5,3±1,8a 3,8±1,4a 15,8±1,8a 9,8±1,4a
4 5,1±2,1a 3,5±1,4a 13,9±2,1a 8,3±1,4a
5 7,3±2,9b 3,5±1,4a 22,4±2,9b 9,3±1,4a
6 7,9±2,5b 4,8±2,8a 24,6±2,5b 12,9±2,8a
7 8,3±2,9b 4,7±3,4a 24,9±2,9a 17,5±3,4a
8 9,9±2,6b 5,5±3,3a 25,9±2,6a 17,2±3,3a
9 9,9±2,6b 5,5±3,3a 23,4±2,6a 15,6±3,3a
*médias seguidas de mesma letra não diferem
entre si pelo teste t a uma probabilidade menor
ou igual a 5%.
CONCLUSÃO
Nossos resultados demonstraram que U.
brizantha é capaz de alterar de forma
significativa a composição, riqueza e diversidade
de espécies no local estudado e de inibir o
processo de sucessão ecológica. Assim,
considera-se extremamente importante o manejo
desta espécie para que o Parque Nacional Serra
de Itabaiana cumpra adequadamente seus
objetivos de conservação da biodiversidade
regional.
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_____________________________________
1- Laboratório de Ecologia e Conservação da
Biodiversidade/ Departamento de Biociências/
Universidade Federal de Sergipe, CEP: 49.506-
036, Itabaiana, Sergipe, Brasil.
*kelikarolina@hotmail.com
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  • 1. REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228 Volume 22 - Número 1 - 1º Semestre 2022 IMPACTOS DA EXÓTICA INVASORA Urochloa brizantha SOBRE A VEGETAÇÃO AUTÓCTONE DA MATA ATLÂNTICA Gabriela dos Santos1 ; Kelianne Carolina Targino de Araújo*1 ; Thieres Santos Almeida1 ; Juliano Ricardo Fabricante1 RESUMO O presente trabalho teve como objetivo avaliar os impactos causados por Urochloa brizantha sobre a composição, riqueza e diversidade de espécies autóctones. No primeiro experimento foram plotadas 20 parcelas de 1 m2 , onde metade delas foram direcionadas para sítios invadidos pela espécie e a outra metade em sítios não invadidos. Já no segundo experimento, foram instaladas 20 parcelas de 1 m² em sítios invadidos por U. brizantha, onde em metade delas a espécie foi removida e na outra metade foi mantida. No interior dessas unidades amostrais foram coletados os dados utilizados para avaliar os impactos da exótica invasora sobre a flora autóctone. No primeiro experimento foram amostradas apenas quatro espécies e 81 indivíduos nos sítios invadidos e 23 espécies e 443 indivíduos nos sítios não invadidos. No segundo experimento, o número de espécies e indivíduos foram maiores onde U. brizantha foi removida. As análises realizadas demonstraram haver diferenças significativas em todas as variáveis entre os sítios estudados. Assim, os resultados obtidos, sugerem que U. brizantha causa impactos negativos sobre a flora autóctone da Mata Atlântica. Palavras-chave: Invasão biológica, Avaliação de impacto, Unidade de Conservação. IMPACTS OF THE INVASIVE Urochloa brizantha ON THE NATIVE VEGETATION OF THE ATLANTIC FOREST ABSTRACT The present work aimed to evaluate the impacts caused by Urochloa brizantha on the composition, richness and diversity of autochthonous species. In the first experiment, 20 plots of 1 m2 were plotted, where half of them were directed to sites invaded by the species and the other half to sites not invaded. In the second experiment, 20 plots of 1 m² were installed in sites invaded by U. brizantha, where in half of them the species was removed and in the other half it was maintained. Within these sampling units, the data used to assess the impacts of the invasive exotic on the autochthonous flora were collected. In the first experiment, only four species and 81 individuals were sampled in invaded sites, and 23 species and 443 individuals in non-invaded sites. In the second experiment, the number of species and individuals became even greater with the removal of U. brizantha. The analyzes carried out showed that there were significant differences in all variables between the sites studied. Thus, the results obtained suggest that U. brizantha causes negative impacts on the autochthonous flora of the Atlantic Forest. Keywords: Biological invasion, Impact assessment, Conservation Unit. 53
  • 2. INTRODUÇÃO Exóticas invasoras são espécies não nativas com capacidade de alterar o funcionamento dos ecossistemas naturais (CBD, 2005). Essas espécies são oportunistas e se adaptam facilmente a ambientes modificados (GRASSI et al., 2005). Elas são responsáveis por promover a homogeneização da biota (WITTENBERG; COCK, 2001), alterar a ciclagem dos nutrientes e as cadeias tróficas (ZILLER, 2006), além de afetar a agricultura, pecuária e a saúde humana (WILLIAMSON, 1996; PARKER et al., 1999; ZILLER; ZALBA, 2007; FABRICANTE et al., 2012; SANTOS; CALAFATE, 2018; ROCHA et al., 2018; CARVALHO et al., 2019; SANTOS; FABRICANTE, 2019). Apesar do exposto, esse tema ainda é pouco conhecido do público em geral e ainda carente de pesquisas no Brasil (KUNTSCHIK; EDUARTE, 2010). São poucas as informações sobre os efeitos dessas espécies sobre a biota nativa. Uma das exóticas invasoras ainda pouco estudadas é Urochloa brizantha (Hochst. ex A. Rich.) R.D.Webster. U. brizantha, conhecida popularmente como capim-marandu (palisade grass), é uma espécie de origem africana que foi introduzida no Brasil no início da década de 1980 (BASE DE DADOS NACIONAL DE ESPÉCIES EXÓTICAS INVASORAS, INSTITUTO HÓRUS DE DESENVOLVIMENTO E CONSERVAÇÃO AMBIENTAL, 2023) para servir de pastagem para o gado (XAVIER et al., 2002). Hoje, ela pode ser encontrada em todas as regiões da federação e em todos os biomas brasileiros (FLORA E FUNGA DO BRASIL, 2023). A espécie também já foi relatada como exótica invasora nos Estados Unidos, México, Cuba, Colômbia e Austrália (BASE DE DADOS NACIONAL DE ESPÉCIES EXÓTICAS INVASORAS, INSTITUTO HÓRUS DE DESENVOLVIMENTO E CONSERVAÇÃO AMBIENTAL, 2023; CABI, 2023). De acordo com a Base de Dados Nacional de Espécies Exóticas Invasoras, Instituto Hórus de Desenvolvimento e Conservação Ambiental (2023), U. brizantha se desenvolve bem em regiões com pelo menos 800 mm de precipitação anual, do nível do mar até 2.000 m de altitude. Devido a importância do tema e da baixa disponibilidade de informações acerca dessa espécie, especialmente para o nordeste brasileiro, o presente trabalho buscou responder as seguintes perguntas: (i) U. brizantha afeta a composição, riqueza e diversidade de espécies autóctones da Mata Atlântica? (ii) U. brizantha compromete o processo de sucessão ecológica inicial de sítios invadidos de Mata Atlântica? Desta forma, o objetivo do presente estudo foi avaliar os efeitos da exótica invasora U. brizantha sobre a flora nativa de uma área de Mata Atlântica no Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe, Brasil. MATERIAL E MÉTODOS Local de estudo O Parque Nacional Serra de Itabaiana (10º40'52"S; 37º25'15"W) está situado numa região de transição entre Mata Atlântica e Caatinga. Nele, ocorrem diversos tipos vegetacionais (DANTAS et al., 2010) e 830 espécies de plantas (SILVA et al., 2019). O local de estudo é composto por uma área de aproximadamente 30 ha. Anteriormente a criação do Parque, o local era utilizado por agricultores e desde então foi abandonada e parte desta área (por volta de 10%) está sendo invadida pela espécie estudada. O clima da região é do tipo As’ segundo a classificação de Köppen-Geiger, ou seja, tropical subúmido com verão seco (TENÓRIO et al., 2009). Os solos predominantes nas regiões de escarpa e no topo da serra são do tipo Neossolos Litólicos Distróficos, enquanto predominam Neossolos Quartzarênicos profundos e lixiviados nas partes baixas (SANTOS et al., 2013). Coleta e análise dos dados Foram plotadas 20 parcelas de 1 m² na área de estudo, das quais 10 unidades amostrais em sítios invadidos (I) por U. brizantha e 10 em sítios não invadidos (NI) próximo aos anteriores. No interior dessas unidades amostrais foram contabilizados todos os indivíduos de cada espécie presente. Cada parcela ainda foi dividida em 100 subparcelas de 10 x 10 cm para a avaliação da cobertura das espécies. Para tanto,
  • 3. foram computados o número de subparcelas preenchidas por cada espécie. O número mediano de espécies e de indivíduos foram comparados entre os ambientes utilizou-se o teste de Mann-Whitney (U) (ZAR, 1999). A diversidade dos sítios foi estimada por meio do índice de Diversidade de Shannon- Weaver (H’) (SHANNON; WEAVER, 1949) e a equitabilidade pelo índice de Pielou (E) (PIELOU, 1977). Diferenças nas diversidades entre os sítios invadidos e não invadidos foram verificadas pelo teste t de Hutcheson (p ≤ 0,05) (HUTCHESON, 1970). Para avaliar a similaridade entre os sítios estudados utilizou-se o coeficiente de Jaccard (Sj) (MULLER-DOMBOIS; ELLEMBERG, 1974) e a dissimilaridade foi verificada por Bray- Curtis (BROWER; ZAR, 1984). Testes de permutação ANOSIM (CLARKE, 1993) foram empregados para avaliar a existência de diferenças estatísticas na composição de espécies entre os sítios estudados. Também foram realizadas análises multivariadas de NMDS por Jaccard e por Bray-Curtis. Ainda foram calculados para cada espécie os seguintes parâmetros fitossiciológicos: densidade absoluta, (DA) e relativa (DR), frequência absoluta (FA) e relativa (FR), cobertura absoluta (CA), e relativa (CR) e o valor de importância (VI) (RODAL et al.; 1992; MUELLER-DOMBOIS; ELLENBERG, 1974). Outras 20 parcelas foram plotadas nos sítios invadidos pela espécie U. brizantha, sendo que em metade das unidades amostrais, a espécie exótica invasora foi completamente removida (de forma mecânica, por arranquio), enquanto na outra metade ela foi mantida, servindo assim como testemunhas. Mensalmente, foram realizadas contagens do número de espécies e de indivíduos nativos recrutados em ambos os tratamentos. Para comparar o número médio de espécies e de indivíduos autóctones entre os tratamentos foi realizada uma análise de variância seguida da aplicação do teste t (p ≤ 0,05) (LEHMANN, 1997). Amostras das plantas presentes nas unidades amostrais de ambos os experimentos foram coletadas, herborizadas e depositadas no Herbário ASE da Universidade Federal de Sergipe, São Cristóvão, SE. A classificação taxonômica foi elaborada de acordo com o Sistema APG IV (2016) e a grafia dos nomes dos autores das espécies segundo a Flora & Funga, (2023). As análises foram realizadas por meio do software Past 2.17c© (HAMMER et al., 2001) e por fórmulas elaboradas em planilha eletrônica Excel. RESULTADOS Foram amostradas 26 espécies pertencentes a 24 gêneros e 10 famílias. Destas, quatro espécies pertencentes a quatro gêneros e três famílias no ambiente invadido e 23 espécies, 23 gêneros e 10 famílias no ambiente não invadido (Tabela 1). Foram amostradas no ambiente invadido 81 indivíduos, dos quais 74 (91,4%) da exótica invasora estudada. Em relação ao ambiente não invadido, foram amostrados 443 indivíduos. De acordo com o teste de Mann-Whitney o valor mediano de espécies (Z (U) = 3,8; p < 0,01) e indivíduos (Z (U) = 3,7; p < 0,01) foram diferentes entre os ambientes, sendo maiores no não invadido. A diversidade do ambiente invadido (H’ = 0,377) foi estatisticamente (t = 18,8; p ≤ 0,01) inferior a obtida para o ambiente não invadido (H’ = 2,571). A equitabilidade também foi menor no ambiente invadido (J = 0,27) quando comparado com o não invadido (J = 0,82). De acordo com as análises de similaridade (Figura 1) e dissimilaridade (Figura 2) há a formação de dois grandes grupos de parcelas, um composto pelas unidades amostrais do ambiente invadido e outro pelas parcelas do ambiente não invadido. O teste de ANOSIM confirmou a existência de diferenças entre os ambientes: Jaccard (p < 0,01); Bray-Curtis (p < 0,01). As análises de NMDS apresentaram resultados semelhantes as análises de similaridade e dissimilaridades. Nos gráficos gerados pode-se observar claramente a separação das unidades amostrais dos ambientes estudados (Figuras 3 e 4).
  • 4. Tabela 1. Espécies amostradas em uma área de Mata Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe. Sendo: I = ambiente invadido; NI = ambiente não invadido; 1 = presença da espécie; 0 = ausência da espécie; NC = número de coleta da autora principal. Família Espécie I NI NC Asteraceae Calea angusta S.F.Blake 0 1 G49 Centratherum punctatum Cass. 0 1 G36 Emilia sp. 0 1 G50 Cyperaceae Scleria cyperina Willd. ex Kunth 0 1 G52 Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth 0 1 G43 Euphorbiaceae Croton lundianus (Didr.) Müll.Arg. 0 1 G34 Euphorbia hyssopifolia L. 0 1 G39 Microstachys corniculata (Vahl) Griseb. 0 1 G45 Desmodium barbatum (L.) Benth. 0 1 G28 Fabaceae Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd 0 1 G33 Mimosa sp. 0 1 G46 Stylosanthes angustifolia Vogel 0 1 G40 Lythraceae Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.Macbr. 0 1 * Ochnaceae Sauvagesia erecta L. 0 1 G47 Poaceae Andropogon selloanus (Hack.) Hack. 0 1 G42 Echinolaena inflexa (Poir.) Chase 0 1 G53 Eragrostis maypurensis (Kunth) Steud. 0 1 G41 Sporobolus sp. 1 1 G35 Urochloa brizantha (Hochst. ex A. Rich.) R.D.Webster 1 0 G26 Urochloa sp. 0 1 G48 Polygalaceae Asemeia violacea (Aubl.) J.F.B.Pastore & J.R.Abbott 0 1 G38 Rubiaceae Borreria verticillata (L.) G.Mey. 0 1 G37 Leptoscela ruellioides Hook.f. 0 1 G51 Richardia grandiflora (Cham. &Schltdl.) Steud. 1 0 * Turneraceae Turnera coerulea DC. 0 1 G44 Turnera subulata Sm. 1 1 G32 *Espécies não coletadas
  • 5. Figura 1. Análise de similaridade de Jaccard para as parcelas estudadas em uma área de Mata Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe. Sendo: I = parcelas do ambiente invadido; NI = parcelas do ambiente não invadidos. Figura 2. Análise de dissimilaridade de Bray-Curtis para as parcelas estudadas em uma área de Mata Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe. Sendo: I = parcelas do ambiente invadido; NI = parcelas do ambiente não invadidos.
  • 6. Figura 3. Método de escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) por Jaccard para as parcelas estudadas em uma área de Mata Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe. Sendo: Vermelho = parcelas do ambiente invadido; Azul = parcelas do ambiente não invadido. Figura 4. Método de escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) por Bray-Curtis para as parcelas estudadas em uma área de Mata Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe. Sendo: Vermelho = parcelas do ambiente invadido; Azul = parcelas ambientes não invadidas.
  • 7. Os impactos apresentados por U. brizantha também podem ser evidenciados na estrutura da vegetação (Tabela 2). A exótica invasora apresentou um maior Valor de Importância (VI = 257,81) em razão de sua maior densidade (DR = 91,36%), Frequência (66,67%) e Cobertura (CR = 99,79%). Comparativamente, as outras espécies apresentaram valores bem inferiores: Turnera subulata Sm. (VI = 8,36; DR = 4,94%; FR = 20%; CR = 0,13), Richardia grandiflora (Cham. &Schltdl.) Steud. (VI = 3,06; DR = 2,47%; FR = 6,67%; CR = 0,05%;) e Sporobolus sp. (VI = 6,64; DR = 1,23%; FR = 6,67%; CR = 0,03%,). Assim, os valores apresentados evidenciam o quão a espécie é dominante na área estudada. Em relação aos sítios não invadidos, as espécies com maior Valor de Importância (VI) foram Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth (19,40%), Andropogon selloanus (Hack.) Hack. (15,54%), Desmodium barbatum (L.) Benth. (7,17%), Borreria verticillata (L.) G.Mey. (7,03%), Centratherum punctatum Cass. (6,22%) e Sporobulus sp. (6%). Comparando o Valor de Importância da exótica invasora (257,81) com os apresentados pelas espécies nativas no ambiente não invadido, chega-se à razão de que é necessário somar o índice de 15 espécies distintas para atingir o valor apresentado pela U. brizantha. De acordo com a análise de variância constatou-se que o número de espécies passou a ser maior nas parcelas onde a exótica invasora foi removida a partir da quinta leitura (cinco meses após o início do experimento) (Tabela 3). A partir da terceira leitura (três meses após o início do experimento) o número de indivíduos passou a ser maior nas parcelas onde a exótica invasora foi removida, contudo voltou a ser igual na sétima leitura (Tabela 3), especialmente devido à alta abundância de Sauvagesia erecta L. Se essa espécie (S. erecta) fosse removida da análise, a abundância de indivíduos permaneceria diferente entre os tratamentos até o final do experimento. DISCUSSÃO Outros estudos obtiveram resultados semelhantes quanto a redução na riqueza e diversidade de espécies, assim como na abundância de indivíduos nativos em ambientes invadidos: Santos; Fabricante (2019) em estudo com a espécie Boerhavia diffusa L. em um ambiente ciliar de Caatinga em Sergipe; Santos; Fabricante (2018) com Terminalia catappa L. em sítios de Restinga em Sergipe; Alves et al., (2017) estudando Cenchrus ciliaris L. em uma área de Caatinga em Pernambuco; Fabricante et al., (2012), em experimento realizado com Artocarpus heterophyllus Lam. em um fragmento de Mata Atlântica na Paraíba e; Andrade et al., (2010) e Andrade et al., (2009) avaliando os efeitos de Prosopis juliflora (Sw.) DC. sobre áreas de Caatinga na Paraíba e no Rio Grande do Norte, respectivamente. Esse conjunto de resultados comprovam a capacidade que as espécies exóticas invasoras possuem em homogeneizar a flora dos locais invadidos. A liberação de aleloquímicos no ambiente pela espécie (ver Almeida, 1997) e a forma como ela se desenvolve através de densas touceiras, deve explicar, ao menos em parte, a grande dominância observada na área estudada. Essas touceiras reduzem a luminosidade na superfície do solo e causam a diminuição da germinação de outras espécies (HUGHES; VITOUSEK, 1993). Além disso, as gramíneas têm um alto poder de captação de nutrientes durante seu processo de crescimento, sendo capazes de alterar a disponibilidade dos mesmos, dentre eles, o nitrogênio (ASNER; BEATTY, 1996). Ao comparar a estrutura do ambiente invadido por U. brizantha com o não invadido, nota-se que a exótica invasora apresenta estrutura populacional semelhante à de várias espécies nativas somadas. Muitas das espécies excluídas dos sítios invadidos são de extrema importância para o funcionamento do ecossistema em questão. São, p.e., fonte de alimento para a fauna nativa (FAEGRI; VAN DER PIJL, 1979; SANTOS et al., 2003; NADIA; MACHADO, 2004; SANTOS et al., 2006).
  • 8. Tabela 2. Parâmetros estruturais das espécies amostradas em uma área de Mata Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana, Sergipe. Espécies DA DR FA FR CA CR VI %VI DA DR FA FR CA CR VI %VI Ambiente Invadido Ambiente Não Invadido Urochloa brizantha 7,4 91,36 100 66,67 94,55 99,79 257,81 85,94 Turnera subulata 0,4 4,94 30 20,00 0,12 0,13 25,07 8,36 0,8 1,82 20 3,45 0,75 2,26 7,52 2,51 Richardia grandiflora 0,2 2,47 10 6,67 0,05 0,05 9,18 3,06 Sporobolus sp. 0,1 1,23 10 6,67 0,02 0,03 7,92 2,64 2,1 4,77 20 3,45 3,25 9,78 18,00 6,00 Stylosanthes angustifolia 0,5 1,14 30 5,17 0,2 0,60 6,91 2,30 Desmodium barbatum 3,1 7,05 60 10,34 1,37 4,12 21,51 7,17 Mimosa somnians 3,1 7,05 20 3,45 1,15 3,46 13,95 4,65 Croton lundianus 0,5 1,14 20 3,45 0,3 0,90 5,48 1,83 Centralherium punctatum 4,9 11,14 20 3,45 1,35 4,06 18,64 6,22 Borreria verticillata 3,9 8,86 50 8,62 1,2 3,61 21,09 7,03 Asemia violacea 0,6 1,36 10 1,72 0,2 0,60 3,68 1,23 Euphorbia hyssopifolia 0,3 0,68 10 1,72 0,15 0,45 2,85 0,95 Eragrostis maypurensis 0,5 1,14 10 1,72 0,25 0,75 3,61 1,20 Andropogon selloanus 4 9,09 50 8,62 9,6 28,90 46,61 15,54 Rhynchospora barbata 11,2 25,45 80 13,79 6,3 18,96 58,21 19,40 Turnera coerulea 0,3 0,68 10 1,72 0,15 0,45 2,85 0,95 Emilia sp. 0,5 1,14 10 1,72 0,3 0,90 3,76 1,25 Microstachys corniculata 0,8 1,82 20 3,45 0,9 2,71 7,97 2,66 Mimosa sp. 0,6 1,36 20 3,45 0,35 1,05 5,86 1,96 Sauvagesia erecta 0,6 1,36 20 3,45 0,2 0,60 5,41 1,80 Cuphea carthagenensis 0,8 1,82 10 1,72 0,25 0,75 4,29 1,43 Urochloa sp. 1,5 3,41 10 1,72 2 6,02 11,15 3,72 Calea angusta 1,9 4,32 40 6,90 1,9 5,72 16,93 5,64 Oldelandiafilicaulis 0,4 0,91 20 3,45 0,15 0,45 4,80 1,60 Scleria cyperina 0,5 1,14 10 1,72 0,6 1,81 4,66 1,56 Echinolaena inflexa 0,6 1,36 10 1,72 0,35 1,05 4,1414 1,38
  • 9. Tabela 3. Média e desvio padrão do número de espécies e do número de indivíduos por tratamento em uma área de Mata Atlântica, Parque Nacional Serra de Itabaiana, Areia Branca, SE. Sendo: T – leituras; SEI – parcelas onde Urochloa brizantha (Hochst. ex A. Rich.) R.D.Webster foi removida; CEI – parcelas onde a U. brizantha foi mantida. T Espécies Indivíduos SEI CEI SEI CEI 1 1,1±0,9a 2,1±1,5a 1,5±0,9a 4,5±1,5a 2 4,1±1,7a 3,9±2,8a 8,7±1,7a 9,2±2,8a 3 5,3±1,8a 3,8±1,4a 15,8±1,8a 9,8±1,4a 4 5,1±2,1a 3,5±1,4a 13,9±2,1a 8,3±1,4a 5 7,3±2,9b 3,5±1,4a 22,4±2,9b 9,3±1,4a 6 7,9±2,5b 4,8±2,8a 24,6±2,5b 12,9±2,8a 7 8,3±2,9b 4,7±3,4a 24,9±2,9a 17,5±3,4a 8 9,9±2,6b 5,5±3,3a 25,9±2,6a 17,2±3,3a 9 9,9±2,6b 5,5±3,3a 23,4±2,6a 15,6±3,3a *médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste t a uma probabilidade menor ou igual a 5%. CONCLUSÃO Nossos resultados demonstraram que U. brizantha é capaz de alterar de forma significativa a composição, riqueza e diversidade de espécies no local estudado e de inibir o processo de sucessão ecológica. Assim, considera-se extremamente importante o manejo desta espécie para que o Parque Nacional Serra de Itabaiana cumpra adequadamente seus objetivos de conservação da biodiversidade regional. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALMEIDA, A.R.P.; LUCCHESI, A.A.; ABBADO, M.R. Efeito alelopático de espécies de Brachiaria Griseb. sobre algumas leguminosas forrageiras tropicais. II. Avaliações em casa de vegetação. Boletim de Indústria Animal, Nova Odessa, v. 54, n. 2, p. 45-54, 1997. ALVES, J.S.; FABRICANTE, J.R.; REIS, L.B.O.; MORAES, G.S.; SILVA, E.K.C. Biological invasion by Cenchrus ciliaris L.: is there an impact on Caatinga composition and diversity of herbaceous stratum? Revista de Biologia Neotropical, Goiás, v. 14, n. 2, p. 101- 110, jul., 2017. ANDRADE, L.A.; FABRICANTE, J.R.; OLIVEIRA, F.X.D. Invasão biológica por Prosopis juliflora (Sw.) DC.: impactos sobre a diversidade e a estrutura do componente arbustivo-arbóreo da caatinga no Estado do Rio Grande do Norte, Brasil. Acta Botanica Brasilica, Brasília, v. 23, n. 4, p. 935-943, dez., 2009. ANDRADE, L.A.; FABRICANTE, J.R.; OLIVEIRA, F.X.D. Impactos da invasão de Prosopis juliflora (sw.) DC.(Fabaceae) sobre o estrato arbustivo-arbóreo em áreas de Caatinga no Estado da Paraíba, Brasil. Acta Scientiarum. Biological Sciences, Maringá, v. 32, n. 3, p. 249- 255, jun., 2010. ASNER, G.P.; BEATTY, S.W. Effects of an African grass invasion on Hawaiian shrubland nitrogen biogeochemistry. Plant and Soil, Washington, v. 186, n. 2, p. 205-211, out., 1996. BASE DE DADOS DE ESPÉCIES EXÓTICAS INVASORAS DO BRASIL, INSTITUTO HÓRUS DE DESENVOLVIMENTO E CONSERVAÇÃO AMBIENTAL. 2022. Disponível em: http://bd.institutohorus.org.br/www/. Acesso em: 12 julho 2023. BROWER, J.E.; ZAR, J.H. Field e laboratory methods for general ecology. Duduque, W. C. Brown Publishers, 1984. CABI. 2023. Invasive Species Compedium. Disponível em: https://www.cabi.org/ISC/datasheet/9663. Acesso em: 13 julho 2023. CARVALHO, A.B.P.; BEM, J.S.; ALMERÃO, M.P.; CADEMARTORI, C.V. Uma espécie asiática invade a paisagem do sul do Brasil. Revista Memória em Rede, Rio Grande do Sul, v. 11, n. 20, 166-175, jan., 2019. CBD 2005. Convention on Biological Diversity. Disponível em: https://www.cbd.int/. Acesso em: 13 julho 2023.
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