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LGN 313
Melhoramento Genético

 Professores: Antonio Augusto Franco Garcia
              José Baldin Pinheiro
              Natal Antônio Vello

        Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”
           Departamento de Genética - ESALQ/USP
                  Segundo semestre - 2010
                                
                   aafgarci@esalq.usp.br
                    baldin@esalq.usp.br
                   naavello@esalq.usp.br
Melhoramento de
Espécies Alógamas
Introdução

                 Espécies alógamas


Reprodução: fecundação cruzada (mais de 95% de
cruzamentos).


Definição: “Comunidade reprodutiva composta de
organismos de fertilização cruzada, os quais participam de
um mesmo conjunto de genes” (Dobzhansky, 1951).
Introdução
Exemplos:

    Cereais: Milho, milheto, girassol, centeio...
Introdução
Exemplos:

    Hortaliças (cebola, cenoura, beterraba e as brássicas):
Introdução
Exemplos:


    Frutíferas: maçã, kiwi, maracujá, manga
Introdução

      Mecanismos que favorecem a alogamia

• Monoicia: milho

• Dioicia: kiwi e araucária

• Protoginia
                    frutíferas (abacate)
• Protandria

• Auto-incompatibilidade: brássicas e cacau
Estrutura Genética

Estrutura genética:


  Determinada pela forma de acasalamento.



Populações de espécies alógamas:

   Indivíduos “trocam” genes por ocasião da reprodução;
  uma população partilha de um mesmo conjunto gênico
  através das gerações.
Estrutura Genética
Considerando 1 loco com dois alelos:
                     f  A= p          f a=q
                                pq=1
                                Gametas ♀

                         p(A)                q(a)

Gametas ♂    p(A)       p2 (AA)             pq (Aa)

              q(a)      pq (Aa)             q2 (aa)

                         Cruzamentos ao acaso
Estrutura Genética
Proporção gamética na geração seguinte:
         2
 f  A= p 1/2 2pq
             2
f  A= p  pq
         2
                               Novamente:
 f  A= p  p1− p             AA = p2
         2       2
 f  A= p  p− p = p            Aa = pq
Assim, f a=q                   Aa = q2




Na ausência de seleção, mutação, migração e oscilação
genética, a estrutura das populações permanece inalterada
através das gerações: EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG.
Estrutura Genética

Conseqüências da alogamia:

1. Indivíduos da população têm vários locos heterozigóticos:
   permanência de alelos recessivos deletérios e/ou letais
   na população (carga genética);

2. Depressão por endogamia acentuada             devido   a
   heterozigose e carga genética elevada;

3. Parentais não transferem integralmente o genótipo a
   descendência; estes são formados a cada geração
   aleatoriamente;
Estrutura Genética

Conseqüências da alogamia:

4. Variabilidade genética associada a homozigose e
   heterozigose;



5. Nos programas de melhoramento de espécies alógamas,
   utiliza-se    normalmente    da   endogamia    obtida
   artificialmente, mas no final do processo a alogamia
   natural deve ser restaurada;
Estrutura Genética

Conseqüências da alogamia:

6. Como os genitores não transferem o genótipo aos
   descendentes, o melhoramento destas espécies visa
   aumentar a freqüência dos alelos favoráveis, e com isto
   melhorar o comportamento da população;

7. A fixação de genótipos é feita através do método de
   híbridos, que são obtidos via endogamia e posterior
   hibridação.
Seleção de Híbridos

Base Genética:

   Espécies alógamas que não podem ser propagadas
         vegetativamente (ex: milho e girassol)




       seleção feita via endogamia-hibridação
         (método de obtenção de híbridos).
Seleção de híbridos


      Genótipos
      inferiores                  Genótipos
                                  superiores




Objetivo: selecionar e reproduzir os genótipos das
plantas superiores.
Seleção de Híbridos

Procedimentos:

1. As plantas são submetidas a endogamia até se obterem
   linhagens homozigóticas ou puras que podem ser
   reproduzidas indefinidamente;

2. As diferentes linhagens homozigóticas são cruzadas e os
   melhores híbridos são selecionados;

3. Os híbridos selecionados podem ser sempre obtidos uma
   vez que as linhagens são passíveis de manutenção
Seleção de Híbridos




                                                    Linhagem B73 (esquerda), o híbrido B73 x
                                                    Mo17 (centro) e linhagem Mo17 (direita).
                                                    Universidade de Nebraska (2004)

Linhagem B73 (esquerda), linhagem Mo17 (centro) e
o híbrido B73 x Mo17 (direita).
Universidade de Nebraska (2004)
Seleção de Híbridos


Observação:



     O híbrido selecionado refere-se a um genótipo já
  existente na população, que é apenas identificado e
  fixado. Portanto, o programa de híbridos não gera
  novos genótipos.
Seleção de híbridos

Populações base:


   Os híbridos são, geralmente, obtidos de cruzamentos de
  linhagens oriundas de Grupos Heteróticos diferentes,
  visando explorar a heterose.


    Os híbridos formados por cruzamentos de linhagens
  oriundas de diferentes grupos heteróticos apresentarão
  performances superiores daqueles híbridos formados por
  cruzamentos de linhagens oriundas do mesmo grupo
  heterótico (Hallauer et al., 1988).
Exemplo 1

Duas linhagens homozigotas (podem ser reproduzidas):

   L1: AAbbCCDDeeff                 L2: aaBBccDDeeFF

   Gametas: AbCDef                  Gametas: aBcDeF

L1xL1: AAbbCCDDeeff = L1          L2xL2: aaBBccDDeeFF = L2



               Híbrido     L1xL2: AaBbCcDDeeFf
Exemplo 02

Depressão por endogamia e heterose em milho
Exemplo 03

Evolução da área de produção de grãos no Brasil




                                      (Fonte Contini, 1999)
Exemplo 04

Produtividade de milho nos EUA
Tipos de Híbridos

Híbrido simples: cruzamento de 2 linhagens

                     L1 x L2

                       HS

Híbrido tríplo: cruzamento de 1 HS com 1 linhagem

                     L1 x L2

                       HS x L3

                            HT
Obtenção de Linhagens

Problemas:

   • Depressão por endogamia muito acentuada para caracteres de
   baixa herdabilidade, tais como a produtividade.

   •A linhagem deve ter um nível mínimo de performance para ser
   considerada aceitável.

   • Não há correlação entre o comportamento das linhagens e
   seus híbridos.

   • Com n linhagens tem-se:
O b t e n ç ã o d e lin h a ge n s

Com n linhagens tem-se:

                          n n−1
                      HS=
                              2

                         nn−1n−2
                    HT =
                              2


                        nn−1n−2
                    HD=
                             8
O b t e n ç ã o d e lin h a ge n s




Não é possível obter e avaliar todos os genótipos!
Seleção de linhagens para
               capacidade geral de
                       combinação

As linhagens obtidas são cruzadas com um testador (variedade,
linhagem), e os cruzamentos são avaliados em experimentos com
repetições. Com base nos resultados dos experimentos, são
selecionadas as linhagens cujos cruzamentos apresentaram melhor
comportamento.
Predição de híbridos



                     HT(AB)(C)=(1/2)(HS(AC)+HS(BC))

             HD(AB)(CD)=(1/4)(HS(AC)+HS(AD)+HS(BC)+HS(BD))


       Logo, tendo-se os comportamentos dos híbridos simples, pode-se
predizer o comportamento de todos os híbridos triplos e duplos possíveis.
Grupos Heteróticos

População A                    População B


                      P 1P 2
       Heterose=F 1−         
                         2

              PA             PB

        linhagens        linhagens


                   HÍBRIDO

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  • 1. LGN 313 Melhoramento Genético Professores: Antonio Augusto Franco Garcia José Baldin Pinheiro Natal Antônio Vello Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” Departamento de Genética - ESALQ/USP Segundo semestre - 2010   aafgarci@esalq.usp.br baldin@esalq.usp.br naavello@esalq.usp.br
  • 3. Introdução Espécies alógamas Reprodução: fecundação cruzada (mais de 95% de cruzamentos). Definição: “Comunidade reprodutiva composta de organismos de fertilização cruzada, os quais participam de um mesmo conjunto de genes” (Dobzhansky, 1951).
  • 4. Introdução Exemplos: Cereais: Milho, milheto, girassol, centeio...
  • 5. Introdução Exemplos: Hortaliças (cebola, cenoura, beterraba e as brássicas):
  • 6. Introdução Exemplos: Frutíferas: maçã, kiwi, maracujá, manga
  • 7. Introdução Mecanismos que favorecem a alogamia • Monoicia: milho • Dioicia: kiwi e araucária • Protoginia frutíferas (abacate) • Protandria • Auto-incompatibilidade: brássicas e cacau
  • 8. Estrutura Genética Estrutura genética: Determinada pela forma de acasalamento. Populações de espécies alógamas: Indivíduos “trocam” genes por ocasião da reprodução; uma população partilha de um mesmo conjunto gênico através das gerações.
  • 9. Estrutura Genética Considerando 1 loco com dois alelos: f  A= p f a=q pq=1 Gametas ♀ p(A) q(a) Gametas ♂ p(A) p2 (AA) pq (Aa) q(a) pq (Aa) q2 (aa) Cruzamentos ao acaso
  • 10. Estrutura Genética Proporção gamética na geração seguinte: 2 f  A= p 1/2 2pq 2 f  A= p  pq 2 Novamente: f  A= p  p1− p AA = p2 2 2 f  A= p  p− p = p Aa = pq Assim, f a=q Aa = q2 Na ausência de seleção, mutação, migração e oscilação genética, a estrutura das populações permanece inalterada através das gerações: EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG.
  • 11. Estrutura Genética Conseqüências da alogamia: 1. Indivíduos da população têm vários locos heterozigóticos: permanência de alelos recessivos deletérios e/ou letais na população (carga genética); 2. Depressão por endogamia acentuada devido a heterozigose e carga genética elevada; 3. Parentais não transferem integralmente o genótipo a descendência; estes são formados a cada geração aleatoriamente;
  • 12. Estrutura Genética Conseqüências da alogamia: 4. Variabilidade genética associada a homozigose e heterozigose; 5. Nos programas de melhoramento de espécies alógamas, utiliza-se normalmente da endogamia obtida artificialmente, mas no final do processo a alogamia natural deve ser restaurada;
  • 13. Estrutura Genética Conseqüências da alogamia: 6. Como os genitores não transferem o genótipo aos descendentes, o melhoramento destas espécies visa aumentar a freqüência dos alelos favoráveis, e com isto melhorar o comportamento da população; 7. A fixação de genótipos é feita através do método de híbridos, que são obtidos via endogamia e posterior hibridação.
  • 14. Seleção de Híbridos Base Genética: Espécies alógamas que não podem ser propagadas vegetativamente (ex: milho e girassol) seleção feita via endogamia-hibridação (método de obtenção de híbridos).
  • 15. Seleção de híbridos Genótipos inferiores Genótipos superiores Objetivo: selecionar e reproduzir os genótipos das plantas superiores.
  • 16. Seleção de Híbridos Procedimentos: 1. As plantas são submetidas a endogamia até se obterem linhagens homozigóticas ou puras que podem ser reproduzidas indefinidamente; 2. As diferentes linhagens homozigóticas são cruzadas e os melhores híbridos são selecionados; 3. Os híbridos selecionados podem ser sempre obtidos uma vez que as linhagens são passíveis de manutenção
  • 17. Seleção de Híbridos Linhagem B73 (esquerda), o híbrido B73 x Mo17 (centro) e linhagem Mo17 (direita). Universidade de Nebraska (2004) Linhagem B73 (esquerda), linhagem Mo17 (centro) e o híbrido B73 x Mo17 (direita). Universidade de Nebraska (2004)
  • 18. Seleção de Híbridos Observação: O híbrido selecionado refere-se a um genótipo já existente na população, que é apenas identificado e fixado. Portanto, o programa de híbridos não gera novos genótipos.
  • 19. Seleção de híbridos Populações base: Os híbridos são, geralmente, obtidos de cruzamentos de linhagens oriundas de Grupos Heteróticos diferentes, visando explorar a heterose. Os híbridos formados por cruzamentos de linhagens oriundas de diferentes grupos heteróticos apresentarão performances superiores daqueles híbridos formados por cruzamentos de linhagens oriundas do mesmo grupo heterótico (Hallauer et al., 1988).
  • 20. Exemplo 1 Duas linhagens homozigotas (podem ser reproduzidas): L1: AAbbCCDDeeff L2: aaBBccDDeeFF Gametas: AbCDef Gametas: aBcDeF L1xL1: AAbbCCDDeeff = L1 L2xL2: aaBBccDDeeFF = L2 Híbrido L1xL2: AaBbCcDDeeFf
  • 21. Exemplo 02 Depressão por endogamia e heterose em milho
  • 22. Exemplo 03 Evolução da área de produção de grãos no Brasil (Fonte Contini, 1999)
  • 24. Tipos de Híbridos Híbrido simples: cruzamento de 2 linhagens L1 x L2 HS Híbrido tríplo: cruzamento de 1 HS com 1 linhagem L1 x L2 HS x L3 HT
  • 25. Obtenção de Linhagens Problemas: • Depressão por endogamia muito acentuada para caracteres de baixa herdabilidade, tais como a produtividade. •A linhagem deve ter um nível mínimo de performance para ser considerada aceitável. • Não há correlação entre o comportamento das linhagens e seus híbridos. • Com n linhagens tem-se:
  • 26. O b t e n ç ã o d e lin h a ge n s Com n linhagens tem-se: n n−1 HS= 2 nn−1n−2 HT = 2 nn−1n−2 HD= 8
  • 27. O b t e n ç ã o d e lin h a ge n s Não é possível obter e avaliar todos os genótipos!
  • 28. Seleção de linhagens para capacidade geral de combinação As linhagens obtidas são cruzadas com um testador (variedade, linhagem), e os cruzamentos são avaliados em experimentos com repetições. Com base nos resultados dos experimentos, são selecionadas as linhagens cujos cruzamentos apresentaram melhor comportamento.
  • 29. Predição de híbridos HT(AB)(C)=(1/2)(HS(AC)+HS(BC)) HD(AB)(CD)=(1/4)(HS(AC)+HS(AD)+HS(BC)+HS(BD)) Logo, tendo-se os comportamentos dos híbridos simples, pode-se predizer o comportamento de todos os híbridos triplos e duplos possíveis.
  • 30. Grupos Heteróticos População A População B P 1P 2 Heterose=F 1−  2 PA PB linhagens linhagens HÍBRIDO