O documento descreve a taxonomia, morfologia e história natural dos tardígrados, também conhecidos como ursos d'água. Estes animais microscópicos existem desde o Cambriano e possuem a capacidade única de entrar em estados de dormência que lhes permitem sobreviver a condições extremas. O texto também compara suas características com onicóforos e artrópodes.

1. FILO
TARDIGRADA
Batillipes noerrevangi (Heterotardigrada)

2. O surgimento dos Tardigrada data do Cambriano,
período de uma intensa irradiação evolutiva. As
evidências mais antigas são os fósseis fosfatados do
Cambriano Inferior (aprox. 530 maa). Entre os raros
fósseis, encontra-se este em âmbar do Cretáceo
encontrado em New Jersey.
Milnesium swolenskyi

3. FILOGENIA EXTERNA
SEMELHANÇAS COM ONICÓFOROS:
 Pernas que são extensões curtas e ocas da
parede do corpo, porém com musculatura
intrínseca;
 Extremidades das pernas podem ter garras;
 Fraca cefalização;
 Cutícula não calcificada.
Garras típicas de Macrobiotus sp. (Eutardigrada)

4. SEMELHANÇAS COM ONICÓFOROS E
ARTRÓPODES:  Ecdise;
 Segmentação;
 Celoma reduzido a uma hemocele, confinado, nos
adultos, às cavidades das gônadas;
 Sistema nervoso metamérico em forma de escada
formado por um gânglio cerebral dorsal bilobado
conectado a dois cordões nervosos intumescidos
(ganglionares) nos segmentos.
 Crescimento através de mudas.
Oreela mollis
(Heterotardigrada),
encontrado no Oceano
Antártico

5. SEMELHANÇAS COM ARTRÓPODES:
 Cutícula ocasionalmente dividida em placas
simetricamente distribuídas no dorso, na lateral e
raramente no ventre. Estas placas são possivelmente
homólogas às dos artrópodes;
 A cutícula contém várias proteínas de esclerotização e
quitina;
 Músculos que ocorrem em feixes separados que se
estendem em pontos de fixação subcuticulares;
 Presença de músculo lisos e estriados;
 Presença de cerdas ou espinhos sensoriais.

6. FILOGENIA INTERNA
São atualmente divididos em três classes:
1. Heterotardigrada: garras separadas ou almofadas
aderentes; sem espessamentos cuticulares na faringe;
gonoducto pré-anal; cirros laterais presentes.
Wingstrandarctus corallinus
A expansão da margem da
cutícula em forma de sino lhe
permite executar um nado
limitado, mantendo-o logo acima
do substrato.

7. Wingstrandarctus
corallinus (encontrado
em hábitats arenosos
marinhos rasos na
Austrália e Flórida).
Na parte cefálica,
nota-se a presença de
clavas de função
quimiossensorial.

8. Wingstrandarctus corallinus
(Heterotardigrada) encontrado em One Tree Island, Austrália.

9. Acima, detalhe das garras
adesivas de uma perna de
Batillipes noerrevangi (à
esquerda, em vista
ventral. Note as
características da ordem
Heterotadigrada:
Gonoducto pré-anal,
cerdas laterais e garras
separadas e almofadadas.

10. Orzeliscus sp.
(Heterotardigrada)

11. 2. Eutardigrada: garras em dois pares com uma garra
grande e uma pequena unidas; 3 glândulas
excretoras; gonóporo e ânus abrindo-se juntos.
Paramacrobiotus
craterlaki

12. Reconstrução a partir de micrografia de transmissão e varredura
de Halobiotus crispae (Eutardigrada), comum em algas pardas
nos mares da Groenlândia

13. Minibiotus intermedius, Eutardigrada de água doce encontrado no Arizona

14. 3. Mesotardigrada: possui somente uma espécie,
Thermozodium esakii, encontrada em uma fossa
termal em Nagazaki. O locus typicus foi destruído por
um terremoto e nenhum outro espécime foi
encontrado, deixando na dúvida o status desta classe.
O animal tem seus garras de igual comprimento em
cada pé.

15. MORFOLOGIA
 Quatro pares de pernas lobópodes;
 A cutícula – secretada por uma camada epidérmica
adjacente composta por um número constante de
células (eutelia) em quase todas as espécies – pode
conter até 7 camadas distintas;
 0,1 a 0,7 mm
(maior: 1,7 mm)
Paramacrobiotus
Craterlaki
(Eutardigrada)

16.  A cor, muito variável, é determinada pelos pigmentos
da cutícula (freqüentemente ornamentada), cor do
alimento no trato digestivo ou corpos granulares na
hemocele;
Richtersius coronifer (Eutardigrada)

17. Echiniscus testudo (Heterotardigrada)

18.  Um par de estiletes orais para perfurar paredes celulares
vegetais ou células animais, secretados a cada muda pelo par de
glândulas salivares que também produzem secreções digestivas;
 Em espécies de água doce, três estruturas glandulares chamadas
de túbulos de Malpighi (não homólogos aos dos artrópodes) de
função osmorreguladora e formados por 3 a 9 células.

19. Batillipes noerrevangi
(Heterotardigrada)

20. HISTÓRIA NATURAL
 Vivem em hábitats semi-aquáticos (filmes d'água que
existem nos musgos, líquenes, briófitas, angiospermas,
folhiços e solo de florestas; em ambientes marinhos (entre
algas costeiras ou bento, na água doce profunda ou rasa;
 Podem ocorrer em grandes densidades populacionais;
 Os tardígrados alimentam-se de células animais e vegetais
(bactérias, algas, pequenos invertebrados, matéria vegetal
em decomposição etc.) A faringe muscular suga os fluidos
celulares para o trato digestivo;
 Algumas espécies são comensais e/ou parasitas;
 Por seu tamanho reduzido e presença em lugares úmidos,
fazem as trocas gasosas pela parede do corpo.

21. Possuem a notável capacidade de:
ANABIOSE: um estado de dormência que envolve grande
redução da atividade metabólica durante condições
ambientais desfavoráveis.
CRIPTOBIOSE: todos os sinais externos de atividade
metabólica estão ausentes. Durante a seca eles recolhem
suas pernas, perdem água e encistam-se secretando um
envelope de camada dupla de cutícula, resultando no
chamado “estágio de tonel”. Assim, já foram observados
suportando situações extremas como: salmoura, éter,
álcool absoluto, hélio líquido, -272 a 149 °C, irradiação
intensa e falta prolongada de oxigênio.

22. Heterotardígrado “murcho” em estado de criptobiose

23. Ao invés da criptobiose típica das espécies de água doce, pode
ocorrer, também em condições ambientais extremas, a
CICLOMORFOSE: a alternância de duas morfologias distintas:
uma forma de verão e uma forma de inverno (“pseudo-simplex”),
resistente a temperaturas de congelamento e a baixas
salinidades. Na figura, Halobiotus crispae (eutardigrada),
encontrado nos mares gelados da Groenlândia, nos:
Estágio de inverno Estágio de primavera

24. Estágio ativo de verão
Estágio de troca (exúvia)

25.  São dióicos;
 Os machos normalmente são menores;
 Hermafroditismo e partenogênese são comuns em
certas espécies;
 A espessura da casca dos ovos varia com as condições
do ambiente.
 Desenvolvimento direto.
FORMAS DE REPRODUÇÃO:
 O macho pode depositar os espermatozóides
diretamente no receptáculo seminal ou cloaca;
 O macho golpeia a fêmea com seus cirros e a fêmea,
estimulada, deposita seus ovos sobre um grão de areia,
sobre o qual o macho espalha seus espermatozóides;

26.  o macho desposita seus espermatozóides sob a cutícula
da fêmea antes da muda desta e a fertilização ocorre
quando ela deposita seus ovos dentro da exúvia.
Fêmea de
Hypsibius annulatus

27. tA
Tardígrado fêmea não reconhecido depositanda
exúvia com ovos

28. Os ovos das espécies
terrestres apresentam
casca grossa, são
esculpidos e resistentes
à dessecação.

29. BIBLIOGRAFIA
Animal Diversity Web: University of Michiga (Museum of
Zoology)
http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Tardigrada/pict
ures/ (Acessado em 02/10/2014).
BRUSCA, R.C.; BRUSCA, G.J. Invertebrados. 2ª edição. Rio de
Janeiro – RJ: Guanabara Koogan, 2007.
GRIMALDI, D. & ENGEL, M. S. Evolution of the Insects. New
York – NY: Cambridge University Press, 2005.
EOL – Encyclopedia of Life: Tardigrada
http://eol.org/pages/1053783/details (Acessado em
02/10/2014).

30. RUPPERT, E. BARNES, R.D. Zoologia de Invertebrados. 6ª edição.
São Paulo: Editora Roca, 1996.
SOUZA, J. F. Relações filogenéticas do grupo Panarthropoda
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Mestrado) Belo Horizonte – MG: Departamento de Biologia Geral do
Instituto de Ciências Biológicas da UFMG, junho de 2011.
STORER, T.I.; USINGER,
R.L.; STEBBINS, R.C.;
NYBAKKEN, J.W. Zoologia
Geral, 6ª edição. São Paulo
SP: Companhia Editora
Nacional, 2007.