RESUMO

1. Embriologia do Sistema Circulatório
O sistema cardiovascular é o primeiro sistema importante a funcionar no
embrião
O coração primitivo e o sistema vascular aparecem em meados da terceira
semana do desenvolvimento.
O desenvolvimento precoce do coração é necessário porque, com o embrião crescendo apidamente, sua oxigenação e
necessidades nutricionais não serão satisfeitas somente através da difusão. Conseqüentemente, há a necessidade de um
método eficiente de captação de oxigênio e nutrientes do sangue materno e de remoção de dióxido de carbono e dos restos
metabólicos.
O sistema cardiovascular é derivado principalmente de:
• Mesoderma esplâncnico, que forma o primórdio do coração
• Mesoderma paraxial e lateral próximo ao placóide ótico, a partir do qual a orelha interna se desenvolve.
• Células da crista neural da região entre as vesículas óticas e o limite caudal do terceiro par de somitos.
O desenvolvimento dos vasos sangüíneos - angiogênese -. Os vasos primitivos não podem ser distinguidos estruturalmente
como artérias ou veias, sendo denominados de acordo com seus futuros destinos e relações com o coração.
 DESENVOLVIMENTO PRECOCE DO CORAÇÃO E DOS VASOS.
O primeiro indício do coração é o aparecimento de um par de cordões endoteliais - cordões angioblásticos - no
mesoderma cardiogênico, durante a terceira semana
Uma influência indutora a partir do endoderma anterior estimula o início da formação do coração. Esses cordões se
canalizam para formar os tubos cardíacos, os quais se fundem no final da terceira semana para formar o coração tubular.
A fusão dos tubos cardíacos começa na porção cranial do coração em desenvolvimento e se estende na direção caudal.
Estudos moleculares em embriões de camundongo e de galinha demonstraram a presença de dois genes 6HLH (hélice-alça-
hélice básico), o dHAND e o eHAND, nos pares de tubos endocárdicos primitivos e em estágios posteriores da morfogênese
cardíaca.
O gene murino MEF2C, que é expresso por células precursoras cardiogênicas antes da formação dos tubos cardíacos,
parece ser um regulador essencial no início do desenvolvimento cardíaco. 0 coração começa a bater entre o 22£ e o 23°- dia
O fluxo do sangue começa durante a quarta semana e pode ser visualizado através da ultra-sonografia com Doppler (
 Desenvolvimento das Veias Associadas ao Coração
Três pares de veias escoam-se para o coração tubular de um embrião de quatro semanas.
•As veias vitelínicas levamsangue pouco oxigenado a partir do saco vitelino
• As veias umbilicais levam sangue oxigenado a partir do primórdio da placenta.
• As veias cardinais comuns levam sangue pouco oxigenado a partir do corpo do embrião
As veias vitelínicas seguem do saco vitelino para o embrião. O pedículo vitelínico é um tubo estreito que une o saco
vitelino ao intestino médio.
Após passar através do septo transverso, as veias vitelínicas entram na extremidade venosa do coração - o seio venoso. .
Aveia vitelínica esquerda regressa, ao passo que a veia vitelínica direita forma a maior parte do sistema portal hepático,
assim como a parte inferior da veia cava.
Como o primórdio hepático cresce para o interior do septo transverso, os cordões hepáticos se anastomosam ao redor de
espaços preexistentes revestidos por endotélio. Esses espaços, primórdios dos sinusóides hepáticos, mais tarde se ligam às
veias vitelínicas.
As veias umbilicais correm em cada lado do fígado e transportam sangue oxigenado da placenta para o seio venoso. Com o
desenvolvimento do fígado, as veias umbilicais perdem as suas conexões com o coração e deságuam no fígado. A veia umbilical
direita desaparece durante a sétima semana, deixando a veia umbilical esquerda como o único vaso transportador de sangue
oxigenado da placenta para o embrião. A transformação das veias umbilicais pode ser resumida da seguinte maneira :
• A veia umbilical direita e a porção caudal da veia umbilical esquerda, entre o fígado e o seio venoso, desaparecem.
• A porção caudal persistente da veia umbilical esquerda torna-se a veia umbilical, que transporta todo do sangue da
placenta para o embrião.
• Um grande desvio venoso - o dueto venoso (DV) - se desenvolve no interior do fígado e conecta a veia umbilical à veia
cava inferior (VCI). 0 dueto venoso forma um atalho através do fígado, permitindo que a maior parte do sangue que vem da
placenta vá diretamente ao coração, sem passar pela rede de capilares do fígado.
As veias cardinais constituem o principal sistema de drenagem venoso do embrião. As veias cardinais anteriores e
posteriores drenam, respectivamente, as regiões cefálica e caudal do embrião. As veias cardinais anteriores e posteriores se
juntam às veias cardinais comuns, as quais entram no seio venoso . Durante a oitava semana do desenvolvimento embrionários
as veias cardinais anteriores tornam-se unidas por uma anastomose a qual desvia o sangue da veia cardinal anterior esquerda
para a anterior direita. Esse desvio anastomótico torna-se a veia braquiocefálica esquerda quando a porção caudal da veia
cardinal anterior esquerda se degenera.
Aveia cava superior (VCS) origina-se da veia cardinal anterior direita e da veia cardinal comum direita.

2. Embriologia do Sistema Circulatório
As veias cardinais posteriores desenvolvem-se principalmente como vasos do
mesonéfron (rins intermediários) e desaparecem quase completamente com esses
rins transitórios . Os únicos derivados adultos das veias cardinais posteriores são
a raiz da veia ázigos e as veias ilíacas comuns . As veias subcardinais e supracardinais gradativamente substituem as veias
cardinais posteriores.
As veias subcardinais aparecem primeiro. Elas estão ligadas entre si através das anastomoses subcardinais e com as veias
cardinais posteriores através dos sinusóides mesonéfricos. As veias subcardinais constituem a origem da veia renal esquerda,
das veias suprarenais, das veias gonadais (ovariana e testicular) e de um segmento da VCI .
As veias supracardinais são o último par de vasos a se desenvolver. Elas se desfazem na região dos rins Na região mais
cranial, elas se unem por uma anastomose que é representada, no adulto, pelas veias ázigos e hemiázigos . Caudalmente ao
rim, a veia supracardinal esquerda degenera, mas a supracardinal direita se torna a parte inferior da VCI .
 Desenvolvimento da Veia Cava Inferior
A veia cava inferior (VCI) se forma através de uma série de alterações nas veias primitivas do tronco quando o sangue,
retornando da parte caudal do embrião, é transferido do lado esquerdo para o lado direito do corpo. A VCI é composta de
quatro segmentos principais
• Um segmento hepático derivado da veia hepática (parte proximal da veia vitelínica direita) e de sinusóides hepáticos.
• Um segmento pré-renal derivado da veia subcardinal direita.
• Um segmento renal derivado de anastomoses entre as subcardinais e as supracardinais.
• Um segmento pós-renal derivado da veia supracardinal direita
Arcos Aórticos e Outros Ramos da Aorta Dorsal
Quando os arcos faríngeos se formam durante a quarta e quinta semanas, eles são supridos por artérias - os arcos
aórticos - que se originam do saco aórtico e terminam na aorta dorsal (Fig. 13-2). Inicialmente, o par de aortas dorsais corre
por toda a extensão do embrião. Mais tarde as partes caudais das aortas dorsais se fundem para formar uma única aorta
abdominal torácica inferior. Em relação ao par restante de aortas dorsais, a direita regressa e a esquerda se torna a aorta
primitiva
.
Artérias Intersegmentares
Cerca de 30 ramos da aorta dorsal, as artérias intersegmentares passam entre os somitos e seus derivados levando
sangue para eles
. As artérias intersegmentares dorsais no pescoço unem-se para formar uma artéria longitudinal de cada lado, a artéria
vertebral. A maioria das conexões originais das artérias intersegmentares com a aorta desaparece.
No tórax, as artérias intersegmentares persistem como artérias intercostais. A maioria das artérias intersegmentares
do abdome tornase as artérias lombares, porém o quinto par de artérias intersegmentares lombares permanece como as
artérias ilíacas comuns. Na região do sacro, as artérias intersegmentares formam as artérias sacrais laterais. A
extremidade caudal da aorta dorsal torna-se a artéria sacral mediana.
Artérias Intersegmentares
Cerca de 30 ramos da aorta dorsal, as artérias intersegmentares passam entre os somitos e seus derivados levando
sangue para eles (Fig. 13-2). As artérias intersegmentares dorsais no pescoço unem-se para formar uma artéria longitudinal
de cada lado, a artéria vertebral. A maioria das conexões originais das artérias intersegmentares com a aorta desaparece.
No tórax, as artérias intersegmentares persistem como artérias intercostais. A maioria das artérias intersegmentares do
abdome tornase as artérias lombares, porém o quinto par de artérias intersegmentares lombares permanece como as
artérias ilíacas comuns. Na região do sacro, as artérias intersegmentares formam as artérias sacrais laterais. A
extremidade caudal da aorta dorsal torna-se a artéria sacral mediana.
Destino das Artérias Vitelínica e Umbilical
Ramos únicos da aorta dorsal suprem a saco vitelino, a alantóide e o córion (Fig. 13-2). As artérias vitelínicas passam para
o saco vitelino e, mais tarde, para o intestino primitivo, o qual se forma pela parte do saco vitelino que foi incorporado.
Permanecem apenas três artérias derivadas da artéria vitelínica: tronco celíaco para o intestino anterior, artéria
mesentérica superior para o intestino médio e a artéria mesentérica inferior para o intestino posterior. O par de artérias
umbilicais passa pelo pedículo do embrião (mais tarde cordão umbilical) e continua com os vasos do córion, a parte
embrionária da placenta (Capítulo 7). A artéria umbilical transporta sangue pouco oxigenado para a placenta (Fig. 13-2). As
partes proximais da artéria umbilical tornam-se as artérias ilíacas internas e as artérias vesicais superiores, enquanto as
partes distais se obliteram após o nascimento e se tornam os ligamentos umbilicais mediais. As principais alterações que
levam à formação do sistema arterial definitivo, em especial as transformações dos arcos aórticos, serão descritas mais
adiante.
Destino das Artérias Vitelínica e Umbilical
Ramos únicos da aorta dorsal suprem a saco vitelino, a alantóide e o córion
. As artérias vitelínicas passampara o saco vitelino e, mais tarde, para o intestino primitivo, o qual se forma pela parte do
saco vitelino que foi incorporado. Permanecem apenas três artérias derivadas da artéria vitelínica: tronco celíaco para o
intestino anterior, artéria mesentérica superior para o intestino médio e a artéria mesentérica inferior para o intestino

3. Embriologia do Sistema Circulatório
posterior. O par de artérias umbilicais passa pelo pedículo do embrião (mais tarde
cordão umbilical) e continua com os vasos do córion, a parte embrionária da
placenta . A artéria umbilical transporta sangue pouco oxigenado para a placenta
. As partes proximais da artéria umbilical tornam-se as artérias ilíacas internas e as artérias vesicais superiores,
enquanto as partes distais se obliteram após o nascimento e se tornam os ligamentos umbilicais mediais. As principais
alterações que levam à formação do sistema arterial definitivo, em especial as transformações dos arcos aórticos, serão
descritas mais adiante.
Quando os tubos cardíacos se fundem, uma camada externa do coração embrionário - o miocárdio primitivo - é formado
do mesoderma esplâncnico que circunda o celoma pericárdio.
Nesse estágio, o coração em desenvolvimento é composto de um delgado tubo endotelial separado de um espesso tubo
muscular, o miocárdio primitivo, por um tecido conjuntivo gelatinoso, a geléia cardíaca.
O tubo endotelial torna-se o revestimento endotelial interno do coração, ou endocárdio, e o miocárdio primitivo torna-se
a parede muscular do coração, ou miocárdio. O pericárdio visceral ou epicárdio, é derivado de células mesoteliais que se
originam da superfície externa do seio venoso e se espalham sobre o miocárdio
Quando ocorre o dobramento da região cefálica, o coração e a cavidade pericárdica passam a se localizar ventralmente ao
intestino anterior e caudalmente à membrana bucofaríngea
Concomitantemente, o coração tubular se alonga e desenvolve dilatações e constrições alternadas o bulbo cardíaco
(composto do tronco arterial [TA], o cone arterial e o cone cordial), ventrículo, átrio e seio venoso
O tronco arterial está em continuidade, cranialmente, com o saco aórtico do qual se originam os arcos aórticos. O seio
venoso recebe as veias umbilicais, vitelínicas e cardinais comuns, respectivamente, do córion, do saco vitelino e do embrião.
As extremidades arterial e venosa do coração estão fixadas, respectivamente, pelos arcos faríngeos e pelo septo
transverso. Por causa do crescimento mais rápido do bulbo cardíaco e do ventrículo em relação às outras regiões, o coração
se dobra sobre si próprio, formando uma alça bulboventricular em forma de U.
A(s) molécula(s) sinalizadora(s) e os mecanismos celulares responsáveis pela formação da alça cardíaca são
completamente desconhecidos. Como o coração primitivo se curva, o átrio e o seio venoso passam a se localizar dorsalmente
às regiões do tronco arterial, do bulbo cardíaco e do ventrículo.
Nesse estágio, o seio venoso já desenvolveu expansões laterais, os cornos direito e esquerdo do seio venoso.
A medida que o coração se alonga e se dobra, gradualmente ele se invagina para a cavidade pericárdica. Inicialmente, o
coração está suspenso na parede dorsal pelo mesocárdio dorsal, porém, a parte central desse mesocárdio logo se degenera
formando uma comunicação, o seio pericárdico transverso, entre os lados direito e esquerdo da cavidade pericárdica
O coração está agora preso somente por suas extremidades cranial e caudal
Circulação através do Coração Primitivo
As contrações iniciais do coração iniciam-se no músculo, isto é, têm origem miogênica. As camadas musculares do átrio e
do ventrículo são contínuas, e as contrações ocorrem como ondas peristálticas que se iniciam no seio venoso.
A circulação no início é do tipo fluxo-refluxo; entretanto, no final da quarta semana, contrações coordenadas do coração
resultam num fluxo unidirecional. O sangue entra no seio venoso
: • Do embrião através das veias cardinais comuns. • Da placenta em desenvolvimento através das veias umbilicais.
• Do saco vitelino através das veias vitelínicas.
O sangue do seio venoso entra no átrio primitivo; seu fluxo é controlado pelas válvulas sinoatriais (Então, o sangue passa
através do canal atrioventricular para o ventrículo primitivo. Quando o ventrículo se contrai, o sangue é bombeado através do
bulbo cardíaco e do tronco arterial para o saco aórtico, de onde é distribuído para os arcos aórticos nos arcos faríngeos.
O sangue então passa pela aorta dorsal para ser distribuído para o embrião, para o saco vitelino e para a placenta
Septação do Coração Primitivo
A septação do canal atrioventricular, do átrio e dos ventrículos primitivos se inicia em torno da metade da quarta semana
e é completado, basicamente, no final da oitava semana. Embora descritos em separado, esses processos ocorrem
concomitantemente.
Septação do Canal Atrioventricular
No final da quarta semana de desenvolvimento, os coxins endocárdicos se formam nas paredes dorsal e ventral do canal
atrioventricular (AV). A medida que essas massas de tecido são invadidas por células mesenquimais durante a quinta semana
os coxins endocárdicos AV se apreoxima e se fundem divididndo o canal AV em canais AV direito e esqueredo .Esses canais
separam parcialmente o átrio primordial do ventrículo e assim os coxins endocardiocs funcionam como válvulas AV.
Os coxins endocárdicos desenvolvem se a partir de uma matriz extracelular especializada ou geleia cardiacaca em
cnsequencia de sinais indutores de miocardioc do canal AV eum grupo de células endocárdicas mais internas sorem
transformação epitelial mesenquimal e essas células invadem a MEC .
Os coxins endocárdicos modificados contribuem para a formação da valcvula dos septos membranosos do coração .

4. Embriologia do Sistema Circulatório
Septo do Atrio Primitivo:
O átrio primitivo começa a se dividir no final da quarta semana em atriaos
direito e esquerdo pela formação subsequente modificação e fusão de dois septos
, o septum primum e o septum secudam
O septum primum uma fina membrana em foram de meia -lua cresce a partir do teto do átrio primitivo em direção ao
ccoxins endocárdicos em fusão dividino parciamente o átrio comum em metades direita e esquerda A medida em que esse
speto crece como uma cortina grande abertura -o foramem primum se sforam entrae a sua borda cresce libre os coxins
edorcardicoa .
O faramem primum serve como um desvio possibilitando que o sangue oxigenado passe do átrio direito para o esquerdo .
O foramem primum torna-se progressivamente menos e desaparece enquanto o septo primum se funde para o scoxinso
endorcardicos fusionados para formar o seto AV PRMITIVO .
Antes o faramen primum desaparece surgem perfutações produzidas por apoptose na região dentral do septum primum.A
medida que o septo se junta aos coxins endorcardicos fusionados as prefuraç~eos coalesccem para formar uma oura
abertura o foramemn secundum.Concomitantemente a borda livere do septum primum se fundem com o lado esquerdo dos
coxins endodérmicos fusionados obliterando o foramen primum.O forame secundum garante uma corrente continuo de sangue
oxigenado do átrio direiot para o esquerdo
O septum secundum uma mebrana muscular forma de crescente surge da parecde ventrocranial do átrio imediatamente
a direita do septum primum.Qudno esse espesso septo cresce durane a quinta e sexta semana ele gradualmente sobrepõe ao
formae secundum no septum primum .
O septum secundum forma uma divisão incompleta entre os átrios; conseqüentemente, se forma um forame oval (Latim
foramen ovale). A parte cranial do septum primum, inicialmente presa ao teto do átrio esquerdo, desaparece gradualmente).
A parte remanescente do septum primum, presa aos coxins endocárdicos fusionados, forma a válvula do forame oval, em
forma de aba
Antes do nascimento, o forame oval permite que a maior parte do sangue oxigenado que entra no átrio direito pela VCI
passe para o átrio esquerdo e impede a passagem do sangue em direção oposta, porque o septum primum se fecha contra o
relativamente rígido septum secundum .
Após o nascimento, o forame oval normalmente se fecha devido a uma pressão maior no átrio esquerdo em relação ao
esquerdo. Com aproximadamente 3 meses de idade, a válvula do forame oval se funde do o septum secundmn, formando a
fossa oval .
Mudanças no Seio Venoso
Inicialmente, o seio venoso se abre no centro da parede dorsal do átrio primitivo e os seus cornos direito e esquerdo são
aproximadamente do mesmo tamanho. O aumento progressivo do corno direito é decorrente de dois desvios do sangue da
esquerda para a direita:
•0 primeiro desvio resulta das alterações das veias vitelínica e umbilical, discutidas anteriormente.
• 0 segundo desvio ocorre quando as veias cardinais se tornam conectadas por uma anastomose (Fig. 13-5S e C). Essa
comunicação desvia o sangue da veia cardinal esquerda para a direita. 0 desvio torna-se, finalmente, a veia braquiocefálica
esquerda. A veia cardinal anterior direita e a veia cardinal comum direita se tornam a VCS .
No final da quarta semana, o corno direito é notavelmente maior do que o esquerdo.
Enquanto isso ocorre, o orifício sinoatrial (SA) se move para a direita e se abre na porção do átrio primitivo que se
tornará, no adulto, o átrio direito .
A medida que o corno direito cresce, ele recebe todo o sangue da cabeça e do pescoço através da VCS, e da placenta e
da região caudal do corpo através da VCI. Inicialmente, o seio venoso é uma câmara separada do coração e se abre na parede
dorsal do átrio direito . Conforme o desenvolvimento do coração avança, o corno esquerdo do seio venoso se torna o seio
coronário, e o corno direito se incorpora à parede do átrio direito.
Por ser derivada do seio venoso, a parte lisa da parede do átrio direito é chamada de sinus venarum
O remanescente da superfície interna da parede do átrio direito e da bolsa muscular cônica, a aurícula direita, tem uma
aparência rugosa e trabeculada. Essas duas partes são derivadas do átrio primitivo.
A parte lisa e a parte rugosa são demarcadas internamente, no átrio direito, por uma crista longitudinal vertical, a crista
terminal, e, externamente, por um sulco raso, o sulco terminal.
A crista terminal representa a parte cranial da válvula sinoatrial direita ; a parte caudal dessa válvula vál
vula forma a válvula da VCI e do seio coronário. A válvula sinoatrial esquerda se funde com o septum secundum e é
incorporada com ele ao septo interatrial
Veia Pulmonar Primitiva e Formação do Átrio Esquerdo
A maior parte da parede do átrio esquerdo é lisa, por ser formada pela incorporação da veia pulmonar primária. Essa veia
se desenvolve como um brotamento da parede atrial dorsal, junto ao lado esquerdo do septum primum.
A medida que o átrio se expande, a veia pulmonar primária e os seus principais ramos são gradativamente incorporados à
parede do átrio esquerdo. Como resultado, quatro veias pulmonares são formadas

5. Embriologia do Sistema Circulatório
. Estudos moleculares confirmaram que mioblastos arteriais migram para as
paredes das veias pulmonares. O significado funcional desse músculo cardíaco
pulmonar (miocárdio pulmonar) é desconhecido. A pequena aurícula esquerda é
derivada do átrio primitivo; sua superfície interna tem um aspecto rugoso e trabeculado.
Septação do Ventrículo Primitivo
A divisão do ventrículo primitivo é inicialmente indicada pela crista muscular mediana - o septo interventricular (IV)
primário - no assoalho do ventrículo, próximo do seu ápice tem uma borda côncava livre .
Inicialmente, a maior parte de seu tamanho resulta da dilatação dos ventrículos em cada um dos lados desse septo IV.
Mais tarde, há ativa proliferação de mioblastos no septo, o que aumenta o seu tamanho. Até a sétima semana, há um forame
interventricular em forma de crescente entre as bordas livres do septo IV e os coxins endocárdicos fusionados. O forame
IV permite a comunicação entre os ventrículos direito e esquerdo.
O forame IV comumente se fecha no final da sétima semana, enquanto as cristas bulbares se fusionam com os coxins
endocárdicos O fechamento do forame IV e a formação da porção membranácea do septo IV resultam da fusão de tecidos
de três fontes: a crista bulbar direita, a crista bulbar esquerda e o coxim endocárdico. A porção membranácea do septo IV é
derivada de uma extensão de tecidos desde o lado direito do coxim endocárdico até a porção muscular do septo IV. Esse
tecido se funde com o septo aorticopulmonar e a porção muscular espessa do septo IV.
Após o fechamento do forame IV, o tronco pulmonar fica em comunicação com o ventrículo direito e a aorta se comunica
com o ventrículo esquerdo A cavitação das paredes ventriculares forma uma esponja de feixes musculares - trabeculae
carneae. Alguns desses feixes se tornam os músculos papilares e cordas tendíneas (L. chordae tendineae). As cordas
tendíneas estendem-se dos músculos papilares às válvulas atrioventriculares.
Septação do Bulbo Cardíaco e do Tronco Arterial
Durante a quinta semana de desenvolvimento, a ativa proliferação de células mesenquimais nas paredes do bulbo cardíaco
resulta na formação de cristas bulbares.
Cristas semelhantes se formam no tronco arterial em continuidade com as cristas bulbares. As cristas do tronco e as
cristas bulbares são derivadas principalmente do mesênquima da crista neural. As células da crista neural migram através da
faringe primitiva e dos arcos faríngeos para alcançar as cristas. A medida que isso acontece, as cristas bulbares e do
tronco sofrem uma espiralização de 180°. A orientação da espiralização das cristas é causada provavelmente pelas correntes
de sangue vindas do ventrículo, o que resulta na formação de um septo aorticopulmonar espiral quando as cristas se fundem .
Esse septo divide o bulbo cardíaco e o tronco arterial em dois canais, a aorta e o tronco pulmonar. Devido à espiralização do
septo aorticopulmonar, o tronco pulmonar se torce ao redor da aorta ascendente.
O bulbo cardíaco é incorporado às paredes dos ventrículos definitivos :
• No ventrículo direito, o bulbo cardíaco é representado pelo cone arterial (infundíbulo), que dá origem ao tronco
pulmonar
. • No ventrículo esquerdo, o bulbo cardíaco forma as paredes do vestíbulo aórtico, a porção da cavidade ventricular logo
abaixo da válvula aórtica.
Desenvolvimento das Válvulas Cardíacas
Quando a septação do tronco arterial está próxima de se completar , as válvulas semilunares começam a se desenvolver a
partir de três tumefações de tecido subendocárdico ao redor dos orifícios da aorta e do tronco pulmonar. Essas tumefações
são escavadas e remodeladas para formar três cúspides de paredes delgadas. As válvulas atrioventri culares (AV) (válvulas
tricúspide e mitral) desenvolvemse igualmente de proliferações tissulares ao redor dos canais AV.
Sistema de Condução do Coração
Inicialmente, o tecido muscular atrial e ventricular são contínuos. O átrio primitivo atua como um marca-passo provisório
do coração. O nó sinoatrial (SA) desenvolvese durante a quinta semana. Originalmente, ele está na parede direita do seio
venoso, mas é incorporado, junto com o seio, à parede do átrio direito.
Esse nó está localizado na parte alta do átrio direito, próximo à entrada da VCS. Após a incorporação do seio venoso,
células de sua parede esquerda são encontradas na base do septo interatrial, logo à frente da abertura do seio coronário.
Junto com as células da região AV, elas formam o nó e o feixe AV, que estão localizados logo acima do coxim endocárdico. As
fibras originadas do feixe AV passam do átrio para o ventrículo e se dividem formando os ramos direito e esquerdo do feixe.
Os ramos do feixe são distribuídos através do miocárdio ventricular .
O nó SA, o nó AV e o feixe AV são ricamente inervados; entretanto, o sistema condutor está bem desenvolvido antes de
esses nervos entrarem no coração. Esse tecido especializado é normalmente a única via dos átrios para os ventrículos porque,
quando se desenvolvem as quatro câmaras do coração, cresce entre elas uma faixa de tecido conjuntivo do epicárdio. Esse
tecido subseqüentemente separa a musculatura atrial da musculatura do ventrículo e forma parte do esqueleto cardíaco
(esqueleto líbroso do coração).
DERIVADOS DAS ARTÉRIAS DOS ARCOS FARÍNGEOS
Quando os arcos faríngeos se desenvolvem, durante a quarta semana, eles são supridos por artérias - as artérias do arco
faríngeo - originados do saco aórtico .
Os arcos aórticos terminam na aorta dorsal ipsilateral. Embora seis pares de arcos aórticos comumente se desenvolvam,
eles não estão todos presentes ao mesmo tempo.

6. Embriologia do Sistema Circulatório
No momento em que o sexto arco aórtico se forma, os dois primeiros pares já
desapareceram . Durante a oitava semana, o padrão primitivo dos
arcos aórticos é modificado para o arranjo arterial fetal final.
Derivados das Artérias do Primeiro Par de Arcos Faríngeos
Essas artérias de arcos faríngeos desaparecem, mas porções remanescentes formam as artérias maxilares, que suprem
as orelhas, os dentes e músculos dos olhos e da face. Essas artérias podem também contribuir para a formação das artérias
carótidas externas.
Derivados das Artérias do Segundo Par de Arcos Faríngeos
As porções dorsais dessas artérias persistem e formam o tronco das artérias estapédicas, pequenos vasos que correm
através do anel dos estribos, pequenos ossos da orelha média.
Derivados das Artérias do Terceiro Par de Arcos Faríngeos
As porções proximais dessas artérias formam as artérias carótidas comuns, que vascularizam estruturas da cabeça .
As porções distais do terceiro par se juntam com as aortas dorsais para formar as artérias carótidas internas, que nutrem
as orelhas, as órbitas, o cérebro e suas meninges e a hipófise.
Derivados das Artérias do Quarto Par de Arcos Faríngeos
O quarto arco aórtico esquerdo forma parte do arco da aorta .
A parte proximal do arco desenvolve-se do saco aórtico e a parte distai é derivada da aorta dorsal esquerda. A artéria do
quarto arco faríngeo direito torna-se a porção proximal da artéria subclávia direita. A porção distai da artéria subclávia
direita se forma da aorta dorsal direita e da sétima artéria intersegmentar direita.
A artéria subclávia esquerda não é derivada de nenhuma artéria de arco faríngeo; ela se forma da sétima artéria
intersegmentar esquerda Com a continuação do desenvolvimento, o crescimento diferenciado desloca a origem da artéria
subclávia esquerda cranialmente; conseqüentemente, ela vem se situar próximo à origem da artéria carótida comum .
Destino das Artérias do Quinto Par de Arcos Faríngeos
Em cerca de 50% dos embriões, as artérias do quinto par de arcos faríngeos são vasos rudimentares que logo degeneram,
não deixando derivados vasculares. Nos outros 50% de embriões, essas artérias não se desenvolvem.
Derivados das Artérias do Sexto Par de Arcos Faríngeos
A artéria do sexto arco faríngeo esquerdo desenvolvese como a seguir:
• A parte proximal da artéria persiste como a parte proximal da artéria pulmonar esquerda.
• A parte distai da artéria passa da artéria pulmonar esquerda para a aorta dorsal para formar um desvio arterial, o
dueto arterial.
O sexto arco aórtico direito desenvolve-se como a seguir:
• A parte proximal da artéria persiste como a parte proximal da artéria pulmonar direita.
• A parte distai da artéria se degenera.
A transformação das artérias do sexto par de arcos faríngeos explica por que o trajeto dos nervos laríngeos recorrentes
difere nos dois lados. Esses nervos suprem os sextos pares de arcos faríngeos e se curvam ao redor das artérias do sexto
par de arcos faríngeos no seu trajeto para o local de desenvolvimento da laringe.
A direita, por causa da degeneração da parte distai das artérias do sexto arco faríngeo direito, o nervo laríngeo
recorrente direito se move para cima e se curva ao redor da parte proximal da artéria subclávia direita, o derivado do quarto
arco aórtico)
. À esquerda, o nervo laríngeo recorrente se curva ao redor do dueto arterial (DA) formado pela parte distai da artéria
do sexto arco faríngeo. Quando esse desvio arterial involui após o nas cimento, o nervo se curva ao redor do ligamento
arterial (remanescente do DA) e do arco da aorta
Anomalias das Artérias dos Arcos Faríngeos
Por causa das diversas alterações envolvidas na transformação do sistema de artérias dos arcos faríngeos embrionários
para o padrão arterial adulto, é compreensível que possam ocorrer anomalias. A maioria das irregularidades resulta da
persistência de porções das artérias dos arcos faríngeos que normalmente desaparecem, ou do desaparecimento de porções
que usualmente persistem.

7. Embriologia do Sistema Circulatório

8. Embriologia do Sistema Circulatório

9. Embriologia do Sistema Circulatório

10. Embriologia do Sistema Circulatório

11. Embriologia do Sistema Circulatório